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群体感应1.群体感应概念细菌分泌一种或者几种小分子量的化学信号分子促进细菌个体间相互交流，协调群体行为，该现象称为群体感应( quorum sensing ，QS)。
细菌利用信号分子感知周围环境中自身或其他细菌的细胞群体密度的变化，并且信号分子随着群体密度的增加而增加，当群体密度达到一定阈值时，信号分子将启动菌体中特定基因的表达，改变和协调细胞之间的行为，呈现某种生理特性，从而实现单个细菌无法完成的某些生理功能和调节机制。
20世纪70年代，QS系统首先是在海洋细菌费氏弧菌(Vibrio fiscberi)中发现的，V. fiscberi 可以与某些海生动物共生，宿主利用其发出的光捕获食物、躲避天敌以及寻觅配偶，而V.fiscberi也获得了一个营养丰富的生存环境。
对细菌的QS 研究始于20 世纪90 年代初. 从已有的研究成果看: 其一, 大部分细菌一般均有两套群体感应系统, 一套用于种内信息交流, 一套用于种间信息交流; 其二, QS 对细菌的许多生理功能都有调节作用, 如生物发光、毒素的产生、质粒的转移、根瘤菌的结瘤、抗生素的合成, 等等.群体感应参与调控细菌的多种生活习性以及各种生理过程,如生物发光、质粒的接合转移、生物膜与孢子形成、细胞分化、运动性、胞外多糖形成等[ 1 , 3],尤其致病菌的毒力因子的诱导、细菌与真核生物的共生、抗生素与细菌素合成等与人类关系密切的细菌生理特性相关。
因此, 细菌QS系统研究,深受医学、生物工程、农业和环境工程、食品科学等领域研究者广泛关注。
当前, 对致病菌的QS系统及以其为靶点的新型疗法和抗菌药物研究、根瘤菌QS系统及其在根瘤菌与植物互作中的作用研究、植物病原菌QS系统及寻找生物技术防治细菌病害的新靶点研究较为深入意义：一方面有助于人们了解单细胞微生物的信息交流与行为特性的关系，建立起化学信号物质和生理行为之间的联系；另一方面则可通过人为地干扰或促进微生物的群体感应系统从而调控其某种功能，以达成其在实际意义上的应用。
细菌能自发产生、释放一些特定的信号分子，并能感知其浓度变化，调节微生物的群体行为，这一调控系统称为群体感应。
细茵群体感应参与包括人类、动植物病原茵致病力在内的多种生物学功能的调节。
简介群体感应（Quorum-Sensing）：近年来的研究证明细菌之间存在信息交流，许多细菌都能合成并释放一种被称为自诱导物质(autoinducer,AI)的信号分子，胞外的AI 浓度能随细菌密度的增加而增加，达到一个临界浓度时，AI能启动菌体中相关基因的表达，调控细菌的生物行为。
如产生毒素、形成生物膜、产生抗生素、生成孢子、产生荧光等，以适应环境的变化，我们将这一现象称为群体感应调节(quorum sensing．QS)。
这一感应现象只有在细菌密度达到一定阈值后才会发生，所以也有人将这一现象称为细胞密度依赖的基因表达(cell density de- pendent control of gene expression)。
[1]自身诱导物质AI细菌可以合成一种被称为自身诱导物质( auto-inducer ．AI ) 的信号分子，细菌根据特定的信号分子的浓度可以监测周围环境中自身或其它细菌的数量变化，当信号达到一定的浓度阈值时，能启动菌体中相关基因的表达来适应环境的变化，如芽胞杆菌中感受态与芽胞形成、病原细菌胞外酶与毒素产生、生物膜形成、菌体发光、色素产生、抗生素形成等等。
根据细菌合成的信号分子和感应机制不同，QS系统基本可分为三个代表性的类型：革兰氏阴性细菌一般利用酰基高丝氨酸内酯( AHL) 类分子作为AI ，革兰氏阳性细菌—般利用寡肽类分子(Al P) 作为信号因子，另外许多革兰氏阴性和阳性细菌都可以产生一种AI - 2的信号因子，一般认为AI - 2是种间细胞交流的通用信号分子，另外最近研究发现，有些细菌利用两种甚至三种不同信号分子调节自身群体行为，这说明群体感应机制是极为复杂的。
细菌信息素的特点1，分子量小：细菌信息素都是一些小分子物质，如酰基-高丝氨酸内酯(AHL)衍生物、寡肽、伽马一丁内酯等，能自由进出细胞或通过寡肽通透酶分泌到环境中，在环境中积累。
细菌群体感应在微生物生态系统中的作用研究细菌群体感应是一种自协调的细菌行为，细菌通过分泌信号分子来与它们周围的同种细菌进行通信，并协同地做出响应。
这种协作行为有助于建立细菌社区，并有助于它们在复杂的微生物生态系统中生存和繁殖。
本文将讨论细菌群体感应在微生物生态系统中的作用，并探讨该领域目前的研究进展。
1. 细菌群体感应的基本原理细菌群体感应是一种通过细菌间分泌的信号分子进行交流的行为，这些分子可以传递不同的信息，例如细胞密度、群体方向、环境变化等。
在感应过程中，当一定数量的信号分子被积累到足够数量时，细菌将协调做出共同的行为。
例如，一些细菌会通过群体感应来形成生物膜，从而形成细菌社区，或者来协同合成一些生物活性物质，如光合色素、激素、抗生素等。
这些共同的行为有助于细菌在微生物生态系统中生存和繁殖。
2. 细菌群体感应在微生物生态系统中的作用细菌群体感应在微生物生态系统中起着至关重要的作用。
首先，它有助于细菌建立稳定的细菌社区，并与其他细菌、微生物甚至宿主紧密相连。
这些细菌社区有时会形成生物膜，从而能够更好地抵御环境压力。
其次，它有助于细菌在微生物生态系统中发挥“分工协作”的作用，不同种类的细菌能够通过群体感应来分布不同的环境和角色，以最大化资源利用率并优化生态系统。
另外，细菌群体感应还发挥着各种生态学角色。
例如，在土壤微生物系统中，细菌群体感应可以促进植物生长和根际土壤释放养分。
一些细菌群体感应所产生的代谢产物还被发现对宿主免疫反应和免疫功能具有重要意义。
此外，细菌群体感应还被认为是生态系统中细菌和其他生物之间相互作用的重要媒介，它能够帮助生物维持相互联系并参与生态系统的稳定性。
3. 细菌群体感应的研究进展目前，细菌群体感应的研究进展日新月异。
这是因为细菌群体感应在医学、环境保护、农业等领域都有重要应用价值。
例如，在医学中，对细菌群体感应的深入研究能够有助于探索新型抗生素的生产和应用；环境保护中，它可以帮助减少有毒物质的生产和释放，改善微生物生态环境；在农业中，它能够协助控制农业害虫和植物病害。
AHLs信号分子降解酶的研究进展魏金亚摘要：群体感应（Quorum-sensing system, QS）是原核生物和真核生物中与细胞群体密度相关的通讯机制，参与许多生物学功能的调控。
酰基高丝氨酸内酯(N-acylhomoserine laetone)AHLs)是调控QS系统的关键信号分子。
通过限制AHLs的浓度来调控与QS相关的生物学功能在理论和实践上具有重要意义。
本文从AHLs信号分子的降解为入口，简要概述了AHLs降解酶的种类、特点特性、生物学功能，并对其在生防和药理学上的应用进行了综述和展望。
关键词：群体感应AHLs 抑制AHL-内酯酶AHL-酰化酶AiiA AttM群体效应（Quorum-sensing system，QS）普遍存在原核生物之间和原核生物与真核生物之间，即细菌感知周围环境同种细胞密度调节其基因表达的现象。
AHLs是G-细菌进行群体效应胞间通讯的关键因素，细菌通过感知这种信号分子来感知细胞密度的阈值。
AHLs能够引发大量与细胞密度或生长时期有关的反应，如生物发光，抗生素合成、细胞游动和聚集、质粒接合转移、生物膜维持和分化、胞外酶合成及人和高等植物致病毒力产生等等[1-3]。
目前已经从一些原核生物和真核生物中鉴定出一些群体感应降解酶，这些降解酶可能降解细菌QS系统的信号分子AHLs，干扰细菌QS系统，抑制致病基因的诱导表达，破坏其参与调控的生物学功能。
在农业(防治植物病害)、医学（以QS系统的调控位点作为靶位来筛选抗药性物质）、环保(蓝藻水华)等研究方面具有重要意义。
AHLs降解酶的种类、特点特性、生物学功能、作用机制以及在生防和药理学上的应用前景等几个方面的研究现状进行了综述。
1 AHLs降解酶种类研究结果表明，许多动物（包括人类）和植物中的病原细菌如玉米细菌性枯萎病菌、菊欧文氏菌、嗜线虫致病杆菌、铜绿假单胞菌和欧文氏胡萝卜软腐病菌等都是依赖AHLs信号分子来实现对其致病因子的合成[7-12]。
一种定量测定群体感应信号分子ahl的生物学方法群体感应信号分子(AHL)是一类在细菌间传递的化学信号分子，起到调节以细菌共享资源为基础的群体行为的重要作用。
本文将介绍一种定量测定群体感应信号分子AHL的生物学方法。
AHL是通过产生、分泌和感应的方式在细菌社群中传递的信号分子。
在细菌合作进化中，AHL分子扮演了一种高效通信系统的角色。
测定AHL分子的含量可以帮助我们了解细菌社群的协作机制以及疾病形成的过程。
测定AHL的方法主要包括生物学方法和生物物理化学方法，本文将重点介绍一种生物学方法。
生物学测定AHL的方法是基于细菌感受器Quorum Sensing自动调控系统的原理。
这种方法通过测定AHL的效应剂对细菌群体行为的影响来定量测定AHL的含量。
具体操作步骤如下：1.培养产生AHL的细菌：选取含有AHL感应器基因的细菌株，例如常用的海洋细菌Vibrio fischeri。
将细菌在适当的培养基中培养至合适的生长期。
2.收集培养液：将细菌培养液离心，收集上清液，称为细菌培养液。
3.制备AHL效应剂：选取一种能够与AHL相互作用的棕榈酰传感蛋白(Pal)。
将该蛋白纯化并与探针染料(如螺旋体红)结合，制备AHL效应剂。
4.测定AHL的含量：将细菌培养液与AHL效应剂共孵育一段时间。
通过测定AHL效应剂与AHL之间的结合产生的荧光信号的强度来定量测定AHL的含量。
5.分析结果：根据测定得到的荧光信号强度，可以比较不同细菌培养液中AHL的含量。
这种生物学方法测定AHL的优势在于可以定量测定AHL的含量，并能通过对比不同细菌培养液中AHL含量的差异来研究细菌间的相互作用和共享资源的机制。
然而，这种方法也存在一些限制。
首先，该方法只适用于具有AHL 感应机制的细菌，对于其他不同类别的细菌需要采用其他方法。
其次，该方法需要对AHL感应器基因进行表达，这可能会增加实验的复杂性。
最后，该方法只能从培养液中测定AHL的含量，无法对AHL在细菌内部的分布和转运进行定量测定。
细菌群体感应系统信号分子的分类及检测
张彩凤
【摘要】Quorum-sensing is a regulatory mechanism,with which the bacteria will release a number of specific signaling molecules,which regulate the group behavior of the specie or other species in the same environment.When the signaling molecules density reaches a critical threshold,bacteria can alter the gene expression to suit the change of environment.This review focuses on the classification of Quorum-sensing,and describes the forecast of application.%细菌的群体感应系统（Quorum-sensing,QS）作为一种细胞的信号转导机制,是细菌通过特定的信号分子浓度来监测周围环境中本身或其它细菌的数量变化,当信号分子达到浓度阈值时,能够启动菌体中相关的基因表达来适应环境变化的一种调控机制。
笔者综述了细菌群体感应系统的分类,并对其应用前景进行了展望。
【期刊名称】《生命科学仪器》
【年(卷),期】2011(009)005
【总页数】2页(P52-53)
【关键词】群体感应;信号分子;检测
【作者】张彩凤
【作者单位】河北省衡水学院生命科学学院,河北衡水053000
【正文语种】中文
【中图分类】Q26
细菌群体感应系统的研究，已成为国内外研究的热点。
革兰氏阳性细菌及阴性细菌都通过群体感应与周围环境进行信息交流，现已知QS系统参与许多细菌重要的生物学功能调节，如生物的发光、抗生素的合成、质粒的结合转移、病原细菌胞外酶与毒素的产生、生物群游现象以及生物膜形成、根瘤菌与植物共生等等[1]。
近年来，作为重要调控的细菌QS系统，是否还具有其他生物学功能成为生物学界的热门研究课题之一。
1 目前根据细菌合成的信号分子及其感应机制的不同，QS系统基本可分以下三种类型：
1.1
以脂肪类衍生物作为信号分子的QS系统，主要存在于革兰氏阴性菌。
对革兰氏阴性菌而言，这类化合物大部分是属于N-酰化高丝氨酸内酯( N-acylated homoserine lactones， AHLs)类的信号分子：主要由LuxR蛋白和LuxI蛋白组成，LuxR蛋白是细胞内自体诱导物的受体蛋白，当外界AHL浓度达到一定阈值时，LuxR蛋白就会与AHL结合，形成的LuxR-复合物能够激活某些生物学特性的基因表达[2]。
每分子的LuxR类蛋白结合一分子自体诱导物后,能与特异的靶基因启动子结合,从而激活目的基因的转录；LuxI蛋白是自体诱导物合成酶，合成AHL信号分子。
由于其结构的不同，AHLs呈多样化，其区别在于它们是由相同的内酯环连接不同长度的酰基化的高丝氨酸侧链，并且AHL的产生和检测分别依赖于LuxI类的合成酶及LuxR类的结合转录激活蛋白[3]。
细菌AHL-群体感应系统参与病原菌的发病，并发挥着关键作用，因此可以成为利用生物技术防治细菌病害的新靶标。
1.2
以氨基酸或短肽类为信号分子的QS系统，主要存在于革兰氏阳性细菌。
这类化合物一般利用寡肽类分子(oligopep tides)作为信号分子。
寡肽信号分子是以前体肽的形式合成，并且在细胞质中由前导肽切割、加工而成，加工修饰后再由ABC (ATP-binding cassette)系统或者其他跨膜蛋白输出。
该群体感应系统中细菌利用双组分感应蛋白对外界环境刺激进行感应,并将信息传递给细胞,调控相关基因的表达。
该信号的传递系统是通过对双组分蛋白质的磷酸化及去磷酸化机制进行基因表达调控的。
1.3
兼具革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌的双群体感应系统，如哈氏弧菌( V.harveyi)的QS系统。
该系统产生AHL类信号分子，但对它的检测却是一种类似革兰氏阳性
细菌的双组分磷酸传递系统。
目前还发现哈氏弧菌产生另一种信号分子，但现在普遍认为，许多革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌都可以产生这种信号分子，这种信号分子产生依赖于一个被称为LuxS的蛋白，它与具有特异性的AHLs和寡肽类信号分子不同，一般认为这种信号分子是种间细胞交流的通用信号分子[4]。
2 群体感应系统信号分子的检测方法
信号分子作为细菌QS系统中的关键因子，是细菌之间的交谈语言。
因此如何快速、准确地测定细菌是否产生信号分子，以及产生的信号分子的种类、环境信号分子的消长变化成为研究细菌QS系统的重要手段。
目前用于检测细菌信号分子的方法主要包括物理学的检测手段和微生物传感菌检测。
2.1 物理学的检测手段
由于细菌产信号分子的浓度较低，一般使用高效液相色谱-技术来检测、纯化来自
液体培养基的样品，该方法不仅能够定量还能鉴定信号分子的性质。
同时还可以通过连接质谱、核磁共振来或红外光谱来鉴定信号分子的结构以及信号分子的性质，不过其操作复杂，费用昂贵等原因难以成为检测信号分子的常规方法。
2.2 采用微生物传感菌检测法
微生物传感菌的工作原理是人为地删除某些细菌产生信号分子的功能性基因或使其不能产生信号分子，并且这些细菌本身含有LuxR类似的功能基因和其相应的启动子序列以及与其融合在一起的报告基因(如luxAB，lacZ，gfp等)，这时构建的突变株便成为信号分子的生物感应器。
当遇到外源信号分子时，报告基因的转录表达被启动, 通过检报告基因的活性便可以检测信号分子的存在。
比如McClean等[5]采用转座子插入突变法破坏紫色杆菌(Chromobacterium violaceum)AHLs合成酶基因cviI和紫色杆菌素合成抑制基因而构建的紫色杆菌突变株CV026，在含有外源的AHLs 培养基中培养CV026时, 紫色杆菌素可迅速产生。
该传感菌对C6-AHL最敏感, 还可以检测其他中链信号[6]。
3 展望
微生物群体感应系统的研究已成为微生物学领域的研究热点之一。
QS系统是一种群体行为调控机制，使单细胞细菌能模仿多细胞生物,进行一些作为单细胞个体所做不到的行为。
随着研究的不断深入，人们发现QS系统参与调控细菌的多种生活习性以及各种生理过程,QS系统在病原菌与病原菌、病原菌与宿主之间有密切的关系，使其成为生物疾病防治和治疗动植物病害的新突破口。
我们可以针对细菌QS 系统对细菌的某些功能进行干扰或促进,从而达到有益于人类的目的，群体感应调节研究具有巨大的潜在应用价值。
参考文献
【相关文献】
[1]Whistler C A，Pierson L S.Repression of phenazine antibiotic production in Pseudomonas aureofaciens strain 3084 by RpeA[J].Bacteriology，2003(185)：3718-3725.
[2]Fuqua W C，Winans S C，Greenberg E P.Quorum sensing in bacteria：the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators[J].Bacteriol，1994，176(2)：
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[3]Senadheera D，Cvitkovitch D G.Quorum sensing and biofilm formation by Streptococcus mutans[J].Adv Exp Med Biol，2008，631：178-188.
[4]Schauder S，Shokat K，Surette M G，et al.The LuxS family of bacterial autoinducers：biosynthesis of an novel quorumsensing singnal molecule[J].Mol Microbiol，2001，41(2)：463-476.
[5]McClean K H，Winson M K，Fish L，et al.Quorum sensing and Chromobacterium violaceum：exploitation of violacein production and inhibition for the detection of N-acylhomoserine lactones[J].Microbioogyl，1997，143：3703.
[6]DePalma A.Chiral chemistry is still evolving，driven by techniques and business demands[J].Genetic Engineering News，1997，17(18)：19-15。
