细胞生物学(终极版)
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细胞生物学讲义细胞生物学讲义细胞生物学讲义-1-第一章为绪论1.1细胞生物学研究的内容与现状一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科细胞生物学:是在显微、亚显微与分子水平等不同层次上研究细胞结构、功能及生命活动规律的科学。
细胞生物学的研究对象是细胞。
细胞分子生物学是当前细胞生物学发展的主要方向。
细胞生物学不同于细胞学主要表现在:第一,深刻性。
它从细胞的整体结构、超微结构和分子结构三个方面进行分析,并将细胞的生命活动与分子水平和超分子水平联系起来。
第二,综合性。
这所研究的内容广泛涉及到许多学科领域,同生理学、遗传学、生物化学、发育生物学等融合到一起。
二、细胞生物学的主要研究内容细胞核、染色体以及基因表达的研究;生物膜与细胞器的研究;细胞骨架体系的研究;细胞增殖及其调控;细胞分化及其调控;细胞的衰老与程序死亡;细胞的起源进化;细胞工程;(一)细胞核、染色体和基因表达的研究细胞核是遗传物质dna贮存的场所,也是遗传信息转录为mrna、rrna与trna的场所。
染色质与染色体是遗传物质的载体.核仁是转录rrna与装配核糖体亚单位的具体场所。
核膜与核孔复合体是核质之间物质交换与信息交流的结构。
而现代细胞生物学的核心课题之一就是研究染色体结构动态变化与基因表达及其调控的关在细胞和分子水平上,它是细胞生物学、遗传学和发育生物学中最活跃和最热门的话题。
(2)生物膜与细胞器的研究生物膜是细胞结构的重要基础,大部分细胞器(包括核膜)都是以生物膜为基础构建的。
生物膜的主要功能是进行细胞内外物质与信息的交换,也具有对细胞内外因子识别的功能。
生物膜的研究义是研究细胞器结构与功能的基础。
细胞器的研究历来是认识细胞结构与功能的重要组成部分。
线粒体和叶绿体结构与换能机制的研究已很深入。
内质网、高尔基体与溶酶体功能的研究也增添了许多新的知识(三)细胞骨架体系的研究细胞骨架的广义概念应包括细胞质骨架和核骨架。
由于细胞骨架在维持细胞形态和维持细胞内部结构合理布局方面起着重要作用,因此细胞骨架系统的研究越来越受到重视。
细胞生物学目录第一章绪论第二章细胞生物的研究方法和技术第三章质膜的跨膜运输第四章细胞与环境的相互作用第五章细胞通讯第六章核糖体和核酶第七章线粒体和过氧化物酶体第八章叶绿体和光合作用第九章内质网,蛋白质分选,膜运输第十章细胞骨架,细胞运动第十一章细胞核和染色体第十二章细胞周期和细胞分裂第十三章胚胎发育和细胞分化第十四章细胞衰老和死亡第一章绪论1.原生质体:被质膜包裹在细胞内的所有的生活物质,包括细胞核和细胞质细胞质:细胞内除核以外的原生质,即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分原生质体:除去细胞壁的细胞2.结构域:生物大分子中具有特异结构和独立功能的区域3.装配模型:模板组装,酶效应组装,自组装4.五级装配:第一级,小分子有机物的形成第二级,小分子有机物组装成生物大分子第三级,由生物大分子进一步组装成细胞的高级结构第四级,由生物大分子组装成具有空间结构和生物功能的细胞器第五级,由各种细胞器组装成完整细胞6.支原体:目前已知的最小的细胞第二章细胞生物的研究方法和技术1.显微镜技术:光镜标本制备技术、2.光镜标本制备技术步骤:样品固定、包埋与切片、染色3.电子显微镜种类:透射电子显微镜,扫描电镜,金属投影,冷冻断裂和冷冻石刻电镜,复染技术,扫描隧道显微镜4.细胞化学技术:酶细胞化学技术,免疫细胞化学技术,放射自显影5.细胞分选技术:流式细胞术6.分离技术:离心技术,层析技术,电泳技术第三章质膜的跨膜运输1.细胞功能:外界与通透性障碍,组织和功能定位,运输作用,细胞间通讯,信号检测2.膜化学组成:膜脂,膜糖,膜蛋白3.膜脂的三个种类:磷脂,糖脂,胆固醇4.脂质体用途:用作生物膜的研究模型,作为生物大分子与药物的运载体5.膜糖功能:细胞与环境的相互作用,接触抑制,信号转导,蛋白质分选,保护作用。
6.膜蛋白类型:整合蛋白,外周蛋白,脂锚定蛋白7.膜蛋白功能:运输蛋白,酶,连接蛋白,受体(信号接受和传递)8.不对称性的研究方法:冰冻断裂复型,冰冻蚀刻9.膜流动性研究方法:质膜融合,淋巴细胞的成斑成帽效应,荧光漂白恢复技术10.膜流动性的重要性:酶活性,信号转导,物质运输,能量转换,细胞周期11.影响膜脂流动性的因素:脂肪酸链,胆固醇,卵磷脂/鞘磷脂比值12.影响膜蛋白流动的因素:整合蛋白,膜骨架,细胞外基因,相邻细胞,细胞外配体、抗体、药物大分子13.膜骨架的主要蛋白:血影蛋白,肌动蛋白和原肌球蛋白,带4.1蛋白,锚定蛋白14.转运蛋白质包括:载体蛋白,通道蛋白15.协同运输的方向:同向协同,反向协同第四章细胞与环境的相互作用1.细胞表面结构:细胞外被、膜骨架、胞质溶胶2.细胞外被功能:连接,细胞保护,屏障3.糖萼:由细胞表面的碳水化合物形成的质膜保护层,又称为多糖包被。
细胞生物学教案第一章绪论第一节细胞生物学研究内容与现状一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科1.细胞学(Cytology):是研究细胞的结构、功能和生活史的科学2.细胞生物学(Cell Biology):运用近代物理学和化学的技术成就以及分子生物学的概念与方法,从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上,研究细胞的结构、功能及各种生命活动规律。
二、细胞生物学的主要研究内容1. 细胞核、染色体及基因表达基因表达与调控是目前细胞生物学、遗传学和发育生物学在细胞和分子水平相结合的最活跃领域。
2.生物膜与细胞器的研究膜及细胞器的结构与功能问题(“膜学”)。
3.细胞骨架体系的研究胞质骨架、核骨架的装配调节问题和对细胞行使多种功能的重要.性。
4.细胞增殖及调控控制生物生长和发育的机理是研究癌变发生和逆转的重要途径(“再教育细胞”)。
5.细胞分化及调控一个受精卵如何发育为完整个体的问题。
(细胞全能性)6 .细胞衰老、凋亡及寿命问题。
7.细胞的起源与进化。
8.细胞工程改造利用细胞的技术。
生物技术是信息社会的四大技术之一,而细胞工程又是生物技术的一大领域。
目前已利用该技术取得了重大成就(培育新品种,单克隆抗体等),所谓 21 世纪是生物学时代,将主要体现在细胞工程1方面。
三、当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域1.染色体 DNA 与蛋白质相互作用关系;2.细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控;3 .细胞信号转导的研究;4 .细胞结构体系的装配。
第二节细胞生物学发展简史一细胞生物学研究简史1.细胞学创立时期 19 世纪以及更前的时期(1665—1875),是以形态描述为主的生物科学时期;2.细胞学经典时期 20 世纪前半世纪(1875—1900),主要是实验细胞学时期;3.实验细胞学时期(1900—1953);4.分子细胞学时期(1953 至今)。
总过程概括为:细胞发现→细胞学说建立→细胞学形成→细胞生物学的发展(1665)(1838—1839)(1892)(1965)R.Hooke Schleiden、Schwann Hertiwig DeRobertis二、细胞的发现(discovery of cell)以及细胞学说的建立及其意义(The cell theory)1.1838 年,德国植物学家施莱登(J.Schleiden)关于植物细胞的工作,发表了《植物发生论》一文(Beitrage zur Phytogenesis).2.1839 年,德国动物学家施旺(T.Shwann)关于动物细胞的工作,发表了2《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》一文,论证了所有动物体也是由细胞组成的,并作为一种系统地科学理论提出了细胞学说。
对细胞代谢、并指导蛋白质的合成,储存、细胞核:复制及转录的场所,是细胞遗传物质DNA 结构完整的细胞核存是细胞生命活动的控制中心。
生长、分化及繁殖等有重要的调控作用,在于间期细胞中,包括核膜、核纤层、染色质、核仁和核骨架等部分。
细胞周期指连续进行分裂的细胞从上一次分裂结束开始到下一次分裂结束为止所细胞周期:(G1一个完整的细胞周期包括分裂间期称为细胞周期,也称为细胞增殖周期。
经历的全过程, )。
期期)与分裂期(M期、S期和G2细胞分化:是指由受精卵产生的同源细胞所形成的在形态结构、生理功能及生化特征方面产生稳定性差异的另一类细胞的过程。
细胞衰老:是细胞在其生命过程中发育到成熟后,随着时间的增加所发生的在形态结构和生理功能方面出现的一系列慢性、进行性、退化性的变化。
细胞骨架:是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤维构成,包括微管、微丝和中间纤维。
细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
细胞全能性:是指单个细胞在一定条件下可发育分化成一个完整个体的潜在能力。
全能性细胞应该具有正常完整的基因组,可以表达基因组中任何基因,发育分化形成该个体的任何种类的细胞。
细胞外基质:是细胞分泌的存在于细胞外空间由蛋白质和多糖构成的网络胶体机构体系。
机制中的蛋白质可分为两类,一类起结构作用,如胶原和弹性纤维;另一类起粘合作用,如纤连蛋白和层粘连蛋白。
核骨架:又称核基质,是充满间期细胞核的、由非组蛋白组成的纤维网架结构。
核骨架在真核细胞染色体的空间构建、基因表达调控、DNA复制、损伤修复、RNA转录以及转录后的加工和运输过程中都起着极为重要的作用。
核纤层:是紧贴内核膜的一层高电子密度纤维蛋白网,广泛存在于高等真核细胞中,内连核骨架,外接中间纤维,由此构成的网架结构体系存在于整个细胞核与细胞质。
核纤层的厚度随细胞种类的不同而呈现差异,在多数细胞中,其厚度在10-20nm之间。
细胞生物学知识点总结细胞生物学是研究细胞的结构、功能、生命活动规律及其与环境相互关系的学科。
以下是对细胞生物学一些重要知识点的总结。
一、细胞的基本结构细胞由细胞膜、细胞质和细胞核三部分组成。
细胞膜是细胞的边界,具有选择透过性,能够控制物质进出细胞。
它主要由磷脂双分子层和蛋白质组成,还包含少量的糖类。
细胞质是细胞膜以内、细胞核以外的部分,包含细胞器和细胞溶胶。
细胞器种类繁多,其中线粒体是细胞的“动力工厂”,通过有氧呼吸为细胞提供能量;叶绿体是植物细胞进行光合作用的场所;内质网分为粗面内质网和光面内质网,与蛋白质合成、脂质代谢等有关;高尔基体主要参与细胞分泌物的加工和运输;溶酶体含有多种水解酶,能分解衰老、损伤的细胞器,吞噬并杀死侵入细胞的病毒或细菌;核糖体是合成蛋白质的场所;中心体存在于动物和某些低等植物细胞中,与细胞的有丝分裂有关。
细胞核是细胞的控制中心,包含核膜、核仁、染色质等结构。
染色质主要由 DNA 和蛋白质组成,在细胞分裂时会高度螺旋化形成染色体。
二、细胞的物质输入和输出物质跨膜运输有被动运输和主动运输两种方式。
被动运输包括自由扩散和协助扩散,不需要消耗能量。
自由扩散是指物质从高浓度一侧通过细胞膜向低浓度一侧转运,如氧气、二氧化碳等气体分子的扩散。
协助扩散则需要载体蛋白的协助,例如葡萄糖进入红细胞。
主动运输是指物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧,需要载体蛋白和能量,常见的如小肠上皮细胞吸收葡萄糖、氨基酸等。
此外,还有胞吞和胞吐作用,用于大分子物质进出细胞。
三、细胞的能量供应和利用细胞呼吸是细胞能量供应的重要方式,包括有氧呼吸和无氧呼吸。
有氧呼吸分为三个阶段,第一阶段在细胞质基质中进行,葡萄糖分解为丙酮酸和少量H,释放少量能量;第二阶段在线粒体基质中进行,丙酮酸和水反应生成二氧化碳和H,释放少量能量;第三阶段在线粒体内膜上进行,H与氧气结合生成水,释放大量能量。
无氧呼吸在细胞质基质中进行,分为两种类型,一种产生酒精和二氧化碳,如酵母菌;另一种产生乳酸,如乳酸菌。
细胞生物学期末复习题Made by 1904JJP.题型及分值分布1.单选15道15分2.多选5道5分3.名词解释5道10分4.简答8道40分5.论述3道30分简答题第四章1.许多小分子是被动运输进行转运,请回答如下问题:(1)何为被动运输,有哪几种运输方式?(2)苯类通过哪种方式运输?(3)哪两种被动运输需要转运蛋白介导,分别需要哪类转运蛋白?"(1)被动运输是物质顺着梯度由高浓度向低浓度转运且不需要代谢能的过程。
包括简单扩散,离子通道扩散,易化扩散三种。
(2)苯类通过简单扩散方式运输。
(3)离子通道扩散需要通道蛋白介导,易化扩散需要载体蛋白介导。
2.细胞进行物质转动时,许多物质必须通过主动运输的方式才能转运,请回答下列问题:(1)何为主动运输,包括哪几种运输方式?(2)细胞内外钠离子和钾离子的浓度差靠哪种主动运输方式维持,其功能是什么?(1)主动运输是物质逆浓度梯度,在载体的协助下,在能量的作用下运进或运出细胞膜的过程。
包括ATP驱动泵,协同运输两种。
(2)主要靠ATP驱动泵维持,其功能是将胞内Na+逆电化学梯度运出细胞,将胞外的K+逆电化学梯度运入细胞,以维持胞内外Na+、K+的浓度差。
3.大分子和颗粒物质不能直接穿过细胞膜,需要通过特殊的运输方式进行转运,请回答相关问题:(1)这种运输方式为哪种运输?其特点是什么?(2)细菌、液体和LDL分别是以哪种方式被摄入细胞?(3)请详细叙述细胞摄取LDL的过程。
(1)小泡运输,特点是消耗能量。
(2)分别以吞噬作用、胞饮作用、受体介导的胞吞作用被摄入细胞。
(3)受体向有被小窝集中与LDL结合,有被小窝凹陷、缢缩形成有被小泡进入细胞;有被小泡迅速脱去外被形成无被小泡;无被小泡与内体融合,在内体酸性环境下LDL与受体解离;受体经转运囊泡返回质膜,被重新利用。
含LDL的内体与溶酶体融合,LDL被分解释放出游离胆固醇。
4.细菌和LDL分别通过哪种方式摄取入细胞内?在LDL的摄取过程中,有哪些蛋白质分子参与其中?其各自作用是什么?(1)分别通过吞噬作用和受体介导的胞吞作用摄取入细胞内。
(2)LDL受体:能特异性识别与结合含apoE或apoB100的脂蛋白发动蛋白:水解与其结合的GTP,引起其构象改变,从而将有被小泡从质膜上切离下来,形成网格蛋白有被小泡网格蛋白:牵拉质膜向内凹陷,参与捕获特定的膜受体使其聚集于有被小窝内衔接蛋白:参与包被的形成并起连接作用第五章1.与分泌性蛋白的合成直接相关的细胞器有哪些?它们各起什么作用?(1)核糖体:合成分泌蛋白。
(2)糙面内质网:①新生肽链折叠与装配;②加工(N-连接糖基化);③运输到高尔基复合体。
(3)高尔基复合体:①对蛋白质进一步加工(糖基化、蛋白质水解等);②分拣;③分泌到细胞外。
2.细菌、液体和LDL分别是以哪种方式被摄入细胞?这些物质最终都是在哪种细胞器被消化?这种细胞器按生理功能状态可分为哪三类?当有些物质无法消化时,其最终去向有哪些?摄入细胞方式:细菌为吞噬,液体为胞饮,LDL为受体介导的内吞作用。
最终消化均在溶酶体。
溶酶体包括初级溶酶体、次级溶酶体和三级溶酶体。
无法消化的物质,或排出细胞,或成为残留小体(脂褐质)留存于细胞内。
3.蛋白质的合成和分泌是一个复杂的过程,试回答以下问题:(1)当胰岛素合成时,内膜系统的哪些细胞器直接参与其中,其各自的作用是什么?(2)胰岛素以哪种方式分泌出细胞外?(3)在胰岛素合成旺盛时,细胞核中会出现一个大而明显的深染区,而当细胞进行分裂时,这种结构又将消失,这是细胞核的哪种结构?其功能是什么?(1)①糙面内质网:分泌性蛋白质的合成、糖基化加工和转运;②高尔基复合体:分泌性蛋白质的糖基化加工、水解、分拣和运输(2)受调分泌/不连续分泌(3)核仁,功能:合成rRNA,组装核糖体亚单位。
4.溶酶体是细胞内进行消化的主要细胞器,请回答下列问题(4分):(1)溶酶体的酶是在哪里进行合成和初步加工,其进一步加工修饰及分拣是在哪种细胞器中进行?(2)溶酶体的标志性酶是哪种?(3)溶酶体具有高度异质性,但溶酶体共同的特点是什么?(1)糙面内质网、高尔基体(2)酸性磷酸酶(3)单层膜形成的囊泡状结构;膜上有质子泵;膜蛋白高度糖基化;内部为酸性水解酶。
5.关于分泌性蛋白质的合成、分选与定向运输,科学家提出了重要的信号假说,请回答:(1)何为信号假说?(2)在信号假说中涉及到哪些分子或颗粒?(3)通过信号假说机制合成的蛋白质的最终去向有哪些?(1)信号假说:指导分泌性蛋白质到糙面内质网上合成的决定性因素,是其N端的一段特殊的氨基酸序列即信号肽。
(2)涉及到的分子或颗粒:信号肽、信号识别颗粒(SRP)、SRP受体、移位子(蛋白转移器)。
(3)最终去向:细胞外,细胞膜上,溶酶体6.与原核细胞生物的主要区别是真核细胞具有内膜系统,请回答如下问题:(1)何为内膜系统?(2)在内膜系统中,哪些细胞器参与解毒作用?(3)在胃蛋白酶的合成、加工、转运过程中,内膜系统中哪些细胞器参与其中,其各自作用是什么?(1)在真核生物的细胞质中,在结构、功能和发生上有密切联系的膜性细胞器构成内膜系统。
(2)光面内质网、过氧化物酶体(3)①糙面内质网:胃蛋白酶的合成,初步糖基化;②高尔基体:进一步糖基化、水解加工,分拣运输。
7.内质网和高尔基复合体在分泌性蛋白质的合成加工中发挥重要作用,请回答如下问题:(1)内质网分为哪几类?分泌性蛋白质在哪类内质网中合成,这种内质网的结构特点是什么?(2)内质网和高尔基复合体的标志酶是什么?(3)经高尔基复合体加工成熟的蛋白质去向有哪些?(1)分类:糙面内质网、光面内质网;分泌性蛋白质在糙面内质网合成RER特点:扁平囊状,表面粗糙附着有核糖体。
(2)葡萄糖-6-磷酸酶,糖基转移酶。
(3)经高尔基体加工成熟的蛋白质去向:溶酶体、细胞外、细胞膜8.溶酶体是细胞中一种非常重要的细胞器,试回答下列问题:(1)溶酶体的标志性酶是什么,请详述其合成、加工并转运到溶酶体的过程?(2)溶酶体的功能有哪些?(1)标志酶为酸性磷酸酶。
过程:首先在信号肽引导下至糙面内质网中进行合成,经糖基化加工后转运到高尔基体,加上M-6-P信号,在高尔基体成熟面被受体识别、结合,出芽脱落后被运输到溶酶体。
(2)功能:分解胞内的外来物质及清除衰老、残损的细胞器;物质消化与细胞营养;机体防御保护;参与某些腺体组织细胞分泌过程的调节;在生物个体发生与发育过程中起重要作用。
9.细胞内蛋白质的合成、加工、转运是一个非常复杂的过程,试回答下列问题:(1)与胞质中可溶性蛋白质不同,分泌性蛋白质将转移到内质网上进行合成,其机制是什么?在这个过程中,还有哪些信号序列或分子参与其中?(2)大部分蛋白质在细胞器中还要进行糖基化加工,其中高尔基复合体进行的糖基化与内质网中进行的糖基化有哪些不同?(1)机制:因其N端有一段特殊氨基酸序列,称为信号肽,是指导多肽链到内质网上合成的决定性因素。
其他参与分子:信号识别颗粒(SRP),信号识别颗粒受体(SRP-R)、转运体/易位子。
(2)高尔基复合体主要进行O-连接糖基化;连接的氨基酸残基为丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸;连接基团为-OH;糖链长度为1-6个糖基,较内质网的N-连接糖基化短;糖基化方式为单糖逐个添加。
10.一种分泌性蛋白质分别在内质网和高尔基复合体进行了糖基化,试述该蛋白在两种细胞器中进行糖基化的方式及主要区别。
方式:N-连接糖基化和O-连接糖基化区别:N-连接糖基化发生在RER,连接的氨基酸残基为天冬酰胺,连接基团为-NH2,糖链较长(5~25个糖基),寡糖链一次性连接。
O-连接糖基化发生在高尔基体,连接的氨基酸残基为丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸等,连接基团为-OH,糖链较短(1~6个糖基),单糖基逐个添加。
11.试述分泌性糖蛋白的合成、加工和分泌的详细过程。
分泌性蛋白多肽链的合成起始于胞质中的游离核糖体;信号肽引导核糖体结合于内质网膜上;多肽链在内质网膜上继续合成并穿膜进入内质网腔;蛋白质在内质网腔内进行折叠、装配并多被糖基化(N-连接),然后被运输到高尔基复合体;高尔基复合体对蛋白质进行进一步加工,包括O-连接糖基化、寡糖链修饰、蛋白质水解等蛋白质经高尔基复合体的分拣被包装在分泌泡中,通过连续分泌或非连续分泌途径被分泌到细胞外。
12.试述溶酶体的形成过程。
(1)溶酶体酶前体由附着核糖体(或RER)合成;(2)合成的酶蛋白前体进入内质网腔并糖基化,形成带有甘露糖的糖蛋白;(3)甘露糖糖蛋白由ER转运至GC形成面,被磷酸化形成溶酶体酶的分选信号M6P;(4)在GC的反面网,带有M6P标记的溶酶体酶前体被M6P受体所识别、结合,包裹形成网格蛋白有被小泡(或答经分选,形成有被小泡);(5)有被小泡脱包被形成无被小泡,无被小泡与内体融合,形成内体性溶酶体,内体性溶酶体在膜上质子泵作用下形成酸性内环境,溶酶体酶前体与M6P受体解离,去磷酸化而成熟。
13.试述胰岛素的合成、加工、转运和分泌过程。
(1)前胰岛素原多肽链由糙面内质网(或附着核糖体)合成,并边合成边穿膜进入内质网腔;(2)进入内质网腔的N端信号肽被切除,形成胰岛素原;(3)胰岛素原经内质网出芽小泡被转运到高尔基复合体;(4)在高尔基复合体中,胰岛素原被水解生成胰岛素;(5)胰岛素经高尔基复合体的分选被包装在分泌泡中,通过调节性分泌途径被分泌到细胞外。
1.从核仁的功能出发,论述核糖体的生物合成过程。
核仁是细胞核中rRNA基因转录和加工的场所,是核糖体大小亚基装配的场所。
当45SrRNA从rRNA基因上被转录后,很快与进入核仁的蛋白质结合形成80S的核糖体蛋白复合体,随着45SrRNA分子的加工成熟过程,这个80S的核糖核蛋白复合体逐渐丢失一些RNA和蛋白质,加工剪切成核糖体大、小两个亚基的前体,最后在核仁中形成的大、小亚基被运输到细胞质。
2.从DNA到染色体的组装过程。
包括核小体的组装过程①组成染色质的基本结构单位是核小体,每个核小体包括有200个左右bp的DNA、8个组蛋白分子组成的八聚体及一分子组蛋白H1。
核小体串珠的形成DNA分子长度压缩了约7倍。
②核小体进一步螺旋形成螺线管,螺线管是染色质的二级结构,在组蛋白H1的协助下,由核小体串珠结构盘旋而成。
螺线管的形成使核小体串珠结构压缩了约6倍③螺线管进一步包装成染色体。
关于螺线管如何进一步包装成染色体,目前有两种模型:⑴多级螺旋模型:螺线管盘绕形成超螺线管,超螺线管再度折叠、缠绕形成染色单体。
⑵染色体骨架-放射环模型:螺线管进一步折叠成一系列袢环结构,袢环的基部连于中央的染色体骨架上。
每18个袢环呈放射状平面排列,形成微带。
微带沿纵轴排列,形成染色单体。