溶磷放线菌研究进展

2006～2018年稀有放线菌中的新天然产物放线菌是一类十分重要的植物病原微生物，它们可以对植物产生重大的伤害，也是研究药物、农药、肥料和植物病理学的重要材料。

近年来，有越来越多的证据表明，放线菌也可以产生有益的物质，例如抗微生物活性物质和天然产物。

有研究表明，近几年来以放线菌为目标，科学家们在2006-2018年之间发现了许多新的天然产物。

2006年，一种名为细胞孔类天然产物（Cyclomarins）的新类别被发现，该天然产物来自植物寄生放线菌Epiphyas postvittana，具有抗病毒、抗肿瘤和免疫调节等活性。

2007年，放线菌Xamphomonas axonopodis pv.citri被用于合成一种名为Axonopsin的新型天然产物，具有抗菌、抗葡萄球菌、抗真菌和抗病毒的活性，同时具有可溶性抗氧化特性。

此外，2008年，来自放线菌Xynthomonas campestris pv. campestris的一种叫做Xacamide的新型天然产物被发现，它具有抗菌、抗真菌、抗病毒和抗细菌性质，而且还可以抑制RNA聚合酶。

另外，一种名为Pantocinisin的特殊天然产物也于2009年被发现，它来自放线菌Pantoea ananatis，能够抑制真菌病原体的生长，其特殊的抗真菌活性被证实为与其结构有关。

2010年，一种名为尼米多稀释亚硫酸酯的新类别天然产物被发现，它来自放线菌Xanthomonas axonopodis pv. citri和放线菌Xanthomonas campestris pv. campestris，具有抑菌、抑真菌和抗病毒的活性。

2012年，一种名为糖苷衍生物的新类别天然产物被发现，来自放线菌Pseudomonas aeruginosa，具有显著的抗菌活性，能有效抑制耐甲氧西林金黄色葡萄球菌的生长。

2014年，一种名为Actinomycin D的新类别天然产物被发现，来自放线菌Streptomyces varsoviensis，具有抗病毒、抗真菌性和免疫调节活性，可以抑制常见的病毒和真菌，如腺病毒、柯萨奇病毒、肺炎病毒和变形霉菌等。

解磷微生物研究进展康文娟草业学院草地生物多样性摘要：磷素是作物生长发育所必需的3大营养元素之一,然而土壤中能被植物吸收利用的有效态无机磷却很低, 一般只占全磷量的2%~3%。

本文综述了解磷微生物的种类、分布、数量及作用机理等方面的研究概况，并就目前研究中存在的问题提出了展望。

关键字：解磷微生物；种类；数量及分布；解磷能力；问题及展望磷素是作物生长发育所必需的3大营养元素之一, 我国农田土壤中的磷元素含量丰富，然而能被植物吸收利用的有效态无机磷却很低, 一般只占全磷量的2% ~ 3%[1]。

原因是这些磷素大多以不易被植物吸收利用的难溶性有机态和无机态磷形式存在。

为了达到高产而不断使用磷肥后，磷元素又被重新固定为难溶性的磷酸盐，磷素利用率降低，据统计,从1949年到1992年间,我国累计施入农田的磷肥达7 88019万t ( P2O5) ,其中大约有6000万t ( P2O5) 积累在土壤中不能被利用[2]。

磷肥等化肥的使用不仅造成了相当程度的环境污染,如水污染、大气污染等，而且引起土壤板结、土壤保水力下降、草地退化、荒漠化严重等不良后果，对人类和食品安全造成了威胁。

因此合理有效地使用化肥,研究开发新型微生物肥料已是农业生产亟待解决的重要课题之一。

解磷微生物( phosphate soluble microorganisms, PSMs)是土壤中能将难溶性磷转化为植物能够吸收利用的可溶性磷的一类特殊的微生物功能类群，可以提高植物对磷的利用效率，改善植物营养条件，提高作物产量，增加抗病能力[3]；而且还可以改善土壤结构，提高有机质含量，改良盐碱地，对培育和充分发挥土壤生态肥力、保持农业生态环境的平衡等均具有极其重要的作用[4]。

随着我国人口日益增长,人民生活水平不断提高,对农产品的数量和质量都提出了更高的要求,同时,由于耕地不断减少,化学磷肥施用量增大,使生产成本直线上升,环境不断恶化,在这种情况下,解磷微生物肥料和其它微生物肥料的综合作用更显示出它们在农业生产中的应用优势和良好前景。

微生物解磷的研究进展赵小蓉,林启美(中国农业大学土壤和水科学系,北京　100094)摘　要:综述了具有解磷能力的微生物在不同土壤、作物根际中的数量及种群分布,评价了不同微生物的解磷能力,探讨了微生物的解磷机制,还讨论了解磷菌对作物生长发育的影响以及实际应用效果。

关键词:土壤;根际;解磷微生物中图分类号:S 154.39　文献标识码:A 文章编号:100220616(2001)0320007205收稿日期:2000-06-20基金项目:北京市自然科学基金重点项目(N o .6971003)。

作者简介:赵小蓉(1970-),女,博士,主要从事土壤微生物生态学研究。

磷是植物必需的营养元素之一,我国有74%的耕地土壤缺磷。

土壤中95%以上的磷为无效形式,植物很难直接吸收利用。

施入的磷肥当季作物利用率为5%～25%,大部分磷与土壤中的Ca 2+、Fe 3+、Fe 2+、A l 3+结合,形成难溶性磷酸盐。

提高磷的利用率一直是农学家关注的问题。

很多因素影响土壤磷的利用效率,微生物对土壤磷的转化和有效性影响很大。

大量的研究结果证明:土壤中存在大量的微生物,能够将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的形态,具有这种能力的微生物称为解磷菌或溶磷菌(Pho sphate -so lub ilizing m icroo rgan is m s ,PS M )。

有人对其中能够矿化有机磷化合物的称之为有机磷微生物;能够将植物难以吸收的无机磷酸盐转化为可直接吸收利用形态的微生物,称之为无机磷微生物,实际上却很难将它们分得很清。

本文对国内外有关解磷微生物在土壤和作物根际的分布特点、解磷机制、对作物生长发育的影响及其应用等方面的研究进展做一综合评述。

1　解磷微生物的数量具有解磷能力的微生物包括细菌、真菌和放线菌,在土壤中的数量,受土壤物理结构、有机质含量、土壤类型、土壤肥力、耕作方式和措施等因素的影响[1]。

尹瑞玲[2]发现我国旱地土壤解磷菌平均为107cfu g ,占土壤微生物总数的27%～82%,其中细菌所占比例最大。

2株溶磷、解钾与产IAA的内生真菌菌株的筛选、鉴定及促生作用研究詹寿发;卢丹妮;毛花英;熊蓉露;黄丹;陈晔【摘要】Phosphate/potassium(K/P)-solubilizing and IAA-secreting strainsof endophytic fungi were isolated from dicranopteris dichotoma as part of preponderant ferns growing in potassium deposit.And their growth promoting function on crops was researched.K/P-solubilizing endophytic fungi were isolated and identified using morphological and cultural characteristics and 5.8S,18S rDNA ITS sequence analysis.The K/P-solubilizing capacity of strains were measured by Petri dishes and broth medium experiments.The growth promoting effect of strains on corn seedling was studied using tieback technology and soil pot experiment.Result showed that 42 strains of endophytic fungi were screened from dicranopteris dichotoma.There were twostains(MQ013,MQ039)among them with the ability of dissolving P/K and secreting IAA.Strain MQ013 was identified as Aspergillus awamori,andMQ039 as Aspergillus niger.The experiment of plant growth promoting function showed that strains MQ013,MQ039 effectively improved the content of chlorophil,potassium and phosphate in body of corn plant.It was concluded that MQ013 and MQ039 have a certain capacity of solubilizing P/K and secreting IAA,and have a significant growth promoting effect on corn seedling.%从钾矿区优势蕨类植物-芒萁内生真菌中筛选出具溶磷、解钾、分泌吲哚乙酸(IAA)的功能菌株,并研究其对农作物的促生作用.采用菌株的形态学特性、培养特征及5.8S rDNA、18S rDNA ITS序列分析方法对菌株进行鉴定,并结合液体培养和固体培养方法初步测定菌株的溶磷、解钾能力,采用回接及盆栽试验研究它们对玉米幼苗的促生作用.从42株芒萁内生真菌中筛选得到2株具有高效溶磷、解钾、分泌IAA功能的内生真菌菌株(编号为MQ013和MQ039),经鉴定MQ013菌株为泡盛曲霉(Aspergillus awamori),MQ039菌株为黑曲霉(Aspergillus niger).促生作用试验结果显示,MQ013、MQ039菌株能有效提高玉米植株体内叶绿素及磷、钾含量.MQ013、MQ039菌株具有一定的溶磷、解钾和分泌IAA活性,并对玉米幼苗的生长有明显的促进作用,该菌株在研制高效生物肥料接种剂方面可能具有较大潜力.【期刊名称】《中国土壤与肥料》【年(卷),期】2017(000)003【总页数】10页(P142-151)【关键词】溶磷;解钾;生长素;内生真菌;促生作用【作者】詹寿发;卢丹妮;毛花英;熊蓉露;黄丹;陈晔【作者单位】九江学院药学与生命科学学院,江西九江 332000;九江学院药学与生命科学学院,江西九江 332000;九江学院药学与生命科学学院,江西九江 332000;九江学院药学与生命科学学院,江西九江 332000;九江学院药学与生命科学学院,江西九江 332000;九江学院药学与生命科学学院,江西九江 332000【正文语种】中文【中图分类】Q949.3磷、钾是植物的必需营养元素，在植物生长发育过程中发挥重要的作用。

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(８):１７４~１８０ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０８.０２４收稿日期:２０２２－１１－０９基金项目:国家自然科学基金项目 薰衣草根系分泌物与根际解磷微生物互作调控磷素高效利用的机理 (３２１６０３１２)作者简介:师仁增(１９９７ )ꎬ男ꎬ河南鲁山人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为微生物溶磷促生机理ꎮＥ－ｍａｉｌ:１４３６５１０４９５＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:焦子伟(１９７３ )ꎬ男ꎬ新疆伊宁人ꎬ博士ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ研究方向为微生物生态ꎮＥ－ｍａｉｌ:７４１２８５３３２＠ｑｑ.ｃｏｍ植物根系分泌物对解磷微生物的影响研究进展师仁增１ꎬ邓霞１ꎬ田琳１ꎬ张媛媛１ꎬ王楠１ꎬ焦子伟２(１.伊犁师范大学微生物资源保护与开发利用重点实验室ꎬ新疆伊宁㊀８３５０００ꎻ２.伊犁师范大学生物与地理科学学院ꎬ新疆伊宁㊀８３５０００)㊀㊀摘要:磷是植物生长所必需的营养元素ꎬ解磷微生物在活化难溶性磷和提高植物磷素吸收利用效率等方面具有重要作用ꎮ根系分泌物作为植物与解磷微生物之间的介导物质调控着植物和解磷微生物之间的关系ꎮ本文基于国内外关于根系分泌物对解磷微生物影响的最新研究ꎬ介绍了根系分泌物对解磷微生物生长发育㊁数量及种群分布㊁解磷能力的影响ꎻ分析总结了其主要成分如糖类㊁氨基酸类㊁有机酸类㊁酮类㊁酚酸类和其它类物质对解磷微生物的影响与作用ꎬ并对今后根系分泌物对解磷微生物影响的相关研究提出展望ꎬ为促进植物磷素高效利用研究提供参考依据ꎮ关键词:根系分泌物ꎻ解磷微生物ꎻ根际ꎻ影响ꎻ研究进展中图分类号:Ｓ１５４.３㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０８－０１７４－０７ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＩｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆＰｌａｎｔＲｏｏｔＥｘｕｄａｔｅｓｏｎＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓＳｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇＭｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓＳｈｉＲｅｎｚｅｎｇ１ꎬＤｅｎｇＸｉａ１ꎬＴｉａｎＬｉｎ１ꎬＺｈａｎｇＹｕａｎｙｕａｎ１ꎬＷａｎｇＮａｎ１ꎬＪｉａｏＺｉｗｅｉ２(１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｉｃｒｏｂｉａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ＆ＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬＹｉｌｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＹｉｎｉｎｇ８３５０００ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌ＆ＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＹｉｌｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＹｉｎｉｎｇ８３５０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｓａｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ.Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒ￣ｇａｎｉｓｍｓｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇｉｎｓｏｌｕｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅａｎｄｕｔｉｌｉｚａ￣ｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｐｌａｎｔｓ.Ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓａｓｍｅｄｉａｔｏｒｓｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ.Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｌａｔｅｓｔｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓｏｎｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｏｌｕ￣ｂｉｌｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓａｔｈｏｍｅａｎｄａｂｒｏａｄꎬｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎ￣ｉｓｍｓｗｅｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄꎬａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｍａｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｇａｒｓꎬａｍｉｎｏａｃｉｄｓꎬｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓꎬｋｅｔｏｎｅｓꎬｐｈｅｎｏｌｉｃａｃｉｄｓａｎｄｏｔｈｅｒｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｏｎｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄａｎｄｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｔｈｅｐａｐｅｒ.Ｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓｏｎｐｈｏｓ￣ｐｈｏｒｕｓｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｗｅｒｅａｌｓｏｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｐｒｏｍｏｔｉｎｇｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｕｔｉｌｉｚａ￣ｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＲｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓꎻＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍꎻＲｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅꎻＩｎｆｌｕｅｎｃｅꎻＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ㊀㊀植物根系分泌物是植物根系向根际分泌出的各种物质的统称ꎬ根据性质不同可将其划分为渗出物㊁粘胶质㊁分泌物和裂解物质[１－３]ꎮ根据分泌物性质进一步对其分类ꎬ可分为糖类㊁氨基酸类㊁有机酸类㊁酮类㊁酚酸类和其它物质等[４]ꎮ土壤解磷微生物种类较多ꎬ包括细菌㊁真菌和放线菌等ꎬ其中细菌种类最多ꎬ主要包括肠细菌属(Ｅｎ￣ｔｅｒｂａｃｔｅｒ)㊁芽孢杆菌属(Ｂａｃｉｌｌｕｓ)㊁欧文氏菌属(Ｅｒｗｉｎｉａ)等１９个属[５－９]ꎮ解磷真菌主要包括曲霉属(Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ)㊁青霉菌属(Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ)等ꎬ除此之外ꎬ研究发现菌根真菌(ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａꎬＡＭ)也具有解磷能力[１０－１２]ꎮ解磷放线菌主要为链霉菌属(Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ)ꎬ其解磷能力较差[１３]ꎮ根系作为植物地上茎叶与地下土壤基质的介导ꎬ不但为植物主体提供有效营养ꎬ而且还是植物种间竞争和调控植物生长发育的核心部位[１４－１５]ꎮ植物根系也是土壤微生物重要的食物来源ꎬ对微生物的种类和数量具有决定性作用[１６－１７]ꎮ因此探究根系分泌物和土壤根际解磷微生物多样性偶联关系ꎬ掌握根系分泌物对解磷微生物的影响ꎬ对于丰富以多营养级视角研究作物磷素高效利用的根系－土壤解磷微生物互作理论㊁丰富和完善土壤生态学理论等均具有重要意义ꎮ１㊀根系分泌物对解磷微生物影响概述１.１㊀生长发育植物根系分泌物对根际解磷微生物的生长发育具有促进作用:赵小蓉等[１８]对玉米根际解磷细菌分布的研究发现ꎬ根系分泌物可促进发酵型细菌的生长ꎬ其中以黄杆菌属㊁假单胞菌属等居多ꎬ芽孢杆菌属则相对较少ꎮ另有研究表明ꎬ小麦生长初期ꎬ根系活动旺盛ꎬ分泌物较多ꎬ有利于有机磷细菌的生长繁殖ꎬ为根系提供更多的可利用磷[１９]ꎮ另一方面ꎬ根系分泌物对解磷微生物的生长发育亦有抑制作用ꎬ且浓度越高抑制作用越强ꎮ李倩等[２０]研究表明黄花蒿根系分泌释放的青蒿素对根际解磷细菌产生抑制作用ꎻ高浓度的黄连须根浸提液对无机磷细菌Ｂ０５和Ｂ０７的生长繁殖具有抑制作用ꎬ尤其是在浓度高于５００ｍｇ/Ｌ之后[２１]ꎮ此外在对假苍耳根系分泌物的研究中也发现ꎬ随着根系分泌物浓度增加ꎬ其对镰刀菌㊁根瘤菌的抑制作用也越强[２２]ꎮ１.２㊀数量及种群分布根系分泌物为解磷微生物提供了重要的能量来源ꎬ对解磷微生物的数量和种群分布具有重要影响ꎬ为解磷微生物的聚集提供了有利条件ꎮ已有研究报道小麦根际土壤解磷微生物的数量远高于非根际土壤[１９]ꎮ另有研究表明ꎬ根系分泌物可以促进解磷微生物无芽孢杆菌在根际的聚集[２３]ꎮＭｏｌｌａ等[２４]研究发现小麦和黑麦草根际解有机磷微生物的种群主要包括芽孢杆菌属㊁假单孢菌属㊁曲霉属㊁微球菌属和青霉属等ꎮ赵小蓉等[１８]研究发现根际土壤解磷微生物种类远比非根际的丰富ꎬ且种类和数量都不相同ꎮ纪巧凤等[２５]研究报道黄顶菊的生长发育使解磷微生物的优势种群更加明显ꎮ不同农作物根际解磷微生物的种类也不同ꎬ小麦根际主要为洋葱假单胞菌属(Ｐｓｅｕｄｏ￣ｍｏｎａｓｃｅｐａｃｉａ)[２６]ꎬ玉米根际主要是欧文氏菌属(Ｅｒｗｉｎｉａ)[２７]ꎬ大豆为不动杆菌(Ａｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒｓｐ.)[２８]ꎬ水稻为芽孢杆菌属(Ｂａｃｉｌｌｕｓ)[２９]ꎮ１.３㊀解磷能力植物根系分泌的有机酸㊁糖类㊁酚酸类和氨基酸类等物质直接或间接地影响解磷微生物的解磷能力ꎬ从而影响土壤磷的有效性[３０]ꎮ韩玲玲[３１]在对黄顶菊根系分泌物和解磷微生物的研究中发现ꎬ经根系分泌物处理后ꎬ４０个芽孢杆菌菌株中有２６个大幅度提高土壤有效磷含量ꎻ另外ꎬ分泌物浓度和菌株种类对无机磷量均有显著影响ꎬ且不同菌株和浓度的组合也显著提高无机解磷量ꎮ李娟等[３２]研究发现根系分泌物中的有机酸和氢离子促进解磷微生物解磷能力的提升ꎮ另外ꎬ根系分泌物浓度对解磷微生物的解磷能力具有抑制作用ꎬ王玉书[２１]研究表明空心莲子草根系分泌物浓度升高ꎬ解磷微生物分解有机酸和氢离子的速率降低ꎬ从而抑制解磷微生物的解磷量ꎻ黄连根系分泌物的浓度提高ꎬ则解磷微生物Ｂ０７和Ｂ０９的溶磷量也显著降低ꎮ２㊀根系分泌物主要成分对解磷微生物的影响２.１㊀糖类糖类是植物根际解磷微生物重要的能源物质ꎬ对根际解磷微生物的聚集㊁解磷能力㊁解磷酶活性㊁种群数量及群落组成具有重大影响ꎬ且糖的种类和浓度不同对解磷微生物的影响也不同ꎮ根系分泌物中的糖类主要包括葡萄糖㊁果糖㊁半乳糖㊁蔗糖等ꎬ研究发现根系分泌物中的糖类物质对解磷细菌ＹＬ６有一定的导向性ꎬ有助于其在小白５７１㊀第８期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀师仁增ꎬ等:植物根系分泌物对解磷微生物的影响研究进展菜根际的定殖[３３]ꎮ糖类物质对解磷微生物的解磷活性也有很大影响ꎬ解磷微生物的解磷能力随着玉米根系分泌物中糖类物质的增加而增强[３４]ꎮ在对菜地解磷微生物的研究中发现ꎬ糖类物质可以提升解磷微生物的活性ꎬ提高植物利用有效磷的效率[３５]ꎮ另外小麦根际解磷细菌也可以通过对分泌物中糖类物质的利用提高解磷微生物的解磷活性[３６]ꎮ研究表明ꎬ分泌物中糖类物质不同ꎬ解磷微生物解磷能力也不同ꎬ陈令等[３７]研究发现葡萄糖为碳源时解磷微生物解磷效果最好ꎻ韦宜慧等[３８]发现蔗糖为碳源时解磷微生物解磷效果最好ꎻ刘小玉等[３９]也发现蔗糖为碳源时解磷微生物的解磷效果最好ꎮ此外ꎬ不同浓度糖类物质会造成土壤环境碳氮比和碳磷比不同ꎬ从而导致解磷能力与种群分布的差别ꎬ在对枣树根际解磷微生物的研究中发现ꎬ当碳氮比为３５ʒ１时ꎬ解磷菌株Ｐ７的解磷能力最强[４０]ꎮ刘小玉等[３９]在对油茶根际解磷微生物的研究中发现当碳氮比为４０ʒ１时ꎬ解磷微生物的解磷效果最好ꎮ虞伟斌等[４１]研究报道碳氮比为８ʒ１时解磷菌Ｋ３溶解磷酸三钙的能力较强ꎬ解磷量最高ꎮ在对马尾松根际溶磷细菌的研究中发现当碳氮比为１０ʒ１时解磷菌株ＷＪ２的解磷能力最强[４２]ꎮ另外ꎬ碳磷比不同对解磷微生物群落组成和多样性也有很大影响ꎬ研究表明黑麦草根际土壤中碳磷比较高ꎬ显著增加酸杆菌门㊁降低α－变形菌门相对丰度[４３]ꎮ水芹根际土壤中碳磷比增高显著改变细菌群落组成ꎬ厚壁菌门和β－变形菌门数量显著增加[４４]ꎮ种植水稻土壤中碳磷比提高ꎬ纤维孤菌属和粘球菌属显著增加ꎬ而伯克霍氏菌属显著降低ꎬ且当碳磷比小于２００时碱性磷酸酶活性增加ꎬ解磷微生物的丰度增加[４５]ꎻ当碳磷比大于３００时解磷微生物则具有固定磷素的能力[４６]ꎮ２.２㊀氨基酸类根系分泌物中的氨基酸物质对解磷微生物的定殖㊁生物量㊁解磷活性和生物膜形成有重要作用ꎬ蒋益[４７]研究发现番茄根系分泌物中的天冬氨酸㊁谷氨酸和赖氨酸是影响菌株能否在根部成功定殖的重要物质ꎮ李硕[４８]的研究表明巨大芽孢杆菌通过对氨基酸的利用促进茄苗的生长发育ꎮ胡小加等[４９]的研究表明油菜根系分泌物促进枯草芽孢杆菌的聚集ꎬ从而提升其溶解无机磷的能力ꎮ沈仁芳等[５０]发现蔬菜根系分泌氨基酸可吸引根际促生菌在根际定殖ꎮ董丽红等[５１]研究报道精氨酸㊁丙氨酸㊁赖氨酸等氨基酸对枯草芽孢杆菌ＮＣＤ－２菌株的聚集具有重要作用ꎮ氨基酸对解磷微生物的生物量也有影响ꎬ巨大芽孢杆菌用氨基酸处理后ꎬ其生物量大幅提升[４８]ꎮ张超等[５２]研究发现枯草芽孢杆菌通过添加天冬氨酸㊁苯丙氨酸和谷氨酸ꎬ产量大幅提高ꎮ此外氨基酸对解磷微生物解磷活性也有影响ꎬ研究发现苏丹草和玉米根系分泌的氨基酸物质ꎬ可提升解磷微生物的活性ꎬ从而提升可用磷量ꎬ促进植物生长发育[５３]ꎮ朱丽霞等[５４]研究也发现ꎬ玉米和苏丹草在缺磷情况下会分泌氨基酸提高解磷微生物的解磷活性ꎮ此外ꎬ氨基酸不仅可以提升解磷微生物的解磷能力ꎬ还可以提升植物抗逆性[５５]ꎮ研究显示缬氨酸可以促进铜绿假单胞杆菌生物膜的形成[５６]ꎮ氨基酸种类不同对解磷微生物生物膜形成的作用也不同ꎬ董丽红等[５１]研究发现枯草芽孢杆菌ＮＣＤ－２经脯氨酸㊁赖氨酸和缬氨酸处理后菌株的生物膜生成能力明显提升ꎮ２.３㊀有机酸类植物根系分泌物中的有机酸主要包括草酸㊁琥珀酸㊁丙酮酸㊁苹果酸㊁丁酮二酸和延胡索酸等[５７]ꎬ其对解磷微生物的生长定殖㊁种群数量及其导致的ｐＨ值变化对解磷微生物都有重要影响ꎮ研究表明根际土壤中有机酸含量很低ꎬ但也显著高于非根际土壤[５８－５９]ꎮ已有研究发现水稻根际解无机磷细菌的数量在成熟期最大ꎬ根系分泌物中的琥珀酸与解无机磷微生物的数量呈正相关趋势[６０]ꎮ顾金刚等[６１]研究报道有机酸促进荧光假单胞菌ＲＢ－８９㊁ＲＢ－４２在烟草根际生长繁殖ꎮ另有研究表明ꎬ番茄根系分泌的有机酸是假单胞菌在其根部生长繁殖的重要条件之一[６２]ꎮ此外ꎬ根系分泌物中的Ｌ－苹果酸能够吸引枯草芽孢杆菌的生长定殖[６３]ꎮＬｉｎｇ等[６４]也发现西瓜根系分泌的苹果酸和柠檬酸能吸引多粘类芽孢杆菌的定殖ꎮＴａｎ等[６５]研究发现番茄根系分泌的苹果酸㊁柠檬酸和琥珀酸促进了解磷微生物Ｔ－５在根际的生长繁殖ꎮ另外ꎬ根系分泌有机酸使根际解磷微生物功能群种类数量发生变化ꎬ在低磷水平下ꎬ有机酸分泌量高ꎬ导致酸杆菌门和放线菌的相对丰度显著增加[６６]ꎮ有机酸分泌量不同导致６７１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀土壤ｐＨ值不同ꎬ从而间接影响根际解磷微生物群落ꎬｐＨ值在３.８~４.３之间时ꎬ绿弯菌和放线菌为主要菌落ꎻｐＨ值在５.６~６.１之间时ꎬ厚壁菌门为主要种群ꎻｐＨ值在６.７~７.８之间时ꎬ绿弯菌门㊁变形菌门和放线菌最为丰富[４３]ꎮ２.４㊀酮类酮类物质对根际解磷微生物的集聚㊁生物量㊁细胞结构以及作为信号因子影响根瘤菌结瘤都有重要影响ꎮ研究发现澳洲坚果根系分泌物的黄酮类物质对ＡＭ真菌有促生作用ꎬ可以促进真菌孢子萌发㊁菌丝生长和孢子生长聚集[６７]ꎮ酮类物质可以作为信号因子促进根瘤菌结瘤ꎬ张琴等[６８]研究豆科植物根瘤菌结瘤因子发现ꎬ豆科植物根系分泌物中的类黄酮物质可以诱导根瘤菌在根部的定殖和结瘤ꎮ此外ꎬ豆科植物中这种类黄酮物质可以作为信号因子促进细胞内Ｃａ２＋浓度的快速增加ꎬ推动根瘤菌结瘤[６９]ꎮ国外研究者也发现苜蓿根系分泌物中的黄酮类物质可以促进根瘤菌结瘤[７０]ꎮ大豆根系分泌物中的两种黄酮类物质可以提升菌株生长量近３倍[７１]ꎮ另有研究表明空心莲子草内多种类黄酮类化感物质ꎬ能够破坏细胞膜的结构ꎬ导致生长发育功能出现障碍[７２－７３]ꎮ２.５㊀酚酸类植物根系分泌物中的酚类化合物对解磷微生物的生长定殖㊁生物量以及解磷能力影响巨大ꎮ研究发现ꎬ植物根系分泌的酚类化合物可引导一些特异性解磷微生物种群的聚集[７４]ꎮ当苯酚浓度为０.０１~０.２０ｍｇ/ｍＬ时ꎬ解磷微生物巨大芽孢杆菌Ｆ７１的数量得到极大提升[３１]ꎮ马瑞霞等[７５]研究表明一定浓度苯甲酸显著促进枯草芽孢杆菌的生长发育ꎬ而阿魏酸则对其生物量有抑制作用ꎮ郝文雅等[７６]研究发现西瓜根系分泌物中芬酸类物质能够提升尖孢镰刀菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍｏｘｙｓｐｏｒｕｍ)的孢子数量ꎮＳｏｏｄ[７７]研究表明番茄根部分泌的酸液能诱导荧光假单胞杆菌(Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｆｌｕｏｒｅｓ￣ｃｅｎｓ)的定殖ꎮ空心莲子草根系分泌物中的酚酸类化感成分可以抑制无机磷细菌分泌有机酸和氢离子ꎬ从而影响无机磷细菌的解磷能力[２１]ꎮ另外ꎬ酚类物质的浓度对解磷微生物的解磷能力也有影响ꎮ研究发现ꎬ黄顶菊根系分泌物中苯酚浓度为０.１ｍｇ/ｍＬ时ꎬ能够大幅提升土壤有效磷含量[３１]ꎮ２.６㊀其它类植物根系分泌物中的一些维生素如维生素Ｂ６可以使土壤中解磷微生物的相对丰度发生改变ꎬ毛云飞等[７８]研究发现以１０ｇ/株维生素Ｂ６处理苹果树ꎬ提高了其根际土壤细菌中变形菌门(Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ)和放线菌门(Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ)的相对丰度ꎬ降低了拟杆菌门(Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ)和酸杆菌门(Ａｃｉｄｏｂａｃｔｅｒｉａ)的相对丰度ꎻ提高了真菌中担子菌门(Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ)的相对丰度ꎬ降低了接合菌门(Ｚｙｇｏｍｙｃｏｔａ)的相对丰度ꎮ根系分泌物也会分泌一些生物碱类物质ꎬ对解磷微生物的生长具有抑制作用ꎮ研究发现ꎬ在黄连的根系分泌物中ꎬ小檗碱成分含量最高而且其化感作用最强[７９]ꎮ小檗碱是黄连的活性成分之一ꎬ会对铜绿假单胞菌细胞的膜蛋白和流动性产生不利影响ꎬ从而阻碍其生长繁殖[８０]ꎮ３㊀展望截至目前ꎬ国内外学者对以根系分泌物为介导的植物和根际解磷微生物的相关研究取得了积极进展ꎬ根际解磷微生物在促进磷素吸收和利用等方面发挥重要作用ꎬ但对其不同种类和功能机制以及与农作物根系相互作用等方面的研究还相对薄弱[４６ꎬ８１]ꎮ将根系分泌物和根际解磷微生物功能群结合起来ꎬ探讨它们的互作如何促进植物磷素高效吸收和利用的相关研究报道也很少ꎮ今后要进一步开展以解磷微生物为介导的植物－解磷微生物－土壤之间的反馈机制研究ꎬ运用原位观测根系互作的先进技术如荧光标记技术㊁ＤＮＡ标记技术㊁正电子发射断层扫描技术及核磁共振成像技术ꎬ实现根系二维或三维的动态可视化ꎬ从而加深对根际互作机制的理解ꎬ以及其在影响植物营养成分利用效率㊁调控营养及能量在根－土界面中的迁移转化及利用规律的机制研究[８２－８４]ꎮ随着分子技术的发展和对微观世界认知的不断提高ꎬ土壤生态学家在根际解磷微生物促进植物磷素吸收利用方面的研究正不断加强[８５－８６]ꎮ通过采用宏基因组㊁ＤＮＡ指纹图谱和基因标记等分子生物学技术ꎬ揭示解磷微生物解磷机制及其与病原菌的互作㊁宿主植物的识别机制等ꎬ开展影响根际土壤微生物中活化磷素的关键功能群和磷循环功能基因的相关研究ꎬ以及进行磷高效基因７７１㊀第８期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀师仁增ꎬ等:植物根系分泌物对解磷微生物的影响研究进展型植物鉴定㊁磷高效基因型植株培育等方面的研究㊁试验与示范应用ꎮ根系分泌物的变化与植物种类㊁重金属类型等多种因素也有关联ꎬ在根系分泌物研究领域取得的成果不断增多[８７]ꎮ加大对不同磷水平下根系分泌物类型和成分的研究力度ꎬ进一步探讨其对有效磷的转化机制ꎮ强化根系分泌物与解磷微生物相互作用的研究以及在实际生产过程中的应用ꎮ研究根系分泌物与土壤微生物㊁土壤动物的互作机理ꎬ并鉴定㊁筛选㊁分离其有益成分ꎬ制作生物农药化肥ꎬ明确其在土壤中的迁移㊁转化㊁滞留过程等ꎬ以提高其在土壤中的效力和持续时间ꎮ通过对不同类型植物根系分泌物成分和变化规律的研究ꎬ开发土壤磷素活化剂ꎬ搭配特有种植体系如套作和农－林复合体系等ꎬ为提升农作物产量和品质㊁国家化肥减施增效为目标的绿色和可持续发展提供可行性技术参考ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀何欢ꎬ王占武ꎬ胡栋ꎬ等.根系分泌物与根际微生物互作的研究进展[Ｊ].河北农业科学ꎬ２０１１ꎬ１５(３):６９－７３. [２]㊀陈智裕ꎬ马静ꎬ赖华燕ꎬ等.植物根系对根际微环境扰动机制研究进展[Ｊ].生态学杂志ꎬ２０１７ꎬ３６(２):５２４－５２９. [３]㊀王春明ꎬ陈燕飞ꎬ杨志萍ꎬ等.根系分泌物国际研究态势分析[Ｊ].植物分类与资源学报ꎬ２０１３ꎬ３５(１):９５－１０５. 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[４４]ＳｐｏｈｎＭꎬＴｒｅｉｃｈｅｌＮＳꎬＣｏｒｍａｎｎＭꎬｅｔａｌ.Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｖａｒｉｏｕｓｂａｃｔｅｒｉａｌｐｈｙｌａｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏ￣ｓｐｈｅｒｅｏｆＨｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅＬ.ｄｅｐｅｎｄｉｎｇｏｎＰａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ[Ｊ].ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２０１５ꎬ８９:４４－５１.[４５]ＷｅｉＸＭꎬＨｕＹＪꎬＲａｚａｖｉＢＳꎬｅｔａｌ.Ｒａｒｅｔａｘａｏｆａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈｏｍｏｎｏｅｓｔｅｒａｓｅ￣ｈａｒｂｏｒｉｎｇｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｍｅｄｉａｔｅｓｏｉｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ].ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２０１９ꎬ１３１:６２－７０.[４６]ＺｈａｎｇＬꎬＤｉｎｇＸＤꎬＰｅｎｇＹꎬｅｔａｌ.Ｃｌｏｓｉｎｇｔｈｅｌｏｏｐｏｎｐｈｏｓ￣ｐｈｏｒｕｓｌｏｓｓｆｒｏｍｉｎｔｅｎｓｉｖｅａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｓｏｉｌ:ａｍｉｃｒｏｂｉａｌｉｍｍｏｂｉ￣ｌｉｚａｔｉｏｎｓｏｌｕｔｉｏｎ?[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ９.ＤＯＩ:１０.３３８９/ｆｍｉｃｂ.２０１８.００１０４.[４７]蒋益.溶磷菌的筛选与溶磷条件优化及对玉米生长的影响[Ｄ].南京:南京农业大学ꎬ２０１２.[４８]李硕.氨基酸强化巨大芽孢杆菌对茄子促生机制研究[Ｄ].保定:河北农业大学ꎬ２０１９.[４９]胡小加ꎬ江木兰ꎬ张银波.巨大芽孢杆菌在油菜根部定殖和促生作用的研究[Ｊ].土壤学报ꎬ２００４ꎬ４１(６):９４５－９４８. 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管国强，李　倩，季蓉蓉，等．１株溶磷细菌Ｐ０４１７的溶磷机制［Ｊ］．江苏农业科学，２０１５，４３（１０）：４３２－４３５．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０１５．１０．１３４１株溶磷细菌Ｐ０４１７的溶磷机制管国强，李　倩，季蓉蓉，陈　菊，钱静亚，黄达明（江苏大学食品与生物工程学院，江苏镇江２１２０１３） 摘要：以Ｃａ３（ＰＯ４）２为磷源，研究溶磷细菌伯克霍尔德氏菌Ｐ０４１７产生的有机酸和磷酸酶对其溶磷效果的影响，探讨溶磷细菌Ｐ０４１７的溶磷机制。

结果发现，溶磷细菌Ｐ０４１７液体摇瓶培养５ｄ后，溶磷量达５０３．５３μｇ／ｍＬ；溶磷细菌Ｐ０４１７产生的有机酸包括草酸、酒石酸、苹果酸、丙酸、乙酸、柠檬酸、琥珀酸，浓度总量达４２０．５９ｍｇ／Ｌ；有机酸的溶磷量为４９３．８９μｇ／ｍＬ，磷酸酶粗酶液的溶磷量为１８．３７μｇ／ｍＬ。

结果表明，溶磷细菌Ｐ０４１７的溶磷机制主要是通过分泌有机酸进行溶磷的。

关键词：溶磷细菌；机制；有机酸；磷酸酶 中图分类号：Ｑ９３５ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０１５）１０－０４３２－０３收稿日期：２０１４－１０－１１作者简介：管国强（１９７５—），男，安徽巢湖人，讲师，主要从事生物反应器及发酵工艺研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｑｉａｎｇｇｕａｎ＠１２６．ｃｏｍ。

通信作者：黄达明，教授，主要从事农产品生物转化及综合利用研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｄａｍｉｎｇｈ＠１６３．ｃｏｍ。

磷在农业中起重要的作用，但也是农业生产中重要的限制因素之一。

磷在土壤中的存在形式主要以难溶性磷酸盐为主，不易被作物吸收，因此无法满足一般作物的生长需求。

在碱性土壤中，难溶性磷盐主要为Ｃａ３（ＰＯ４）２，酸性土壤中主要的磷盐为ＦｅＰＯ４、ＡｌＰＯ４［１－２］。

土壤中的一些微生物具有溶解难溶性磷酸盐的活性，主要包括细菌、真菌、放线菌等［３］。

不同的微生物溶磷能力有较大的差异，其溶磷量在１４２ １～６４３．２μｇ／ｍＬ之间［４－６］。

2023 ，43（5） : 070J.SHANXI AGRIC, UNIV . （ N atural Science Edition ）学报（自然科学版）04222高粱根际高亲和性解磷复合菌系的构建及溶磷、促生效果白文斌1，冯家璇2，高振峰3*（1.山西农业大学 高粱研究所，山西 晋中， 030600；2.山西农业大学 资源环境学院，山西 晋中，030801；3.山西农业大学 食品科学与工程学院，山西 太原，030031）摘要：［目的］本文旨在构建既可在高粱根际高效定殖，又可显著强化单菌株溶磷、产吲哚⁃3⁃乙酸（IAA ）能力的复合菌系，提高土壤中难溶性磷利用率，实现高粱节磷栽培。

［方法］采用抗生素标记、Salkowski 比色法、田间灌根试验、室内液态发酵试验和响应面CCD 设计相结合的方法，对可在高粱根际高效定殖、促生效果明显的解磷细菌进行鉴选，并在此基础上构建复合菌系并测定其对高粱栽培的磷肥减施效果。

［结果］菌株gz4⁃1、gz2⁃2、1⁃1和1⁃3可在主推高粱品种（晋杂22号、晋糯3号和晋杂2001号）根际高效定殖，灌根处理20 d 后活菌数量均可达4.00×105 cfu·g -1，同初始接种浓度1.00×105 cfu·mL -1相比活菌数量呈现增加趋势；4菌株产IAA 能力以gz4⁃1、gz2⁃2、1⁃1较优，均高于20 mg·L -1；发酵72 h 菌株1⁃3发酵液中的IAA 浓度虽然低于菌株gz4⁃1、gz2⁃2、1⁃1，但仍达9.12 mg·L -1，且促生效果明显；复合菌系中菌株gz4⁃1、gz2⁃2、1⁃1和1⁃3的较优起始发酵浓度配比为8.75×103、1.33×103、1.00×103和9.90×103 cfu·mL -1，且发酵72 h 的溶磷和产IAA 能力同单菌株相比显著提升（P <0.05）；相同复合菌系接种浓度下和相同施磷水平下，复合菌系促生效果均随施磷量的增加或接种浓度增加呈现先升高后下降趋势，且高粱地上、地下表型指标普遍以接种量为1.00×108 cfu·mL -1时效果较优。

解磷细菌的分离筛选及培养条件优化作者：郑喜清邸娜张志超纪晓贝来源：《天津农业科学》2020年第03期摘; ; 要：通过透明圈法与钼锑抗比色法，从巴彦淖尔市临河区旧气象局试验田植物根际土中分离筛选出3株解磷效果好的菌株，通过单因素试验对菌株培养条件进行了优化。

结果表明：不同碳源、氮源、温度、pH值、盐浓度等对其解磷效果存在显著差异。

PB1以木糖做碳源、硝酸铵为氮源、NaCl浓度为0.3 g·L-1、pH值为6、温度30～34 ℃、加液量为100 mL时解磷效果最显著;PB2以果糖做碳源、硝酸铵为氮源、盐浓度为0.7 g·L-1、pH值为6、温度30～34 ℃、加液量为50 mL时最显著。

PB3以葡萄糖或果糖做碳源、硝酸钠为氮源、盐浓度为0.5 g·L-1、pH值为6、温度32 ℃、加液量为100 mL时解磷效果最显著。

根据形态特征及生理生化特性，结合《常见细菌系统鉴定手册》、《伯杰氏细菌鉴定手册》将3种菌株初步鉴定为：PB1为沙门氏菌、PB2为金杆菌属、PB3为芽孢杆菌属。

关键词：解磷菌;条件优化;解磷能力中图分类号：S144.9; ; ; ; ;文献标识码：A; ; ; ; ; ; DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.01.004Isolation and Screening of Phosphate-solubilizing Strains and Optimization of Culture ConditionsZHENG Xiqing， DI Na，ZHANG Zhichao， JI Xiaobei（Agriculture Department， Hetao College， Bayannaoer， Inner Mongolia 015000， China）Abstract： Through transparent circle method and molybdenum antimony colorimetric method，3 strains with good phosphorus-solubilizing effect were isolated and screened from the rhizosphere soil of; plants， in the experimental field of Linhe District of Bayannaoer City. The culture condition of strain was optimized by single factor test.The results showed that different carbon sources，nitrogen sources， temperature， pH and salt concentration had significant differences in their phosphorus removal effects. When PB1 used xylose as carbon source， ammonium nitrate as nitrogen source， NaCl concentration was 0.3 g·L-1， pH was 6， temperature was 30～34℃， and liquid dosage was 100 mL， the phosphorus removal effect was the most significant. PB2 was most significant when fructose was used as carbon source， ammonium nitrate was used as nitrogen source， salt concentration was 0.7 g·L-1， pH was 6， temperature was 30～34 ℃， and liquid dosage was 50 mL. When PB3 used glucose or fructose as carbon source， sodium nitrate as nitrogen source， salt concentration was 0.5 g·L-1， pH is 6， temperature was 32 ℃， and liquid dosage was 100 mL， the phosphorus removal effect was the most significant. According to the morphological characteristics and physiological and biochemical characteristics， combined with the Manual for Identification of Common Bacterial Systems and Berger's Manual for Identification of Bacteria， the three strains were preliminarily identified as： PB1 was Salmonella， PB2 was Bacillus genus， and PB3 was Bacillus.Key words： Phosphate solubilizing Bacteria;medium optimization; phosphate dissol- ving ability磷是植物生長所必需的矿质元素，在植物生长、发育等生命活动中起着积极的作用。

土壤溶磷微生物及其对植物促生作用研究进展孙合美;王春红;卢冬雪;刘晶晶;岳胜天;杨美英【摘要】溶磷微生物可使土壤中难溶性或不溶性磷转化成易于被植物吸收利用的磷,从而提高土壤供磷水平,此过程是农田磷源可再生利用的有效途径之一.对溶磷微生物的种类、在土壤中的生态分布特征、溶磷机制、对植物的促生作用及其机制进行了综述,并根据目前溶磷微生物的利用现状,对今后该领域的研究方向进行了展望.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2016(045)005【总页数】6页(P1-6)【关键词】溶磷微生物;溶磷机制;植物;促生作用【作者】孙合美;王春红;卢冬雪;刘晶晶;岳胜天;杨美英【作者单位】吉林农业大学生命科学学院,吉林长春130118;吉林农业大学生命科学学院,吉林长春130118;吉林农业大学生命科学学院,吉林长春130118;吉林农业大学生命科学学院,吉林长春130118;吉林农业大学生命科学学院,吉林长春130118;吉林农业大学生命科学学院,吉林长春130118【正文语种】中文【中图分类】S154.3;Q948.12+2.3我国有74%的耕地土壤缺磷，农业生产中施用磷肥是增加土壤磷素供应的主要途径。

然而，由于土壤的固定作用等，可溶性磷肥施入农田后大部分迅速转变为作物难以吸收的无效磷，无法被植物直接吸收利用，导致作物对施入磷肥的当季利用率仅为5%～25%[1]。

把土壤中的无效磷释放出来对于提高土壤可利用磷素量和减少磷肥使用量具有重要意义[2]。

土壤溶磷微生物依靠自身的代谢产物或与其他生物协同作用，不仅能使土壤中的难溶性或不溶性磷转化成易于被植物吸收利用的磷，从而提高土壤供磷水平，增加作物吸磷量，提高作物产量，还能大大提高磷肥利用率，减少农业面源污染[3]。

本研究对溶磷微生物的种类、在土壤中的生态分布特征、溶磷机制、对植物的促生作用及其机制进行了综述，以期为土壤溶磷微生物的研究和应用提供理论依据。

1.1 土壤溶磷微生物的种类溶磷微生物自1903年被发现和报道以来，至今已有100多年的研究历史。

“机制研究”文件汇总目录一、miRNA调节PD1耗竭性T细胞的作用机制研究二、基于碳排放流的电力系统低碳需求响应机制研究及效益分析三、黑果枸杞果实多糖降血糖生物功效及其机制研究四、税收在收入分配中的功能与机制研究五、土壤溶磷微生物溶磷、解磷机制研究进展六、调肾通络方防治重度宫腔粘连术后再粘连的临床疗效及其调控TGF1Smads信号通路的作用机制研究miRNA调节PD1耗竭性T细胞的作用机制研究近年来，免疫疗法已成为肿瘤治疗的重要手段，其中PD-1抑制剂的应用已经取得了显著的成果。

然而，许多患者对这种治疗手段产生抵抗，其原因尚未完全明了。

近期的研究表明，miRNA可能在PD-1耗竭性T细胞的调节中发挥关键作用。

本文将探讨miRNA调节PD-1耗竭性T细胞的作用机制。

PD-1（程序性死亡受体1）是一种重要的免疫检查点分子，主要表达于活化的T细胞和B细胞。

在肿瘤微环境中，肿瘤细胞可以表达PD-L1（PD-1的配体），通过与PD-1结合，抑制T细胞的活化，从而逃脱免疫系统的攻击。

这种被抑制的T细胞被称为耗竭性T细胞。

miRNA（微RNA）是一类非编码RNA，它们通过与靶mRNA结合来调控基因表达。

在免疫系统中，miRNA参与了T细胞分化、激活和功能维持等多个过程。

miRNA调节PD-1耗竭性T细胞的作用机制越来越多的证据表明，miRNA在PD-1耗竭性T细胞的调节中发挥了关键作用。

一些特定的miRNA，如miR-miR-142和miR-34等，已经被证实可以调控PD-1的表达。

这些miRNA可能通过直接或间接的方式影响PD-1的表达和功能。

直接调节：一些研究发现，特定的miRNA可以直接与PD-1的mRNA结合，从而降低其表达水平。

例如，miR-29可以通过与PD-1的mRNA 结合来抑制其表达，而miR-142则可以促进PD-1的表达。

间接调节：除了直接调节外，miRNA还可以通过影响其他与PD-1相关的分子来间接调节PD-1耗竭性T细胞的功能。

231 doi：10.11838/sfsc.1673-6257.21665溶磷微生物及其对植物促生作用的研究进展吕　俊1，王晓娅2*（1．贵州省国有扎佐林场，贵州　贵阳　550200；2．贵州大学昆虫研究所，贵州　贵阳　550025）摘　要：磷是植物生长发育的必需营养元素之一，主要以难溶性磷化物形式存在于土壤中，难以被植物直接吸收利用。

溶磷微生物作为土壤磷循环中的重要组成一员，能通过酸化、酶解等作用将难溶性磷转化分解为可供植物吸收利用的可溶性磷素，进而提高植物对土壤磷素的利用率，被普遍认为是能促进植物生长的一类重要有益微生物。

对溶磷微生物的种类、生态分布特征、溶磷能力检测、溶磷影响因素、溶磷机制以及促生应用现状进行了系统综述，并结合目前溶磷微生物在实际应用中存在的问题，对今后的研究方向进行了展望。

关键词：溶磷微生物；生态分布；溶磷影响因子；溶磷机制；促生的重要限制因子。

为改善土壤磷素肥力，促进植物生长发育，提高作物产量和品质，常会施用化学磷肥。

化学磷肥的短期施用虽能迅速增强土壤肥力、促进植物生长，而长期、大量磷肥的施用，不但会加剧磷的固定、造成磷素资源浪费，还会对生态环境造成严重影响，如导致土壤板结、保水能力下降、土地退化和土壤微生态环境遭受破坏等［9］。

加之磷素在土壤中主要通过扩散作用到达植物根表，而磷的扩散系数又很小，仅为 10-12～10-15 m 2/s，故植物对外源磷肥的有效利用率一般不超过10%［10］。

因此，如何利用土壤中固有磷化物来提高土壤有效磷含量，从而促进植物生长发育，已成为当前绿色可持续农业发展的一个 热点。

溶磷微生物作为土壤磷循环中的重要成员，不仅能依靠自身代谢产物或与其他生物协同作用将土壤中固有的难溶性磷化物转化分解为可供植物直接吸收利用的可溶性磷素，改善土壤磷供给水平、提高作物产量，还大大提高了磷肥的利用率，减少农业面源污染［8］。

本文通过对溶磷微生物的种类、生态分布特征、溶磷能力的检测、溶磷影响因素、溶磷机制及其在植物促生方面的研究进行综述，望能为今后的溶磷微生物相关研究和应用提供一定 参考。

放线菌分离方法的研究引言放线菌是一类具有重要生物活性的微生物，在医药、农业、环保等领域具有广泛的应用价值。

因此，针对放线菌分离方法的研究具有重要意义。

本文旨在综述放线菌分离方法的研究现状、最新研究成果以及实验方法，为相关领域的研究提供参考。

研究现状传统的放线菌分离方法主要包括平板划线法、稀释涂布法、摇瓶法等。

这些方法在分离不同类型的放线菌方面具有一定的效果，但也存在一些问题，如操作繁琐、分离效率低、难以获得纯培养等。

随着分子生物学技术的发展，一些新型的分离方法逐渐应用于放线菌的分离。

分离方法的研究近年来，研究者们针对放线菌分离方法进行了大量研究。

其中，基于分子生物学技术的方法主要包括：基于16S rRNA基因的克隆文库法、基于宏基因组学的直接培养法等。

这些方法具有较高的分离效率和准确性，但需要较为复杂的操作流程和较高的实验成本。

另外，还有一些新型的分离方法，如基于细胞表面展示技术的分离方法、利用特异性抗体进行免疫分离等方法，这些方法具有较高的专一性和灵敏度，但需要制备特定的细胞系或抗体。

分离效果的评价为了客观地评价不同放线菌分离方法的效果，我们需要建立一套有效的评价体系。

该体系应包括以下几个方面：1）分离纯度：即分离得到的菌落中是否含有其他杂菌；2）分离效率：即单位时间内分离得到的纯度高且数量多的菌落数；3）操作简便性：即实验操作是否简单易行；4）经济性：即实验成本是否低廉。

通过对比不同方法的实验数据，可以较为全面地评价各种方法的优劣。

实验流程本实验采用传统的平板划线法、稀释涂布法、摇瓶法以及最新的基于16S rRNA基因的克隆文库法进行放线菌分离。

首先，采集样本并进行预处理，以提高样本中放线菌的存活率。

然后，根据不同方法的操作要求进行接种和培养。

在分离过程中，需要注意严格无菌操作，避免杂菌污染。

对分离得到的菌落进行纯化培养和分子生物学鉴定。

结果与分析通过对比实验数据，我们发现基于16S rRNA基因的克隆文库法在分离效果上具有明显优势。

土壤杆菌固氮、溶磷活性及对植物的促生作用魏艳丽;Maarten RYDER;李纪顺;李玲;杨玉忠;杨合同【摘要】Through selective medium, the function of fixing nitrogen and dissolving phosphorus of 26 Agrobacterium strains were studied by both qualitative and quantitative analysis methods.Meanwhile, growth-promoting effect of Australian bio-control strain K1026 on cucumber and wheat was measured by pot experiment.The results showed that all the strains regardless of pathogenicity or non-pathogenicity could grow normally on nitrogen-free medium.19 of the 26 strains had the ability to dissolve phosphorus, the Phosphate released by K1026 in Pikovskaya broth medium was up to 109.11 μg/mL , having the strongest activities among all stains.The pot experiments showed that K1026 had obvious growth-promoting effect on the cucumber seedlings, and the root length and the dry weight of the root biomass was increased by 25.49%, 62.96%, respectively, compared with the control.However, K1026 had no obvious effect on the growth-promotion of wheat.%通过选择性培养基,定性和定量检测了26株土壤杆菌的固氮和溶磷活性,通过盆栽检测了澳洲生防菌株K1026对黄瓜和小麦的促生长作用.结果显示,包括致病性和无致病性的26株土壤杆菌均可在无氮培养基上正常生长;其中19株具有溶磷活性, K1026对磷酸钙液体培养基的溶磷量为109.11 μg/mL;对黄瓜幼苗根系生长具有显著促进作用,但对小麦生长没有明显影响.【期刊名称】《山东科学》【年(卷),期】2017(030)004【总页数】5页(P26-30)【关键词】土壤杆菌;AgrobacteriumrhizogenesK1026;固氮;溶磷;促生作用【作者】魏艳丽;Maarten RYDER;李纪顺;李玲;杨玉忠;杨合同【作者单位】山东省科学院生态研究所,山东省应用微生物重点实验室,山东济南250014;澳大利亚阿德莱德大学农业食品葡萄酒学院,阿德莱德 5064;山东省科学院生态研究所,山东省应用微生物重点实验室,山东济南 250014;山东省科学院生态研究所,山东省应用微生物重点实验室,山东济南 250014;山东省科学院生态研究所,山东省应用微生物重点实验室,山东济南 250014;山东省科学院生态研究所,山东省应用微生物重点实验室,山东济南 250014;山东省黄河三角洲可持续发展研究院,山东东营 257000【正文语种】中文【中图分类】S436.629土壤杆菌(Agrobacterium rhizogenes)K1026通过产生土壤杆菌素A84和A434[1]，对致病性土壤杆菌(Agrobacterium tumefaciens)侵染引起的冠瘿病具有较好的防治效果，已广泛应用于核果类果树冠瘿病的生物防治中[2]。

放线菌有效成分分析研究进展摘要：植物内生放线菌是一类具有巨大开发潜力的新微生物资源，且是数量众多，都分布于没有外部感染症状的健康植物体内，并与植物协同进化，具有促进植物生长，增强植物抗逆性的作用。

目前从许多活体植物组织内分离到的植物内生放线菌中，已有的研究表明，植物内生放线菌在植物病害生物防治中具拮抗机制及其生防作用。

因此，研究放线菌已成为一个十分活跃并具有巨大应用前景的领域。

关键词：放线菌；有效成分；拮抗机制；研究现状Actinobacteria effective composition analysis and research progress Abstract: plant endogenous actinomycetes is a kind of great development potential new microorganism resources, and is numerous, are distributed in no external infection symptoms plant body health, and cooperative coevolution with plant, have promote plant growth, and strengthen the function of plant resistance. At present many living plants from within the organization to plant endogenous actinomyces separation, the existing research shows that endophytic actinomyces can produce antibiotic material, plant growth promoters, plant growth inhibitors, and with new features of the enzymes physiological activity such as material. Therefore, the actinobacteria has become a very active and has great application fields. (plant endogenous actinomyces and physiological activity material research progress)Keywords: actinomycosis; active ingredient; antagonistic mechanism;Research前言：放线菌(Actinomycete)是一类重要的微生物资源，广泛地分布于土壤、湖泊、河流、海洋等不同的自然生态环境中，有的也共生或寄生于动植物宿主上。

现代农业科技2024年第4期动物科学·生物技术解磷真菌分离鉴定及其溶磷能力分析姜焕焕张嘉敏梁云燕范宇清何洪活（肇庆学院生命科学学院，广东肇庆526061）摘要解磷菌能够溶解土壤中的难溶性磷或不溶性磷，在促进土壤养分循环和植物生长方面起着重要作用，是生物肥料中重要的微生物资源。

本研究采用稀释涂布平板法筛选得到5株解磷真菌（菌株SZ1、SZ2、GZ1、GZ2、HZ1），对菌株进行分子生物学鉴定，并利用液体摇瓶法测量菌株对磷酸三钙的溶磷能力。

结果表明，菌株SZ1、SZ2、GZ1、GZ2、HZ1的溶磷能力存在一定的差异，其中菌株SZ1、GZ2、HZ1的可溶性磷含量分别为58.30、2.69、8.65mg/L，菌株SZ2和GZ1没有溶解磷酸三钙的能力；菌株SZ1、SZ2、GZ1、GZ2、HZ1分别为香港史努基菌（Hongkongmyces snookiorum）、杂色曲霉（Aspergillus versicolor）、香港史努基菌（Hongkongmyces snookiorum）、棘孢木霉（Trichoderma asperellum）、林尼曼菌（Linnemannia exigua）。

关键词根际土壤；解磷真菌；分子生物学鉴定；溶磷能力中图分类号S154.3文献标识码A文章编号1007-5739（2024）04-0170-03DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2024.04.041开放科学（资源服务）标识码（OSID）：磷是植物生长发育所需的矿物质元素之一，但土壤中的难溶性磷占比高达95%，能被植物直接吸收利用的磷占比不足5%[1]。

据相关报道，全世界范围内缺磷耕地占比约为43%，我国缺磷耕地比例约为74%[2]。

传统农业主要通过施用磷肥增加土壤中的有效磷含量，但过量施用磷肥导致磷被进一步固定在土壤中，造成土壤退化、重金属累积、水体富营养化等问题[3]。

随着人们环境保护意识的增强和农业可持续发展战略的实施，开发利用土壤微生物并将其制成微生物肥料用于提高土壤中的有效磷含量成为农业生产研究热点。

放线菌的分离与筛选方法放线菌（Actinomycetes）是一类革兰氏阳性细菌，常见于土壤和水体中。

由于其多样的形态和代谢特性，放线菌具有广泛的生物学和工业应用价值。

分离和筛选放线菌的方法是研究和利用其功能的基础，本文将介绍几种常用的方法。

一、分离方法：1.稀释和均匀涂布法：首先，将环境样品（如土壤、水样）进行适当稀释，并在培养基平板上平均涂布样品。

随着放线菌的生长，单个菌落会形成，然后可以通过挑选单个菌落进行分离纯化。

2.稀释和涂布法：方法类似于前者，但将初步培养得到的单菌落拖线在新的培养基平板上进行再次分离，以获得更纯的放线菌。

3.祛除污染菌法：样品前处理的关键是去除非放线菌细菌的干扰。

常见的处理方法有在分离培养基中加入抗生素、改变pH值等。

4.冷冻-融化法：利用放线菌对低温和高温的耐受性不同，将样品进行多次冻结-融化处理，可以选择性地分离出放线菌。

二、筛选方法：1.对抗菌活性筛选：放线菌具有对其他菌株的抗菌活性，可以使用对抗菌活性筛选方法，通过将待测分离物与感兴趣的致病菌共同培养，观察是否产生抑菌圈来筛选放线菌。

2.抗真菌筛选：放线菌不仅对细菌有抑制作用，也能抑制真菌的生长。

可以通过共培养放线菌和待测真菌，并观察是否产生抑菌圈来筛选放线菌。

3.溶磷筛选：放线菌具有溶解磷酸盐的能力，可以利用Na-P亚硝酸盐琼脂平板培养基来筛选放线菌。

4.产生生物活性化合物筛选：放线菌可以生成一系列生物活性化合物，如抗生素、酶、生物胺等。

可以根据需要设计相应的试剂盒，进行营养检测、酶活性测定或染色方法进行筛选。

5.双层平板筛选法：放线菌在液体培养基上生长一段时间后，将其转移到固体上层培养基上继续培养。

这种方法可以筛选出产生生物活性化合物的放线菌。

以上介绍的方法只是一小部分常用的放线菌分离和筛选方法，随着技术的不断发展，还有更多新的方法被提出。

分离和筛选放线菌是一个复杂且耗时的过程，需要根据具体的研究目的和条件来选择适合的方法。