第七章脂类代谢
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第七章脂类代谢一、内容提要脂类包括脂肪和类脂。
脂肪又称甘油三酯,类脂包括胆固醇及其酯、磷脂、糖脂等。
脂肪是体内重要的储能和供能物质,而类脂除构成生物膜的重要成份外,还可转化为体内某些生物活性物质、参与细胞识别及信息传递等。
储存在脂肪组织中的甘油三酯在脂肪酶的催化下逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血,以供其它组织氧化利用的过程称为脂肪动员。
激素敏感性甘油三酯脂肪酶(HSL)为脂肪动员限速酶,其活性受多种激素的调节。
脂肪酸的氧化可分为脂肪酸的活化、脂酰CoA进入线粒体、脂肪酸的β-氧化及乙酰CoA彻底氧化四个阶段。
存在于内质网及线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶,催化脂肪酸与HSCoA反应生成脂酰CoA,反应由ATP供能;催化脂肪酸氧化的酶存在于线粒体基质内,胞液中活化的脂酰CoA需要线粒体外膜和内膜内侧的肉碱脂酰转移酶I和肉碱脂酰转移酶Ⅱ及肉碱脂酰转位酶的作用,由肉碱携带进入线粒体,肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化的限速酶;脂肪酸的β-氧化是从脂酰基的β-碳原子开始,进行脱氢、加水、再脱氢、硫解四步连续的反应,将脂酰基断裂生成一分子乙酰CoA和比原来少二个碳原子的脂酰CoA的过程,脂酰基可继续进行β-氧化,最终可将脂酰基生成乙酰CoA;乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化,生成的FADH2和NADH+H+可经氧化磷酸化产生能量。
酮体包括乙酰乙酸、β-羟丁酸及丙酮。
肝细胞线粒体存在活性较强的合成酮体酶类,尤其是羟甲基戊二酰CoA(HMG-CoA)合酶,利用脂肪酸β-氧化生成的大量乙酰CoA 缩合为HMG-CoA,经HMG-CoA裂解后生成乙酰乙酸,乙酰乙酸还原生成β-羟丁酸或脱羧生成丙酮。
肝没有利用酮体的酶,而肝外组织具有活性很强的利用酮体的酶,如琥珀酰CoA转硫酶、乙酰乙酰硫激酶,可将酮体转化为乙酰CoA,再经三羧酸循环彻底氧化。
甘油主要在甘油激酶的催化下,生成α-磷酸甘油,参与糖代谢。
脂肪酸合成的主要原料为乙酰CoA,合成部位在胞液,肝是合成脂肪酸的主要场所。