细菌真菌促进生物圈中的碳循环思考

丛枝菌根真菌影响土壤碳循环机理研究概述及解释说明1. 引言概述：土壤碳循环是自然界重要的生物地球化学过程之一，对维持全球生态平衡具有重要意义。

在土壤中，丛枝菌根真菌作为一种广泛存在的微生物群体，具有显著的影响力。

它们与植物根系形成共生关系，通过提供养分和水分等服务，促进了植物的生长发育和营养吸收。

此外，丛枝菌根真菌还能够调节土壤碳循环过程中的关键环节，从而对全球气候变化产生重要影响。

文章结构：本文将首先对丛枝菌根真菌的作用进行探讨，详细介绍其与植物共生关系以及其在森林、草地等不同土壤类型中的分布情况。

随后，将深入研究真菌与土壤碳循环之间的密切联系，并揭示其在土壤有机质分解、碳汇累积等方面所起到的重要作用。

最后，在实验方法与结果分析部分中，我们将介绍相关研究方法并对实验数据进行详尽分析。

目的：本文的主要目的是探讨丛枝菌根真菌对土壤碳循环机理的影响。

通过深入研究真菌与土壤碳循环之间的相互作用和关联，我们希望进一步揭示丛枝菌根真菌在碳循环中的重要角色，为理解土壤生态系统的功能和维持全球气候平衡提供科学依据。

至此，大纲中的第一部分“引言”内容已详细阐述完毕。

2. 正文：2.1 丛枝菌根真菌的作用丛枝菌根真菌是一种生活在植物根系中的微生物，它与植物形成共生关系，并通过菌丝网络与植物根系紧密联系。

丛枝菌根真菌在土壤生态系统中起着重要作用。

首先，丛枝菌根真菌能够帮助植物吸收和转运养分，特别是磷、氮和铁等常见元素。

通过菌丝网络，真菌能够扩展植物根系的吸收面积，并促进养分的有效利用。

其次，丛枝菌根真菌还可以增强植物对环境胁迫的适应能力，如抗旱、抗盐等。

最重要的是，丛枝菌根真菌参与了土壤碳循环过程。

2.2 真菌与土壤碳循环的关系土壤碳循环是指有机碳在土壤中的输入、输出和转化过程。

其中，植物残体和根系分解是土壤有机碳的主要输入源；呼吸作为土壤有机碳的主要输出途径。

丛枝菌根真菌在土壤碳循环中起到双重作用。

一方面，丛枝菌根真菌通过与植物根系共生，促进了植物的生长和养分吸收，从而增加了土壤有机质的输入。

实用文档
《生物圈中的微生物》主题单元教学设计
中的作用。

本单元通过分组卷中的微生物。

调查病毒对人类一样是生物多样生物圈离开了微卷中的各种成分实验、演示实验、列表比较等方式，使学生进一步认识生物培养学生的实验观察能力、收集资料和交流合作能力。

通过的危害，真菌与细菌对人类的利与弊，了解微生物和动植物性的重要组成部分，并且对动植物和人类的生活影响巨大，生物将不能进行正常的物质循环。

让学生从整体上认识生物是一个统一的有机整体。

主题单元规划思维导图
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募爆动和手动
学胡学识研隔愿
生物种的常生物遮断
维大部分授道与真面长染
話验酸
皮实事求是的存态度、下素器法，立建的生活式
出簇样志分类、糖荒族
英在要征，让随与动的同
7 镇英，一是
#姓据物种用
各常生控王要特征
习牌骑饼道
朝浮解职垢的派境
学习过取讲点
特笔化们到
积要点舒统讲，就轮秸
道守实类室线花与要求。

初二生物细菌和真菌在自然界中的作用试题答案及解析1.细菌将动植物遗体中的有机物分解成二氧化碳和水，这一生理过程属于A．光合作用B．呼吸作用C．蒸腾作用D．吸收作用【答案】B【解析】细胞内的有机物在氧气的参与下被分解成二氧化碳和水，同时释放出能量的过程，叫做呼吸作用．表达式为：有机物（储存能量）+氧气→二氧化碳+水+能量．腐生细菌通过呼吸作用分解遗体内的有机物，把有机物分解成二氧化碳和水，归还的大自然中，被绿色植利用，通过光合作用来制造有机物，促进了生物圈中的碳循环．【考点】呼吸作用概念。

2.细菌或真菌从食物中获取有机物来生长和繁殖，从而导致食物腐败。

（）【答案】对【解析】由于各种细菌、真菌等微生物，接触到食物，并利用食物上的有机物，发育繁殖，期间会产生很多的生长代谢产物，产生各种各样的味道，如酸、臭等等，因此食物腐败变质是由于微生物的生长和大量繁殖而引起的，根据食物腐败变质的原因，食品保存就要尽量的杀死或抑制微生物的生长和大量繁殖，故题干的叙述是错误的。

【考点】本题考查的是食品的腐败原因，解答此题的关键是知道食品的腐败原因是由微生物的生长和大量繁殖而引起的。

3.请你根据下列学生实验方案，回答问题：为证明细菌对植物遗体的分解作用，某小组同学设计了一个实验方案：将同一种树的树叶分成甲、乙两组，实验中滴加蒸馏水，让树叶保持潮湿。

将甲、乙两组都进行灭菌处理，甲组放在无菌环境下，乙组接种细菌后放在无菌环境下。

请你分析：（1）这个方案的实验组是__________，对照组是__________。

变量是__________。

（2）试验过程中为什么要滴加蒸馏水让树叶保持湿润？（3）如果甲、乙两组所用的树叶种类不同，行不行？为什么？。

【答案】（1）乙甲有无细菌（2）细菌的生长繁殖需要水分（3）不行不同的树叶，细菌生长繁殖的情况不同，不能科学的证明细菌的分解作用【解析】：（1）探究实验，要设置对照实验，包括实验组和对照组，一般地没有特别施加影响的一组作为对照组，施加了特别影响的为实验组，甲组未接种细菌为对照组，乙组接种了细菌为实验组。

固碳微生物分子生态学研究一、本文概述随着全球气候变暖问题日益严重，碳减排和碳固定成为了全球关注的热点问题。

其中，生物固碳作为一种重要的碳减排手段，受到了广泛的关注和研究。

固碳微生物作为生物固碳的主要执行者，其在碳循环中的作用不可忽视。

本文旨在通过分子生物学和生态学的研究手段，深入探讨固碳微生物的分子生态学特性，揭示其在碳固定过程中的机理和调控机制，以期为提高固碳效率和促进生态平衡提供理论支持和实践指导。

本文首先将对固碳微生物的基本概念、分类及生态分布进行概述，阐述其在碳循环中的重要地位。

接着，重点介绍固碳微生物的分子生态学研究方法，包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等，以及这些技术在固碳微生物研究中的应用和进展。

在此基础上，本文将深入探讨固碳微生物的固碳机制、环境适应性及其与宿主植物的互作关系，分析影响固碳效率的关键因素。

本文将总结固碳微生物分子生态学研究的挑战与展望，为未来的研究提供方向和建议。

通过本文的阐述，我们期望能够增进对固碳微生物分子生态学的认识和理解，为推动碳减排和生态平衡做出积极的贡献。

二、固碳微生物的多样性与分类固碳微生物的多样性是生物多样性的重要组成部分，它们在自然界中的分布广泛，从土壤、水体到大气，甚至是极端环境中都能找到它们的踪迹。

这些微生物利用各种各式的固碳途径，如卡尔文循环、还原性三羧酸循环等，将大气中的二氧化碳转化为有机物质，从而在全球碳循环中发挥着至关重要的作用。

根据固碳途径和生理特性的不同，固碳微生物可分为自养微生物和异养微生物两大类。

自养微生物能够利用无机物质（如水、二氧化碳和无机盐）进行光合作用或化能合成作用，合成自身所需的有机物质。

其中，光合自养微生物如蓝藻和绿藻，能够利用光能和无机物质进行光合作用，生成有机物质和氧气；化能自养微生物则如硫细菌、铁细菌等，它们通过氧化无机物质（如硫化物、亚铁离子等）获得能量，进而固定二氧化碳。

而异养微生物则不能自己合成所需的有机物质，它们必须从外界环境中获取有机物质作为碳源和能源。

生物炭对土壤酶活和细菌群落的影响及其作用机制一、本文概述本文旨在探讨生物炭对土壤酶活性和细菌群落的影响及其潜在的作用机制。

生物炭作为一种由生物质经热解或气化产生的富含碳的固体产物，近年来在农业和环境科学领域引起了广泛关注。

由于其具有多孔性、高比表面积和良好的吸附性能，生物炭在改善土壤质量、提高土壤酶活性以及调控土壤微生物群落结构方面显示出巨大潜力。

本文首先介绍了生物炭的基本性质和制备方法，为后续研究提供基础。

接着，通过综述相关文献和实验数据，分析了生物炭对土壤酶活性的影响。

土壤酶作为土壤生物化学反应的重要催化剂，其活性直接影响着土壤中有机物的分解和养分的转化。

本文详细探讨了生物炭对几种关键土壤酶（如脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶等）活性的影响及其机制。

本文还重点研究了生物炭对土壤细菌群落的影响。

土壤细菌作为土壤生态系统中最丰富和最重要的微生物类群之一，对土壤肥力和作物生长具有重要影响。

通过高通量测序等现代分子生物学技术，本文分析了生物炭处理下土壤细菌群落结构的变化，并探讨了生物炭对细菌群落多样性和功能的影响及其机制。

本文旨在全面解析生物炭对土壤酶活性和细菌群落的影响及其作用机制，为生物炭在农业可持续发展和生态环境保护中的应用提供科学依据。

二、生物炭对土壤酶活的影响土壤酶是土壤生物化学反应的重要驱动力，对土壤肥力和微生物活动具有重要影响。

生物炭作为一种新型的土壤改良剂，其对土壤酶活的影响一直是研究热点。

本部分将探讨生物炭对土壤酶活的影响及其可能的作用机制。

生物炭的施入可以显著提高土壤中某些酶的活性。

这主要归因于生物炭的多孔结构和巨大的比表面积，为土壤酶提供了更多的附着位点，从而增强了酶的活性。

生物炭的碱性特性也有助于提高土壤中某些酶的活性，尤其是在酸性土壤中。

生物炭对土壤酶活的影响还与其自身的理化性质密切相关。

生物炭的含碳量、灰分含量、表面官能团等特性都会影响其与土壤酶的相互作用。

例如，生物炭表面的负电荷可以吸引带正电荷的酶分子，从而增强酶的活性。

碳循环知识：真菌对碳循环的作用碳循环是地球生态系统中的重要循环之一，它不仅影响着全球气候变化，还直接影响着生物生长和地表质量。

在碳循环过程中，真菌扮演着非常重要的角色，本篇文章将详细介绍真菌对碳循环的作用。

一、真菌对碳的分解作用真菌是自然界中最能够分解碳化合物的微生物。

它们通过分泌腐解酶，能够将植物和动物的残骸、落叶和根系完全分解，释放出大量的二氧化碳、水和其他营养物质。

这些分解产物中含有大量碳，被其他微生物如细菌、线虫和其他真菌所吸收和利用，也可以被微生物吸附到土壤孔隙中，最终转化为有机质和肥料。

真菌在碳循环中发挥了不可或缺的作用，分解和释放碳源是碳循环的第一步。

二、真菌的共生关系对碳循环的贡献真菌与植物、桦树和针叶树之间的共生关系是碳循环的重要组成部分。

真菌专门通过与根部共生的方式，将潜在的碳聚积起来。

这种微生物与植物生长的合作关系被称为菌根。

真菌通过菌根结构吸收植物和其他有机物质的碳，并将该碳转化为有机质。

菌根能够帮助植物和其他生物固定整个生态系统中的过量碳，在碳循环的同时还发挥了激活土壤微生物、改善土地污染和维护生态系统稳定的作用。

三、真菌对土壤碳的固定作用真菌对碳的固定作用在整个碳循环中也扮演着至关重要的角色。

真菌通过分泌的地下结构和生长的鞘，能够将有机物与下层土壤牢固地结合在一起，形成一个稳定的地下碳库。

因此，真菌也被视为执行土壤碳固定的中介，同时也可以保持地下碳储存的密度和稳定性。

总的来说，真菌在碳循环中是不可或缺的。

它们能够有效地分解和释放大量的碳，维持植被和壤质的健康，帮助保持生态系统的稳定性。

真菌不仅能够固定碳的汇入本质，而且能够提供有机物的底部，为其他微生物和植物提供有机物质的生长空间，有助于优化生态系统的整体结构和生态功能。

微生物与碳循环碳循环是指地球上碳元素在大气、水体及陆地之间的转移过程。

碳是地球上最重要的元素之一，对维持地球生物系统的平衡发挥着关键作用。

而在碳循环中，微生物是不可或缺的角色。

微生物是一类微小的生物体，包括细菌、真菌和病毒等。

尽管微生物的体积很小，但它们在碳循环中发挥着巨大的作用。

首先，微生物通过参与光合作用和呼吸作用，调节着大气中二氧化碳和氧气的浓度。

例如，海洋中的浮游植物通过光合作用吸收大量的二氧化碳，并产生氧气。

这些浮游植物被海洋中的微生物分解，其中一部分碳元素被氧化为二氧化碳释放到大气中。

其次，微生物参与有机质的分解和腐败过程，将碳从有机物中释放出来。

这一过程被称为腐殖质的分解。

微生物分解了植物和动物的尸体、粪便等有机物，将其中的有机碳释放到土壤中。

这个过程不仅使得有机碳得以循环利用，还促进了土壤肥力的提高。

此外，微生物还在地下水中参与了碳的转移和转化过程。

地下水中存在大量有机物，微生物通过分解这些有机物，使得其中的碳元素进入地下水系统。

相对而言，地下水系统的碳循环速度相对较慢，但微生物的作用依然不可或缺。

与此同时，微生物还参与了甲烷的产生和降解过程。

甲烷是一种温室气体，对全球气候变化有着重要影响。

微生物在湿地、沉积物中产生了大量的甲烷，而其他微生物则通过氧化反应将甲烷转化为二氧化碳和水。

综上所述，微生物在碳循环中扮演着重要的角色。

它们通过参与光合作用和呼吸作用调节了大气中的气体浓度，通过分解有机物释放出碳元素，参与了地下水中的碳转化，并参与了甲烷的产生和降解。

微生物的作用使得地球上的碳得以循环利用，维持了生物系统的平衡。

虽然微生物在碳循环中起到了重要作用，但人类的活动对微生物群落产生了不可逆转的影响。

例如，森林砍伐、湿地开发和化学农药的滥用等，破坏了微生物所在的生境，导致了微生物多样性的丧失。

这不仅对生态系统的稳定性造成了威胁，还可能对碳循环的正常进行产生负面影响。

因此，保护微生物多样性和生态系统的完整性显得尤为重要。

第４４卷第７期２０２４年４月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．７Ａｐｒ．，２０２４基金项目：国家自然科学基金项目（３２３７１５９５）；福建省自然科学基金项目（２０２２Ｊ０２０２５）收稿日期：２０２３⁃０１⁃１２；㊀㊀网络出版日期：２０２４⁃０１⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈｅｎｇｙ＠ｆｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０１１２００８１杨浩，史加勉，郑勇．菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展．生态学报，２０２４，４４（７）：２７３４⁃２７４４．ＹａｎｇＨ，ＳｈｉＪＭ，ＺｈｅｎｇＹ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（７）：２７３４⁃２７４４．菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展杨㊀浩１，史加勉１，郑㊀勇１，２，∗１福建师范大学湿润亚热带生态⁃地理过程教育部重点实验室，福州㊀３５０１１７２福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站，三明㊀３６５００２摘要：森林生态系统在全球碳（Ｃ）储量中占据极为重要的地位㊂菌根真菌广泛存在于森林生态系统中，在森林生态系统Ｃ循环过程中发挥重要的作用㊂阐述了不同菌根类型真菌在森林生态系统Ｃ循环过程中的功能，对比了温带／北方森林与热带／亚热带森林中菌根真菌介导的Ｃ循环研究方面新近取得的研究结果㊂发现温带和北方森林的外生菌根（ＥｃＭ）植物对地上生物量Ｃ的贡献相对较小，然而是地下Ｃ储量的主要贡献者；以丛枝菌根（ＡＭ）共生为主的热带／亚热带森林地表生物量占比较高，表明ＡＭ植被对热带／亚热带森林地上生物量Ｃ的贡献相对较大㊂我们还就全球变化背景下，菌根真菌及其介导的森林生态系统Ｃ汇功能，以及不同菌根类型树种影响Ｃ循环的机制等进行了总结㊂菌根真菌通过影响凋落物分解㊁土壤有机质形成及地下根系生物量，进而影响整个森林生态系统的Ｃ循环功能㊂菌根介导的森林Ｃ循环过程很大程度上取决于（优势）树木的菌根类型和森林土壤中菌根真菌的群落结构㊂最后指出了当前研究存在的主要问题以及未来研究展望㊂本文旨在明确菌根真菌在森林生态系统Ｃ循环转化过程中的重要生态功能，有助于准确地评估森林生态系统Ｃ汇现状，为应对全球变化等提供重要的依据㊂关键词：菌根真菌；森林生态系统；碳循环；全球变化；树种Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ㊀ＹＡＮＧＨａｏ１，ＳＨＩＪｉａｍｉａｎ１，ＺＨＥＮＧＹｏｎｇ１，２，∗１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＨｕｍｉｄＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＥｃｏ⁃ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｔｈｅＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＦｕｊｉａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０１１７，Ｃｈｉｎａ２ＳａｎｍｉｎｇＦｏｒｅｓｔＥｃｏｓｙｓｔｅｍＮａｔｉｏｎａｌＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，Ｓａｎｍｉｎｇ３６５００２，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｐｌａｙａｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｖｉｔａｌｒｏｌｅｉｎｔｈｅｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎ（Ｃ）ｓｔｏｒａｇｅ．ＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｒｅｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｈａｖｅｃｒｕｃｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｎＣｃｙｃｌｉｎｇ．ＨｅｒｅｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｄｒｉｖｉｎｇｔｈｅＣｃｙｃｌｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｆｉｒｓｔ，ｗｅｂｒｉｅｆｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ．ＷｅａｌｓｏｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｏｎＣｃｙｃｌｉｎｇｄｒｉｖｅｎｂｙｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｒｏｐｉｃａｌ／ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ．Ｉｔｉｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＥｃＭ）ｐｌａｎｔｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｌｅｓｓｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓＣｂｕｔｔｈｅｙｗｅｒｅｍａｊｏｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｏｒｔｏｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄＣｓｔｏｃｋｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＥｃＭｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓＣｉｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｍａｌｌ，ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄＣｓｔｏｃｋｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆＥｃＭｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｆｕｎｇｉｄｏｍｉｎａｔｅｄｉｎｔｒｏｐｉｃａｌａｎｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｈａｄｈｉｇｈｅｒａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅｓｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＡＭｆｕｎｇｉａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＣａｎｄＮｐｏｏｌｓｍａｙｅｖｅｎｅｘｃｅｅｄｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ，Ｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｌａｎｄｕｓｅｃｈａｎｇｅ，ｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｗｅｒｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＣｉｎｂｏｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ／ｂｏｒｅａｌｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｒｏｐｉｃａｌ／ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍｅｓ．Ｔｈｅｎ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄＣｓｉｎｋｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｓ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅＣｃｙｃｌｅｗｅｒｅｅｍｐｈａｓｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｒｅｇｕｌａｔｅｄＣｃｙｃｌｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｌｉｔｔｅｒ，ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｔｈｅｔｕｒｎｏｖｅｒｏｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ，ＥｃＭｆｕｎｇｉｈａｄａｎａｄｖａｎｔａｇｅｏｖｅｒｆｒｅｅ⁃ｌｉｖｉｎｇｆｕｎｇｉｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｉｃｕｌｔｌｉｔｔｅｒ，ａｎｄｔｈｅＧａｒｇｉｌｅｆｆｅｃｔｏｃｃｕｒｒｅｄｏｎｌｙｉｎｆｏｒｅｓｔｓｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙｄｉｆｆｉｃｕｌｔｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｗｈｉｌｅＡＭｆｕｎｇｉｗｅｒｅｕｎａｂｌｅｔｏｄｉｒｅｃｔｌｙｕｔｉｌｉｚｅｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌ，ｂｕｔｐｒｅｆｅｒｒｅｄｔｏｕｔｉｌｉｚｅ＂ｉｎｏｒｇａｎｉｃ＂ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｒｏｌｅｓｉｎｆｏｒｅｓｔＣｃｙｃｌｅｌａｒｇｅｌｙｄｅｐｅｎｄｅｄｏｎｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｙｐｅｏｆｔｈｅ（ｄｏｍｉｎａｎｔ）ｔｒｅｅｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ，ｂｅｃａｕｓｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｙｐｅｏｆｔｈｅｔｒｅｅｓｈａｄｔｈｅｄｉｒｅｃｔｏｒｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔａｌｌｏｃａｔｉｏｎａｃｒｏｓｓｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌｍｙｃｅｌｉｕｍａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓ．Ｗｅａｌｓｏｐｒｏｐｏｓｅｄｓｏｍｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌａｔｆｏｒｍ，ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｃｕｔｔｉｎｇ⁃ｅｄｇｅｍｅｔｈｏｄｓｏｒｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，ａｎｄｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌＣｓｉｎｋｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｆｕｔｕｒｅ．Ｔｈｉｓｍｉｎｉ⁃ｒｅｖｉｅｗｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔＣｃｙｃｌｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｗｈｉｃｈｍａｙｐｒｏｖｉｄｅｋｅｙｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｐｒｏｍｏｔｉｎｇｔｈｅｓｏｉｌｃｌｉｍａｔｅｍｉｔｉｇａｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ；ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ；ｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇ；ｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ；ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ１㊀森林生态系统与碳（Ｃ）循环森林是地球上最大㊁最重要的生态系统之一，覆盖面积超过４０００万平方公里，约占地球陆地总面积的３０％［１］，是全球生物多样性的重要栖息地㊂森林生态系统提供多种关键的生态功能，如增加碳（Ｃ）固持㊁保护土壤以及提供木材资源等［２ ３］㊂由于森林土壤中含有大量的有机质，因此森林发挥着极其重要的Ｃ汇功能㊂例如，温带和北方森林每公顷土壤平均每年分别接收１２．６２５ＴｇＣ和５．６５２ＴｇＣ的凋落物［４］；而热带和亚热带森林约占世界森林Ｃ汇总量的７０％［３］㊂除了调节气候㊁保持水土㊁维持生物多样性等常规的生态功能，森林通过消纳大气中的二氧化碳（ＣＯ２），进而减缓温室效应，这在人口密度较高的热带和亚热带地区尤为重要［５］㊂在森林生态系统中，涉及元素周转和有机物分解等生态过程，均与植物及其相关的微生物组（ｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅ）有着密不可分的联系㊂地下菌根是植物根系与土壤真菌形成的互惠共生体，真菌帮助植物获取养分和水分，而植物为真菌提供碳水化合物［６］㊂根据形态学差异，菌根可分为七种主要的类型，其中丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）和外生菌根（ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＥｃＭ）是分布最广泛的两种菌根类型［７］㊂在森林生态系统中，几乎所有树木其根系都能与土壤真菌形成ＡＭ或ＥｃＭ，进而调节森林土壤Ｃ㊁氮（Ｎ）㊁磷（Ｐ）等元素循环过程㊂研究表明，土壤Ｃ储量与菌根真菌类型密切相关㊂例如，Ａｖｅｒｉｌｌ等［８］指出，相较于ＡＭ树种为主的森林，ＥｃＭ和欧石楠菌根（ＥｒＭ）树种为主的森林每单位Ｎ土壤中容纳的Ｃ要高７０％，主要由于后者可以产生Ｎ降解酶系，使得有机Ｎ源可以更多地被真菌和宿主吸收利用，相对而言，土壤中起分解作用的腐生性真菌可利用的Ｎ源减少，因此土壤有机质分解受限，土壤Ｃ更多地被土壤所固持㊂Ｊｏ等［９］的研究发现，ＡＭ树种多度增加时，总体上加速了土壤养分的周转，进而影响森林生产力㊁生态系统Ｃ和养分保持，即ＡＭ植物主导的森林其养分循环加速㊂也有研究通过田间和盆栽实验，发现植物在接种ＡＭ真菌后产生的球囊霉素相关土壤蛋白（ＧＲＳＰ）可以提高土壤团聚体稳定性参数［１０ １１］㊂Ｔｅｒｒｅｒ等［１２］发现，大气ＣＯ２浓度升高（ｅＣＯ２）时，植物和土壤在Ｃ贮存方面存在权衡关系：当植物地上生物量在ｅＣＯ２条件下增加时，土壤有机Ｃ储量却会下降㊂值得注意的是，与ＡＭ森林相比，ＥｃＭ森林在ｅＣＯ２的影响之下，植物对Ｎ吸收更多，土壤有机质（ＳＯＭ）分解作用更强，导致土壤释放更多的Ｃ，反倒不利于土壤Ｃ固持㊂因此综合来看，ＡＭ森林和ＥｃＭ森林究竟谁可以更多地固持Ｃ，目前尚无定论㊂为了深入理解和梳理森林中菌根真菌及其在Ｃ循环功能方面的研究进展，本文概述了温带（或北方）森５３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀６３７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀林以及热带和亚热带森林中菌根真菌在土壤Ｃ的稳定㊁分解㊁积累方面的影响㊁作用机制及其对全球变化的响应，并对该研究领域可能存在的主要问题与今后的研究重点进行展望㊂２㊀温带／北方森林中的菌根真菌与Ｃ循环温带森林和北方（寒带）森林生态系统主要分布在亚洲北部㊁欧洲大部及北美洲北部㊂在全球范围内，北方森林覆盖了约１１％的陆地表面积［１３］，其中土壤的Ｃ储量达到整个森林Ｃ储量的１６％［１４］㊂地上植物凋落物的质量和分解速率被认为是ＳＯＭ长期积累的决定因素㊂大量光合固定的Ｃ直接作用于地下根系及其相关微生物［１５］，可能对土壤Ｃ的吸存产生重要影响［１６ １７］㊂因此从菌根真菌角度去探究地下Ｃ的去向及其固存速率的影响因素，对于预测温带森林和北方森林生态系统中土壤Ｃ储量在应对森林管理策略改变及全球气候变化时如何响应至关重要㊂２．１㊀温带／北方森林生态系统菌根真菌对Ｃ贮存的影响温带／北方森林是以ＥｃＭ树种为主要植被的森林生态系统（图１），但其地上生物量Ｃ总量仅占森林生态系统总生物量的２１％，表明ＥｃＭ植被对地上生物量Ｃ的贡献相对较小㊂相反，地下Ｃ储量与ＥｃＭ植物生物量的比例呈正相关㊂Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等［１８］认为这些地区之所以拥有大量地下Ｃ储量主要是由于树木根系向菌根真菌提供了大量的Ｃ，进一步强调了菌根分解过程相对缓慢，森林地下Ｃ储量占主导㊂也就是，菌根共生体占温带（北方）森林地下Ｃ的很大一部分㊂森林中的优势植物物种将相当大比例的地下Ｃ分配给菌根共生体，这些共生体代表了ＳＯＭ总库中大量的Ｃ输入［１９ ２１］㊂事实上，北方森林腐殖质层中积累的Ｃ至少有一半来自根系输入，而不是地上植物凋落物输入［２２］㊂土壤真菌可以促进宿主植物通过光合作用固定更多的大气ＣＯ２㊂随后在植物的根际，一部分Ｃ转移至菌根真菌，用于菌根真菌的生长和菌丝等组织发育，一旦这些菌丝死亡，其组织中的Ｃ可迅速被其它土壤微生物所分解，或者保存在土壤中多年，甚至数十年［２３］㊂菌根相关的Ｃ保留在土壤中的时间越长，对土壤Ｃ封存的可能贡献就越大㊂长期的森林演替和随之而来的腐殖质积累与菌根真菌群落的系统发育及形态变化是一致的㊂与根相关的子囊菌门真菌通常能促进来自菌丝体的有机Ｃ和Ｎ的生化稳定，某些形成线状菌根的真菌在演替早期的多度较高，这意味着菌根真菌能从新近产生的真菌菌丝和旧的腐殖质中都能有效地回收Ｎ和Ｃ［２４］㊂基于上述研究结果，我们可以发现，菌根真菌在北方或温带森林生态系统Ｃ汇方面的确起着至关重要的作用，而全球气候变化对真菌群落有着复杂的影响，从而将影响全球Ｃ元素的生物地球化学循环［２５］㊂２．２㊀全球变化对温带／北方森林生态系统菌根真菌和Ｃ库的影响揭示全球变化因子对森林生态系统Ｃ存贮或分解的影响及相关机制至关重要㊂近年来，已经陆续有研究表明大气ＣＯ２富集［２６ ２７］㊁Ｎ沉降［２８ ２９］㊁土地利用变化［３０ ３１］和温室效应［３２ ３３］以及干旱［３４ ３５］等气候变化因子，是潜在影响森林生态系统Ｃ稳定或分解的重要因素㊂例如，随着大气ＣＯ２浓度的升高，菌根真菌可能会从土壤中活体或已死亡的菌丝生物量中吸收更多的Ｃ，从而对化石燃料燃烧和森林砍伐造成的大气ＣＯ２浓度上升起到了缓解作用㊂另一方面，大气Ｎ沉降可能增加真菌组织的周转速率，并消除ＣＯ２对菌丝生物量的影响从而导致菌丝中的Ｃ储量下降㊂ＡＭ真菌和ＥｃＭ真菌的群落组成随着ＣＯ２或Ｎ的增加而变化，菌根的生长速度和菌丝质量不同，且不同的植物物种组合可能会对菌根生物量㊁存续时间或分解速率产生综合的影响（图１）［３６］㊂Ｈａｎｓｏｎ等［３７］认为，在全球变化背景下，较高的真菌多样性可能是维持森林生态系统稳定的必要条件㊂氮富集显著影响森林土壤中真菌的多样性及其Ｃ汇功能，例如向北方森林生态系统施加过量Ｎ时，地下Ｃ通量显著减少［３８］㊂Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等［１８］研究发现，随着大气ＣＯ２浓度升高，来自根系的Ｃ其分解速率加快，相当程度上抵消了地下Ｃ输入的增加㊂Ｃｌｅｍｍｅｎｓｅｎ等［２２］研究发现北方森林生态系统长期演替时，菌根的Ｎ循环受到负面影响，从而导致植被养分受限和组成发生变化［３９ ４０］㊂在全球变化背景下，增温导致的森林土壤变暖会对土壤呼吸产生促进作用，研究发现增温条件下ＥｃＭ真菌对土壤呼吸有显著影响［４１］，且增温导致的植物对ＥｃＭ真菌Ｃ分配的变化可能会改变ＥｃＭ真菌与自由生活的分解者之间竞争相互作用的强度［２２，４２］㊂例如，Ｍｏｒｒｉｓｏｎ等［４３］发现土壤增温增加了凋落物中木质素的相对多度比例达２３％，提高了木质素分解酶的活性，抑制了纤维素分解酶的活性，且发现其中外生菌根的多度是对照的三倍㊂Ｊöｒｇｅｎｓｅｎ等［４４］针对北方森林的研究表明，施Ｎ增加了真菌生物量，促进了土壤Ｃ固持，但减少了ＥｃＭ真菌的数量，一定程度上破坏了该生态系统中有机质的营养循环㊂３㊀热带／亚热带森林中的菌根真菌与Ｃ循环热带和亚热带森林是全球森林生态系统中除了温带㊁北方森林之外的另一重要组成部分㊂热带森林分布在地球温暖㊁潮湿的赤道地区，占据了一条宽阔的区域带［４５］㊂该区域的植物主要以壳斗科㊁樟科㊁竹林与针叶林（如马尾松㊁杉木林）为主（图１）㊂在全球尺度上，热带和温带森林的Ｃ储量密度是相当的（２４２ｖｓ．２３９ＭｇＣｈｍ－２）㊂相对于温带或北方森林，热带／亚热带森林以生物量形式存储的Ｃ更多（达５６％），而仅有３２％储存在森林土壤中［３］㊂图１㊀不同类型森林生态系统中菌根真菌及其他微生物介导的土壤Ｃ循环的差异Ｆｉｇ．１㊀ＤｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｏｉｌＣｃｙｃｌｉｎｇｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｆｕｎｇｉａｃｒｏｓｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ图中彩色矩形的大小代表其相应参数的大小或质量的高低，不同菌根真菌关于Ｎ循环的差异同时会造成其Ｃ循环的部分差异３．１㊀（亚）热带森林生态系统菌根真菌对Ｃ库的影响与温带（北方）森林类似，在热带和亚热带森林生态系统，菌根同样是影响Ｃ稳定或分解的重要因素㊂热带森林主要以ＡＭ树种为主（图１），热带森林地上生物量为１６２ＧＴ，占４４％，显著高于温带／北方森林的２１％，表明ＡＭ植被对热带森林地上生物量Ｃ的贡献相对较大［２５］㊂Ｒｉｌｌｉｇ等（２００４）的研究表明，ＡＭ真菌通过菌丝产生的糖蛋白对ＳＯＭ的贡献不容被忽视，表明那些非源于凋落物的菌根真菌相关的Ｃ对土壤有机Ｃ库和Ｎ库的贡献甚至可能超过土壤微生物生物量的贡献［４６］㊂Ｂｅｒｅａｕ等［４７］的研究发现，在水分充足条件下，菌根定殖可以提高宿主植物净光合作用㊁生长速率和Ｐ的吸收，而当土壤湿度到达某一阈值，菌根共生降低了双柱苏木（Ｄｉｃｏｒｙｎｉａｇｕｉａｎｅｎｓｉｓ）植物幼苗的Ｃ的吸收，这可能与植物和菌根真菌在低光照强度下的Ｃ分配竞争有关㊂另有研究发现，ＡＭ真菌的根外菌丝是湿润热带森林土壤ＣＯ２的主要释放源，表明ＡＭ真菌根外菌丝是Ｃ从热带森林树木到大气的重要途径，通过它们的高呼吸速率将植物来源的Ｃ迅速释放到大气［４８］㊂在热带森林中，尽管ＡＭ真菌其菌丝本身对有机质矿化的促进作用有限，但它们可作为重要通道将Ｃ传递给其他土壤微生物［４９］㊂近期的研究发现，在亚热带落叶和常绿阔叶林中，ＡＭ树种比ＥｃＭ树种具有更强的降解可溶性有机碳（ＤＯＣ）的能力，但ＡＭ和ＥｃＭ两种常绿针叶树其凋落物中ＤＯＣ的生物降解速率无显著差异［５０］㊂总而言７３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀８３７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀之，研究菌根真菌与植物之间的相互作用，厘清菌根介导Ｃ元素固定或分解的机理，是目前生态学较为热门和必要的研究课题㊂３．２㊀全球变化对热带／亚热带森林中菌根真菌及其Ｃ库的影响全球变化对热带㊁亚热带森林中的菌根真菌的影响不尽相同㊂例如，在热带森林生态系统，对于土壤真菌群落的影响，降水可能是比植物多样性或土壤养分更重要的因素，土壤中菌根真菌类群数量随年均降水量的增加而显著增加［５１］㊂此外从全球尺度来看，大气Ｎ沉降或施氮肥可能会降低ＥｃＭ真菌的生物多样性，改变ＥｃＭ真菌的群落组成［５２］㊂Ｖｉｎｃｅｎｔ和Ｄｅｃｌｅｒｃｋ［５３］研究了全球变化对ＥｃＭ真菌可能产生的影响，认为ｅＣＯ２可能会增加树木的Ｃ固存，最终导致ＥｃＭ真菌的菌丝生物量㊁群落组成发生变化，最终对ｅＣＯ２产生正反馈㊂ＥｃＭ真菌对增温或全球变暖的响应相对微弱，而且是以种水平产生特异性差异的，其可能是通过改变养分循环，从而影响整个生态系统［５４］㊂比较而言，ＥｃＭ森林对全球气候变化的适应能力更强，而ＡＭ森林可能对全球气候变化相对更为敏感［５５］㊂例如，Ｍａｉｔｒａ等［５６］发现在亚热带森林中，虽然干旱不会对土壤和根系中ＡＭ真菌ＯＴＵ丰富度有显著影响，但是干旱会显著降低ＡＭ真菌根外菌丝密度㊁孢子密度和根侵染率㊂同样，热带森林的ＡＭ真菌对Ｎ输入的响应都表现为根侵染率㊁孢子密度和根外菌丝长度的强烈下降［５７］㊂全球气候变化背景下，ＡＭ和ＥｃＭ真菌群落的响应变化，会进一步影响森林Ｃ循环相关功能㊂Ａｖｅｒｉｌｌ等［２８］预测：①生态系统的无机Ｎ输入将有利于ＡＭ相关的树种，而不利于ＥｃＭ相关的树种；②无机氮输入导致的森林中ＥｃＭ真菌的下降将减少森林生物群落的地下Ｃ储存能力㊂Ｔｒｅｓｅｄｅｒ［５８］提倡在地球系统模型中更详细地纳入ＡＭ真菌，以改进我们对全球气候变化背景下的森林Ｃ储量的预测㊂总而言之，全球变化对于森林Ｃ循环有着复杂的影响，这就需要我们对其中真菌介导的森林Ｃ汇功能进行机理分析㊂４㊀菌根真菌驱动森林生态系统Ｃ循环功能的机制４．１㊀菌根真菌与森林地下Ｃ的关系凋落物的分解与森林生态系统Ｃ汇潜力有着直接的关系㊂早期研究认为，凋落物的分解速率一般是由气候㊁基质质量及其化学性质所决定［５９ ６０］㊂后来研究发现，微生物群落组成也是影响凋落物分解的重要因素［６１ ６３］㊂例如，基于 养分竞争假说 的加吉尔效应（Ｇａｄｇｉｌｅｆｆｅｃｔ）认为，土壤中的菌根真菌与其他微生物都需要可利用养分以供应自身的生长和繁殖，两者的竞争关系导致了其他微生物的Ｎ限制，从而抑制了ＳＯＭ的分解㊂Ｓｍｉｔｈ和Ｗａｎ［６４］应用资源比率理论（Ｒｅｓｏｕｒｃｅ⁃ｒａｔｉｏｔｈｅｏｒｙ）评估了真菌对不同形式有机Ｎ的竞争是否会影响凋落物的分解，结果发现ＥｃＭ真菌相比于自由腐生真菌，在分解那些难分解凋落物时存在养分竞争方面的优势，只有在那些难分解有机物占主导的森林中，才会产生加吉尔效应［６５ ６６］㊂虽然ＥｃＭ真菌并不总是限制凋落物的分解，但ＥｃＭ对Ｎ的吸收往往增加凋落物的碳氮比（Ｃ／Ｎ），这就间接地增大了凋落物的分解难度㊂因此，在ＥｃＭ植物占主导的森林生态系统中，由于土壤Ｃ／Ｎ相对更高，加吉尔效应对土壤有机质分解的抑制作用可能比先前预测的更大㊂ＳＯＭ的形成与凋落物分解亦息息相关㊂Ｃｏｔｒｕｆｏ等［６７］提出的 微生物效率－基质稳定（ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ－ｍａｔｒｉｘｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ）假说 认为，不稳定的植物成分能被微生物更有效地利用，因此它们是微生物残体Ｃ的主要来源，这些通过微生物分解的产物通过促进聚集作用㊁与矿物土壤基质的强化学键结合作用等，成为稳定型ＳＯＭ的主要前体㊂此外，ＳＯＭ的形成还与凋落物质量㊁Ｃ饱和状态等有直接的联系［６８］㊂不同树种及其菌根类型对于土壤Ｃ循环的影响存在显著差异㊂例如，有别于ＥｃＭ真菌，ＡＭ真菌无法直接利用土壤中的有机养分，而是偏向于利用 无机 营养模式，具有更快的有机质周转速率［６９］㊂另有 缓慢分解（ｓｌｏｗｄｅｃａｙ）假说 指出，ＥｃＭ真菌系统中的营养循环相对封闭，凋落物分解速率更慢，因而植物源有机Ｃ在土壤中的积累相对容易［７０ ７１］㊂上述的 资源比率理论 和 微生物效率－基质稳定 两种假说都存在于森林生态系统中，它们共同说明了有机Ｃ在表层土壤中的分解速率，但对深层土壤中有机Ｃ的储存可能有着不同的影响［７２］㊂地下植物Ｃ输入主要通过根系⁃真菌途径进入土壤㊂真菌是主要的分解者以及森林生态系统中微生物源ＳＯＭ的主要贡献者之一［７３］㊂ＥｃＭ真菌是地下植物Ｃ的关键影响因素，高达３５％的净初级产量通过宿主根系分配给ＥｃＭ［７４］㊂地上植物凋落物被认为是ＥｃＭ的重要营养来源，特别是Ｎ元素影响它们的多度和群落组成［２３，７５］㊂Ｗｈａｌｅｎ等［７６］的研究指出，根系相比于凋落物对土壤中真菌群落生物量㊁活性以及群落组成等影响更大㊂去除根系后，土壤微生物总生物量㊁土壤Ｃ储量显著减少，并且显著降低了土壤真菌群落中特定类群的相对多度，例如ＥｃＭ真菌中的Ｒｕｓｓｕｌａ以及病原菌和腐生菌中的Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ，同时根系去除会降低真菌的多度和群落构建的速度㊂４．２㊀不同菌根类型树种对于土壤Ｃ循环的影响机制一般认为，森林土壤总Ｃ主要来自地上植物凋落物输入和地下根际输入，地上和地下两种输入途径对土壤Ｃ的贡献因森林生态系统类型而异㊂研究发现，北方森林表土腐殖质层累积的Ｃ主要来自地上植物凋落物输入以及腐生菌的分解作用，而更深层土累积的Ｃ来自于菌根真菌的贡献［２２］㊂然而，在温带森林生态系统中新近的研究发现，森林Ｃ汇功能还依赖于地上植被类型与地下的真菌类型㊂例如，研究表明处在不同演替阶段的森林生态系统其Ｃ汇潜力与森林土壤真菌多样性之间密切相关［２４］㊂在森林演替早期，地下ＥｃＭ真菌占优势，土壤固持的Ｃ较少㊂及至森林演替后期，地上植被变化且伴随地下ＥｒＭ真菌逐渐成为主导类群，其产生的黑化菌丝难以被分解，促进了腐殖质的形成，土壤Ｃ固持功能变得更强㊂此外，菌根真菌在ＳＯＭ的形成与稳定过程中起重要作用［７４］㊂一方面，菌根真菌可以通过直接的酶分解㊁化学氧化㊁以及供Ｃ方式促进其自身的异养生长，从而加速ＳＯＭ的降解；另一方面，菌根真菌会与自由生长的腐生微生物发生资源竞争关系，从而潜在地抑制ＳＯＭ的分解，导致更多土壤Ｃ的累积［７４］㊂菌根真菌在陆地生态系统中对土壤Ｃ循环的影响主要有以下三种方式：①通过导管（ｃｏｎｄｕｉｔ）形式把植物光合作用固定的产物转运到土壤，从而增加植物⁃土壤途径的Ｃ输入［４９，７７ ７８］；②菌根共生体本身生物量对土壤中有机Ｃ的贡献及其分泌土壤蛋白物质所发挥的Ｃ汇功能［７９ ８０］；③通过激发效应或控制土壤养分有效地调控土壤有机Ｃ的矿化［２３，６１，８１］㊂ＡＭ和ＥｃＭ无论是在形态上还是在生理功能上都存在明显差异，因此菌根介导的森林土壤Ｃ循环很大程度上取决于（优势）树木的菌根类型和森林土壤中菌根真菌的群落组成［８，８２］㊂树种菌根类型对于森林土壤Ｃ的影响主要有如下几个方面㊂首先，不同菌根类型的树种在对宿主植物光合产物分配方面存在差异㊂ＥｃＭ植物通常可分配更多的碳水化合物给菌根真菌［８３］，使得ＥｃＭ植物比ＡＭ植物通过菌根释放到土壤中的Ｃ更多㊂ＡＭ和ＥｃＭ两种共生体在生产力［８４ ８７］㊁菌根形成［８８］以及细根结构［８９ ９０］上都存在差异，这些差别影响到它们在地上生产力和地下Ｃ汇功能的贡献度㊂其次，不同菌根真菌产生的根外菌丝的数量及其功能存在差别㊂菌根真菌的根外菌丝是土壤中重要的Ｃ源，通常认为ＥｃＭ真菌产生的根外菌丝生物量要比ＡＭ真菌高出一个数量级［８２］，但是ＡＭ真菌具有更加丰富的宿主植物物种［９１］，可以形成不易分解的有机Ｃ，产生球囊霉素相关土壤蛋白［４６］等，使得ＡＭ真菌生物量同样是土壤有机Ｃ输入的重要组分㊂ＥｃＭ宿主凋落物比ＡＭ宿主凋落物的分解速率慢１倍以上［８６ ８７］，在以ＥｃＭ树种为优势树种的森林中会存在较多半分解的凋落物残体［８，６９］，其土壤表层会有更多凋落物Ｃ积累［９２］㊂Ｌｉｎ等［９３］通过盆栽试验，评价了活根和菌根真菌菌丝对其自身凋落物分解的相对影响，发现菌根真菌菌丝能显著降低凋落物质量损失，但以菌根类型对不同树种进行分类时，ＥｃＭ树种和ＡＭ菌树种的活根和菌根真菌对凋落物分解的影响差异不显著㊂第三，不同菌根类型树种影响土壤微生物的代谢活性㊂土壤中与微生物Ｃ和Ｎ转化相关的胞外酶如β⁃１，４⁃葡糖苷酶（ＢＧ）㊁β⁃Ｎ⁃乙酰⁃氨基葡糖苷酶（ＮＡＧ）活性以及微生物代谢熵（ｑＣＯ２，即单位微生物生物量的呼吸速率）在不同菌根类型森林生态系统中存在明显差异㊂例如，温带和亚热带ＡＭ树种占主导的森林生态系统其土壤ＢＧ酶活性显著高于ＥｃＭ树种占主导的森林［９４ ９５］，而不同菌根类型森林土壤ＮＡＧ酶活性显著不同［９６］㊂单位微生物生物量下土壤ＢＧ和ＮＡＧ酶活性表现为ＥｃＭ森林显著高于ＡＭ森林［９７］，说明在ＥｃＭ占主导的森林生态系统，微生物对土壤胞外酶的投资更大，并且微生物对于合成获取Ｎ的胞外酶的投资大于Ｃ９３７２㊀７期㊀㊀㊀杨浩㊀等：菌根真菌影响森林生态系统碳循环研究进展㊀０４７２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀相关胞外酶［９５，９７］㊂类似地，经微生物生物量标准化的ｑＣＯ２表现为ＥｃＭ森林显著高于ＡＭ森林［９５，９８］，表明在ＥｃＭ森林，土壤微生物的Ｃ利用效率更低［９９ １００］㊂因此，不同菌根树种主导的森林生态系统中，土壤微生物功能活性存在差异，会影响土壤养分状况以及共生树种的生长，随后土壤微生物和地上植物共同影响和驱动森林土壤Ｃ循环㊂５㊀存在的问题及未来研究展望菌根真菌作为森林生态系统地下最重要的微生物功能类群组分，是森林生态系统土壤Ｃ循环和贮存的关键影响因子㊂随着分子生物学技术的发展，人们已经对森林生态系统真菌组开展了较多的基础性研究，明确了真菌多样性和群落组成对于维系森林生态系统地上和地下有机物分解㊁Ｃ转化㊁Ｃ平衡方面的关键作用㊂然而，菌根真菌对森林Ｃ汇功能特别是土壤Ｃ库变化的影响机制和内在作用机理还缺乏系统深入的认知，建议未来的研究应重视如下几个方面：应加强基于野外长期控制实验的关于菌根类型对森林Ｃ汇功能实验研究㊂例如，作为世界上最大的生物多样性实验网络平台，ＴｒｅｅＤｉｖＮｅｔ（ｈｔｔｐｓ：／／ｔｒｅｅｄｉｖｎｅｔ．ｕｇｅｎｔ．ｂｅ／）目前汇聚了全球２９个实验，植树总数超过１２０万株；该平台致力于通过长期定位试验，研究树种多样性（包括菌根类型）与森林生态系统功能之间的关系㊂我们于２０２１年在福建上杭建立了 树种菌根类型与森林生态过程长期试验平台 ，拟开展亚热带森林典型ＡＭ和ＥｃＭ树种组合如何影响土壤生物多样性及森林Ｃ汇功能方面的研究㊂其次需要进一步发展菌根真菌多样性的研究方法与技术㊂例如在二代测序技术的基础上，有待三代测序技术其测序精度提高后，更广泛地应用于森林生态系统菌根真菌多样性的检测㊂三代测序在读长方面的优势，无疑将显著提高菌根真菌物种分子鉴定方面的准确性，有助于甄别参与森林生态系统Ｃ循环功能的真菌物种或类群㊂然而在实践中，仍然需要重视菌根真菌的形态学研究，如菌丝㊁孢子㊁侵染强度等性状往往是响应环境因子的敏感指标，因此在采用分子生物学研究方法的同时，同样需要重视发展形态学研究方法与技术㊂全球变化对菌根真菌及森林土壤Ｃ汇功能的影响研究有待加强㊂空间尺度方面，全球变化对于森林生态系统及其菌根真菌的影响较为复杂，结果往往会因研究地点㊁森林类型㊁树种特性等不同而差异明显㊂时间尺度上，由于全球变化可视作一种长期性的环境压力，森林生态系统中树木㊁菌根真菌及其功能会存在一种逐渐的适应性或耐受力，因此短期响应与反馈可能不足以准确体现全球变化对于森林生态系统的影响㊂总之应加强不同时空尺度下，森林生态系统中菌根真菌多样性及其生态功能对全球变化的响应与反馈研究㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＫｅｅｎａｎＲＪ，ＲｅａｍｓＧＡ，ＡｃｈａｒｄＦ，ｄｅＦｒｅｉｔａｓＪＶ，ＧｒａｉｎｇｅｒＡ，ＬｉｎｄｑｕｉｓｔＥ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｇｌｏｂａｌｆｏｒｅｓｔａｒｅａ：ｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｅＦＡＯＧｌｏｂａｌＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔ２０１５．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１５，３５２：９⁃２０．［２］㊀ＢｏｎａｎＧＢ．Ｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ：ｆｏｒｃｉｎｇｓ，ｆｅｅｄｂａｃｋｓ，ａｎｄｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２０（５８８２）：１４４４⁃１４４９．［３］㊀ＰａｎＹＤ，ＢｉｒｄｓｅｙＲＡ，ＦａｎｇＪＹ，ＨｏｕｇｈｔｏｎＲ，ＫａｕｐｐｉＰＥ，ＫｕｒｚＷＡ，ＰｈｉｌｌｉｐｓＯＬ，ＳｈｖｉｄｅｎｋｏＡ，ＬｅｗｉｓＳＬ，ＣａｎａｄｅｌｌＪＧ，ＣｉａｉｓＰ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ，ＰａｃａｌａＳＷ，ＭｃＧｕｉｒｅＡＤ，ＰｉａｏＳＬ，ＲａｕｔｉａｉｎｅｎＡ，ＳｉｔｃｈＳ，ＨａｙｅｓＤ．Ａｌａｒｇｅａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｃａｒｂｏｎｓｉｎｋｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄᶄｓｆｏｒｅｓｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，３３３（６０４５）：９８８⁃９９３．［４］㊀ＬｅｂｅｉｓＳＬ．Ｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｅｓｕｍｏｆｔｈｅｉｒｐａｒｔｓ：ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｂｉｏｍｅｓａｔｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌ．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，２４：８２⁃８６．［５］㊀ＨｏｕｇｈｔｏｎＲＡ，ＢｙｅｒｓＢ，ＮａｓｓｉｋａｓＡＡ．ＡｒｏｌｅｆｏｒｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｉｎｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２．ＮａｔｕｒｅＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，２０１５，５（１２）：１０２２⁃１０２３．［６］㊀ＣａｈａｎｏｖｉｔｃＲ，Ｌｉｖｎｅ⁃ＬｕｚｏｎＳ，ＡｎｇｅｌＲ，ＫｌｅｉｎＴ．Ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｍｅｄｉａｔｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃａｒｂｏｎｔｒａｎｓｆｅｒｂｅｔｗｅｅｎｐｉｎｅｓａｎｄｏａｋｓ．ＴｈｅＩＳＭＥＪｏｕｒｎａｌ，２０２２，１６（５）：１４２０⁃１４２９．［７］㊀ＢｒｕｎｄｒｅｔｔＭＣ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓａｎｄｏｔｈｅｒｍｅａｎｓｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓ：ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｇｌｏｂａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｈｏｓｔｐｌａｎｔｓｂｙｒｅｓｏｌｖｉｎｇｃｏｎｆｌｉｃｔｉｎｇｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｌｉａｂｌｅｍｅａｎｓｏｆｄｉａｇｎｏｓｉｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３２０（１）：３７⁃７７．［８］㊀ＡｖｅｒｉｌｌＣ，ＴｕｒｎｅｒＢＬ，ＦｉｎｚｉＡＣ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓａｎｄｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒｓｄｒｉｖｅｓｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１４，５０５（７４８４）：５４３⁃５４５．。

细菌和真菌在自然界中的作用引言细菌和真菌是自然界中非常重要的微生物群体。

它们广泛存在于地球上的各个角落，占据着自然界的许多重要生态位。

本篇文档将探讨细菌和真菌在自然界中的作用，包括它们在食物链、生物地球化学循环和生态建设中的重要贡献。

细菌在自然界中的作用细菌在食物链中的作用细菌在自然界中在食物链的能量流动中扮演着重要的角色。

首先，细菌是食物链中的分解者。

它们能够分解有机物质，将复杂的有机分子转化为更简单的形式，使得其他生物能够吸收和利用。

例如，土壤中的细菌能够分解有机物质，将其转化为营养物质，供植物吸收和生长。

细菌还能分解动物尸体和植物残体，将其转化为无机物质，供其他生物再次利用。

同时，细菌还是食物链中的生产者。

一些细菌能够通过光合作用合成有机物质。

例如，光合细菌能够利用太阳能合成有机质，提供能量和营养物质给其他生物。

细菌在生物地球化学循环中的作用细菌在自然界中还在各种生物地球化学循环中发挥着重要的作用。

首先，细菌在氮循环中起到关键性的作用。

氮是生物体中的重要元素，细菌能够将大气中的氮气转化为植物可吸收的氨和硝酸盐。

这个过程被称为氮固定，细菌通过氮酶这个关键酶参与其中。

此外，细菌还能够分解有机物中的氮，将其释放到环境中。

此外，细菌还在碳循环中扮演着重要角色。

细菌能够分解有机物质，释放出二氧化碳，参与到碳循环中。

部分细菌还能利用二氧化碳进行光合作用，将其转化为有机物质，提供给其他生物。

细菌在生态建设中的作用细菌在自然界中能够通过各种方式参与到生态建设中。

首先，一些细菌能够与植物发生共生关系，促进植物的生长和健康。

例如，根瘤菌与豆科植物根系结合，并能够固氮，提供植物所需的氮源。

此外，一些细菌能够分泌生长因子和激素，促进植物的生长和发育。

另外，细菌还能够与动物建立共生关系。

例如，细菌在动物的消化系统中分解食物，帮助动物消化吸收。

某些细菌还能够产生抗生素，帮助动物抵抗病原微生物。

真菌在自然界中的作用真菌在分解有机物中的作用真菌在自然界中在分解有机物方面发挥着重要的作用。

第四节微生物在生物圈中的作用教学目标：1、通过学习说出腐生细菌、真菌在生物圈碳循环中的作用。

2、通过学习描述细菌、真菌在生物圈氮循环中的作用。

教学方法及学法指导：课堂上利用多媒体直观的图片演示，通过问题衔接知识点，由学生归纳，教师引导，小组合作交流探究活动结论，从中体现教师的引导作用和学生的学习主体地位。

学生课前预习、课堂交流、师生交流，学生学会在教师引导下归纳总结知识点，培养学生的综合能力。

教学过程：解决的问题再小组探究）（1）绿色植物生活所需要的二氧化碳、水和无机盐等物质分别来自哪里？它们被绿色植物通过光合作用制造成了什么物质?（2）动植物生活所需要的有机物和氧气来自哪里？动植物是如何利用有机物和氧气的？（3）腐生的细菌、真菌生活所需要的有机物来自哪里？它们是如何利用有机物的？（4）动植物和微生物分解有机物所产生的二氧化碳、水和无机盐等物质又对植物的生活有什么意义？（5）为什么说微生物在生物圈中扮演着“清洁工”的角色？（教师在学生小组探究的过程中巡回进行询问、指导。

）2、教师补充提问：寄生的细菌、真菌和病毒能不能促进物质循环？3、教师展示图片，学生看图并归纳总结微生物在碳循环中的作用。

4、教师用课件展示微生物在碳循环中的作用。

学生分小组进行合作探究。

学生以小组为单位展示各小组的合作探究成果。

学生思考并回答教师提出的问题。

学生看图并进行归纳总结。

使学生了解植物、动物和微生物是如何参与碳循环的。

锻炼了学生的归纳总结能力。

是如何被分解成含氮无机盐（氮肥）的？（5）土壤中的含氮化合物是怎样变成氮气释放回空气中的？（6）什么是固氮作用？什么是固氮微生物？2、看图并列表对比根瘤菌（细菌）细胞与豆科植物细胞结构的异同。

3、描述根瘤菌和豆科植物之间的关系。

讨论如何利用这种关系提高农作物的产量。

4、教师用课件展示问题：很久以前，我国劳动人民就认识到三叶草、紫花苜蓿、豌豆生长过的地方，土壤会变的肥沃，请解释这是什么原因？5、学生看图并归纳总结微生物在氮循环中的作用。

细菌和真菌在自然界中的作用【学习目标】1.从多角度、多层次比较全面地认识自然界中细菌和真菌的作用。

2.关注自然界中的细菌和真菌3.培养学生课前探究的能力；培养学生收集资料、交流表达的能力；培养学生观察分析和评价能力。

【学习难点】使学生了解自然界中细菌和真菌在生物圈的物质循环中所起的重要作用，树立生物学观点。

【学习过程】若是地球上的细菌和真菌都消失了，会出现怎么样的后果？它们对于自然界有什么样的作用呢？（一）自主学习，找出困惑。

自学一：促进生物圈中的碳循环回答：1.绿色植物生活所需要的二氧化碳、水和无机盐等物质来自哪里？这是由谁来提供的？2.各种生物生活所需要的氧气来自哪里？3.自读课本，介绍一下自然界中的碳是如何被循环利用的？自学二：促进生物圈中的氮循环回答:1.什么是固氮作用?你知道的具有固氮作用的微生物有哪些?2.“氮”在大气中是以氮气的形式存在的,动植物体都不能直接利用氮气合成蛋白质,氮气怎么才能转变成植物可以直接吸收的氮肥呢?3.动植物的遗体中含有大量的蛋白质,这些蛋白质又是如何转变成植物可以吸收利用的“硝酸盐”呢?“硝酸盐”类肥料是靠哪种生物的作用变成氮气回归大气?4.人类是如何利用固氮微生物来提高农作物产量的?（二）交流展示，合作探究。

1．请同学们利用小组的力量来解决下列问题。

①用豆粮间作、瓜类和豆类轮作来提高产量，这种做法有道理吗？为什么？②一些花卉爱好者，喜欢将鱼的内脏埋在花盆中作为肥料。

为什么埋入花盆中的内脏几天后就不见？2.你还有哪些需要解决的问题，请提出来，利用大家的智慧来解决。

（三）巩固练习，达标提升。

1.对自然界的物质循环起重要作用的是（）A.寄生细菌B.腐生细菌C.绿色植物D.脊椎动物2.夏季，食品在冷凉的地方不易腐败变质的原因主要是因为这一环境中A.细菌极少B.无细菌C.细菌生长繁殖慢D.以上都不对3.很多植物都与固氮菌有共生关系，其中植物为固氮菌提供的是A.氮B.氨C.无机盐和水D.有机物4.细菌、真菌分解动植物遗体所得产物不含有（）A.二氧化碳B.有机物C.水D.无机盐5.污水处理厂处理污水时，一方面通过过滤、沉淀工业、生活污水中大的固体污染物，另一方面又利用细菌分解水中有机物变成二氧化碳、水以及无机盐，从而使污水得到净化。

丛枝菌根真菌和施肥在矿区生态修复中固碳作用及效应摘要：本文阐述了丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，简称AMF）在自然生态系统中的固碳作用机制，指出AMF可促进宿主植物光合作用，其分泌的球囊霉素相关土壤蛋白（glomalin-related soil protein，简称GRSP）直接增加土壤碳库和促进土壤团聚体形成间接增加土壤碳固持。

在接种AMF同时添加活性污泥条件下，进行为期8个月的复垦现场试验, 研究矿区基质的生态修复和矿区修复土壤（Reclaimed Mine Soil，简称RMS）的固碳效应，结果表明，污泥添加质量比量为30%，复垦8个月后接种处理的土壤容重下降0.24 g/cm3，土壤有机质增量为16.09g/ kg，C/N增加71.38%，矿区修复土壤理化性质明显提高；可使土壤有机碳（SOC）的增长量最大。

结合相关研究文献对比分析接种AMF和不同施肥条件对RMS的土壤结构及团聚体和固碳容量的作用，接种AMF和有机物质的施加能够有效改善土壤质量从而增加生物生产力和土壤固碳量。

关键词：矿区修复土壤；丛枝菌根真菌；污泥；固碳作用1. 引言矿区土壤由于受到破坏，土壤结构扰动，营养贫瘠，理化性质恶劣，微生物活性低，不仅直接导致植被碳汇减少，而且由于缺乏进入土壤的生物量，间接导致了土壤有机碳含量降低。

因此研究如何恢复矿区生态生境、有效提高土壤对大气中CO2的固定量，对生态系统固碳具有重要的意义。

目前有研究将AM 和宿主植物应用于矿区生态修复。

AM对生态系统中的碳循环有多种影响，但大多数研究侧重于生态系统的碳效益，而AM对生态系统固碳机制的理解还非常薄弱，AM应用于矿区生态修复增强固碳能力的作用机理也鲜有报道，急需通过研究进行理解和提高；目前典型生态系统如草原、复垦中的煤炭矿区的固碳研究尚处于探索阶段，Raj K. Shrestha等[1]进行了修复矿区生态系统的碳预算及其土壤固碳的研究。