铝胁迫下大豆根系分泌有机酸和氨基酸的特性
摘要：采用水培法，以2个大豆（Glycine皿m品种（浙春2 号和浙春3号）为材料，研究铝胁迫下大豆根系分泌有机酸和氨基酸的特征。大豆根系分泌大量柠檬酸呈现低铝促进高铝抑制的现象，同时还分泌少量草酸和琥珀酸，表明大豆根系分泌有机酸与其耐铝机制有关。氨基酸分泌总量随着铝质量浓度的增大而增加。中低铝质量浓度下，大豆根系分泌的氨基酸随铝质量浓度的增大而增加。高铝浓度下，氨基酸的种类减少，各种氨基酸分泌量变化不一致。实验结果还显示, 随着铝处理时间延长，铝毒害作用明显。
关键词：大豆；铝胁迫；有机酸；氨基酸
铝是地壳中含量最丰富的金属元素，通常以难溶性的硅酸盐或三氧化二铝的形式存在，对植物没有什么危害。铝并非植物矿质营养中的必需元素，而微量的铝可刺激一些植物的生长I?。但在酸性条件下（pH<5）,难溶性的铝会变成可溶性铝（主要是A产）,从而对植物产生危害。近年来，随着环境酸化问题的日益严重，尤其是酸雨的频繁沉降和生理酸性肥料的施用，土壤酸化加剧，铝溶出增加, 严重制约了植物的生长⑶。铝不仅是酸性土壤上土壤酸度的主要来源，同时由于其交换量占土壤阳离子交换总量的20%?80%,导致土壤中阳离子易于淋失，致使磷、钾、钙、镁、硼、铝等营养元素缺乏⑷。因此，铝已经成为酸性土壤中抑制植物生长的重要因素，过量的铝胁迫已成为这种土壤中大豆生长发育的重要限制因素⑶。
近年来，有关植物的抗铝毒机理研究是植物营养生理学和环境科学等相关学科关注的热点，而有关植物根系分泌物与植物缓解铝毒的关系更是研究的重点所在。Taylo尸将植物的耐铝机制分为内部耐受和外部排斥两种类型，其中外部排斥机制受到研究者较多的重视向。研究者发现，在铝胁迫下, 一些植物种类或植物的某些品种或基因型能够通过根尖分泌有机酸（大豆主要是根系分泌柠檬酸）与铝螯合，从而缓解或解除铝对植物的毒害，这一作用属外部排斥机制，是迄今发现的植物最重要的耐铝机制之一⑺。2000年，Ma?根据植物受铝胁迫后有机酸分泌时间上的差异将有机酸的分泌分为两种模式，模式I （铝处理和植物有机酸分泌间没有明显的延缓期）和模式II （有明显的延缓期）；同年，Yang⑻等人指出，大豆在解除铝胁迫后，柠檬酸分泌还能持续6h,既大豆有机酸的分泌属于模式IL最新研究发现⑼，大豆在铝毒胁迫下，其根尖细胞的质膜H+-ATP酶活性在耐铝大豆品种中明显比铝敏感品种高，由此指岀，大豆是通过调节根尖细胞的质膜H+-ATP酶活性来实现柠檬酸的大量分泌。目前国内外有关大豆根系分泌物在耐铝方面的作用研究大多集中在有机酸，认为铝胁迫下大豆主要分泌柠檬酸小⑶，同时有关大豆根系分泌物的其他成分和其他有机酸在缓解铝胁迫方面的研究开展得很少。本文在前人的研究基础上，进一步探索大豆根系分泌物（有机酸、氨基酸）对缓解铝毒的响应。为增强大豆的耐铝毒能力奠定基础，为妥善解决我国南方广大红壤存在土壤酸性及相应的铝毒害问题提供科学依据。
1材料与方法
1.1供试材料
供试大豆：浙江省农业科学院大豆组提供的优质高产大豆（Glycine加处）“浙春2号詩「浙春3号"2 个品种。
供试药品：铝肥用硫酸铝（分子式：A12（SO4）3-18H2O）,为分析纯。氨基酸和有机酸标准样品均为分析纯，实验时配制成相应质量浓度。
供试仪器:UV-7504紫外分光光度计，RE-52AA 旋转蒸发器（上海亚荣生化仪器厂），超声波洗器, P/ACE MDQ Capillary Electrophresis System毛细管电泳仪（长50 cm、内径25 pm石英毛细管，Beckman coluter 公司USA）等。
1.2试验设计与方法
1.2.1植株培养
采用根箱水培技术，以已筛选出来的二个耐铝性不同的大豆品种浙春2号（铝耐性）和浙春3 号（铝敏感）〔⑷为实验材料，选择大小一致、圆润饱满的种子，经表面消毒（10%H2O2, 5 min）后，用蒸f留水反复冲洗，阴干后均匀播于草炭土（商业草炭土和石英砂以3 : 1混合）中，于恒温箱中25 °C黑暗条件下催芽萌发4 d。当幼苗两片叶子展开时，将长势一致的大豆幼苗用海绵包住茎，移栽到盖上有小孔的水培箱中，培养液采用Hoagland 完全培养液。2d换一次营养液，每天通气4h。实验重复3次。
1.2.2铝处理
待幼苗在Hoagland营养液中生长（适应）5 d 后，对幼苗进行铝处理。铝源用A12（SO4）3-18H2O 供应，加铝溶液后，用羊毛锯青R比色法I⑸测定溶液中的A 产含量，使A产含量分别为：0、20、40、60 mg-L'1 Al3% 1.2.3收集根系分泌物
大豆幼苗分别在第7 dx 14 d铝处理后，直接获取大豆，以6株为一个单位，采用浸根法收集根系分泌物。用蒸f留水清洗根部3-5次，再用重蒸水清洗，然后用滤纸吸干根表面水分，然后将根系放入盛有蒸f留并包有黑塑料布的烧杯中，再将烧杯放入多用途光照植物培养箱中连续通气收集6 h后浓缩，用于研究根系分泌物；根系分泌物收集完后，剪下根部称取根重。
1.2.4分析根系分泌物
根系分泌物浓缩采用旋转蒸发法“引；氨基酸和有
机酸的测定均采用毛细管电泳法（17-191,以gg-g* FW 表1.2.5数据分析
采用SPSS 12.0统计软件进行SSR显著性检验，采用Excel 2000软件制图。
2结果与分析
2.1铝胁迫下大豆根系有机酸的分泌特征
图1,图2和图3结果表明，在铝毒胁迫下，大豆根系分泌了大量的柠檬酸，同时还有少量的草酸和琥珀酸分泌。铝处理第7 d时，浙春3号在铝质量浓度为20 mg-L1的条件下，柠檬酸含量达到了最大值，比对照组增加了29%；而浙春2号在铝质量浓度为40 的条件下，柠檬酸含量才达
到了最大值，比对照组增加了46%。浙春2号柠檬酸的分泌量明显大于浙春3号，对照组中，浙春2 号根系柠檬酸的分泌量即为浙春3号的1.77倍；而在各自达到最大分泌量时，浙春2号根系的柠檬酸分泌量为浙春3号的1.80倍；在高铝质量浓度60 处理时，浙春2号根系的柠檬酸分泌量仍然高于浙春3号，是浙春3号的1.65倍。
14 d铝处理, 浙春3号和浙春2号根系柠檬酸分泌量的变化趋势和第7 d时相似：低中铝质量浓度下，柠檬酸的分泌量有所增大，在高铝处理下出现下降趋势，为各处理中的最低水平，同时第14 d时的柠檬酸分泌量普遍低于第7 do与柠檬酸相比，草酸的分泌量很少，琥珀酸更是次之。虽然草酸和琥珀酸的分泌量随铝质量浓度的变化没有呈现出明显的规律性，但是草酸和琥珀酸在第14 d 时的分泌量也普遍低于
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第7d,且除个别外，60 mg L J处理下的草酸和琥珀酸分泌量最低。
2. 2铝胁迫下大豆根系氨基酸的分泌特征
Fig. 1 The effect of Al on the content of citric acid
from soybean root exudates
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□ 0 mg e L-1 □ 20 mg e L-1
图2铝胁迫对大豆根系分泌草酸的影响
Fig. 2 The effect of Al on the content of oxalic acid
from soybean root exudates
5 O
3.3.
.O.5.O.50 2 1 10.O.
Fig. 3 The effect of Al on the content of succinic acid from soybean root exudates
由表1可见，实验检测到9种氨基酸，其中亮氨 酸和异亮氨酸没有分离。从分泌总量来看：在铝胁 迫下，大豆根系分泌的氨基酸总量除个别处理（如 浙春2号在铝质量浓度为60 mg-L 1的条件下，氨基 酸的分泌总量比对照组减少了21.4%）夕卜，普遍高 于对照组。从变化趋势来看：在铝质量浓度为40 mg.L"范围以内，氨基酸分泌比较正常，多数氨基 酸在铝质量浓度为20 mg-L 1这个水平上达到最大 分泌量，如第7 d 时，浙春3号和浙春2号在20 mg-L'1 处理时的绻氨酸分泌量分别比对照增加1.5倍和1.4 倍，酪氨酸分别比对照组增加1」倍和
0.25倍；而当 铝质量浓度超过40 mg-L 1以后，随着铝质
量浓度的 增加，大豆根系分泌的某些氨基酸减少至痕量（如 丝氨酸）而难以检测到，但有些氨基酸的泌出量则 剧增（如浙春2号分泌的脯氨酸）。值得注意的是: 加铝处理后，精氨酸和苯丙氨酸的泌出量显著增 加。比较第7 d 和第14 d 氨基酸的分泌量可知，除个 别外，第14 d 分泌的氨基酸普遍高于第7 d 时期，但 是第14 d 可以检测到的氨基酸种类明显少于第7 do 试验说明，铝胁迫下大豆根系分泌氨基酸活动受到 影响，一定量的铝刺激根系分泌氨基酸，超过一定 铝质量浓度后，使分泌量减少，甚至岀现反常和紊 乱的状况。
3讨论
某些耐铝植物在铝胁迫下分泌有机酸已被认 为是一个重要的抗性机制，从根系分泌岀来的有机 酸能与根际的人产结合，形成无毒性的螯合物，从 而减轻了铝对根系的毒害〔绚。2000年，Yang f,01等人 从日本收集了 14个大豆品种进行实验，推测岀大豆 耐铝品种通过分泌柠檬酸起到排斥铝的作用而达 到耐铝的特性，且认为大豆在铝毒胁迫下只分泌专 一性的柠檬酸。之后，越来越多的学者开始关注大 豆在铝胁迫下根系有机酸的分泌特
性。目前的研究 表明，在铝毒胁迫下，大豆根系分泌的有机酸主要 为柠檬酸?内，但在柠檬酸分泌的数量与大豆对铝 毒耐性的相关性上存在较大的争论。
Yang （2000）⑻ 和Silva 等人（2001）3认为，大豆耐
铝性品种较敏感 品种可分泌更多的柠檬酸，且主根的铝积累量低； 而黄鹤等（2003）〔⑵的结果表明，柠檬酸的分泌量与 品种的耐铝性无相关性，主根的铝积累量与耐铝性 及柠檬酸的分泌量也无相关性，提岀不宜将根系柠 檬酸分泌量和铝含量作为大豆耐铝毒的筛选指标； 也有研究发现外源草酸在缓解大豆铝毒害中有重 要作用
r2h221
,而认为草酸在大豆耐酸铝机制中的作 用可能更为重
要⑴】；植物在铝胁迫下不仅改变根系 分泌物中的成分和含量，也改变有机酸和酚类物质 等分泌物的分子形态〔刑等。虽然存在各种分歧，但 许多相关研究都不可否认大豆根系分泌柠檬酸是 大豆耐铝机制之一㈡】。本实验结果显示，在低中铝 质量浓度（本实验设置的20 mg
?L“和40 mg-L 1）下, 大豆根系分泌的柠檬酸随着铝质
量浓度的增大而 增加，且在铝耐性品种浙春2号中的分泌量明显大 于铝敏感品种浙春3号；但在60mg ?lJT3高铝质量 浓度下，两个品种的柠檬酸分泌又受到显著的抑 制。由此，我们的实验结果进一步证明，大豆根系 分泌柠檬酸与其耐铝性相关。
实验结果还显示,在大豆根系分泌柠檬酸的同 时，也有少量的草酸和琥珀酸分泌。刘拥海和俞乐 最近也发现大豆根系分泌草酸⑴】，但大豆根系分 泌琥珀酸，还未见其它研究报道。有关铝胁迫下大 豆根系分泌有机酸的机理，国内外学者的观点不一 致o Yang 18*131认为铝胁迫会使大豆根系细胞表面形 成A1?P 复合体，导致大豆根系环境的P 缺乏，但这 不是铝诱导根系柠檬酸的分泌的原因，铝诱导大豆 根系分泌柠檬酸的直接原因是铝
时间
虱基酸c^moI L 1)
浙春3号
浙春2号
20 40 60 0 20 40 60 7d
精氨酸Arg 1.4a 4.2b 6.5C &811 6.9；1 &5“ 137 16.l d
苯丙氨酸Phe 13.2" 9.5h
I5.3C 16.7C 11.9a 13.4b 16.3C 23.5a
酪氨酸Tyr
6.3a I3.1b 14.6C
17.2d 13.8a 17.3“ 9.2C 4.6d
亮氨酸Lz+异亮氨酸lie
10.3a 14.4b 19.5C 33」" 6.8；1 7.5h 3.4C Tr
纟颉氨酸Vai 8.4a I2.3b 7.1c Tr 6.8：1 7.511 3.4h Tr
脯氨酸Pro 7.6a 3.6h Tr 0.3c 2.9；1 11.9b 15.2C 20.3d
丝氨酸Ser 5.7a IO.l b 2.3C 0.8d
12.1b Tr Tr
甘氨酸Gly 2.1a 6.8 b 3.3C 1.5d 6 丁 25.4 b 39 2.3d I4d
精氨酸Arg 2.2a 3.5a 5.2b 7.7C 3.2" 5.4h 12.1c 14.6C
苯丙氨酸Phe 8.4a IO.2b 11.9b 13.1c 1.4；1 15.1b 16?9b 20.7e
酪氨酸Tyr 4.4a I5.6b 17.3C 10.1d 10.2a 16.9b 7.1c 5.3d
亮氨酸Lz+异亮氨酸lie
7.9a 11.2b 23.7C 21.8d 8.9a 21?3 22.8C 23.l d
纟颉氨酸Vai 9.6a 13.4b 7.1c Tr 5.9：1 7.3h
Tr Tr
脯氨酸Pro
5.4 a 2.3b 1.5C l.l c 2.l a &少
147 20.2d
丝氨酸Ser 5.5a I6.2b 5.2a Tr 5.6；1 Tr 1.3h Tr
甘氨酸Gly
0.6a
3.9h
4.1b
09
10.2a
17.7“
Tr
L4a
表1铝胁迫对大豆根系分泌爼基酸的影响
Table 1 The effect of Al on the content of amino acid from soybean root exudates
引起根系细胞CS 活性的增大，且这种作用具有专一性和特异性。而有的研究却揭示，豆类根系分泌柠檬酸等有机酸, 是对P缺乏的一种响应，柠檬酸的分泌有助于活化磷酸铝盐中P,从而释放P I261o有关分泌有机酸的作用，国外学者的解释也不一致。有人认为有机酸的作用主要是排斥根尖释放的有毒离子，从而达到缓解铝毒害的目的［2役也有人认为是柠檬酸与铝发生络合反应，促进植物根际土壤的生化大循环作用，从而降低铝毒害［绚。目前的研究结果已经显示，许多植物通过根系分泌不同的有机酸，比如苹果酸、草酸等等，以此响应铝毒或其他元素胁迫。对于先前多数人发现大豆在铝胁迫下有为何只专一性地分泌柠檬酸，这个至今没有合理的解释。从我们的实验结果来看，大豆在铝胁迫下可以分泌多种有机酸，有机酸的多样性更有利于大豆对铝的抗性和解毒，也有利于有机酸分泌和解毒机理的探讨和明确。
本试在低中铝质量浓度范围内，浙春3号和浙春2号根系分泌物中的氨基酸泌岀量随着铝质量浓度的升高而增多；但达到高铝质量浓度时，氨基酸的种类减少，分泌量变化不一致，有的急剧降低，有的显著增加。氨基酸分泌量的变化也体现了铝毒害与大豆根系细胞质膜透性的相关性,29^01o但铝胁迫下根系分泌的某些氨基酸是否也具有解毒作用尚未得到肯定㈤］。随着营养液中铝质量浓度的升高，大豆根系分泌的碱性氨基酸如精氨酸，还有苯丙氨酸明显增多。胡红青等㈤］在对铝胁迫下小麦根系分泌物的研究中也发现，随着铝质量浓度升高，甘氨酸、色氨酸、精氨酸和苯丙氨酸的分泌量显著增加。张玲等X发现镉处理下小麦根系分泌的脯氨酸较高。说明耐铝植物根系分泌的某些氨基酸对铝等重金属的毒害可能也有一定的缓解作用。再者，根系分泌物是根细胞经过代谢过程主动分泌的，当植物遭受逆境胁迫时，通过溢泌根系分泌物直接或间接活化根际土壤中的难溶性养分（比如难溶性磷）和调节根际微生物活性，是植物主动适应环境的机制之一卩現氨基酸作为土壤有机氮的重要组成部分，是土壤微生物的重要营养源，土壤中的部分细菌和真菌在生理代谢过程中可将其作为前体合成植物生长调节剂，刺激或促进植物的生长和发育，调节植物的生理过程卩引。同时，微生物的代谢产物也反作用于植物根系氨基酸的分泌I列。由此推测，铝毒胁迫下，大豆根系分泌氨基酸的种类和数量变化，可能与植物根系缓解铝毒胁迫存在一定的相关性，比如根系分泌的氨基酸和根际微生物活性相互影响，即通过与根际土壤微生物等的相互作用来实现缓解铝毒的目的卩叫这就有待我们进一步开展研究工作，探讨论证。
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The secretive characteristic of organic acids and
amino acids under aluminium stress
Abstract: A solution culture experiment was conducted to study the effect of aluminum stress on secretion characteristics of organic acids ands amino acids in two soybean seedlings? The citric acid secretion was induced under low Al、' concentration but inhibited under high Al " concentration, and small quantity of oxalic acid and succinic acid exudated. indicating organic acid exudation was involved in the Al-tolerance? Total amino acids secretion increased with the increasing of Al " concentration? More amino acids were secreted under low and middle A1‘" concentration, but less kinds of amino acids exudated under high Al31 concentration, and the content of each amino acids had no obvious rules under high concentration. The experimental results also indicated that the poison effect of aluminum on soybean was more remarkable with the prolonging of Al treatment time?
Key words: soybean; aluminum stress; organic acids; amino acids
植物的根系分类及对环境的适应 植物的环境即使多种多样的，又是千变万化的，不同的环境因子，以截然不同的方式，甚至不同的时间、部位、强度施加于植物。如重力作用、光的作用。污染化合物作用、病原物的分泌作用等。植物也以完全不同的方式感受和识别它们，从而做出相应的不同的反应。其中，植物的根就是植物对外界作出反应的重要部分。 植物的根有以下几类： 主根 当种子萌发时，首先突破种皮向外生长，不断垂直向下生长的部分即是主根。如大家所熟悉的蚕豆，当它发芽时，突破种皮向外伸出呈白色条状的就是根，以后不断向下生长即形成主根。同样，作蔬菜食用的黄豆芽、绿豆芽，它们都有一条长长的白色的东西，这也是根，以后就形成主根。 侧根 当主根生长到一定长度后，它会产生一些分枝，这些分枝统称为侧根。在黄豆芽、绿豆芽中，有时会看到当主根长得较长时，就会在主根的近末端处，有一些向侧面生长的分枝，这就是侧根。侧根生长过程中，可能再分枝，形成新的侧根，这就是第二级侧根。当然还可以有第三级、第四级……无究无尽地产生新的侧根，但作为主根则永远只有一条，不存在第二级主根可以说是非主根。 不定根 不定根是植物生长过程中，从茎或叶上长出的根，它不来自主根、侧根。例如剪取一段垂柳枝条，插在潮湿的泥土中，不久在插入泥中的茎上长出了根，这就是不定根。一个水仙头，放在水中没几天，在它的底部密集地生出一环根，这也是不定根。不定根可以产生分枝，如垂柳的不定根有分枝，这些分枝也称为侧根；不定根也有不分枝的，如水仙的不定根无分枝。 植物根的总合称为根系（root system）。分为直根系（tap root system)和须根系(fibrous root system)。 作物根系是土壤水分的直接吸收利用者，当土壤水分胁迫时，作物根系首先感应并迅速
根系分泌物及其在植物生长中的作用 常二华 杨建昌3 (扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 江苏扬州 225009) 摘 要 根系分泌物是植物与外界进行物质交流的重要媒介,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系有很大的理论和实践意义。本文回顾了近年来有关根系分泌物的研究进展,包括其种类、组成、产生途径及其影响因素,并着重论述了根系分泌物在植物生长中的作用,同时对其研究前景进行了探讨。 关键词 根系分泌物 植物生长 养分吸收 土壤环境 根系作为植物与土壤的接触面,在从土壤中吸收水分、养分的同时,通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合物,产生根际效应,进而调控或影响植株的生长发育,这些由植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物,我们称之为根系分泌物[1]。广义的根系分泌物包含了健康组织有机物的释放及衰老表面细胞和细胞内含物的分解,植物根系直接分泌作用及微生物修饰及其自身的产物。主要包括:渗出物、分泌物、植物粘液、胶质和裂解物[2,3]。狭义的根系分泌物仅包括溢泌作用进入土壤的可溶性有机物[4]。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来,随着根际微生态学的建立和发展,根系分泌物已成为植物营养学和根际微生态学研究的重要内容[5～8]。 1 根系分泌物的种类和组成 根系分泌物的种类繁多,而且不同植物的种类和数量也有很大差异。目前大多数学者把根分泌物中的有机物质划分为:低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物质溶解产物[9]。另外,质子和无机离子,也是根分泌物的成分之一,它们对根际土壤的p H值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性[10]。 根分泌物中的低分子有机化合物包括:低分子量的糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物。到目前为止至少已有10种低分子量糖和20种氨基酸在根分泌物中被发现。低分子量糖,以葡萄糖和果糖较普遍;氨基酸,除蛋白类氨基酸外,还有非蛋白质类的氨基酸,如禾本科作物在缺铁时分 收稿日期:2006209230 第一作者:常二华(19822),男,博士研究生,从事作物栽培生理的研究 基金项目:国家自然科学基金(30370828)和江苏省自然科学基金 (B K2003041)资助 3通讯作者:杨建昌,教授,从事栽培与教学研究,E-mail:jcyang @https://www.doczj.com/doc/e814353781.html, 泌的植物高铁载体[11];有机酸,如有排根的植物可以分泌柠檬酸、木豆分泌的番石榴酸、苹果酸[12]、苯甲酸、肉桂酸、脂肪酸等等,它们可以活化矿质养分,其中苯甲酸、肉桂酸和某些酚类物质能作为他感物质对邻近生物产生克制作用[13],而脂肪酸在豆科中出现较多,对固氮微生物的活力影响很大。低分子有机化合物在养分活化方面作用尤为突出。它们可以通过改变p H值、氧化还原条件或通过螯合作用和还原作用来增加某些养分的溶解度和移动性,进而促进植物对这些养分的吸收。 高分子粘胶物质包括:多糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等。它们主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来,包裹在根尖细胞表面以防止幼嫩细胞脱水,同时也起润滑的作用,加强根系与土壤不规则表面的联结,从而促进了根表面-胶粘层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换;通过填充某些空隙,降低了养分迁移过程的曲折度;完善了根Ο土水分体系,有利于植物根系对水分和养分的吸收,这对干旱、半干旱地区土壤供水供肥能力有重要作用。另外,在酸性土壤上,胶粘物质能够吸附固定一些重金属元素,如Fe、Al、Mn、Cd 等[14],以减轻它们对植物的毒害作用[15]。 细胞或组织脱落物及溶解产物包括:根冠细胞和根毛细胞内含物。它们是微生物的能源物质,通过影响根际微生物的数量和活动而对土壤中营养元素起到间接的活化作用 2 根系分泌物产生途径 有研究发现,植物光合产物的28%～59%转移到地下部,其中有4%～70%通过根系的分泌作用进入土壤,关于植物根系分泌的机理,许多学者的见解并不一致,基本上是两条途径,即植物生理的代谢途径和非代谢途径。代谢途径产生的分泌物又可分为初生代谢和次生代谢。初生代谢为植物生长、发育和繁殖提供物质、能量及信息,部分物质在代谢过程中以根系分泌物形式释放到根际,其释放强度与根的生长能力、根际微生态环境有关。当根系处于逆境胁迫时,植物为适应环境胁迫,可以通过自身的调节,分泌专一性的物质。如白羽扇豆在缺磷条件下,根系分泌大量的有机酸,诱导根系成簇生根,其产生的柠檬酸降低了根际PH值,并溶解土壤中难溶性磷酸盐。次生代谢相对初生代谢而言,其产物不直接参与植物生长、发育和繁殖,而用于适应不良环境,次生代谢产生的根系分泌物很大部分是相克物质。,如野燕麦根系分泌物中含有阿魏酸、咖啡酸和丁香酸等物质。非代谢途径产生的根分泌物,主要来自植物根残体的分解,或者衰老根表皮的细胞分解物,它们也是一化感物质,通常以阿魏酸、咖啡酸和酚类化合物等形式存在的[16～17]。 由于根系分泌过程十分复杂,既有简单根分泌物的分泌
地被植物的特点和种类 地被植物是指用于覆盖地面、防止水土流失，能吸附尘土、净化空气、减弱噪音、消除污染并具有一定观赏和经济价值的植物。随着我国园林绿化事业的不断发展，地被植物已被广泛应用于环境的绿化美化，尤其是在园林配置中，其艳丽的花果能起到画龙点睛的作用。一般来讲，地被植物应具备如下主要特性： 1．多年生植物，常绿或绿色期较长，以延长观赏和利用的时间。 2．具有美丽的花朵或果实，而且花期越长，观赏价值越高。 3．具有独特的株型、叶型、叶色和叶色的季节性变化，从而给人以绚丽多彩的感觉。 4．具有匍匐性或良好的可塑性，这样可以充分利用特殊的环境造型。 5．植株相对较为低矮。在园林配置中，植株的高矮取决于环境的需要，可以通过修剪人为地控制株高，也可以进行人工造型。 6．具有较为广泛的适应性和较强的抗逆性，耐粗放管理，能够适应较为恶劣的自然环境。 7．具有发达的根系，有利于保持水土以及提高根系对土壤中水分和养分的吸收能力，或者具有多种变态地下器官，如球茎、地下根茎等，以利于贮藏养分，保存营养繁殖体，从而具有更强的自然更新能力。 8．具有较强或特殊净化空气的功能，如有些植物吸收二氧化硫和净化空气能力较强，有些则具有良好的隔音和降低噪音效果。 9．具有一定的经济价值，如可用作药用、食用或为香料原料，可提取芳香油等，以利于在必要或可能的情况下，将建植地被植物的生态效益与经济效益结合起来。 10．具有一定的科学价值，主要包括两个方面，一是有利于植物学及其相关知识的普及和推广，二是与珍稀植物和特殊种质资源的人工保护相结合。 上述特性并非每一种地被植物都要全部具备，而是只要具备其中的某些特性即可。同时，在园林配置中，要善于观察和选择，充分利用这些特性，并结合实际需要进行有机组合，从而达到理想的效果。地被植物的种类很多，可以从不同的角度加以分类，一般多按其生物学、生态学特性，并结合应用价值进行分类，将其分为：灌木类地被植物，如杜鹃花、栀子花、枸杞等；草本地被植物，如三叶草、马蹄金、麦冬等；矮生竹类地被植物，如凤尾竹、鹅毛竹等；藤本及攀援地被植物，如常春藤、爬山虎、金银花等；蕨类地被植物，如凤尾蕨、水龙骨等；其他一些适应特殊环境的地被植物，如适宜在水边湿地种植的慈姑、菖蒲等，以及耐盐碱能力很强的蔓荆、珊瑚菜和牛蒡等。 我国具有丰富的地被植物种质资源，但到目前为止，对于地被植物生物学、生态学特性，尤其是保护和净化环境的功能以及经济用途等方面的研究还很不够，通过今后更深入的研究，将会逐步从现有地被植物和地被植物资源中选育出更多更好、能够应用于不同地区、不同环境条件和不同需要，具有良好环境效益和一定经济价值、科学价值的新地被植物。
根系分泌物的作用和调控功能 DAYAKAR V. BADRI & JORGE M. VIV ANCO Centre for Rhizosphere Biology and Department of Horticulture and LA, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523,USA 摘要根系分泌的化学成分参与根际中的多种成分的调节。根际则是指受植物根系活动的影响的环境范围。进一步研究证明，根系分泌物参与根系和土壤微生物的调节，例如，根系分泌物作为信号分子作用于根瘤菌和菌根真菌。其次，根系分泌物促使特定植物的根际微生物多样性，对于有亲缘关系的物种有作用。在此综述中，叙述了根系分泌物的调节作用和机制以及进化过程中根系分泌物与土壤微生物群落形成的关系。 关键词：ABC运载体；诱导子；分泌机制；根形态建成；三营养级相互作用 引言 根系是植物体隐藏的部分，起到固定和吸收养分与水分的作用，植物根系分泌物的多种成分进入周围土壤中，这个土壤范围就称为根际，可以分为三个部分；根际内部（根组织，包括根的胚层和皮层）；根际表面（根的表层）和根际外部（根系周围的土壤）(Lynch 1987)。首先发现，根际的微生物多于距离根系较远的土壤。首先证明根系分泌物与微生物的关系是Knudson (1920)、Lyon和Wilson (1921)。根际生物学家近几年发现，根系分泌物在相邻植物间的调控和土壤微生物调控有重要意义(Bais etal.2004,2006;Weir, Park & Vivanco 2004; Broeckling etal.2008)。根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach 2000;Nguyen 2003)。刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的30%到40%(Whipps 1990)。分泌物中还包括释放的质子（H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。如图1所示。
植物根系分泌的有机酸及其作用 摘要根系分泌物是植物生理活动的产物，同时也是植物与外界进行物质交流的重要媒介，其中根系分泌的有机酸在植物养分活化与吸收过程中有着重要的作用。回顾了历年来有关植物根系分泌的有机酸的研究进展，包括其种类、产生机理以及影响因素，并着重论述了根系分泌的有机酸在不同条件下对植物生长、土壤环境等所产生的影响以及对矿物中某些元素释放的促进，为以后与此相关的研究以及农业、生态中的生产应用提供有利的依据。 关键词有机酸；植物生长；根系分泌物；土壤环境 在植物生长过程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子及有机化合物，这些物质统称为根系分泌物[１]。根系分泌物是近一二十年来世界各国科学家日益重视的研究热点，其中研究最多的是根系分泌物中的有机酸，由此可见其重要性。大量研究表明，在多种环境胁迫条件下，植物可通过调节其自身的生命活动过程来适应环境胁迫。如在缺磷胁迫下，植物可通过增加低分子量有机酸的分泌，促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用，改善其体内磷营养状况，促进生长发育，进而提高作物产量和改善农产品品质。有些研究结果已初步显示出营养胁迫下植物分泌的有机酸的种类和数量与其所处的土壤条件也有着密切的关系。 1植物根系分泌有机酸的种类 一般情况下，植物根系分泌的有机酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、苹果酸、琥珀酸、酒石酸、柠檬酸、草酸、麦根酸、番石榴酸等。其中草酸是最简单的二元有机羧酸，是森林土壤中主要的低分子有机酸。除上述有机酸外，根系分泌物中还包括一种具有芳香气味的安息香酸、水杨酸、对羟基苯甲酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸、丁香酸等酚类化合物，这些物质被公认为化感物质[2]。 2影响植物根系分泌有机酸的因素 2.1植物种类
植物根系类型及应用
一、根系类型 （一）主根、侧根和不定根 根据根的发生部位不同，可以分为主根、侧根和不定根三类。种子萌发时胚根首先突破种皮、向下生长，这种由胚根直接生长形成的根，称为主根。有时也称为直根。当主根生长到一定长度时，就会从内部侧向生出许多支根，称为侧根。侧根与主根往往形成一定角度，当侧根生长到一定长度时，又能生出新的次一级的侧根，这样的多次反复分枝，形成整株植物的根系，例如棉花、菜豆、油菜等双子叶植物的根系，主根和侧根都从植物体固定部位生长出来的，均属于定根。此外还有许多植物除产生定根外，还能从茎、叶老根或胚轴上生出根来，这些根发生的位置不固定，都称为不定根（图4-1）。不定根也能不断地产生分枝，即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根，存活期不长，以后由胚轴上或茎的基部所产生的不定根所代替。农、林、园艺工作上，利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性，而进行大量的扦插、压条等营养繁殖。 （二）直根系和须根系 一株植物地下部分所有根的总和，也就是包含主根和它分枝的各级侧根或不定根和它分枝的各级侧根，称为根系。
根系有直根系和须根系两种。有明显主根和侧根区别的根系，称为直根系，如棉花、菜豆、油菜、蒲公英等绝大多数双子叶植物的根系。无明显的主根与侧根区分的根系，即主根不发达，或根系全部由不定根及其分枝组成的，粗细相差不多，形成比较均匀的根系，似胡须一样，称为须根系，如小麦、水稻、葱、蒜等单子叶植物的根系。 在适宜的土壤条件下，树木的多数根集中分布在地下40一80cm深 范围内；具吸收功能的根，则分布在20cm左有深的土层内。就树种而言，根系在地下分布 的深浅差异甚大。有些树木，如直根系和多数乔木树种，它们的根系垂直向下生长特别旺 盛、根系分布较深，常被称为深根性树种；而主根不发达，侧根水平方向生长旺盛*大部 分报分布于土上层的树木，如部分须根系和灌木树种，则被称为浅根性树种。深根性树种 能更充分地吸收利用土壤深处的水分与养分，耐旱、抗风能力较强，但起苗、移栽难度大。 生产上，多通过移栽、强权等措施，来抑制主根的垂直向下生长，以保证栽植成活率。浅 根性树种则起苗、移栽相对容易，并能适应含水量较高的土坡条件，但抗旱、抗风及与杂
地被植物种类 按观赏特点分类： 1.观花地被。以一、二年生花卉，宿根及球根花卉为主。常选择花期长、开花繁茂、扩展力强、繁殖快、栽培简单、管理粗放的种类。如二月兰、黑心菊、金鸡菊、紫花地丁、花菱草、石蒜、郁金香、硫华菊等地被植物。 2.观叶地被。有特殊的叶色与叶姿，可供人欣赏，常选用叶色丰富、观叶期较长的植物。如蜂斗菜、八角金盘、菲白竹、赤胫散、蕨类植物、玉带草、金边阔叶山麦冬、紫叶酢浆草、大吴风草、荚果蕨等植物。 3.常绿地被。四季常青的地被植物，称为常绿地被植物。这类植物无明届的休眠期，一般在春季交替换叶。北方寒冷地区常采用常绿针叶类地被植物及少量抗寒性较强的常绿阔叶植物，如铺地柏、麦冬类、富贵草、常春藤等。南方大部分地区可采用的常绿地被非常丰富，如洒金珊瑚、沿阶草、花叶蔓常春花络石、蔓长春花等。 4.落叶地被。指秋冬季地上部分枯萎落叶，来年可发芽生长的地被植物。如萱草、玉簪、落新妇、鸢尾等，适合建植大面积景观。北方大部分地区常采用此类植物，其种类丰富，既有观叶、观花，也有观果的植物。 按配植环境分类： 1.喜光地被植物。此类植物适合栽植在光照充足、场地开阔的地块。在全光下生长良好，光照不足则茎细弱、节伸长、开花少。如金鸡菊、一枝黄花、常夏石竹、黑心菊等。 2.耐半荫地被植物。此类植物适合栽植在林缘、树坛下、稀疏树丛处，既能承受一定的光照强度，也有不同程度的耐荫能力。如石蒜、二月兰、连钱草、常春藤、凤仙等。 3.林下地被植物。此类植物适合栽植在郁闭度很高的乔灌木下层，在全光照下生长不良。如玉簪、虎耳草、白芨、蛇莓等。 4.耐被植物。此类植物适合栽植在排水良好、比较干燥的环境或坡地上。多为根系发达、抗逆性强、喜光线充足的植物种类。如景天类、野菊花、小冠花、白三叶宿根福禄考等。 5.耐湿地被植物。此类植物适合栽植在湿润的环境中，如溪边、沼泽、湿地处。如溪荪、黄菖蒲、鱼腥草、射干等。 6.耐盐碱地被植物。此类植物在贫瘠或轻度盐碱地能正常生长的植物。如鸢尾、多花筋骨草、金叶过路黄等。
植物生态学报 2014, 38 (3): 298–310 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00027 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.doczj.com/doc/e814353781.html, 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望 吴林坤1,2*林向民1,2*林文雄1,2** 1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室, 福州 350002 摘要根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。近年来, 随着现代生物技术的不断完善, 有关土壤这一“黑箱”的研究方法与技术取得了长足的进步, 尤其是各种宏组学技术(meta-omics technology), 如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学、宏代谢组学等的问世, 极大地推进了人们对土壤生物世界的认知, 尤其是对植物地下部生物多样性和功能多样性的深层次剖析, 根际生物学特性的研究成果被广泛运用于指导生产实践。深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理, 对揭示土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。该文综述了根系分泌物的概念、组成及功能, 论述了根系分泌物介导下植物与细菌、真菌、土壤动物群之间的密切关系, 总结了探索根际生物学特性的各种研究技术及其优缺点, 并对该领域未来的研究方向进行了展望。 关键词生态效应, 微生态系统, 根际, 根系分泌物, 信号分子 Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates WU Lin-Kun1,2*, LIN Xiang-Min1,2*, and LIN Wen-Xiong1,2** 1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 2Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China Abstract Root exudates have specialized roles in nutrient cycling and signal transduction between a root system and soil, as well as in plant response to environmental stresses. They are the key regulators in rhizosphere communication, and can modify the biological and physical interactions between roots and soil organisms. Root exudates play important roles in biogeochemical cycle, regulation of rhizospheric ecological processes, and plant growth and development, and so on. Root exudates also serve roles in the plant-plant, plant-microbe, and microbe-microbe interactions. Plant allelopathy, intercropping system, bioremediation, and biological invasion are all the focal sub-jects in the field of contemporary agricultural ecology. They all involve the complex biological processes in rhizosphere. There are increasing evidences that various positive and negative plant-plant interactions within or among plant populations, such as allelopathy, consecutive monoculture problem, and interspecific facilitation in intercropping system, are all the results of the integrative effect of plant-microbe interactions mediated by root exudates. Recently, with the development of biotechnology, the methods and technologies relating to soil ecologi-cal research have achieved a remarkable progress. In particular, the breakthroughs of meta-omics technologies, including environmental metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics, and metabonomics, have largely enriched our knowledge of the soil biological world and the biodiversity and function diversity belowground. Re-search on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates has important implications for elucidating the functions of rhizosphere microecology and for providing practical guidelines. The concept and components of root —————————————————— 收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-01-12 * 共同第一作者 Co-first author ** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@https://www.doczj.com/doc/e814353781.html,)
浅谈郊野公园地被植物的选择与作用 发表时间：2016-07-27T09:19:12.317Z 来源：《基层建设》2016年9期作者：卢成 [导读] 对北京地区郊野公园地被植物应用的种类进行了实地调查，分析和总结了北京郊野公园中常见的地被植物的应用特点和配置方式。大千生态景观股份有限公司北京分公司北京 100089 摘要：对北京地区郊野公园地被植物应用的种类进行了实地调查，分析和总结了北京郊野公园中常见的地被植物的应用特点和配置方式，并对地被植物在郊野公园中的作用进行分析归纳。 本文通过对北京地区郊野公园几种常用地被植物的生长习性及后期养护管理过程的综合了解，阐述了郊野公园及地被植物的概念，以及郊野公园在地被植物选择中的一些要求，并结合所用品种在郊野公园实际应用中的表现，总结归纳出郊野公园在地被植物选择与应用中的一些注意事项。 关键词：郊野公园；地被植物；选择应用；注意事项 引言：随着城市化进程的发展，现代城市园林作为一个完整的生态绿地系统，不仅有城区的市政绿化、城市公园的游憩空间、住宅小区的局部景观、街心花园的绿地点缀以及绿化宽带的间隔与连接．还应包括城区外的郊野公园。郊野公园是介于城市公园和自然风景游览区中间状态的园林绿地，是位于城市外围近、中郊区绿化圈层。与城市的绿点、绿块．绿线、绿片、绿带遥相呼应，有机组合构成完整的城市生态环境绿化体系。 本文通过对近年来北京地区郊野公园常用地被植物的统计，结合实际工作中郊野公园建设所用地被植物在栽植及后期管理中表现，总结出北京地区郊野公园地被植物选择与应用中的几点注意事项，以供业内交流分享。 一、郊野公园概念其在北京地区的发展 1、郊野公园概念 郊野公园这一概念源于英国，是英国政府在1970年代根据《Countryside Act 1968》定位出的绿地属性，大部分由地方部门负责管理。但我国内地关于郊野公园的概念目前尚无权威定义，较为全面的理解是：“城市建设用地以外，位于城市郊区，以自然景观为主体，或经一定时间的生态保护、恢复后，具有良好自然生态环境，经科学保育和适度开发，为人们提供郊外休闲、休憩、自然科普教育的公众开放性公园效益[1]。 2、郊野公园在北京地区的发展 郊野公园在我国是一种新型的公园模式，近年来，在市政府的大力推动下，北京地区郊野公园建设得到了良好的发展，从已建成的众多郊野公园的表现来看，它在保护生态环境，丰富城市景观，提高居民生活环境等方面均发挥了十分明显的作用。 二、地被植物概念及其在郊野公园中的作用 1、地被植物的概念 传统意义上，凡能覆盖地面的植物均称为地被植物，除草本外，木本植物中矮小的灌丛木，偃伏性或半蔓性的灌木以及藤本均可能作为园林地被植物[2]。 本文所述地被为可自播繁殖草本植物及个别观赏草类，不包含矮小的灌丛木，偃伏性或半蔓性的灌木以及藤本。 2、地被植物在郊野公园中的作用 地被植物种类丰富，是园林造景的重要植物材料，在实际应用中具有以下作用： （1）美化环境，丰富空间层次：他们在乔木、灌木和草坪组成的植物景观中亦起到承上启下的作用，既弥补了乔木生长缓慢、草坪不易于管理的不足，又丰富了竖向种植层次，极大限度的利用了环境空间，增加景观效果。 （2）改良土壤：有些地被植物根系浅而庞大，能疏松表层土壤、调节地温、增加土壤腐殖质含量，对上层植物生长有促进作用； （3）保持水土、护坡固堤：有些地被植物根系发达有很强的缚土保水能力和护坡固堤能力； （4）化空气，降温增湿：地被植物的叶面积系数较大，在减少尘埃与细菌传播，净化空气，降温增湿等方面都有重要作用 （5）分割空间、形成屏障：地被植物抵抗能力强，生长速度快，还可以起到减少和抑制杂草生长以及分隔空间、形成屏障等作用 三、郊野公园对地被植物选择中的要求 北京地区郊野公园具有投资低、面积大、有一定绿化基础、管理粗放、见效快、自然野趣的特点，因此在地被植物选择上俞洋[3]认为地被植物应具有以下特点： （1）植物低矮，告诉不超过100cm；（2）全部生育期在陆地栽培； （3）覆盖能力强，生长迅速；（4）观赏价值较高。 （5）再生长环境中具有一定的稳定性；（6）对人畜无害； （7）能够管理。即不会泛滥成灾。 四、几种常用地被植物特点及其应用表现 1、波斯菊（Cosmos bipinnatus Cav.） 菊科、秋英属一年生或多年生草本，波斯菊用种子繁殖，一般早春播种，5～6月开花，秋凉后又继续开花直到霜降。波斯菊的种子有自播能力，一经栽种，以后就会生出大量自播苗。花期较长且外形美观、颜色丰富，能极好的体现郊野公园的野趣。 波斯菊性强健，喜阳光，耐干旱，对土壤要求不严，但不能积水。波斯菊植株高大，在迎风处栽植易倒伏及折损。可在小苗高20～30cm时去顶，以后对新生顶芽再连续数次摘除，植株即可矮化，同时也可增多了花数。 2、二月兰（Orychophragmus violaceus L.） 十字花科一、二年草本，花期3—5月，株高20~50cm，花色先紫后红，耐荫、耐寒、极耐旱，是北京地区极具野趣而又早春开花的本土地被植物，在郊野公园应用中，可单独播种，也可与白三叶、紫花地丁波斯菊等草花混播应用，且在林下、坡地、湖边均长势良好，是
植物根系分析系统_功能特点_使用说明 托普云农植物根系分析系统也叫植物根系图像监测分析系统，该分析系统是植物生理检测工作中很常见的一种农业仪器。据悉，该系统可以自动、快速地分析根系状况，并自动保存分析结果，功能强大，性能优越。按成像方式不同，可分为对原位根系图像的分析仪，以及对洗根后的根系图像分析仪。一般都要求可分析根系的长度、直径、面积、体积、根尖数、分叉数、根交叉数等。专业些的植物根系分析系统，还可分析植物根系的主侧根拓扑形态关系、连接关系，以及根尖部位的色彩变化，以便进行根系形态和构造研究。zui新的植物根系分析系统应具备大批量图像的全自动分析特性，用户可对自动分析结果进行局部的交互编辑修正，以确保数据的科学性。 ?对原位根系图像，因根系与土壤的颜色可能非常接近，故国内外均采用图像中根系目标的自动增强后，以交互引导的方式进行标记分析的。另外，还有引入分形维数，以及直方图投影来进行根系整体生物量分析的。根系分析的zui新技术还可分析根瘤菌体积在根系中的占比，以客观确定根瘤菌体的贡献量。植物根系分析系统对根系图像进行多参数的自动分析，为研究提供可靠准确的数据。植物根系分析系统主要由数码扫描成像系统、分析软件和电脑组成。植物根系分析系统测量项目：根总长；根平均直径；根总面积；根总体积；根尖计数；分叉计数；交叠计数；根直径等级分布参数；可不等间距地自定义分段直径，自动测量各直径段长度、投影面积、表面积、体积等，及其分布参数；根尖段长分布。植物根系分析系统能进行根系的颜色分析，确定出根系存活数量，输出不同颜色根系的直径、长度、投影面积、表面积、体积；能进行根系的拓扑分析，自动确定根的连接数、关系角等，可单独自动分析主根或任意一支侧根的长度和分叉数等；自动分析根系分级伸展的等级分布情
Nature Microbiology：植物根系分泌物影响菌群结构 Introduction1、rhizolsphere与microbiota① Rhizosphere在生态中存在的意义② 在rhizosphere中，植物与微生物co-evolution上亿年，二者存在interaction，并且形成某些pattern③ rhizosphere effect指2个方面：① 植物有选择的富集土壤微生物；②植物根的生长活性④ 目前关于rhizosphere与微生物的研究现状：植物的发育影响土壤微生物的组成和功能，很少有人研究植物分泌物的分子化学机理对rhizosphere microbiota的影响2、plant exudates 与microbiota① plant exudates虽然种类很多，但大部分都是photosynthesis-derived carbon【11-40%】② plant exudates的组成会受到植物自身与环境的影响③ 已有的研究表明：plant exudates影响植物rhizosphere microbiota 的组成：会吸引有益微生物，提高植物对环境的适应性④ 已有的研究已经证实很多小的信号分子影响rhizosphere中植物与微生物的互作，但这些小分子只是exudates中的一小部分，而对于root exudate chemistry与microbial substrate preferences 之间的interaction还不清楚，作者希望研究这种interaction，找到rhizosphere中微生物群体的组成和演化的patternResult 1：分离培养了土壤中的细菌1、分菌的理论支持土壤是一个微生物的bank，植物的微生物全部来源
园林地被植物的设计与应用 摘要：地被植物是指高度不超过1m的植物，在园林绿化中承担着非常重要的作用。本文介绍了地被植物的优点和应用原则，并举例说明如何设计和应用，最后提出一些问题，望得到业内人士共鸣。 关键词：地被植物；设计：应用 地被植物是指生长高度较矮、覆盖在地表层的植物，草本植物（多年生）、匍匐灌木和藤本植物都是地被植物的范畴。随着经济的发展和人们对生活环境要求的提高，园林绿化也在不断创新发展，地被植物因美化地面、扩大绿化率、创造层次感、维护成本低等优点成为园林绿化工作者的重点研究对象。 1地被植物在园林绿化中的优点 地被植物一般具有极强的抗性，对土壤、环境、水分等外界因子不敏感；生长速度快，高矮错落有致，容易营造出层次感，短时间内就会出效果；地被植物大多为多年生植物，后期维护简单，养护成本低；种类繁多，外型、颜色、果实多样，组合造型多变。地被植物弥补了乔木或大型树木的缺陷，充分覆盖地面，增加园林绿量，减少水土流失，节约水资源，是一种环保型植物。
2设计与应用原则 2.1因地制宜，合理种植地被植物虽然适应性广，也要因地制宜，利于植物生长。例如，德国鸢尾喜欢温暖、阳光充足的生长环境，忌积水，所以要种在地势高、无积水的地方；蜀葵抗盐碱性强，可以把它种植在盐碱地中，但含盐量不可超过0.6%；荷兰菊耐贫瘠能力强，可以在有机质含量不高、缺乏营养元素的土块种植。 2.2根据地被植物的色彩、花期、果期等进行设计地被植物范围广，叶型、形态、花期、果期、花色、果色等千差万别，在园林设计时合理利用这些地被植物的特性，可以达到季季有景看、季季常绿的效果。比如主色调是红色的花，不想太过鲜艳和热烈，可以配以粉色花地被植物，中和耀眼的红色，整体感觉温馨而协调。 2.3与目标功能相吻合在进行园林设计时，先要弄清楚绿地的主要功能是什么，是小区绿化、广场绿化、博览园绿化、节日造景，还是其他用途。小区绿化的目的是美化环境、提高绿量，可选择一些易打理、生命力强、色彩柔和的地被植物；如果是广场绿化，可选择耐贫瘠、丛生植物；如是节日绿化，如十一国庆节，要选择主色调为红色、黄色的开花植物，烘托喜庆的气氛。 2.4尽量选用乡土植物或周边区域的植物乡土地被植物多年生长，已经适应了本土的土壤条件和环境条件，在病虫
第二章第一节草地植物的类别及其特征 一、饲用植物的生活型 1、生活型定义：指植物长期适应综合的外界环境条件而在外貌上表现的类型。换句话说：生活型是植物在漫长的系统发育过程中对生态因素的综合适应结果。同一生活型的植物，在外部形态特征、对生活条件的要求及对环境条件的适应等方面具有相同或相似的地方。根据植物的生活型，可以认识植物的外貌和一般性状、生活习性及环境条件之间的联系，有助于对草地植物群落特征的分析和描述，也是划分草地类型的重要依据。 2 、植物的生活型 划分植物的生活型的方法很多，我们采用德国学者克涅尔的划分方法，根据外貌将植物生活型划分为四大类。 ⑴乔木： 多年生木本植物，具有本质化主干，一般在4—60M以上，热带多数树种25M，上端形成枝叶扩展的树冠。乔木的特点是枝条冬季不死亡，叶全部或部分死亡，树根深在10M左右，由于枝条上芽离地面较高，也叫高位芽植物 乔木分为带绿乔木（针叶）和夏绿乔木（阔叶） A、常绿的：松树、云杉、侧柏，常绿乔木的树叶中含有有机酸、生物碱、单宁等物质。青绿时家畜一般不采食，可加工后利用。 B、夏绿的：如，树、榆树、沙枣树，夏绿乔木的叶片可作饲料，它其中粗CP含量较多，营养价值可与优良干草相比。 ⑵灌木： 多年生木本植物，没有主干，在地面基部就开始分枝，枝条呈丝状。高度在4—5米，寿命在20—30年，树干与枝条的芽不死，属于地上芽植物。 它可以分为常绿与夏绿两种： 夏绿：拧条、紫穗槐（阔叶）、红柳 常绿：沙冬青、杜鹃、翠柏（针叶） ⑶、半灌木 分枝从基部开始，无主干，基部本质化，上部为草质，一般冬季叶和枝条死亡，高度在0.2—0.5m。如沙蒿，地肤。
《草坪地被与花卉》结课论文 ----《中国常用草坪地被植物》
常见草坪及地被植物简介 第一节主要草坪植物种类介绍 一、匍茎剪股颖(Agrostis stolonifera L.) [形态特征]属于禾本科剪股颖属多年生草本植物，分布我国河北、河南、浙江、江西、四川等省。常于河边、草地及路边等湿地。此草茎杆偃卧地面，茎高15～40厘米，有3～6节的匍匐枝，节着地生根，须根多而弱。叶鞘无毛，稍带紫色，略短于节间，叶舌膜质，叶片扁平，线形，先端尖细，长5．5～8．5厘米，宽3～4毫米。花果期夏秋季，圆锥花序，卵状长圆形，长ll～20厘米，宽2～5厘米，小穗两性，花1朵，小花脱落而颖宿存。北京地区春季返青期在3月16日至4月24日，枯黄期在10月下旬，绿色期180天至210天左右，在华东地区绿草期可延长至260天左右。 [生态习性]耐寒，抗热，喜冷凉，耐瘠薄，在肥沃潮湿排水良好处生长良好，对土壤要求不严。由于此草节节生根。再生力稍强，故尚能耐践踏。 [繁殖栽培] 此草繁殖甚易，除了用种子播种繁殖外，一般用它的匍匐茎埋人土中即能生根扩散。在栽培管理上应加强轧剪，才能保持其整齐美观。 [园林用途]除作为一般草坪栽培外，并适应于地下水位比较高的潮湿地区种植。此草又宜于混入结缕草、假俭草及狗芽根等草坪种中作混合草坪栽培，在国外此草的混合草坪多用于高尔夫球场。 二、草地早熟禾(Poa Pratensis L.) 草地早熟禾是禾本科早熟禾属 多年生草坪植物，属于冷地型草种， 为园林重要草坪植物，又名草原莓 系，光茎兰草，原产欧洲及亚洲北 部，我国东北、华北、西北各地均 有野生品种，目前在世界各地已先 后培养出优良栽培种多达几十个品 种，我国近年来已向外引入试种， 部分品种已经上海花木公草坪植生 带工厂，采用工厂化制成无纺布植 生带往各地栽培应用，取得一定的 效果。 [形态特征]具匍匐根茎，根须状，茎秆丛生，直立，野生种高30～50厘米，栽培驯化后株高50～70厘米，茎具2～3节，叶狭线形，叶舌膜质，长约l～3毫米，圆锥花序，开展，长7～30厘米，小穗卵圆形，3～6朵花，种子细小，纺锤形，干粒重0．2～O．37克，每斤种子多达135万粒。 [主要性状及优缺点]草地早熟禾色泽浓绿，质地细致，生长稠密，部分品种色泽蓝绿色(如本特早熟禾)。已在天津、北京、洛阳、西安推广栽植。主要性能喜温暖湿润气候，抗寒力极强，一般在一9℃低温下仍不枯萎，因此，草地早熟禾多数品种瓦巴斯(wa—bash)FylkingEntoper等品种在华东及上海栽培基本常绿，早熟禾因系冷凉型草种，因此，在夏季高温地区栽种，发现抗热性能较强，经人们试种后，可以采用夏季多浇水增加草地土壤湿度，则能帮助它度过炎热。 [园林用途及繁殖方法]均采用种子播种繁殖。欧美及日本多用黑麦草、小糠草、海边卷曲草等等草种混合种植，作庭园草坪栽培。广泛用于工厂、医院、学校作环境防护草坪。据新疆乌鲁木齐市介绍，此草尚耐干旱，耐踏性比一般一、二年生早熟禾好，再生力较强。因
植物根系分泌的有机酸及其作用 作者：黄建凤 [摘要]：在植物生长过程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子及有机化合物，这些物质统称为根系分泌物。根系分泌物是近一二十年来世界各国科学家日益重视的研究热点，其中研究最多的是根系分泌物中的有机酸，由此可见其重要性。大量研究表明，在多种环境胁迫条件下，植物可通过调节其自身的生命活动过程来适应环境胁迫。如在缺磷胁迫下，植物可通过增加低分子量有机酸的分泌，促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用，改善其体内磷营养状况，促进生长发育，进而提高作物产量和改善农产品品质。有些研究结果已初步显示出营养胁迫下植物分泌的有机酸的种类和数量与其所处的土壤条件也有着密切的关系。 [英文摘要]： [关键字]：植物根系有机酸 [论文正文]： 在植物生长过程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子及有机化合物，这些物质统称为根系分泌物。根系分泌物是近一二十年来世界各国科学家日益重视的研究热点，其中研究最多的是根系分泌物中的有机酸，由此可见其重要性。大量研究表明，在多种环境胁迫条件下，植物可通过调节其自身的生命活动过程来适应环境胁迫。如在缺磷胁迫下，植物可通过增加低分子量有机酸的分泌，促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用，改善其体内磷营养状况，促进生长发育，进而提高作物产量和改善农产品品质。有些研究结果已初步显示出营养胁迫下植物分泌的有机酸的种类和数量与其所处的土壤条件也有着密切的关系。 1 植物根系分泌有机酸的种类 一般情况下，植物根系分泌的有机酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、苹果酸、琥珀酸、酒石酸、柠檬酸、草酸、麦根酸、番石榴酸等。其中草酸是最简单的二元有机羧酸，是森林土壤中主要的低分子有机酸。除上述有机酸外，根系分泌物中还包括一种具有芳香气味的安息香酸、水杨酸、对羟基苯甲酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸、丁香酸等酚类化合物，这些物质被公认为化感物质。 2 影响植物根系分泌有机酸的因素 2。1 植物种类