免疫应激与动物营养
营养与免疫之间的密切关系体现在两方面：第一，动物的营养状况是影响机体免疫系统的发育和免疫功能的重要因素。合理的营养管理有利于提高动物对应激和疾病的抵抗力。第二，动物的免疫反应和临床疾病可以改变营养代谢和营养需要模式，必须根据新的营养特点调整营养管理模式才有利于动物健康的恢复。
营养对免疫的影响
蛋白质：蛋白质缺乏时，引起胸腺和脾脏退化，淋巴细胞数量减少，免疫应答能力下降，导致免疫机能下降。蛋白质营养实质上是氨基酸营养，与免疫密切相关的氨基酸主要有赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、精氨酸以及缬氨酸。
脂肪：脂肪对机体有免疫调节作用，必需脂肪酸缺乏时降低淋巴细胞免疫应答能力，过多时引起广泛的免疫缺陷，造成淋巴组织萎缩，淋巴细胞应答能力下降。
糖：多糖能增强机体细胞免疫功能，一些寡糖也可使免疫机能增强。
维生素：VA参与免疫器官的生长发育，缺乏会导致免疫器官损害。参与细胞免疫和体液免疫，提高机体免疫力，具有抗感染作用。VD具有刺激单核细胞增殖和活化作用，以及干扰T细胞介导的免疫力。VE可促进免疫细胞增殖，本身具有抗氧化作用，保护免疫组织不受损害。VC具有抗应激、抗感染、抗氧化作用，与机体免疫功能密切相关，参与合成干扰素，提供免疫力。叶酸缺乏导致淋巴细胞发育受阻，VB6缺乏引起胸腺发育受阻，淋巴细胞数量减少。核黄素缺乏，机体抗氧化能力下降，细胞膜受损，免疫力降低。
矿物质：硒能增强免疫细胞的功能和免疫球蛋白及抗体的生成。锌缺乏会导致免疫器官萎缩，免疫细胞减少，抗体水平下降。铜参与铜蓝蛋白和超氧化物歧化酶的组成，增强机体免疫力。铁缺乏会使免疫组织受损，免疫机能下降。铬是葡萄糖耐受因子的成分，抗应激。另外锰、钙、镁均对免疫系统有一定的影响。
1 免疫应激对动物采食量的影响 厌食是免疫应激期的典型症状之一。
2 免疫应激对养分代谢的影响
2.1 对蛋白质代谢的影响 免疫急性期中，整个机体的蛋白质周转速度提高，氮排出增加，外周蛋白质的分解加快，骨骼肌蛋白的沉积降低，但肝急性期蛋白（Acute－phase protein，ACP）的合成量增加（Johnson，1997）。Jepson等（1986）研究发现，大鼠接受LPS刺激后，其骨骼肌蛋白的降解率增加60％～1 00％，合成率降低52％，而肝ACP的合成率增加22％～35％。Jahoor等（1999）也报道，仔猪接受松油脂刺激后，其骨骼肌蛋白的合成率降低，纤维蛋白原（一种急性期蛋白）的合成率升高。IL－l、IL－6和TNF－α均能介导骨骼肌蛋白的降解。Tayek(1996)发现单独注射TNF后，骨骼肌中几种必需氨基酸和非必需氨基酸耗竭，血浆氨基酸（苯丙氨酸、丙氨酸和色氨酸除外）浓度降低。ACP的合成，也受IL－l、IL－6和TNF的介导（Richards等，1991），其中IL一6能直接刺激肝细胞氨基酸的吸收，而IL－l和TNF－α则主要是通过促进 IL－6的产生，来增加 ACP的合成。归结前人的研究，我们可以发现，当动物处于免疫应激状态时，其体蛋白质合成率下降，而降解率增加主要受4个因素的共同作用：l)免疫应激造成采食量下降，因而供给蛋白质合成所需的氨基酸受限。2)免疫急性期中，动物骨骼肌的的氨基酸摄入机制受抑，骨骼肌中核糖核酸（RNA）的合成受抑。3)ACP合成和其他免疫相关过程（如免疫球蛋白的合成）对氨基酸的需要量增加。在猪体内现已发现的 ACP主要包括： C一反应蛋白、α－l一酰基糖蛋白（α－l－ACP）和结合珠蛋白（haptoglobin）等。当猪接受免疫刺激时，血清中结合珠蛋白、C一反应蛋白以及α－1－ACP的浓度均升高。研究表明，供ACP合成的氨基酸至少60％来源于骨骼肌。当动物处于免疫急性期时，在细胞因子的作用下，肝的血流量和肝中氨基酸转运载体的数量增加，肝吸收和转运氨基酸的能力增强，以满足ACP合成增加对氨基酸的需要量 （Spurlock，1997）。4）骨骼肌氨基酸组成与ACP氨基酸组成的不同，导致从骨骼肌释放的氨基酸，超过ACP合成的需要（Reeds等，1994）。对C一反应蛋白、结合珠蛋白、纤维蛋白原等6种主要ACP的氨基酸组成分析发现，其芳香族氨基酸即苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的含量很高，其氨基酸组成模式与骨骼肌氨基酸组成模式相去甚远。因此在免疫应激状态下，为了满足ACP合成对芳香族氨基酸的需要，骨骼肌降解释放的其他氨基酸远超过免疫系统活动对其需要量。过量的氨基酸则用于氧化供能或供糖原异生，以满足对能量需要的增加，而脱去的氨基部分则随尿液排泄，从而推知免疫急性期的动物内源氮排泄可能增加。
动物营养学报２０１４，２６（１）：５４－６２ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６－２６７ｘ．２０１４．０１．００８
精氨酸对动物的营养生理及免疫作用
孙红暖杨海明 王志跃 张得才张芬芬杨芷
（扬州大学动物科学与技术学院，扬州２２５００９）
摘要：精氨酸不仅参与机体内多种营养物质的合成和分解代谢，还作为一种免疫调节剂主要
通过精氨酸酶和一氧化氮２条代谢途径参与体内的免疫调节。本文就精氨酸的理化性质、合成
和分解代谢、营养生理功能及其对机体免疫调节的影响４方面进行了综述。
关键词：精氨酸；理化性质；代谢；营养生理；免疫功能
中图分类号：￥８１６．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６－２６７Ｘ（２０１４）０１－００５４－０９
精氨酸（ａｒｇｉｎｉｎｅ，Ａｒｇ）最初是在１８８６年由德
国科学家从植物羽扁豆幼苗中分离提取出来并命
名的，１９９５年，Ｈｅｄｉｎ在哺乳动物的蛋白质中也发
现了精氨酸的存在。精氨酸是维持新生哺乳动物
最佳生长和氮平衡的必需氨基酸。Ｇｅｎｇ等…研
究报道，精氨酸是新生哺乳仔猪的必需氨基酸。
家禽体内缺乏合成精氨酸前体物质所必需的甲酰
磷酸酶（催化谷氨酰胺与谷氨酸合成瓜氨酸）和二
氢毗咯一５一羧酸合成酶（催化脯氨酸与鸟氨酸转
化成谷氨酸）等关键酶，不能合成精氨酸，只能由
饲粮提供，所以精氨酸也是家禽的必需氨基酸 Ｊ，
成年哺乳动物在正常情况下能够自身合成精氨
酸，但在饥饿、创伤、应激及快速生长等状态下自
身合成的精氨酸不足以满足机体需要。因此，精
氨酸又被认为是条件性必需氨基酸 Ｊ。精氨酸因
其具有广泛的生物学功能而在所有氨基酸中占有
很重要的地位，它在机体内参与组织细胞蛋白质、
尿素、肌酸、肌酐、一氧化氮（ＮＯ）、谷氨酰胺、嘧啶
等的合成 Ｊ。近年来发现精氨酸可以通过ＮＯ途
径参与机体营养免疫调节，因此精氨酸作为一种
动物的营养与免疫
作者：彭梦华 谢晓鹏
来源：《江西饲料》 2014年第1期
彭梦华1 谢晓鹏2
（1.公安部南昌警犬基地 南昌 330100；
2. 广东温氏食品集团股份有限公司江西养猪公司 信丰 341600）
摘 要：免疫是机体内为维护自身内环境稳态的一个重要的生理系统，在其执行功能的过程中受到各种因素调节。日粮各种营养素除作为代谢底物外，对免疫发挥着特殊的生物学调节作用。为此总结了免疫与营养的互作，并且结合统一的观点，初步阐述了营养免疫网络的整体性。
关键词：营养；免疫功能；调节
中图分类号：S851.2 文献标识码：A 文章编号：1008-6137（2014）01-0001-04
0 引言
世界著名的营养免疫学家美籍华人陈昭妃博士在她的经典著作《营养免疫学》中曾说过，绝大多数疾病的产生都和免疫系统失调有关，因此，人类对抗疾病最好的武器不是药物，而是人体本身健全的免疫系统[1]。因为动物和人与疾病斗争的本质是一样的，所以这话对于今天的高度规模化集约化养殖场而言同样适应。免疫系统是免疫的执行者，动物的健康状况取决于免疫系统的功能与状况，影响机体免疫力的因素很多，概括地讲凡是能影响免疫系统正常工作的都能影响到免疫功能，从而使动物对疾病的易感性增高。具体的有遗传、环境、应激、疾病、营养等因素。本文就仅从营养与免疫做一简单的阐述。
1 营养对免疫功能的影响
饲料中主要的营养素包括蛋白质和氨基酸、碳水化合物、脂类、维生素、微量元素等。且日粮中各种营养物质在机体维持最佳免疫状态方面发挥着举足轻重的作用，营养素可以在胃肠道、胸腺、脾脏、淋巴结和循环免疫细胞等各水平上，以多种方式对免疫功能进行调节[2]。下面分别述之。
1.1 蛋白质和氨基酸
蛋白质由氨基酸组成，是生命科学中一类最重要的生物大分子，其结构复杂，功能多样。因此在日粮中添加适量的氨基酸和蛋白质对维持动物机体免疫系统的正常运转是必需的。试验证明，小鼠蛋白质缺乏，胸腺、脾脏的重量下降，且淋巴组织、器官中的淋巴细胞数目减少；雏鸡蛋白质缺乏，对绵羊红细胞的反应减弱，细胞免疫功能受抑制，外周巨噬细胞的数量及活性降低[3]。精氨酸可提高吞噬细胞、淋巴细胞的活力，且能间接活化细胞和激活细胞免疫系统，增加胸腺内淋巴细胞的数量。也能促进NK细胞的活性，介导巨噬细胞的细胞凋亡。谷氨酰胺则可以促进T细胞的增殖，增加IL-2的产生和IL-2受体的表达，还可以促进B细胞分化成抗体合成细胞和分泌细胞，且它对于维持肠道淋巴组织和合成sIgA是必需的[4]。苏氨酸是畜禽类免疫球蛋白分子中占主导地位的蛋氨酸，补饲苏氨酸可提高抗体水平[5]，从而对动物的免疫机能产生重要影响。含硫氨基酸对动物的免疫调节作用是通过其代谢产物谷胱甘肽、牛磺酸（Tau）和同型半胱氨酸起作用的[4]，因为这些分子在免疫分子中起着重要的作用。
动物营养代谢与免疫研窒 张挺 （华中农业大学畜牧兽医学院，湖北武汉４３００２２） 中图分类号：￥８１１．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４—００８４（２００２）１０—３０—０３ 越来越多的研究表明，免疫与营养存在着密不 可分的联系。大多数营养因子缺乏都会影响免疫反 应，增加对传染病的易感性。现代动物生产中发 现，当一些营养因子在Ｆｔ粮中的含量略高于推荐量 时，可对免疫反应和抗病力起到显著的调节作用。 １ 免疫系统与免疫应答 免疫是机体的一种特异性生理反应。动物机体 的免疫功能是在淋巴细胞、单核巨嗜细胞和其他有 关细胞及产物的相互作用下完成的，这些具有免疫 作用的细胞及产物、相关组织和器官构成了机体的 免疫系统。 免疫应答包括非特异性免疫应答（如炎症与吞 噬反应、补体参与反应等）和特异性免疫应答。补 体参与反应是无活性酶原在激活剂作用下转化成具 有酶活性状态，以“级联”反应形式发生一系列酶促 反应，最终产生生物学效应。 ２ 营养对免疫功能的影响 ２．１ 蛋白质、氨基酸与免疫功能 ２．１．１ 蛋白质 日粮蛋白质缺乏，致使畜禽淋巴器官发育缓 慢，胸腺、脾脏重量减轻；淋巴组织器官中淋巴细 胞数量减少，外周巨嗜细胞数量和吞噬细胞活力也 显著降低。不仅细胞免疫而且体液免疫能力也下 降，从而机体对传染病的抵抗力降低，对于哺乳动 物，母畜的蛋白质营养不足则影响泌乳力以及乳的 品质，乳中蛋白质含量尤其是初乳中免疫球蛋白的 含量影响幼畜的免疫抗病力。 ２．１．２ 氨基酸 保证动物机体有最强免疫力的蛋氨酸需要量超 过最快生长的需要量，而且补充胆碱和半胱氨酸均 不能节省免疫所需的蛋氨酸。Ｈａｌｌ等（１９８６）用小鼠 进行的试验解释了这一现象的机理，是由于淋巴细 胞不能利用半胱氨酸和胆碱等前体物合成蛋氨酸， 而这种机制存在于骨骼肌细胞中。因而在淋巴细胞 ————————————— —————————————————— ——一 收稿日期：２００２—０４一Ｏ茏 饲耪博览２００２年第ｌｏ期 中，蛋氨酸被转甲基后不能重新合成蛋氨酸，这就 导致了免疫系统对蛋氨酸的需要量较其他组织高， 并且这种需要不能被胱氨酸和胆碱所代替。 苏氨酸是免疫球蛋白分子中的一种主要氨基 酸，它的缺乏会降低免疫球蛋白的水平。试验表 明：小鸡获得最大免疫反应所需的苏氨酸水平与最 大生长一致。 缬氨酸缺乏抑制小鸡对新城疫病毒的抗体反 应，缬氨酸和亮氨酸及异亮氨酸同时缺乏，增加小 鼠对沙门氏菌的易感性。 色氨酸缺乏不影响细胞免疫，但可使ＩｇＭ和 ＩｇＧ水平下降。 ２．２ 维生素与免疫功能 ２．２．１ 维生素Ａ和Ｂ一胡萝卜素 动物缺乏维生素Ａ时，其淋巴细胞对有丝分 裂原刺激引起的反应降低，抗体生成量减少，自然 杀伤细胞（ＮＫ）活性降低，对传染的易感性增加。 日粮中维生素Ａ与类胡萝卜素在吸收前必须在肠 道中经胆汁乳化，然后又被分解为视黄醇而被吸收 入肠黏膜细胞，并以视黄脂的形式储存。视黄醇可 有效刺激多形核嗜中性粒细胞（ｅＭＮ）产生大量的超 氧化物，从而增强其杀菌力。视黄醇以磷酸视黄脂 的形式参与单糖转运至受体蛋白质，进而合成特异 性糖蛋白的过程。糖蛋白是细胞膜表面的主要成 分，在细胞信息传递与黏着方面有重要作用。与膜 有关的蛋白质糖基化的改变必然影响细胞的识别机 制，从而影响淋巴细胞的增殖与转运及ＰＭＮ与巨 嗜细胞的吞噬作用。 Ｂ一胡萝卜素的免疫调节作用主要与其抗氧化 的功能有关。在生物系统反应中不断产生单线态氧 和过氧自由基，这些活性物质能破坏细胞膜的功 能，并使ＤＮＡ单链断裂。而Ｂ一胡萝卜素具有清 除单线态氧和猝灭过氧自由基的作用，尤其在低氧 应激下其链式阻断活性更强，因而它可保护免疫细 胞免受活性氧类的损害。 一
