下载文档原格式
连锁遗传和性连锁培训讲义连锁遗传和性连锁遗传是遗传学中的两个重要概念，对于理解遗传现象和进行遗传研究非常关键。
本文将以连锁遗传和性连锁遗传为主题，给你们讲解这两个概念的基本原理和实验方法。
一、连锁遗传连锁遗传是指基因在染色体上的相对位置较靠近，因此往往以相同的方式继承给子代。
这种情况下，这些基因很有可能同时或几乎同时被传递给后代，而不会发生重组。
连锁遗传的现象主要体现在同一条染色体上的基因。
连锁遗传现象的发现主要源于第一位将此现象描述清楚的科学家摩尔根。
摩尔根通过对果蝇的遗传分析发现，有些基因表现出无法纷合的特点，而是以固定的方式遗传给后代。
这些基因被称为连锁基因。
连锁基因一般存在于同一条染色体上的不同位点，由于它们的位置紧密相连，所以会一起被遗传。
如何确定基因是否连锁？科学家们通过实验进行了一系列的研究，总结出了一些判断规则。
首先，科学家会选择有明显特征突变的果蝇进行实验，比如有不同翅膀颜色等特征，然后进行交配。
如果交配后的后代都表现出相同的突变特征，那么可以初步认定这些基因连锁。
接下来，科学家还可以通过对大量后代进行进一步观察和实验，确认基因是否真正连锁。
根据连锁遗传的原理，科学家可以通过研究连锁基因，确定基因在染色体上的相对位置，进一步揭示遗传规律。
二、性连锁遗传性连锁遗传是指某些基因只存在于性染色体上，而不在常染色体上。
这意味着这些基因表现出与性别相关的遗传模式，仅仅由父(母)亲传给子代。
性连锁遗传的发现也得益于果蝇的研究。
早期的实验发现，果蝇的性别是由染色体决定的，雄果蝇具有XY染色体，而雌果蝇具有XX染色体。
由于染色体有性别差异，并且染色体上的基因也存在性别差异，因此某些基因只存在于性染色体上，只能由父(母)亲传给子代。
性连锁遗传可以通过观察后代的性别来确定基因的遗传方式。
如果某个基因属于性连锁遗传，我们可以观察到这个基因只出现在某一性别的个体中。
比如，对于雄性连锁遗传的基因，只有雄性个体表现出突变特征，而雌性个体则没有。
连锁遗传与性连锁培训讲义连锁遗传与性连锁培训讲义一、引言连锁遗传和性连锁是生物学中一种重要的遗传现象，对于理解基因组的组织、基因的定位以及遗传病的传播具有重要意义。
本次培训将介绍连锁遗传和性连锁的定义、机制以及实际应用。
二、连锁遗传1. 定义连锁遗传是指两个或多个基因在染色体上的相对位置固定，它们在遗传上有着密切的联系，总是以相同的方式遗传给下一代的现象。
2. 机制连锁遗传的现象是由于两个或多个基因位点间的共位性导致的。
共位基因位点是指位于同一染色体上，距离足够近而不发生重组的遗传标记。
3. 实例连锁遗传现象最早是由托马斯·亨特·摩尔根和他的研究小组在果蝇实验中发现的。
他们观察到两对基因座A和B会同时遗传给下一代，而不会与其他染色体上的基因发生重组。
三、性连锁1. 定义性连锁是指基因位于性染色体上，并且由于性染色体的特殊性导致这些基因在遗传上的性别特异性。
2. 机制性连锁是由于性染色体在雄性和雌性个体中的差异造成的。
对于雄性个体，由于它们有XY染色体，因此只需要一个突变的等位基因就会表现出突变的特征。
而对于雌性个体，由于它们有XX染色体，需要两个突变的等位基因才会表现出突变的特征。
3. 实例最典型的性连锁现象是人类的遗传性状血友病。
血友病是一种由于凝血因子基因突变引起的疾病，该基因位于X染色体上，因此主要影响雄性个体。
四、连锁遗传和性连锁的应用1. 基因组定位连锁遗传和性连锁的现象可以帮助科学家在基因组中定位特定基因的位置。
通过分析连锁遗传的数据，可以确定不同基因位点之间的相对距离，这对于构建基因组图谱和寻找遗传病基因具有重要意义。
2. 遗传病研究连锁遗传和性连锁的现象使得研究人员可以更好地理解基因突变和遗传病的传播方式。
通过分析家系中的连锁遗传模式，可以确定遗传病的致病基因，并为疾病的预防、治疗提供参考。
3. 种群遗传学研究连锁遗传和性连锁的概念对于种群遗传学研究也具有重要意义。
连锁遗传的主要内容一、什么是连锁遗传？连锁遗传是指两个或多个基因位点在染色体上的相对位置靠近，因此它们很可能会被同时遗传给后代。
这种现象称为连锁。
当两个基因位点之间的距离较小时，它们很难在染色体分裂时分离开来，从而导致它们被同时遗传给后代。
这种情况下，这些基因被认为是连锁的。
二、如何确定基因位点间的距离？在确定两个基因位点间的距离时，科学家通常使用遗传交换（recombination）来测量它们之间的重组频率（recombination frequency）。
重组频率越高，说明两个基因位点之间的距离越远；反之，则说明它们之间的距离越近。
三、如何研究连锁遗传？1. 遗传图谱科学家通常使用遗传图谱（genetic map）来描述染色体上不同基因位点之间的相对位置。
遗传图谱通常显示不同基因位点之间的重组频率和距离。
2. 连锁分析连锁分析（linkage analysis）是一种用于确定某些疾病与特定基因位点之间是否存在连锁的方法。
这种分析通常涉及到对家族成员进行基因型分析，以确定某些疾病与特定基因位点之间的关系。
3. 连锁不平衡连锁不平衡（linkage disequilibrium）是指两个或多个基因位点之间的连锁关系超过了预期的程度。
这种不平衡通常是由于人口遗传漂变（genetic drift）或选择（selection）引起的。
四、连锁遗传在人类疾病中的应用1. 遗传性疾病许多遗传性疾病都与某些基因位点之间存在连锁关系。
通过对家族成员进行基因型分析，可以确定某些遗传性疾病与特定基因位点之间的关系。
2. 多基因遗传性疾病许多复杂性疾病都是由多个基因和环境因素共同作用引起的。
通过对多个基因位点进行分析，可以确定这些位点之间是否存在连锁关系，并进一步探索复杂性疾病发生和发展的机制。
3. 药物反应许多药物反应也与特定基因位点之间的连锁关系有关。
通过对这些位点进行分析，可以确定某些药物是否适合个体使用，并预测个体对药物的反应。
连锁遗传规律讲义连锁遗传是指遗传物质在基因组中通过染色体的连锁现象传递给下一代的过程。
它是遗传学的重要理论之一，对于人类和许多其他生物的遗传现象有着重要的指导意义。
连锁遗传最早由美国遗传学家摩尔根在20世纪初发现，并由此获得诺贝尔奖。
他通过研究果蝇的眼色突变体，并发现不同位点上的基因间存在一种连锁，这些基因在染色体上位于同一条染色体上。
这意味着这些基因在遗传过程中会一起遗传给下一代，相互之间难以独立地进行重新组合。
连锁遗传可通过遗传映射来研究。
遗传映射是指将基因在染色体上的位置与遗传行为之间的关系进行定量化的过程。
通过将遗传物质在不同染色体上的基因与它们的表型联系起来，可以测定这些基因之间的连锁程度。
连锁遗传规律主要包括连锁分离和连锁重组两种情况。
连锁分离是指在连锁群体中，经常表现为一组对基因座的情况，也就是一组相连的基因。
这是因为这些基因在遗传过程中很少或几乎不会发生重组。
与此相关的是连锁重组，即在连锁基因的基础上发生一系列的重组事件。
重组是指两个基因座之间的某些位点进行了交换，导致基因座在染色体上重新排列的过程。
连锁重组的频率可以用连锁分离的概率来衡量。
连锁遗传的原因主要是由于基因位点在染色体上的靠近程度。
基因在染色体上的相对位置越近，它们之间发生重组的机会就越小，因此它们在遗传过程中更可能连锁的概率就越大。
另一方面，基因在染色体上的距离越远，它们之间发生重组的机会就越多，连锁的概率就越低。
连锁遗传的应用非常广泛。
首先，它可以用来研究染色体结构和功能。
通过连锁分离和重组的测定，可以了解不同基因座在染色体上的相对位置，进而探索染色体的结构和功能。
其次，连锁遗传也可以用于遗传疾病的研究。
一些遗传疾病往往与染色体上的特定基因突变相关，通过研究连锁遗传情况，可以确定这些基因的位置，从而更好地了解和治疗相应的疾病。
最后，连锁遗传还可以应用于亲缘关系的确定。
通过研究不同人群中基因连锁方式的差异，可以确定不同组织或个体之间的亲缘关系。
第三节连锁遗传位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系一连锁遗传现象的发现连锁遗传现象是1906年贝特生(英) 和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状的遗传时首次发现的.但是他们没能得出正确的解释。
一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验花色：紫花(P) 对红花(p) 为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L) 对圆花粉粒(l) 为显性两种杂交组合：1、相引相(coupling phase) 遗传学中把两个显性性状或两个隐性性状联系在一起的组合叫相引相（组）。
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合一结果F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
2、相斥相(repulsion phase)遗传学中把一个显性性状与一个隐性性状联系在一起的组合叫相斥相（组）。
紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒组合二结果F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
二) 、连锁遗传现象杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage) 遗传现象。
三）、连锁遗传的分析为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。
1 、每对相对性状分离规律2 、非等位基因间分配规律二、连锁遗传现象的解释与验证1910年美国的学者摩尔根和他的学生们通过大量的果蝇杂交试验,确认了另一种遗传现象，即连锁遗传。
这是继孟德尔之后遗传学上的第三基本定律,同时创立了基因理论,提出了基因在染色体上呈直线排列的假说。
第三节连锁遗传位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系一连锁遗传现象的发现连锁遗传现象是1906年贝特生(英) 和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状的遗传时首次发现的.但是他们没能得出正确的解释。
一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验花色：紫花(P) 对红花(p) 为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L) 对圆花粉粒(l) 为显性两种杂交组合：1、相引相(coupling phase) 遗传学中把两个显性性状或两个隐性性状联系在一起的组合叫相引相（组）。
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合一结果F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
2、相斥相(repulsion phase)遗传学中把一个显性性状与一个隐性性状联系在一起的组合叫相斥相（组）。
紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒组合二结果F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
二) 、连锁遗传现象杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage) 遗传现象。
三）、连锁遗传的分析为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。
1 、每对相对性状分离规律2 、非等位基因间分配规律二、连锁遗传现象的解释与验证1910年美国的学者摩尔根和他的学生们通过大量的果蝇杂交试验,确认了另一种遗传现象，即连锁遗传。
这是继孟德尔之后遗传学上的第三基本定律,同时创立了基因理论,提出了基因在染色体上呈直线排列的假说。
连锁遗传的提出和基因理论的创立,不仅补充和发展了孟德尔的遗传规律而且对整个遗传学的发展也具有重要的作用。
重组合配子的产生是由于：减数分裂前期I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。
(基因论的核心内容)1）同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；2）染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；3）同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体；4）发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。
5）相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。
重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。
当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50%。
完全连锁与不完全连锁完全连锁(complete linkage)：如果连锁基因的杂种F1( 双杂合体) 只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。
不完全连锁(incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1 不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。
不完全连锁的重组型配子的比例1）尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。
2）重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。
三、交换值与基因定位一）交换值交换值(cross-over value)，也称重组率/ 重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。
二）交换值的测定1. 测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
相引相与相斥相的测交结果：C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。
2. 自交法测交法与自交法的应用比较；以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例，不论是相引相还是相斥相其F1自交后代都会产生PL, Pl, pL, pl四种配子，设它们的比例分别为：a, b, c, d；则有：a+b+c+d=1a=d, b=c香豌豆P-L基因间交换值测定相引相分析相斥相分析三) 、交换值与连锁强度1、非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2、两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。
3、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)。
通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。
基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度四) 、影响交换值的因素1、年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。
2、性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。
3、环境条件对交换值的影响高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。
4、交换值的遗传控制交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：recA+ →recA-RecA(重组酶)五）基因定位基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。
因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。
1. 两点测验(two-point testcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。
1）通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1 ×ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 ×wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 ×wxwxcc两点测验的3个测交结果2）计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。
3）根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。
C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22两点测验的局限性1）工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2）不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。
2. 三点测验(three-point testcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。
以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。
1）用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P: 凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色shsh ++ ++ ++ wxwx cc↓F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色+sh +wx +c shsh wxwx cc↓2）考察测交后代的表现型、进行分类统计。
在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？3）各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4）进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；测交后代的表型F1配子种类粒数交换类别凹陷、非糯性、有色sh++ 2538 亲本型饱满、糯性、无色+wxc 2708饱满、非糯性、无色+ + c 626 单交换型凹陷、糯性、有色shwx + 601饱满、糯性、有色+ wx + 116 单交换型凹陷、非糯性、无色sh+ c 113饱满、非糯性、有色+++ 4 双交换型凹陷、糯性、无色shwxc 2总计67085）确定三对基因在染色体上的排列顺序。
双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间6）计算基因间的交换值。
由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。
7）绘制连锁遗传图。
Sh位于wx与c之间；wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。
3. 干扰和符合1）理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。
但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。
例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：0.184×0.035=0.64%。
2）干扰(interference)测交试验的结果表明：wx 和c 基因间的实际双交换值为0.09 ％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh 间或sh-c 间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。
这种现象称为干扰(interference) ，或干涉。
一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。
其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。
为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。
符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。
符合系数= 实际双交换值/ 理论双交换值例如前述中：符合系数=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：真核生物：[0, 1]。
四连锁遗传规律的应用一)、理论研究中的意义1. 基因与染色体的关系(基因论)2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一3. 连锁遗传作图的理论基础连锁遗传图(linkage map) “厘摩”（centimorgan，cM）。
连锁群(linkage group) ：位于同一条染色体上的全部基因组成一个连锁群(linkage group)。
一般细胞中有几对染色体就有几个连锁群。
重组值反映了基因在染色体上的相对位置。
根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程称为基因定位（gene mapping）。
二) 、育种改良的理论基础1. 育种目标是否可能达到2. 育种目标实现可能性大小( 确定分离选择群体的大小)3. 间接选择连锁遗传在园林植物上的应用例1．形态和成活力之间的连锁遗传：( Mimulus lewisii ) 和红花沟酸浆( M. cardinalis )是两个亲缘关系相近的物种，前者原产山区，适应寒冷气候，后者原产山下海滨地带，喜温和的气候，形态上前者花为粉红色，后者花为桔黄色。
