非生物逆境胁迫对ABA影响的研究现状

水田干旱胁迫下内源激素ABA的代谢动态研究随着全球气候的变化，农业生产受到越来越多的挑战。

其中，干旱是影响农作物产量和质量的重要因素之一。

干旱胁迫会导致水田中土壤水分不足，使得植物不能正常地吸收水分和养分，从而影响植物的生长和发育。

在这种情况下，内源激素ABA的代谢动态具有重要的生理学意义。

ABA（Abscisic Acid）是一种植物重要的内源激素，对植物的干旱逆境响应有着至关重要的作用。

ABA参与了植物的许多生理过程，如种子萌发、根生长、水分逆境响应等。

因此，对ABA代谢动态的研究，有助于深入了解植物在干旱逆境下的适应性机制。

研究发现，ABA的合成和代谢过程非常复杂。

ABA的合成途径主要有两条途径：一是通过甘氨酸途径合成，二是通过色素类物质途径合成。

ABA的代谢过程也很复杂，主要包括ABA的生物合成、转运、降解和转化。

因此，研究ABA的代谢动态要考虑到多个因素的影响。

近年来，许多学者通过利用高通量测序技术和代谢组学技术等手段，对水稻在干旱胁迫下ABA代谢动态进行了研究。

其中有些研究表明，ABA的含量在干旱胁迫下明显升高，但ABA的生物合成途径的基因表达水平并没有明显的上升趋势。

这表明，在干旱胁迫下，ABA的生物合成和代谢过程可能受到了不同的调节机制。

另外，一些研究还发现，ABA的转化代谢途径在干旱胁迫下也发生了显著变化，表明ABA的代谢动态在干旱胁迫下是一个复杂的过程。

除此之外，不同的水稻品种对ABA的响应也有所不同。

一些水稻品种在干旱逆境下明显增加ABA的含量，而另外一些品种的ABA含量有所下降。

这提示我们，ABA的代谢动态与不同品种之间的基因表达和调节存在密切关系。

因此，在ABA的代谢动态中还需要考虑到水稻品种间的差异，以实现更好的干旱逆境适应性。

在日益变化的环境中，研究水稻ABA的代谢动态，不仅有助于深入了解水稻对干旱逆境的适应性机制，还能够为改良农作物品种提供有益的参考。

未来，人们还需不断深入探究ABA的生物合成、转化和代谢途径，以更好地了解ABA在植物生长和发育中的作用，为发展高效耐旱的农作物品种提供理论指导。

植物 PP2C 蛋白磷酸酶 ABA 信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展张继红;陶能国【摘要】蛋白磷酸酶(protein phosphatase,PP)是蛋白质可逆磷酸化调节机制中的关键酶,而 PP2C 磷酸酶是一类丝氨酸/苏氨酸残基蛋白磷酸酶,是高等植物中最大的蛋白磷酸酶家族,包含76个家族成员,广泛存在于生物体中。

迄今为止,在植物体内已经发现了4种 PP2C 蛋白磷酸酶。

蛋白激酶和蛋白磷酸酶协同催化蛋白质可逆磷酸化,在植物体内信号转导和生理代谢中起着重要的调节作用,蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的信号转导途径中。

大量研究表明,PP2Cs 参与多条信号转导途径,包括PP 2C 参与 ABA 调控,对干旱、低温、高盐等逆境胁迫的响应,参与植物创伤和种子休眠或萌发等信号途径,其调控机制不同,但酶催化活性都依赖于 Mg2＋或Mn2＋的浓度。

植物 PP2C 蛋白的 C 端催化结构域高度保守,而 N 端功能各异。

文中还综述了高等植物PP 2C 的分类、结构、ABA 受体与 PP2Cs 蛋白互作、PP2C 基因参与 ABA 信号途径以及其他逆境信号转导途径的研究进展。

%Protein phosphatase is the most important and pivotal enzymes in reversible protein phosphorylation regula-ting mechanisms.While the PP2C phosphatase is a kind of serine/threonine residues of protein phosphatase,is the largest protein phosphatase family in higherplants,there are 76 family members,widely exists in living organisms. So far,four kinds of PP2C protein phosphatases have been found in plants.Protein kinase and protein phosphatase catalyzed reversible protein phosphorylation,play an important role in plant signal transduction and physiological me-tabolism,protein phosphorylation exist in almost thesignal transduction pathway.Numerous academic studies have shown that plant PP2Cs are involved in multiple signal transduction pathways including PP 2C involved in ABA sig-naling pathway,the response to drought,low temperature,salt stress,participated in the plant wound and seed dor-mancy or germination signal pathway,and exist the different regulation mechanism and the enzyme catalytic activity were dependent on the concentrations of Mg2+ or Mn2+ .In plant PP2Cs protein C-terminal,there are a highly con-served catalytic domains,as well as in their N-terminal,their function are different.The review would provide a brief overview of classification,structure of PP 2Cs ,the interaction between ABA receptor and PP2Cs protein,the recent progresses about their roles in ABA and other stress signal transduction pathway in higher plant.【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2015(000)006【总页数】7页(P935-941)【关键词】蛋白磷酸酶;ABA;信号转导;逆境胁迫;研究进展【作者】张继红;陶能国【作者单位】湘潭大学化工学院生物工程系，湖南湘潭 411105;湘潭大学化工学院生物工程系，湖南湘潭 411105【正文语种】中文【中图分类】Q945.78环境胁迫是限制植物生长和作物产量的重要因素,蛋白质激酶在植物逆境胁迫信号转导中的作用已有较多报道,而关于催化其可逆反应的蛋白磷酸酶与干旱等逆境胁迫的报道却不多,而且不一致(Schweighofer et al.,2004)。

ABA在植物与病原菌互作中的作用作者：韩淑鸿，罗锋，付嵘来源：《山西农业科学》 2014年第11期韩淑鸿1，罗锋1，付嵘2（1.山西省蚕业科学研究院，山西运城 044000；2.祁县农业委员会，山西祁县 030900）摘要：脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，在植物受到生物或非生物压力时，其对植物抵御这些压力具有重要作用。

脱落酸在生物胁迫下，通过干扰水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）防御信号途径，可负调控植物抗病性。

然而，近年来研究发现，脱落酸可通过诱导胼胝质积累正调控抗病性，但目前关于此方面的报道国内较少。

综述了近年来关于ABA对植物防御研究的一些进展，介绍ABA在植物防御中所起的作用及调节机制。

关键词：脱落酸；生物胁迫；植物防御；病原菌；调节机制中图分类号：S432.1 文献标识码：A 文章编号：1002-2481（2014）11-1236-03植物在生长发育过程中需要抵御一系列来自生物和非生物的压力。

植物根据所感知的压力种类，其复杂的调节信号网络系统会形成相应的抵御反应。

脱落酸（abscisic acid，ABA）是20世纪60年代被发现和鉴定出的一种植物激素，主要在种子休眠、萌发、气孔关闭及干旱、低温、高盐等非生物胁迫中起重要调控作用。

干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能促使植物体内ABA增加，诱导ABA反应相关基因表达，增强植物的抗逆能力。

刘德兵等[1]通过试验发现，不同浓度的ABA均能不同程度地提高香蕉抗寒能力。

徐利利等[2]通过电导法试验得出，在其他条件相同的情况下，冰冻时间越长，植物受害越严重；在适度范围内，ABA浓度越高，植物受害程度越小，抗逆性越强；水培时间越久，植物受伤害程度越大。

然而，近年来的研究表明，ABA在抵御病原菌等生物胁迫中也起重要作用，但其防御机制不完全清楚。

而水杨酸（salicylic acid，SA）、茉莉酸（jasmonate，JA）、乙烯（ethylene，ET）在植物防御反应中的作用已很明确。

ABA生物代谢及对植物抗逆性研究进展摘要脱落酸（丙烯基乙基巴比妥酸，Abscisic Acid，ABA）是一种重要的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。

能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞延长等生理作用的植物激素。

ABA在植物遭受生物胁迫和非生物胁迫时发挥重要作用。

本文综述了近些年来国内外有关ABA生物合成和分解的路径，介绍ABA在植物干旱、低温、高盐、病虫害等逆境胁迫反应中起重要作用，对植物保护和农林业生产中的应用有重要意义。

关键词：脱落酸；生物合成；抗逆性；胁迫引言近年来，随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化、干旱、高低温胁迫、盐胁迫及虫害等问题也日趋严重，对植物保护和农林业生产构成了一定程度的威胁，这引起了各国科研工作者的重视，特别是对激素抗逆机理的探索更为深入。

对于ABA 对植物的抗性生理机制的了解从微观到不断深入，伴随着分子生物学的发展，大量科学实验已经证实其合成关键基因受环境胁迫诱导。

1 脱落酸的发现分布及生物合成分解途径脱落酸（abscisic acid，ABA)是1963年美国艾迪科特等人从棉铃中提纯了一种植物体内存在的具有倍半萜结构的植物内源激素物质，能显著促进棉苗外植体叶柄脱落，称为脱落素II。

英国韦尔林也从短日照条件下的槭树叶片中提纯一种物质，能控制落叶树木的休眠，称为休眠素。

1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。

ABA主要在叶绿体及细胞质中合成，然后转移到其他组织中积累起来。

研究发现不仅植物的叶片，根尖也能合成大量的脱落酸。

进一步研究发现，植物的其他器官，特别是花、果实、种子也能合脱落酸<1>。

植物体内的脱落酸是由一种植物色素—玉米黄质（zeaxanthin）合成，玉米黄质在玉米黄质环氧酶（ZEP）的作用下氧化成紫黄质（violaxanthin）。

紫黄质经两条路径在9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）作用下断裂形成黄氧素（Xanthoxin），NCED也是ABA 生成中的关键酶，黄氧素再经过修饰成为ABA。

脱落酸在植物逆境胁迫研究中的进展作者：范佳颖孔珍珍吕卓云来源：《东方教育》2017年第08期摘要：脱落酸作为一种植物内源激素，在植物应对非生物胁迫及调控方面发挥了非常重要的作用。

本文综述了ABA在调控植物在应对干旱胁迫、低温胁迫和盐胁迫中的作用及其研究进展。

关键词：脱落酸；植物逆境胁迫；干旱胁迫；低温胁迫；盐胁迫脱落酸（Abscisic acid，ABA）是上世纪60年代发现和鉴定出的一种植物内源激素，以异戊二烯为基本单位组成的倍半萜羧酸。

自从脱落酸被分离和鉴定之后，其生理功能不断被揭示出来。

起初人们认为脱落酸是一种生长抑制物质，现在发现它在控制植物生长、抑制种子萌发、促进器官衰老、调节基因表达和气孔运动等方面都有作用。

同时，研究发现，脱落酸作为一种“胁迫激素”，它是植物逆境信号转导的信号物质。

1 脱落酸的生物合成及代谢先前研究认为ABA的合成主要发生在叶绿体内，然后转移到其他组织中去。

研究发现不仅植物的叶片，根尖也能合成大量的脱落酸，植物的其他器官，特别是花、果实、种子也能合成脱落酸，ABA 在质体、内质网及液泡等部位都有合成[5]。

高等植物体内，ABA的积累主要受其生物合成、代谢和转运所控制。

一般认为高等植物体内ABA的合成途径有两条，一是C15直接途径：以甲羟戊酸（MVA）为前体，3个异戊烯单位聚合成15碳的法呢焦磷酸（FPP），由FPP经环化和氧化直接形成15碳的ABA。

二是高等植物中的C40间接途径——类胡萝卜素氧化裂解途径。

现在越来越多的证据表明高等植物ABA主要以间接途径合成[1-2]，主要分为2个阶段，即异戊烯基焦磷酸（IPP）的合成和黄质醛的合成[3]。

近年研究表明，多种转录因子与NCED 相互作用，从而介导 ABA 生物合成的调控。

ABA的分解代谢主要是通过二大类反应，即羟基化和共轭作用。

通过氧化ABA环上的不同甲基原子团，羟基化作用可分为种（C-7′、C-8′、C-9′）。

植物生长和发育受到非生物胁迫的生理学研究随着全球环境的变化和人类活动的影响，植物自然环境中所面临的非生物胁迫日益增加，如干旱、高温、低温、盐碱、重金属、紫外线辐射等。

这些因素对植物的生长和发育产生负面影响，直接威胁植物生存和生产力的繁衍。

因此，了解和探究植物生长和发育受到非生物胁迫的生理学机制，具有非常重要的科学意义和应用价值。

1. 干旱胁迫对植物生长和发育的影响干旱是非常常见的非生物胁迫之一，它对植物生长和发育产生严重影响。

在干旱环境下，由于水分供应不足，植物叶片会发生凋萎、黄化、闭合等现象，叶面积也会相应缩小。

除此之外，植物的根系也会受到干旱的影响，造成根系生长不良、表面积减少、根毛数量下降等现象。

植物在适应干旱环境的过程中，会自发地发生一系列生理和分子适应性反应。

例如在缺水情况下，植物会自主合成一些特定蛋白质，如水分散失蛋白、耐旱蛋白、脯氨酸等，从而增强其对干旱的抵抗能力。

除此之外，植物的细胞膜结构也具有一定的保护机制，缩短细胞膜磷脂的链长度，增加膜蛋白表达量、增强膜稳定性等，以应对干旱环境。

2. 盐碱胁迫对植物生长和发育的影响盐碱胁迫是非常普遍的非生物胁迫因素，他们极其影响植物的生长和发育，促进一系列生理和形态的变化。

在盐碱环境下，由于盐分的积累，植物细胞内部的水分会逐渐流失，导致细胞萎缩。

同时，盐分会进入到植物的细胞内部，影响细胞膜和代谢活动。

此外，由于盐碱胁迫会破坏土壤环境的平衡，从而导致植物营养物质的平衡失衡。

植物在应对盐碱胁迫的过程中，会启动一系列防御机制。

例如，滴灌盐分水的方式、利用离子自稳定等；同时，植物也会通过调控蛋白质合成，增加钾离子的流量、保障营养物质的稳定性等方法来适应胁迫环境。

3. 重金属、紫外线辐射等非生物胁迫对植物生长与发育的影响除了干旱、盐碱胁迫外，重金属、紫外线辐射等非生物胁迫也极大的影响着植物的生长和发育。

重金属污染会进入植物体内，导致植物细胞内无机离子的累积，进而抑制植物体内其他重要元素的吸收和利用。

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(１０):１５~２１ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.１０.００３收稿日期:２０２２－１２－２０基金项目:广东省基础与应用基础研究基金项目(２０２３Ａ１５１５０１０３３６ꎬ２０２１Ａ１５１５０１１２３６)ꎻ广东省普通高校重点领域专项(２０２２ＺＤＺＸ４０４７)ꎻ韶关学院重点项目(ＳＺ２０２２ＫＪ０５)ꎻ国家自然科学基金项目(３１９０１５３７)ꎻ韶关学院博士启动基金项目(９９０００６１５)ꎻ国家级大学生创新创业训练计划项目(２０２３１０５７６００９)作者简介:曾坚(１９８７ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ从事植物基因功能研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｚｅｎｇｊｉａｎ＠ｓｇｕ.ｅｄｕ.ｃｎ通信作者:胡伟(１９８２ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ从事植物基因分子生物学研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｈｕｗｅｉ２０１０９１６＠１２６.ｃｏｍ香蕉中ＡＢＡ醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析曾坚１ꎬ周洁薇１ꎬ王舒婷１ꎬ胡伟２(１.韶关学院广东省粤北食药资源利用与保护重点实验室/英东生物与农业学院ꎬ广东韶关㊀５１２００５ꎻ２.中国热带农业科学院热带生物技术研究所ꎬ海南海口㊀５７１１０１)㊀㊀摘要:ＡＢＡ醛氧化酶(ａｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅꎬＡＡＯ)在植物生长发育和对生物/非生物胁迫的响应中起着重要作用ꎮ本研究从香蕉基因组中鉴定出３个ＭａＡＡＯｓ基因ꎬ并对其遗传进化关系㊁结构域㊁理化性质及在不同组织㊁不同果实发育阶段和逆境处理下的表达情况进行了分析ꎮ结果表明ꎬ这３个ＭａＡＡＯｓ分为两个亚族ꎬ相同亚族的基因呈现出类似的结构域组成和基因结构ꎬ与系统发育树的构建结果相一致ꎮＭａＡＡＯ１基因在果实的发育和成熟阶段都表现出显著的高表达水平ꎬ暗示着其在香蕉果实发育过程中可能发挥着重要功能ꎮ另外ꎬＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因可能对渗透胁迫有响应ꎬＭａＡＡＯ２基因还可能对Ｆｏｃ４病菌的侵染有响应ꎮ基于以上结果推断ＭａＡＡＯｓ基因在香蕉的生长发育调控以及逆境响应中具有重要作用ꎮ该结果不仅丰富了我们对ＭａＡＡＯｓ基因家族的认识ꎬ也为进一步揭示其在香蕉生长发育和应激响应机制方面的功能提供了线索ꎮ关键词:香蕉ꎻＡＢＡ醛氧化酶(ＡＡ０)ꎻ基因鉴定ꎻ基因表达中图分类号:Ｓ６６８.１ꎻＱ７８１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)１０－００１５－０７ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＡＡＯＧｅｎｅｓｉｎＢａｎａｎａＺｅｎｇＪｉａｎ１ꎬＺｈｏｕＪｉｅｗｅｉ１ꎬＷａｎｇＳｈｕｔｉｎｇ１ꎬＨｕＷｅｉ２(１.ＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆＦｏｏｄａｎｄＭｅｄｉｃｉｎａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＲｅｇｉｏｎ/ＨｅｎｒｙＦｏｋＳｃｈｏｏｌｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＳｈａｏｇｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｈａｏｇｕａｎ５１２００５ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＨａｉｋｏｕ５７１１０１ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ａｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ(ＡＡＯ)ｐｌａｙｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ.ＩｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙꎬｔｈｒｅｅＡＡＯｇｅｎｅｓ(ＭａＡＡＯｓ)ｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｆｒｏｍｂａｎａｎａｇｅｎｏｍｅꎬａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐꎬｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｄｏｍａｉｎꎬｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓꎬａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅｓａｎｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｈｒｅｅＭａＡＡＯｇｅｎｅｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｓｕｂｇｒｏｕｐｓꎬａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｇｒｏｕｐｅｘｈｉｂｉｔｅｄｓｉｍｉｌａｒｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｄｏｍａｉｎｓａｎｄｇｅｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬｗｈｉｃｈｗｅｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅｆｉｎｄｉｎｇｓｆｒｏｍｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅａｎａｌｙｓｉｓ.ＴｈｅＭａＡＡＯ１ｇｅｎｅｄｉｓｐｌａｙｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｘ￣ｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｓｄｕｒｉｎｇｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｉｐｅｎｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓꎬｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｉｎｂａｎａｎａｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.ＦｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬｂｏｔｈＭａＡＡＯ１ａｎｄＭａＡＡＯ２ｍｉｇｈｔｅｘｈｉｂｉｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓꎬａｎｄｔｈｅＭａＡＡＯ２ｇｅｎｅｍｉｇｈｔｂｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｏｔｈｅｉｎｖａｓｉｏｎｏｆＦｏｃ４ｐａｔｈｏｇｅｎ.ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓꎬｉｔｗａｓｉｎｆｅｒｒｅｄｔｈａｔＭａＡＡＯｇｅｎｅｓｐｌａｙｅｄｐｉｖｏｔａｌｒｏｌｅｓｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｂａｎａｎａｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ.ＴｈｅｓｅｆｉｎｄｉｎｇｓｗｏｕｌｄｎｏｔｏｎｌｙｅｎｈａｎｃｅｏｕｒｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｏｎｔｏｔｈｅＭａＡＡＯｇｅｎｅｆａｍｉ￣ｌｙｉｎｂａｎａｎａꎬｂｕｔａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｕｎｒａｖｅｌｉｎｇｔｈｅｉｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆａｃｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌ￣ｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｂａｎａｎａ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＢａｎａｎａꎻＡｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ(ＡＡＯ)ꎻＧｅｎｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻＧｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ㊀㊀脱落酸(ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄꎬＡＢＡ)属于六种植物激素之一ꎬ１９６３年首次在脱落果实中被鉴定为生长抑制剂[１]ꎬ随后发现其在种子休眠㊁萌发㊁气孔开合㊁果实发育等多种生理过程中发挥着重要作用[２－４]ꎬ在水杨酸介导的生物胁迫以及高盐㊁干旱和寒冷等非生物胁迫中也起着关键作用[３ꎬ５]ꎮＡＢＡ的代谢过程已有相关研究综述进行了详细总结[６]ꎮＡＢＡ合成过程主要涉及玉米黄质环氧化酶(ｚｅａｘａｎｔｈｉｎｅｐｏｘｉｄａｓｅꎬＺＥＰ)㊁９－顺环氧类胡萝卜素双加氧酶(９－ｃｉｓ－ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎ￣ａｓｅｓꎬＮＣＥＤｓ)㊁短链醇脱氢酶/还原酶(ｓｈｏｒｔ－ｃｈａｉｎｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｓ/ｒｅｄｕｃｔａｓｅｓꎬＳＤＲ)㊁ＡＢＡ醛氧化酶(ａｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅꎬＡＡＯ)[７]ꎬ其中ＡＡＯ参与ＡＢＡ合成途径中的最后一步ꎮ虽然ＡＢＡ合成相关基因的研究比较多[８]ꎬ但关于ＡＡＯ基因的研究较少ꎬ目前只对少数几个物种如拟南芥[９]㊁水稻[１０]㊁小麦[１１]等的ＡＡＯ基因家族进行了鉴定分析ꎮ如:在拟南芥中ꎬＡｔＡＡＯ３基因的突变会导致ＡＢＡ含量降低[９]ꎻ番茄ＡＢＡ缺陷型突变体中的ＡＡＯ活性远低于野生型的[１２]ꎬ大麦中也存在类似的ＡＡＯ缺失或活性降低的现象[１３]ꎮ香蕉(Ｍｕｓａｓｓｐ.)是世界上重要的热带水果之一ꎬ也是重要的粮食作物之一[１４]ꎮ香蕉在生长过程中会遭受到低温㊁干旱㊁香蕉枯萎病等不同逆境的影响ꎬ对其产量和最终果实品质产生重要影响[１５－１６]ꎮＡＢＡ在这些过程中都扮演着重要的角色ꎬ因此ꎬ研究香蕉ＡＡＯ家族基因种类及其在不同逆境处理下的表达情况具有重要意义ꎮ本研究从香蕉基因组中鉴定得到了ＡＡＯ家族基因ꎬ并分析了它们的进化关系㊁基因结构和蛋白结构域ꎬ同时分析了其在不同组织㊁果实发育和成熟的不同阶段及对非生物/生物胁迫响应的表达模式ꎬ以期为进一步明确ＭａＡＡＯｓ基因在香蕉生长发育和胁迫反应过程中的功能提供参考ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料选用口味优良的香蕉品种粉蕉(ＭｕｓａＡＢＢＰｉｓａｎｇＡｗａｋꎬＦＪ)进行试验ꎮ将粉蕉组培苗种植于塑料盆中(无菌土壤)ꎬ培养于生长室(２８ħꎬ７０％湿度ꎬ光周期为１６ｈ光/８ｈ暗ꎬ光照强度为２００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１)ꎮ组培苗种植取样周期为２０１５年６月 ２０１６年８月ꎮ１.２㊀试验处理与样品采集方法(１)不同组织样品采集:组培苗种植约７０天后达到五叶期ꎬ此时选取叶和根ꎻ组培苗种植约１０个月开始开花ꎬ于开花后０天(０ＤＡＦ)㊁２０ＤＡＦ和８０ＤＡＦ选取果实ꎻ组培苗种植１２~１３个月后采收ꎬ选取采收后３天(３ＤＰＨ)和６ＤＰＨ的果实ꎮ每个样本进行两次生物学重复ꎬ用于分析基因在不同组织和果实发育不同阶段的表达情况ꎮ(２)非生物胁迫处理方法及取样:分别用３００ｍｍｏｌ Ｌ－１ＮａＣｌ和２００ｍｍｏｌ Ｌ－１甘露醇灌溉五叶期香蕉幼苗ꎬ进行盐胁迫和渗透胁迫处理ꎬ处理７ｄ后取样ꎻ将五叶期香蕉幼苗置于４ħ生长室(７０％湿度ꎬ光周期为１６ｈ光/８ｈ暗ꎬ光照强度为２００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１)进行冷胁迫处理ꎬ２２ｈ后取样ꎮ采集对应处理时间后的叶片样本进行非生物胁迫处理下基因的表达分析ꎮ(３)尖孢镰刀菌侵染处理及取样:将五叶期香蕉幼苗根部浸泡在Ｆ.ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｒａｃｅ４(Ｆｏｃ４)孢子悬液(１０６个分生孢子/ｍＬ)中２ｈꎬ以浸入无菌蒸馏水(ｄｄＨ２Ｏ)中的为对照ꎻ然后移栽到装有无菌土壤的塑料盆中ꎬ在生长室中培养(２８ħꎬ７０％湿度ꎬ光周期为１６ｈ光/８ｈ暗ꎬ光照强度为２００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１)ꎻ培养２ｄ后ꎬ采集根系样品进行基因表达分析ꎮ每份样本包含两个生物重复样６１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀本ꎮ１.３㊀香蕉ＡＡＯ基因家族的鉴定及系统发育分析利用拟南芥ＡｔＡＡＯｓ基因的序列构建ＨＭＭ模型ꎬ从香蕉Ａ基因组中搜索得到香蕉ＡＡＯｓ序列ꎻ利用得到的香蕉ＡＡＯｓ序列构建新的ＨＭＭ模型ꎬ利用新的ＨＭＭ模型从Ａ基因组中搜索鉴定ＭａＡＡＯｓ基因ꎮ使用保守结构域数据库(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/ｃｄｄ/)和ＰＦＡＭ数据库(ｈｔ￣ｔｐ://ｐｆａｍ.ｓａｎｇｅｒ.ａｃ.ｕｋ/)验证得到的ＭａＡＡＯｓ基因ꎮ利用下载得到的ＡｔＡＡＯｓ和水稻ＯｓＡＡＯｓ蛋白序列ꎬ以ＭＥＧＡ－Ｘ中的ＭＵＳＣＬＥ方法进行序列比对ꎬ使用Ｎｅｉｇｈｂｏｒ－ｊｏｉｎｉｎｇ法构建系统发育树ꎬＢｏｏｔｓｔｒａｐ值设置为１０００ꎮ１.４㊀香蕉ＡＡＯ基因家族的蛋白质特性和序列分析通过ＥｘＰＡＳｙ数据库(ｈｔｔｐ://ｅｘｐａｓｙ.ｏｒｇ/)对分子质量和等电点等理化性质进行预测ꎮ利用ＭＥＭＥ软件和ＩｎｔｅｒＰｒｏＳｃａｎ数据库对蛋白结构域序列进行鉴定ꎮ采用ＧＳＤＳ数据库对基因结构进行分析(ｈｔｔｐ://ｇｓｄｓ.ｃｂｉ.ｐｋｕ.ｅｄｕ.ｃｎ/)ꎮ１.５㊀转录组分析ＲＮＡ测序中的ＲＮＡ提取㊁文库制备和测序等工作均由美吉生物技术有限公司(中国上海)完成ꎮＲＮＡ－ｓｅｑ分析样本的收集过程参考前人的研究[１７]ꎮ每个样本包含两个生物重复序列ꎮ测序平台为ＩｌｌｕｍｉｎａＧＡＩＩ(ＩｌｌｕｍｉｎａꎬＳａｎＤｉｅｇｏꎬＣＡꎬＵＳＡ)ꎮＦＡＳＴＸ(ｈｔｔｐ://ｈａｎｎｏｎｌａｂ.ｃｓｈｌ.ｅｄｕ/ｆａｓｔｘ＿ｔｏｏｌｋｉｔ/)和ＦａｓｔＱＣ(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔ￣ｉｃｓ.ｂａｂｒａｈａｍ.ａｃ.ｕｋ/ｐｒｏｊｅｃｔｓ/ｆａｓｔｑｃ/)用于删除接头序列和低质量序列ꎮ通过ＴｏｐｈａｔＶ.２.０.１０将粉蕉样本的ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ与香蕉基因组进行比对[１８]ꎬ使用Ｃｕｆｆｌｉｎｋｓ进行转录组组装[１９]ꎮ基因的表达值使用ＦＰＫＭ值表示ꎮ使用ＤＥＧｓｅｑ工具鉴定差异表达基因(ＤＥＧｓ)(ｌｏｇ２－ｂａｓｅｄｆｏｌｄｃｈａｎｇｅ>１ꎻｌｏｇ２－ｂａｓｅｄｆｏｌｄｃｈａｎｇｅ<－１)ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀ＭａＡＡＯｓ基因的鉴定利用香蕉ＡＡＯ基因序列的保守结构域构建ＨＭＭ模型ꎬ从香蕉Ａ基因组中鉴定得到了３个ＭａＡＡＯｓ基因ꎬ分别命名为ＭａＡＡＯ１㊁ＭａＡＡＯ２㊁ＭａＡＡＯ３(表１)ꎬ其氨基酸残基数量分别为１３６５㊁１３９３㊁１３９９个ꎬ编码蛋白的分子量范围为１５.０５~１５.２６ｋｕꎬ等电点范围是６.５９~６.６２ꎮ为分析ＭａＡＡＯｓ的进化关系ꎬ分别下载了水稻和拟南芥ＡＡＯ基因家族的蛋白质序列(表１)ꎬ采用ＮＪ法构建了系统发育树(图１)ꎮ可见ꎬ所有ＡＡＯ蛋白可以分成两类ꎬＭａＡＡＯ２和ＭａＡＡＯ３与所有ＡｔＡＡＯｓ及大部分ＯｓＡＡＯｓ聚在一个亚类ꎬ而ＭａＡＡＯ１则与两个ＯｓＡＡＯｓ聚成一个亚类ꎮ㊀㊀表１㊀ＡＡＯ基因信息基因名基因编号基因位置氨基酸数量/个分子量/ｋｕ等电点ＭａＡＡＯ１Ｍａ０６＿ｔ２６７２０.１ｃｈｒ６:２８５８０５１０－２８６１３３３９１３６５１５.０５６.６２ＭａＡＡＯ２Ｍａ０９＿ｔ１００８０.２ｃｈｒ９:６８８３０９７－６８９５０４７１３９３１５.１９６.３７ＭａＡＡＯ３Ｍａ０９＿ｔ１０１００.１ｃｈｒ９:６８９６４８０－６９０８６５４１３９９１５.２６６.５９ＡｔＡＡＯ１ＡＴ５Ｇ２０９６０.１ｃｈｒ５:７１１６４５５－７１２２７４７１３６８１４.９６６.３４ＡｔＡＡＯ２ＡＴ３Ｇ４３６００.１ｃｈｒ３:１５５１１８３２－１５５１７５４５１３２１１４.４６５.４１ＡｔＡＡＯ３ＡＴ２Ｇ２７１５０.１ｃｈｒ２:１１６０１７２７－１１６０７１９９１３３２１４.６７６.６３ＡｔＡＡＯ４ＡＴ１Ｇ０４５８０.１ｃｈｒ１:１２５２００５－１２５７８９３１３３７１４.７３６.２８ＯｓＡＡＯＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ３１５５０.１ｃｈｒ３:１７９８５５６３－１７９９８４９８１３７０１５.０２６.９９ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ３１５５０.２ｃｈｒ３:１７９８５５６３－１７９９８４９８１２７３１３.９９７.２７ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ０７０５０.２ｃｈｒ７:３４７６２８８－３４７１８３４５４８６.０３７.４７ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ０７０５０.１ｃｈｒ７:３４７６９２１－３４７１７８９６０５６.６８８.４４ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ５７６８０.１ｃｈｒ３:３２８７７２０６－３２８６９４８２１３５７１４.５３６.４５ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ５７６９０.１ｃｈｒ３:３２８８６２６６－３２８７９５６６１３５６１４.５１６.１７ＬＯＣ＿Ｏｓ１０ｇ０４８６０.１ｃｈｒ１０:２３５８７９０－２３６８７３２１３５９１４.５５６.４２ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ１８１２０.１ｃｈｒ７:１０７２４５９９－１０７３８０１９１３６６１４.８５７.２４ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ１８１５４.１ｃｈｒ７:１０７４８７４６－１０７６０８４８８４５９.２１６.６５ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ１８１５４.２ｃｈｒ７:１０７４８７４６－１０７６０８３３７２７７.９２６.７８㊀㊀注:基因名中Ｍａ代表香蕉ꎬＡｔ代表拟南芥ꎬＯｓ代表水稻ꎮ７１㊀第１０期㊀㊀㊀㊀㊀曾坚ꎬ等:香蕉中ＡＢＡ醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析图１㊀ＡＡＯ家族蛋白系统进化树２.２㊀ＭａＡＡＯｓ基因家族的结构域和基因结构分析利用ＭＥＭＥ数据库从ＭａＡＡＯｓ基因中鉴定得到１０个保守结构域ꎬ并用ＩｎｔｅｒＰｒｏ数据库进行了注释ꎮ由结果(图２㊁表２)可见ꎬ３个ＭａＡＡＯｓ基因表现出类似的结构域组成ꎬ仅ＭａＡＡＯ１缺少了Ｍｏｔｉｆ８ꎻ除了Ｍｏｔｉｆ７ꎬ其余９个Ｍｏｔｉｆ都含有结构域ＩＰＲ０１６２０８ꎬ其功能被注释为醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶ꎮ随后对ＭａＡＡＯｓ基因结构进行分析ꎬＭａＡＡＯ２和ＭａＡＡＯ３有类似的基因结构ꎬ都有１０个内含子ꎻ而ＭａＡＡＯ１的内含子则是１４个(图３)ꎮ表明相同聚类有类似的结构域组成和基因结构ꎬ与系统发育树的分析结果相一致ꎮ图２㊀ＭａＡＡＯｓ基因结构域㊀㊀表２㊀ＭａＡＡＯｓ基因结构域的注释编号序列结构域(注释)Ｍｏｔｉｆ１ＣＬＴＬＬＣＳＩＮＦＣＳＶＩＴＳＥＧＬＧＮＳＫＤＧＦＨＰＩＨＥＲＦＡＧＦＨＡＳＱＣＧＦＣＴＰＧＭＣＭＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ２ＬＲＲＰＶＲＭＹＬＤＲＫＴＤＭＩＭＴＧＧＲＨＰＭＫＩＮＹＳＶＧＦＫＳＤＧＫＩＴＡＬＨＶＤＩＦＩＮＡＧＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ３ＥＶＥＶＤＶＬＴＧＧＴＩＩＬＲＴＤＬＩＹＤＣＧＱＳＬＮＰＡＶＤＬＧＱＩＥＧＡＦＶＱＧＩＧＦＦＭＬＥＥＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ４ＡＩＰＤＥＤＮＣＩＬＶＹＳＳＴＱＣＰＥＩＡＱＧＶＩＡＫＣＬＧＩＰＤＨＮＶＲＶＩＴＲＲＶＧＧＧＦＧＧＫＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ５ＮＳＤＧＬＶＩＳＤＧＴＷＴＹＫＩＰＴＩＤＢＩＰＫＱＦＮＶＫＬＬＫＳＧＨＨＥＫＲＶＬＳＳＫＡＳＧＥＰＰＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ６ＫＩＴＫＦＥＡＥＫＡＩＡＧＮＬＣＲＣＴＧＹＲＰＩＶＤＶＣＫＳＦＡＡＢＶＤＬＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ７ＧＤＡＰＥＹＴＬＰＡＪＩＤＥＬＡＳＳＡＤＹＬＤＲＬＥＩＩＲＨＦＮＳＣＮＫＷＲＫＲＧＩＳＬＶＰＶＶＹ无Ｍｏｔｉｆ８ＥＬＨＳＮＥＲＬＶＦＳＫＩＡＤＨＭＤＫＶＡＳＰＦＩＲＮＭＡＳＬＧＧＮＬＩＭＡＱＲＳＱＦＡＳＤＶＡＴＩＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ９ＹＮＷＧＡＬＳＦＤＡＲＩＣＫＴＮＦＰＴＫＳＡＭＲＧＰＧＤＶＱＧＳＦＩＡＥＳＶＩＥＨＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ１０ＦＴＧＰＫＬＧＣＧＥＧＧＣＧＡＣＶＶＬＬＳＴＹＤＰＶＳＧＱＶＫＥＦＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)８１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀图３㊀ＭａＡＡＯｓ基因的结构分析２.３㊀ＭａＡＡＯｓ在粉蕉不同组织中的表达如图４Ａ所示ꎬ粉蕉根中ＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ３基因高表达(ＦＰＫＭ>５)ꎬ叶中３个ＭａＡＡＯｓ基因都表现出高表达ꎬ而果实(８０ＤＡＦ)中则只有ＭａＡＡＯ１表现出高表达ꎮ３个ＭａＡＡＯｓ基因中ꎬ只有ＭａＡＡＯ１在粉蕉根㊁叶和果实中都呈现出高表达ꎮ图４㊀ＭａＡＡＯｓ基因在香蕉不同组织(Ａ)㊁果实不同发育阶段(Ｂ)㊁不同逆境处理(Ｃ)中的表达分析２.４㊀ＭａＡＡＯｓ在粉蕉果实不同发育阶段中的表达为明确ＭａＡＡＯｓ基因在香蕉果实发育过程中的功能ꎬ对其在不同发育阶段果实中的表达情况进行了分析ꎬ结果(图４Ｂ)显示ꎬ只有ＭａＡＡＯ１在果实发育早期(０ＤＡＦ和２０ＤＡＦ)和后期(８０ＤＡＦ㊁３ＤＰＨ)中表现出高表达(ＦＰＫＭ>５)ꎬ且以３ＤＰＨ果实中的表达量最高ꎻＭａＡＡＯ２在果实发育整个阶段的表达都极低ꎻＭａＡＡＯ３在果实各发育阶段的表达水平相比ＭａＡＡＯ２要高ꎬ但除２０ＤＡＦ外均没有达到高表达ꎮ因此推测ＭａＡＡＯ１可能在果实发育过程中发挥着重要作用ꎮ２.５㊀ＭａＡＡＯｓ在不同逆境处理下的表达为分析ＭａＡＡＯｓ基因在粉蕉应对逆境胁迫中的功能ꎬ设置生物和非生物胁迫处理ꎬ分析３个ＭａＡＡＯｓ基因在粉蕉植株根中的表达情况ꎬ结果(图４Ｃ)显示ꎬ在Ｆｏｃ４处理下ꎬＭａＡＡＯ２基因表现出上调(ｌｏｇ２－ｂａｓｅｄｆｏｌｄｃｈａｎｇｅ>１)ꎻ在渗透胁迫下ꎬＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因表现出上调ꎻ在冷和盐胁迫下ꎬ３个基因均未表现出明显的上调表达ꎻＭａＡＡＯ３基因在所有逆境处理中都没有表现出显著变化ꎮ３㊀讨论香蕉既是一种重要的热带和亚热带水果ꎬ也是全球１３０多个国家的主粮ꎬ但其研究进展相比其它作物要慢[２０]ꎮＡＢＡ在植物的生长发育和生物/非生物胁迫响应中起着重要作用[２１]ꎬ而ＡＡＯ是ＡＢＡ合成途径中的重要合成酶ꎬ但香蕉ＡＡＯ基因家族的情况仍不清楚ꎮ本研究从香蕉Ａ基因组中鉴定出３个ＭａＡＡＯｓ基因ꎬ保守结构域分析证明这３个基因属于ＡＡＯ家族ꎬ并根据系统发育树将其分为两个亚类ꎬ其中ＭａＡＡＯ２和ＭａＡＡＯ３聚为一类ꎮ拟南芥的ＡＡＯ基因数量是４个[９]ꎬ水稻中可能是５个[１０]ꎬ小麦中是３个[１１]ꎬ数量均较少ꎬ表明ＡＡＯ蛋白可能属于小基因家族编码的蛋白质ꎮ９１㊀第１０期㊀㊀㊀㊀㊀曾坚ꎬ等:香蕉中ＡＢＡ醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析香蕉果实的发育和成熟过程决定着果实的品质和产量[１４]ꎮ研究表明ꎬＡＢＡ信号参与了果实的生长发育并影响着果实的成熟过程和最终品质ꎻ未成熟水果中的内源ＡＢＡ含量通常较低ꎬ施加外源ＡＢＡ能促进果实成熟及果肉软化ꎻ果实成熟过程中ＡＢＡ合成相关基因的表达上调导致内源ＡＢＡ大量积累[２２]ꎮ这些结果表明ＡＢＡ在水果成熟过程中发挥着重要作用ꎮ在本研究中ꎬ不同ＭａＡＡＯｓ基因在粉蕉果实不同发育阶段表现出不同的表达模式ꎬＭａＡＡＯ１基因在早期和晚期都表现出高表达ꎬ而ＭａＡＡＯ２和ＭａＡＡＯ３几乎不表达ꎻ此外ꎬＭａＡＡＯ１在粉蕉叶㊁根㊁果实中均表现出高表达ꎬ推测ＭａＡＡＯ１基因在香蕉果实发育和成熟过程中可能具有重要作用ꎮ香蕉生长过程中常会遇到干旱㊁盐㊁寒冷以及枯萎病菌感染等非生物和生物逆境ꎬ对果实品质及产量造成影响[１５－１６]ꎮ在拟南芥中ꎬＡｔＡＡＯ３和ＡｔＡＡＯ１基因表达明显受到干旱胁迫的诱导[９ꎬ２３]ꎻ在拟南芥中过表达花生ＡｈＡＡＯ２基因也能显著提高植株抵抗干旱胁迫的能力[２４]ꎮ本研究发现ꎬＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因受渗透胁迫诱导上调表达ꎬ但受冷和盐胁迫的影响很小ꎻＭａＡＡＯ３基因的表达在３种胁迫下均无显著变化ꎮ表明ＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因可能在香蕉响应干旱胁迫中发挥作用ꎮ香蕉的种植生产也受到香蕉枯萎病的严重影响ꎮ有研究表明ＡＢＡ能负向调控水杨酸(ＳＡ)介导的病原体反应ꎬ例如ꎬ提高植株中ＡＢＡ的含量ꎬ会显著促进细菌的生长[２５]ꎮ在本研究中ꎬ仅ＭａＡＡＯ２基因的表达显著受到Ｆｏｃ４处理的诱导ꎬ表明这个基因可能参与了响应Ｆｏｃ４侵染的过程ꎮ４㊀结论本研究从香蕉Ａ基因组中鉴定得到了３个ＭａＡＡＯｓ基因ꎬ经系统发育分析㊁蛋白结构域和基因结构分析ꎬ确定属于ＡＡＯ基因家族ꎮＭａＡＡＯｓ基因参与了香蕉的生长发育㊁果实成熟和对生物/非生物胁迫的响应等过程ꎮ其中ꎬＭａＡＡＯ１基因在果实发育早期和成熟阶段都表现出高表达ꎻＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因对渗透胁迫有响应ꎻＭａＡＡＯ２基因的表达被Ｆｏｃ４诱导ꎬ可能响应该病菌的侵染ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＥａｇｌｅｓＣＦꎬＷａｒｅｉｎｇＰＦ.ＤｏｒｍａｎｃｙＲｅｇｕｌａｔｏｒｓｉｎｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ:ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｄｏｒｍａｎｃｙｉｎＢｅｔｕｌａｐｕｂｅｓｃｅｎｓ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ１９６３ꎬ１９９(４８９６):８７４－８７５.[２]㊀ＣｈｅｒｎｙｓＪＴꎬＺｅｅｖａａｒｔＪＡ.Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ９￣ｃｉｓ￣ｅｐｏｘｙ￣ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅｇｅｎｅｆａｍｉｌｙａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｂ￣ｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎａｖｏｃａｄｏ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０００ꎬ１２４(１):３４３－３５３.[３]㊀ＬｅｅＳＣꎬＬｕａｎＳ.ＡＢＡｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎａｔｔｈｅｃｒｏｓｓｒｏａｄｏｆｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎ￣ｍｅｎｔꎬ２０１２ꎬ３５(１):５３－６０.[４]㊀ＹｏｓｈｉｄａＴꎬＭｏｇａｍｉＪꎬＹａｍａｇｕｃｈｉ￣ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ.ＡＢＡ￣ｄｅｐｅｎｄ￣ｅｎｔａｎｄＡＢＡ￣ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ２１:１３３－１３９.[５]㊀ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫꎬＹａｍａｇｕｃｈｉ￣ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫꎬＳｅｋｉＭ.Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔ￣ｗｏｒｋｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００３ꎬ６(５):４１０－４１７.[６]㊀ＺｅｅｖａａｒｔＪＡＤꎬＣｒｅｅｌｍａｎＲＡ.Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ[Ｊ].ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９８８ꎬ３９(１):４３９－４７３. [７]㊀ＮａｍｂａｒａＥꎬＭａｒｉｏｎ￣ＰｏｌｌＡ.Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃａ￣ｔａｂｏｌｉｓｍ[Ｊ].ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００５ꎬ５６:１６５－１８５.[８]㊀ＣｈｅｎＫꎬＬｉＧＪꎬＢｒｅｓｓａｎＲａｙＡꎬｅｔａｌ.Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｄｙｎａｍ￣ｉｃｓꎬｓｉｇｎａｌｉｎｇꎬａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａ￣ｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ６２(１):２５－５４.[９]㊀ＳｅｏＭꎬＰｅｅｔｅｒｓＡＪꎬＫｏｉｗａｉＨꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ３(ＡＡＯ３)ｇｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｃａｔａｌｙｚｅｓｔｈｅｆｉｎａｌｓｔｅｐｉｎａｂ￣ｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｌｅａｖｅｓ[Ｊ].ＰＮＡＳꎬ２０００ꎬ９７(２３):１２９０８－１２９１３.[１０]ＢａｔｔｈＲꎬＳｉｎｇｈＫꎬＫｕｍａｒｉＳꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｐｒｏｆｉｌｉｎｇｒｅｖｅａｌｓｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｃｏｒｂａｔｅｏｘｉｄａｓｅｇｅｎｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉ￣ｅｎｃｅꎬ２０１７ꎬ８:１９８.[１１]ＣｏｌａｓｕｏｎｎｏＰꎬＭａｒｃｏｔｕｌｉＩꎬＬｏｚｉｔｏＭＬꎬｅｔａｌ.Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ(ＡＯ)ｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｐｉｇｍｅｎｔｓｉｎｗｈｅａｔｇｒａｉｎ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１７ꎬ８:８６３.[１２]ＳａｇｉＭꎬＦｌｕｈｒＲꎬＬｉｐｓＳＨ.Ａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅａｎｄｘａｎｔｈｉｎｅｄｅ￣ｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｉｎａｆｌａｃｃａｔｏｍａｔｏｍｕｔａｎｔｗｉｔｈｄｅｆｉｃｉｅｎｔａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｗｉｌｔｙｐｈｅｎｏｔｙｐｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９９ꎬ１２０(２):５７１－５７８.[１３]Ｗａｌｋｅｒ￣ＳｉｍｍｏｎｓＭꎬＫｕｄｒｎａＤＡꎬＷａｒｎｅｒＲＬ.Ｒｅｄｕｃｅｄａｃｃｕ￣ｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＡＢＡｄｕｒｉｎｇｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎａｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍｃｏｆａｃｔｏｒｍｕｔａｎｔｏｆｂａｒｌｅｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９８９ꎬ９０(２):７２８－７３３.０２㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀[１４]ＨｕＷꎬＺｕｏＪꎬＨｏｕＸＷꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｂａｎａｎａ:ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｅｓｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｒｉｐｅｎｉｎｇꎬａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１５ꎬ６:７４２.[１５]ＲａｓｈａｄＹＭꎬＦｅｋｒｙＷＭＥꎬＳｌｅｅｍＭＭꎬｅｔａｌ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｙ￣ｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅ￣ｓｐｏｎｓｉｖｅｆａｃｔｏｒＪＥＲＦ３ａｎｄｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｓｉｎｂａｎａｎａｐｌａｎｔｌｅｔｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｏｍｂｉｎｅｄｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２１ꎬ１２:７４２６２８. [１６]ＸｕＹꎬＬｉｕＪＨꎬＪｉａＣＨꎬｅｔａｌ.ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｂａｎａｎａａｑｕａｐｏｒｉｎｇｅｎｅＭａＰＩＰ１ꎻ１ｅｎｈａｎｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｍｕｌｔｉｐｌｅａｂｉ￣ｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｂａｎａｎａａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｉｔｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２１ꎬ１２:６９９２３０.[１７]ＸｕＹꎬＴｉｅＷＷꎬＹａｎＹꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＢＡＨＤｆａｍｉｌｙｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｒｉｐｅｎｉｎｇꎬａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｉｎｂａｎａｎａ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０２１ꎬ４８(２):１１２７－１１３８.[１８]ＰｏｌｌｉｅｒＪꎬＲｏｍｂａｕｔｓＳꎬＧｏｏｓｓｅｎｓＡ.ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＲＮＡ￣ＳｅｑｄａｔａｗｉｔｈＴｏｐＨａｔａｎｄＣｕｆｆｌｉｎｋｓｆｏｒｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓａｎｄｐｌａｎｔｃｕｌｔｕｒｅｓ[Ｊ].ＭｅｔｈｏｄｓｉｎＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ１０１１:３０５－３１５.[１９]ＴｒａｐｎｅｌｌＣꎬＲｏｂｅｒｔｓＡꎬＧｏｆｆＬꎬｅｔａｌ.ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｇｅｎｅａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＲＮＡ￣ＳｅｑｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｉｔｈＴｏ￣ｐＨａｔａｎｄＣｕｆｆｌｉｎｋｓ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＰｒｏｔｏｃｏｌｓꎬ２０１２ꎬ７(３):５６２－５７８.[２０]ＨｕＷꎬＷａｎｇＬＺꎬＴｉｅＷＷꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆｔｈｅｂＺＩＰｆａｍｉｌｙｒｅｖｅａｌｔｈｅｉｒｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｒｉｐｅｎｉｎｇａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｂａｎａｎａ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０１６ꎬ６(１):３０２０３.[２１]ＨａｒａｋａｖａＲ.ＧｅｎｅｓｅｎｃｏｄｉｎｇｅｎｚｙｍｅｓｏｆｔｈｅｌｉｇｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｉｎＥｕｃａｌｙｐｔｕｓ[Ｊ].ＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００５ꎬ２８(３):６０１－６０７.[２２]杨方威ꎬ段懿菲ꎬ冯叙桥.脱落酸的生物合成及对水果成熟的调控研究进展[Ｊ].食品科学ꎬ２０１６ꎬ３７(３):２８５－２９１. [２３]ＹｅｓｂｅｒｇｅｎｏｖａＺꎬＹａｎｇＧＨꎬＯｒｏｎＥꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｐｌａｎｔＭｏ￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｓａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅａｎｄｘａｎｔｈｉｎｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｈａｖｅｄｉｓｔｉｎｃｔｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｓｉｇｎａｔｕｒｅｓａｎｄａｒｅｉｎｄｕｃｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌꎬ２００５ꎬ４２(６):８６２－８７６.[２４]ＹａｎｇＬꎬＬｉａｎｇＪꎬＺｈｏｕＷꎬｅｔａｌ.ＩｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＡｌｄｅｈｙｄｅＯｘｉｄａｓｅ２ｇｅｎｅｆｒｏｍＡｒａｃｈｉｓｈｙｐｏｇａｅａＬ.[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｅｒｓꎬ２０１１ꎬ２９(３):５４４－５５３. [２５]ＦａｎＪꎬＨｉｌｌＬꎬＣｒｏｏｋｓＣꎬｅｔａｌ.Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｈａｓａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｍｏｄｕｌａｔｉｎｇｄｉｖｅｒｓｅｐｌａｎｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓ￣ｉｏｌｏｇｙꎬ２００９ꎬ１５０(４):１７５０－１７６１.１２㊀第１０期㊀㊀㊀㊀㊀曾坚ꎬ等:香蕉中ＡＢＡ醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析。

植物非生物胁迫的研究进展作者：于新海李濛周红昕来源：《农业与技术》2016年第09期摘要：植物生长的自然环境是由一系列复杂的生物胁迫和非生物胁迫构成。

且植物对这些胁迫的反应同样复杂，其中干旱、水淹、冷、高盐等非生物胁迫对植物的危害尤为严重。

文章对国内外近年来植物非生物胁迫响应机制、转录因子在非生物胁迫过程中的作用和基因工程对培育具有非生物胁迫耐受性作物的应用进行讨论。

关键词：非生物胁迫；转录因子；基因工程中图分类号：Q789 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20160532020在植物生长过程中会受到各种各样的非生物胁迫或生物胁迫，其中非生物胁迫包括盐碱胁迫、干旱胁迫、冷胁迫、热胁迫等等因素。

为了适应在各种不同胁迫条件下的生存环境，植物进化出了响应不同胁迫信号刺激的调控途径。

当植物受到这些胁迫条件胁迫后，将会激活植物体内响应该胁迫的调控途径，使植物能够抵抗该胁迫，从而生存下去。

因此，研究植物的耐非生物胁迫可以帮助科学家们了解植物是如何抵御外界环境胁迫及通过哪些关键途径来进行调节。

目前，随着全测序成本的降低，已经完成了拟南芥（Arabidopsis thaliana L.）、玉米（Zea mays L.）、大豆（Giycine Max L.）、水稻（Oryza sativa L.）、苹果（Malus domestica.）等许多物种的全基因组测序[1]。

结合全基因组测序结果、差异转录组分析结果和大量基因的功能分析，发现转录因子在这一过程中起着重要作用，其中转录因子包括MYB和AP2/ERF等家族。

当植物受到生物或非生物胁迫刺激后，会激活脱落酸、乙烯等信号途径，从而激活转录因子的表达，再通过转录因子结构域内的反式作用元件特异性结合到下游靶基因启动子区域的顺式作用元件上，来激活或者抑制下游功能基因的表达来完成调节作用。

这一过程中，最终需要通过基因来行使功能，因此本文重点讨论植物非生物胁迫反应中主要的可能机制。

农业生物技术学报ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ２００８，１６（１）：１６９一１７４ＡＢＡ在生物胁迫应答中的调控作用木周金鑫Ｉ’２，胡新文１，张海文２，３，黄荣峰２，３·母（１．华南热带农业大学农学院，儋州５７１７３７；２．中国农科院生物技术研究所，北京１０００８１；３．国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程，北京１０００８１）·综述·摘要：脱落酸（ＡＢＡ）不仅调控非生物胁迫应答，而且在应对各种生物胁迫中发挥重要的调控作用。

ＡＢＡ负调控植物对生物胁迫的抗性主要是通过与水杨酸、茉莉素和乙烯信号传导途径的互作以及影响这些信号途径中的信号组分来实现的。

综述了ＡＢＡ信号转导途径及其在生物胁迫应答过程中的调控作用。

关键词：脱落酸；生物胁迫；乙烯；水杨酸；茉莉酸中图分类号：Ｓ１８８文献标识码：Ａ文章编号：１００６．１３０４（２００８）０１－０１６９—０６ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＲｏｌｅｏｆＡＢＡｉｎＰｌａｎｔＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏＢｉｏｔｉｃＳｔｒｅｓｓｅｓＺＨＯＵＪｉｎ—ｘｉｎＨＵＸｉｎ－ｗｅｎ１．ＺＨＡＮＧＨａｉ—ｗｅｎＨＵＡＮＧＲｏｎｇ—ｆｅｎｇ∞木幸化ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｄａｎｚｈｏｕ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ；２．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＢｅＯｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ；３．ＮａｔｉｏｎａｌＫｅｙＦａｃｉｌｉｔｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＧｅｎｅ６ｃＩｍｐｍｖｅｍｅｎｇＢｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎ却ＡｂｓｔｔａｃｔＴｈｅｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅａｂｓｅｉｓｉｅａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｎｏｔｏｎｌｙｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｐｌａｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｂｕｔａｌｓｏｐｌａｙｓｍａｊｏｒｒｏｌｅｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．ＡＢＡｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｌａｎｔｂｉｏｔｉｃｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｈｉｃｈｉｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｉｎｔｅｒａｃ—ｆｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｓｏｆｓｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅ，ａｎｄｓｈａｒｅｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｎｐａｔｈｏｇｅｎ—ｒｅｌａｔｅｄｓｉｇｎａｌｉｎｇ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｏｆＡＢＡａｎｄｉｔｓｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｉｎｂｉｏｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｋ盯鼬：ＡＢＡ；ｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ；ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ；ｅｔｈｙｌｅｎｅ植物生长发育过程中经常遭受细菌、真菌、病毒和害虫等生物的侵害。

外源ABA与植物非生物胁迫抗逆机制王金丽;杜晨曦;周华坤;殷恒霞【摘要】脱落酸(abscisic acid,ABA)是能够引起植物芽休眠、叶子脱落和抑制细胞生长等生理作用的一种植物激素,也是能够提高植物抗逆能力的一种“非生物应激激素”.ABA是植物响应非生物胁迫的重要信号分子,在应答植物非生物胁迫如干旱、高盐、低温等中具有重要的生物功能.综述了近10年关于外源ABA对植物抗逆响应机理的研究,系统地从种子萌发、幼苗生理生化、分子调控等层面开展论述,旨在为ABA在植物非生物胁迫中抗逆功能的深入研究提供参考,并为非生物胁迫下的农作物育种和生产提供理论依据.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2019(047)013【总页数】4页(P12-15)【关键词】脱落酸;非生物胁迫;抗逆机制【作者】王金丽;杜晨曦;周华坤;殷恒霞【作者单位】青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室,青海西宁810016;青海大学生态环境工程学院,青海西宁810016;青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室,青海西宁810016;青海大学生态环境工程学院,青海西宁810016;中国科学院西北高原生物研究所/青海省寒区恢复生态学重点实验室,青海西宁810008;青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室,青海西宁810016【正文语种】中文【中图分类】Q945植物非生物胁迫是指植物在生长过程中受到不利环境因子的影响，如干旱、低温、盐渍、重金属、紫外辐射、高温等，严重影响了植物生长、发育、种子产量和品质[1]。

脱落酸(abscisic acid，ABA)与生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素并列为植物五大激素，具有促进脱落、抑制生长、促进休眠、引起气孔关闭及调节种子胚发育的生理功能[2]，而且脱落酸(ABA)在植物非生物胁迫抗逆过程中也起着重要作用[3-4]。

研究表明，ABA作为一种能够提高植物抗逆能力的“非生物应激激素”，既是植物响应非生物胁迫的信号[5]，也是引起植物体内适应性调节反应和基因表达的重要因子[6-8]，参与非生物胁迫下的调控应答[9]，因此，非生物胁迫下ABA 参与植物应答的生理功能和抗逆机制也一直是植物生理生态学研究的热点。

ABA生物代谢及对植物抗逆性研究进展摘要脱落酸（丙烯基乙基巴比妥酸，Abscisic Acid，ABA）是一种重要的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。

能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞延长等生理作用的植物激素。

ABA在植物遭受生物胁迫和非生物胁迫时发挥重要作用。

本文综述了近些年来国内外有关ABA生物合成和分解的路径，介绍ABA在植物干旱、低温、高盐、病虫害等逆境胁迫反应中起重要作用，对植物保护和农林业生产中的应用有重要意义。

关键词：脱落酸；生物合成；抗逆性；胁迫引言近年来，随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化、干旱、高低温胁迫、盐胁迫及虫害等问题也日趋严重，对植物保护和农林业生产构成了一定程度的威胁，这引起了各国科研工作者的重视，特别是对激素抗逆机理的探索更为深入。

对于ABA 对植物的抗性生理机制的了解从微观到不断深入，伴随着分子生物学的发展，大量科学实验已经证实其合成关键基因受环境胁迫诱导。

1 脱落酸的发现分布及生物合成分解途径脱落酸（abscisic acid，ABA)是1963年美国艾迪科特等人从棉铃中提纯了一种植物体内存在的具有倍半萜结构的植物内源激素物质，能显著促进棉苗外植体叶柄脱落，称为脱落素II。

英国韦尔林也从短日照条件下的槭树叶片中提纯一种物质，能控制落叶树木的休眠，称为休眠素。

1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。

ABA主要在叶绿体及细胞质中合成，然后转移到其他组织中积累起来。

研究发现不仅植物的叶片，根尖也能合成大量的脱落酸。

进一步研究发现，植物的其他器官，特别是花、果实、种子也能合脱落酸<1>。

植物体内的脱落酸是由一种植物色素—玉米黄质（zeaxanthin）合成，玉米黄质在玉米黄质环氧酶（ZEP）的作用下氧化成紫黄质（violaxanthin）。

紫黄质经两条路径在9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）作用下断裂形成黄氧素（Xanthoxin），NCED也是ABA 生成中的关键酶，黄氧素再经过修饰成为ABA。

植物ABA信号转导机制研究植物生长和发育过程中，植物激素ABA（Abscisic Acid）在调节许多生理过程中起到了重要的作用。

ABA是一种由植物体内合成的植物激素，具有广泛的生理功能，对植物的种子休眠、落叶、抗逆和适应性调节等有重要影响。

本文将详细介绍ABA信号转导机制的研究进展，主要包括ABA的合成与信号转导，以及ABA对植物生长发育的影响。

一、ABA的合成与信号转导机制ABA的合成主要发生在植物体内的叶绿体和质体中，是由长链羧酸的β-环化酶和羧酸还原酶催化反应合成的。

ABA的合成受到水分状况和植物激素等多方面的调控。

ABA的生物活性主要来自于ABA与其受体的结合，进而激活信号转导途径。

ABA的信号转导主要包括以下几个方面的过程：ABA受体激活、RPK1/2激酶级联反应、ABA信号的传导和ABA响应基因的表达。

ABA受体主要分为ABA受体A和ABA受体B两类。

ABA受体A主要通过与ABA结合来发挥功能，而ABA受体B则主要通过与受体A结合来激活信号转导途径。

RPK1/2激酶级联反应是ABA信号传递中一个重要的环节，它通过磷酸化激活进一步调控下游的激酶，从而参与到ABA信号转导的调控中。

ABA信号的传导主要通过转录因子ABF的活化来实现，ABF家族成员在ABA信号传导中起到了重要的作用。

ABA响应基因的表达可以通过ABA信号转导途径调控，而它们的表达特异性表征了植物对ABA 信号的响应。

二、ABA对植物生长发育的影响ABA在植物生长和发育过程中起到了重要的调控作用，它通过调控植物体内的各种生理过程，影响着植物的生长发育。

1. 萌发和种子休眠ABA对种子萌发和休眠具有双向调控作用。

在种子休眠阶段，ABA的积累促使种子进入休眠状态，而在种子萌发阶段，ABA的降解则有利于种子的萌发。

ABA通过调节种子中的休眠相关基因的表达来实现对种子萌发和休眠的调控。

2. 干旱胁迫和逆境响应干旱胁迫是植物生长过程中常常遇到的一种逆境，ABA在干旱胁迫中起到了重要的调节作用。

脱落酸（ABA）对水稻耐碱胁迫的诱抗效应及机理研究盐碱胁迫是一种复杂的非生物胁迫,包括高盐浓度带来的离子毒害、高pH带来的碱胁迫和高渗透胁迫,其中碱胁迫被认为是抑制水稻生长的关键胁迫因子。

碱胁迫导致活性氧（Reactive oxygen species,ROS）的过量积累是根系损伤和幼苗萎蔫的主要原因。

脱落酸（Abscisic acid,ABA）在植物应对环境胁迫中发挥重要的作用,对水稻产生诱抗效应（Priming effect）,显著提高水稻对碱胁迫的抗性和苏打盐碱水田中水稻的产量。

本研究以碱胁迫导致ROS过量积累损伤水稻根系为线索,在室内水培条件下探究ABA对水稻耐碱胁迫的诱抗效应机理。

同时,利用RNA干涉手段沉默表达调控ABA分解的关键基因OsABA8ox1,研究了室内水培和轻度（pH:7.59）、中度（pH:8.86）、重度（pH:9.29）三种梯度苏打盐碱土栽培条件下OsABA8ox1-RNAi株系对盐碱胁迫的响应,探究增强内源ABA 水平对水稻耐盐碱的效果和机理。

主要研究结果如下:1.外源ABA预处理显著抑制了碱胁迫导致的根系ROS过量积累,提高抗氧化酶活性和上调ROS清除关键基因的转录表达,缓解碱胁迫导致的水稻根系损伤和幼苗死亡。

利用paraquat（2.5-25μM）刺激ROS产生来探究ABA对ROS积累的影响。

结果表明,ABA预处理显著降低了paraquat引发的氧化胁迫而导致的ROS过量积累,O₂^·-的含量下降了23%-95%,H₂O₂的积累量下降了17%-30%,进而有效的缓解了ROS对水稻细胞的损伤,缓解水稻幼苗的萎蔫和死亡。

2.ABA预处理显著提升了ABA应答基因SalT、OsWsi18和非生物胁迫基因OsPEX11、OsJRL、OsNAC9、OsAKT1、OsHKT1的转录表达水平,预示着ABA预处理能够进一步增强ABA信号通路,提高细胞防御和根系功能和离子转运效率。

植物响应非生物逆境胁迫的生理和分子机制研究植物是生命中的重要组成部分，它们在自然生态系统中扮演着至关重要的角色。

植物的生长和发育过程受到许多环境因素的影响，例如光照、气温、水分、盐分和病毒等。

其中，非生物因素不仅是植物生长发育的重要影响因素，还是影响植物生产力和生存的主要因素之一。

在植物生长过程中，逆境胁迫是不可避免的。

逆境胁迫通常是指由气候变化、生态环境恶化和人类活动等因素导致的暴露在高温、干旱、盐度等非正常环境条件下的植物对生存、生长和发育的影响，因此，研究植物响应非生物逆境胁迫的生理和分子机制对于提高作物产量和改善环境质量具有非常重要的意义。

1. 生理机制1.1 水分胁迫植物在生长发育过程中需要水分，然而，干旱情况的出现可能会导致植物吸收不到足够的水分，降低其生存能力。

植物响应水分胁迫的生理机制已有大量的研究。

水分胁迫引起了植物水分、营养物质（如糖类、蛋白质和核酸等）和激素（如脱落酸）的失衡，使植物发生一系列反应。

其中，植物的利用水分碳素代谢适应水分胁迫（例如利用微生物的共生关系来增加根系表面积）以及受到水分胁迫诱导的激素，如脱落酸、紫外线激素、植物生长素和玉米素等，在植物水分胁迫响应中起着重要作用。

1.2 盐度胁迫高盐环境中植物的生长状态受到抑制，盐度胁迫也是目前威胁作物产量的主要因素之一。

在植物响应盐度胁迫的过程中，植物会产生高盐胁迫对应的适应机制，例如调控生长素的合成和代谢，抑制细胞分裂等。

这些机制有利于植物避免高盐环境的负面影响。

2. 分子机制植物响应非生物逆境胁迫的生理机制是复杂的，并受到分子机制的调控和调解。

随着分子生物学在生命科学领域的快速发展和研究技术的进步，逆境胁迫信号适应性的分子机制逐渐得到了解释。

研究植物响应非生物逆境胁迫的分子机制对于寻找逆境胁迫信号适应性控制的新靶点并深入了解逆境胁迫信号适应性的生理和生化机制具有重要意义。

2.1 信号传导途径逆境胁迫激活的信号转导途径是植物响应逆境胁迫的分子机制之一。

植物中的ABA信号通路与生理功能研究植物中的ABA信号通路与生理功能一直是植物生物学领域的研究热点。

ABA（即脱落酸）是一种植物内源激素，广泛参与调控植物的生长、发育和逆境响应等生理过程。

本文将从ABA的合成与降解、信号感知和传递、以及在植物生理功能中的作用等几个方面进行探讨。

一、ABA的合成与降解ABA的合成过程主要发生在植物的叶绿体和线粒体中。

该合成过程涉及多个酶的参与，包括9-氧羧化酶（NCED）、脱羧酶（ABA2）和脱落酸8’-羟化酶（CYP707A）等。

ABA的合成受到多种内外因素的调控，如干旱、寒冷和盐胁迫等，这些因素能够促进ABA的合成，从而增加植物对逆境的适应能力。

ABA的降解过程则主要发生在植物的根系和果实中，其主要途径是通过ABA 8’-羟化酶（CYP707A）催化，将ABA转化为脱落酸醛酸（PA）和脱落酸酸（DPA），最终进一步分解成不活性的物质。

ABA 的降解过程对于植物的生长和发育具有重要意义，它能够控制植物的生长节律和开花时间等。

二、ABA的信号感知和传递ABA的信号感知主要通过植物细胞膜上的ABA受体和胞内的信号转导分子完成。

研究发现，植物中存在多个类型的ABA受体，包括G 蛋白偶联受体（GPCRs）、内源性配体激活的转录因子（TFs）以及蛋白酪氨酸激酶（PKs）等。

这些受体对于ABA信号的感知起着重要的作用。

ABA信号的传递主要通过ABA受体激活的信号转导通路完成。

目前，已经发现了多个与ABA信号传递相关的蛋白激酶和磷酸酶，它们能够介导植物细胞内的信号转导、转录调控和蛋白翻译等过程。

这些信号通路的研究有助于揭示ABA的分子机制以及植物对逆境的响应机制。

三、ABA在植物生理功能中的作用ABA在植物生理功能中发挥着重要的调控作用。

首先，ABA能够调节植物的种子萌发和休眠，通过控制水分平衡和生长抑制物质的合成作用，从而使种子实现及时和适量的萌发。

其次，ABA还能够调控植物的根系发育和逆境响应。

河南农业2016年第11期（上）NONG YE ZONG HENG农业纵横品种，节约人力财力。

二、ＡＢＡ与非生物胁迫最初ABA 是人们研究在研究关于植物的生长抑制物质时发现的，ABA 过去有“衰老激素”之称，主要其具有抑制种子萌发，促进植物生长器官老化脱落，抑制植物生长发育等作用。

随着根冠通讯学说的提出，科研人员逐渐认识到根源信号的作用，而ABA 是主要的根源信号物质，主要用于植物根源信号的传递和抗逆作用。

这时人们才发现ABA 除了具有抑制植物生长作用外，还有其他的一些促进作用，型苗木ABA 含量高，通过喷施外源ABA 能够提高植物内源ABA 的含量和增强苗木的抗寒能力。

在机械伤害方面，杨喜田等研究认为切根后根系ABA 含量迅速升高，均高于对照，且切根比例越大，ABA 增加的量越多，有研究发现，断根能提高植物抗旱能力。

三、ＡＢＡ的研究存在的问题和发展趋势（一）ABA 研究存在的问题目前，关于ABA 的研究主要存在一下问题：植物ABA 含量极少，提取困难，测定和分析过程复杂；ABA 为主的研究发展趋势 研究工作过程中的检测技术需要不断改善，各个时期调节的机理需是主要的根这种信号因子来调节，ABA 受到逆境胁复中的育苗、移栽等过程。

第一，ABA 作为根源信号物质，对逆境胁迫能够快速做出应答，可以作为逆境胁迫变化的测量指标，比如，在干旱下ABA 可以迅速传递旱情。

第二，当苗木受到逆境胁迫时，会产生增强植物抗逆性的蛋白，通过反复的逆境胁迫锻炼可以增强植物的相应的抗逆性，对于培养植物优良的遗传性状和提高苗木质量都具有重要意义。

第三，依据ABA 是表现出抗逆性的重要激素，很多研究表明，喷施外源ABA 可以缓解环境胁迫，减轻逆境对苗木的伤害。

植物应对干旱胁迫的分子调控机制研究随着全球气候变化的不断加剧，干旱成为了影响植物生长和发展的主要因素之一。

植物作为自养生物，对于干旱胁迫的响应具有很高的适应性。

而这种适应性往往受到植物内部分子调控机制的影响。

因此，研究植物应对干旱胁迫的分子调控机制，对于深入了解干旱适应性进程、提高作物对干旱的适应能力、改良作物品质等方面都有着非常重要的意义。

一、ABA信号通路ABA（Abscisic Acid）是植物响应干旱胁迫的重要抗逆因子，它既可以合成内源性激素，也可以通过植物受体吸收外源性激素。

研究发现，ABA通过诱导下游基因表达和调控离子通道、蛋白质激酶等多种途径，参与了植物应对干旱胁迫的调节过程。

ABA与其他植物生长素协同作用，调控根系生长和水分吸收。

一些ABA诱导响应基因（例如PYL、PYR等）可以与ABA受体相互作用，进而激活ABA响应信号通路，并诱导ABA所调控的下游基因的表达。

二、LEA蛋白家族LEA（Late Embryogenesis Abundant）蛋白家族是植物应对干旱胁迫的另一个重要家族。

研究表明，LEA蛋白家族包含多种保守的结构域，如K-segment、LEA 区、S-segment等，这些结构域都为LEA蛋白的反复转录、翻译和累积提供了稳定的基础保障。

除此之外，LEA蛋白家族对于维持细胞的稳定性和防止脱水具有重要作用。

它们可以结合多种不同类型的蛋白质和水分分子，防止蛋白质的变性，维护细胞膜的完整性，从而提高植物对干旱的耐受性。

三、ROS（Reactive Oxygen Species）信号通路另外一个参与植物应对干旱胁迫的信号通路是ROS信号通路。

干旱胁迫的过程中，ROS不断产生，这会导致氧化损伤和细胞膜的破坏。

但同时，ROS也能调节多种保护性酶的表达，从而提高植物对干旱的适应性。

ROS信号通路包含多种氧化还原酶、酶和抗氧化酶等元件，这些元件在ROS 的调节过程中会发挥重要作用。

小麦aba途径nsy基因
小麦ABA途径NSY基因是调控植物生长和发育的重要基因之一。

该基因编码的蛋白质属于NAC家族转录因子，能够结合到ABA信号通路中的靶基因上，从而调节植物对逆境的响应和适应能力。

研究表明，小麦ABA途径NSY基因在干旱、盐胁迫等非生物胁迫条件下表达上调，并参与调控植物的抗旱、抗盐等逆境适应性反应。

此外，该基因还与植物的光合作用、开花时间等生理过程密切相关。

目前，针对小麦ABA途径NSY基因的研究主要集中在其功能解析和调控机制方面。

未来可以通过进一步研究该基因的功能和调控机制，为培育抗旱、抗盐等逆境适应性强的小麦品种提供理论依据和技术支撑。