根系分泌物及其在植物生长中的作用
常二华 杨建昌3
(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 江苏扬州 225009)
摘 要 根系分泌物是植物与外界进行物质交流的重要媒介,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系有很大的理论和实践意义。本文回顾了近年来有关根系分泌物的研究进展,包括其种类、组成、产生途径及其影响因素,并着重论述了根系分泌物在植物生长中的作用,同时对其研究前景进行了探讨。
关键词 根系分泌物 植物生长 养分吸收 土壤环境
根系作为植物与土壤的接触面,在从土壤中吸收水分、养分的同时,通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合物,产生根际效应,进而调控或影响植株的生长发育,这些由植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物,我们称之为根系分泌物[1]。广义的根系分泌物包含了健康组织有机物的释放及衰老表面细胞和细胞内含物的分解,植物根系直接分泌作用及微生物修饰及其自身的产物。主要包括:渗出物、分泌物、植物粘液、胶质和裂解物[2,3]。狭义的根系分泌物仅包括溢泌作用进入土壤的可溶性有机物[4]。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来,随着根际微生态学的建立和发展,根系分泌物已成为植物营养学和根际微生态学研究的重要内容[5～8]。
1 根系分泌物的种类和组成
根系分泌物的种类繁多,而且不同植物的种类和数量也有很大差异。目前大多数学者把根分泌物中的有机物质划分为:低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物质溶解产物[9]。另外,质子和无机离子,也是根分泌物的成分之一,它们对根际土壤的p H值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性[10]。
根分泌物中的低分子有机化合物包括:低分子量的糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物。到目前为止至少已有10种低分子量糖和20种氨基酸在根分泌物中被发现。低分子量糖,以葡萄糖和果糖较普遍;氨基酸,除蛋白类氨基酸外,还有非蛋白质类的氨基酸,如禾本科作物在缺铁时分
收稿日期:2006209230
第一作者:常二华(19822),男,博士研究生,从事作物栽培生理的研究
基金项目:国家自然科学基金(30370828)和江苏省自然科学基金
(B K2003041)资助
3通讯作者:杨建昌,教授,从事栽培与教学研究,E-mail:jcyang @https://www.doczj.com/doc/0413566934.html, 泌的植物高铁载体[11];有机酸,如有排根的植物可以分泌柠檬酸、木豆分泌的番石榴酸、苹果酸[12]、苯甲酸、肉桂酸、脂肪酸等等,它们可以活化矿质养分,其中苯甲酸、肉桂酸和某些酚类物质能作为他感物质对邻近生物产生克制作用[13],而脂肪酸在豆科中出现较多,对固氮微生物的活力影响很大。低分子有机化合物在养分活化方面作用尤为突出。它们可以通过改变p H值、氧化还原条件或通过螯合作用和还原作用来增加某些养分的溶解度和移动性,进而促进植物对这些养分的吸收。
高分子粘胶物质包括:多糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等。它们主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来,包裹在根尖细胞表面以防止幼嫩细胞脱水,同时也起润滑的作用,加强根系与土壤不规则表面的联结,从而促进了根表面-胶粘层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换;通过填充某些空隙,降低了养分迁移过程的曲折度;完善了根Ο土水分体系,有利于植物根系对水分和养分的吸收,这对干旱、半干旱地区土壤供水供肥能力有重要作用。另外,在酸性土壤上,胶粘物质能够吸附固定一些重金属元素,如Fe、Al、Mn、Cd 等[14],以减轻它们对植物的毒害作用[15]。
细胞或组织脱落物及溶解产物包括:根冠细胞和根毛细胞内含物。它们是微生物的能源物质,通过影响根际微生物的数量和活动而对土壤中营养元素起到间接的活化作用
2 根系分泌物产生途径
有研究发现,植物光合产物的28%～59%转移到地下部,其中有4%～70%通过根系的分泌作用进入土壤,关于植物根系分泌的机理,许多学者的见解并不一致,基本上是两条途径,即植物生理的代谢途径和非代谢途径。代谢途径产生的分泌物又可分为初生代谢和次生代谢。初生代谢为植物生长、发育和繁殖提供物质、能量及信息,部分物质在代谢过程中以根系分泌物形式释放到根际,其释放强度与根的生长能力、根际微生态环境有关。当根系处于逆境胁迫时,植物为适应环境胁迫,可以通过自身的调节,分泌专一性的物质。如白羽扇豆在缺磷条件下,根系分泌大量的有机酸,诱导根系成簇生根,其产生的柠檬酸降低了根际PH值,并溶解土壤中难溶性磷酸盐。次生代谢相对初生代谢而言,其产物不直接参与植物生长、发育和繁殖,而用于适应不良环境,次生代谢产生的根系分泌物很大部分是相克物质。,如野燕麦根系分泌物中含有阿魏酸、咖啡酸和丁香酸等物质。非代谢途径产生的根分泌物,主要来自植物根残体的分解,或者衰老根表皮的细胞分解物,它们也是一化感物质,通常以阿魏酸、咖啡酸和酚类化合物等形式存在的[16～17]。
由于根系分泌过程十分复杂,既有简单根分泌物的分泌
又有特定根分泌物的分泌,因此,评价根系分泌作用要综合考虑植株环境等各方面因素。虽然,目前为止对植物根系分泌的机理的见解还一致,但至少都认为:环境胁迫条件下,植物根系的分泌作用在缓减胁迫环境具有积极意义;环境胁迫诱导此生代谢物质的分泌是积极主动的生理过程,其能量来自细胞代谢过程。这就给人们一种启示,植物根分泌物的分泌可能是植物与胁迫环境相互作用,在特定的选择压力下产生。环境胁迫条件下的植物根系分泌作用是其适应胁迫环境的一种主动机制,特定根分泌物的分泌是植物适应环境胁迫的实质,是植物在进化过程中适应环境胁迫的具体体现[18]。
3 根系分泌物的影响因素
311 植物种类及发育阶段
根系分泌物的分泌量是植物本身的反应特征,因此植物自身的种类、遗传特性对根分泌物有决定性的影响。研究发现水稻根系分泌物主要成分为酒石酸等,而小麦根系分泌物主要成分为草酸、乙酸和丙酸等[19]。豆科植物与其它植物相比,豆科植物根系分泌物中的脂肪酸较多。此外,即使是同一种类的植物,在不同的发育阶段其分泌物也有所不同[20],如培养30d的玉米根分泌物对固氮菌产生的正效应比培养7d的玉米根分泌物产生的正效应明显的多。
312 环境因素对根系分泌物的影响
植物根系分泌物的分泌是植物自身的反应特征,而分泌物释放至根际中的物质种类和数量,在很大程度上受到环境因素的影响。正常的植物生理代谢过程中,光照、温度、营养状况及根际微生物都影响着根系的分泌,如果这些条件处于非正常状况下,所产生的根系分泌物将出现异常,严重时将导致植物生长停滞或死亡[21]。
31211 光照对根系分泌物的影响
光照是植物进行光合作用的关键因子,光照时间和强度的变化影响光合作用效果及光合产物的定位。作为光合产物的根系分泌物,直接的受到光照的时间和强度影响。同时,光照强度还可以影响植物的生理活性,进而新影响根系的分泌。Graham研究认为,在黑暗条件下大豆根尖分泌的异黄酮类物质的数量大幅度降低[22]。另有许多研究表明植物在适宜生长的温度范围内,多数根系分泌作用随温度升高而加强[24]。
31212 土壤温度和湿度对根系分泌物的影响
土壤温度的高低是决定植物根系生理状况的重要因子,正常的土壤温度将有利于植物根系的生长,有利于根系的生理代谢,过高或过低的土壤温度会造成逆境胁迫,对根系生理代谢造成伤害,进而影响根系分泌物种类和数量。草莓根系分泌物中氨基酸的含量在5～10℃的条件下比在20～30℃时高的多[25]。同时,当土壤水分过低时将影响植物体内蛋白质的合成,影响核酸代谢,导致酶活性降低,根系将分泌较多的有机酸、氨基酸,酚酸类物质也明显上升[24]。Elory 试验无菌培养条件下,豌豆、大豆、小麦与番茄在砂土或砂壤土中生长,使土壤水分达萎蔫点后再灌水,结果根系释放的氨基酸较正常条件下高。
31213 养分胁迫对根系分泌物的影响
植物生长离不开营养,营养元素的丰缺影响植物的生长发育,对植物生理生化反应强度、途径起着调节作用,甚至会改变物质的代谢途径,从而影响根系分泌物的组成和含量。大量的研究证实,缺磷时,大多数作物根系有机酸、酸性磷酸酶分泌量明显增加[26]。缺锌能诱导碳水化合物、氨基酸和酚类化合物分泌量显著上升。缺铁时,禾本科作物大量分泌植物铁载体。缺锰、缺铜会导致植物氨基酸、有机酸、酚酸分泌量增加。铝毒胁迫显著增加豆科作物有机酸,尤其是柠檬酸的分泌量[27]。锰毒胁迫增加玉米氨基酸、脯氨酸和碳水化合物的分泌量。
31314 根系微生物对根系分泌物的影响
根际微生物是影响根系分泌物的一个重要的因素。土壤微生物分泌的产物,可以分解、矿化土壤中的有机物质,增加土壤中的有效成分,提高植物对养分的吸收,促进植物的生长,从而刺激根系分泌物的产生[28]。当根际环境中存在病原微生物时,根系受到病原菌的侵染,将会产生某些特殊的分泌物。有实验表明,受线虫侵染的植株,其根系分泌物中总氨基酸和总糖含量增加[29]。微生物对根系分泌作用的影响可能有以下几个方面:(1)影响根细胞渗透性;(2)影响根的代谢途径;(3)对根分泌的某些化合物吸收转化;(4)改变根际营养物质对植物的有效性。
4 根系分泌物在植物生长中的作用
植物根系是吸收养分和向地上部输送养分的主要器官,其形态生理特征与地上部的生长发育有密切关系。人们早已认识到,根系的形态分布与穗型的大小和叶片在茎上的着生角度、结实期根系活力与剑叶的叶绿素含量和结实率等均有密切的关系。根系分泌物作为根系生理的重要组成部分,对植株的生长发育起重要调控作用。
一般情况下,根系向外界环境释放的有机碳量占植物固定总碳量的1%～40%。其中有4%～7%通过分泌作用进入土壤。这些根分泌物一方面通过改变根际物理、化学及其生物学性质,提高根际土壤养分的生物有效性、促进作物的生长。另一方面根系分泌物作为根系生理的重要组成部分,直接对植株的生长发育起调节作用。因此,它的合成、释放、在根际的消长动态及其对植物养分吸收、生长发育、土壤环境的影响等,都具有重要的理论研究价值和实践意义。
411 根系分泌物对植物养分吸收的影响
根系分泌物对植物养分吸收的影响主要通过改变土壤养分的有效性来实现的。在植物的根际土壤中含有许多难溶性的养分元素,其可以通过交换等过程而转化为有效养分,这些养分在植物营养中被称为潜在的有效养分。根系分泌物可以通过对根际难溶性养分的酸化、螯合、离子交换作用及还原作用等提高这些根际土壤养分的有效性,增加了植物对根际养分的吸收,从而促进了植物的生长发育。同时,植物本身分泌的某些无机离子和低分子有机物也可以被植物再吸收利用,促进了植物营养元素的物质循环和能量流动。在缺磷胁迫下,白羽扇豆根系分泌大量的柠檬酸来活化土壤中难溶性磷酸盐,提高了P的有效利用率。陆文龙等研究发现,根系分泌的有机酸对土壤P的释放有明显的促进作用,不同有机酸活化石灰性土壤P能力大小的次序为草酸>
柠檬酸>苹果酸>酒石酸,而在红壤上这一次序为柠檬酸>草酸>酒石酸>苹果酸[33]。
此外,根系分泌物还可以通过微生物的活动来影响植物对养分的吸收。根系分泌物为根际微生物提供营养和能源,使微生物大量繁殖,根际微生物活性的提高和数量的增加促进了其产生的酶的活性,酶活性的提高可以促进土壤中有机化合物的分解和矿化作用,提高土壤中有效养分的含量,从而促进了植物的养分的吸收利用。
412 重金属胁迫下的自我调节作用
植物对金属污染的抗性,多年来一直是污染生态学的热点。根系是金属等土壤污染物进入植物的门户,根系分泌物是植物适应其生态环境的主要物质,在植物对金属毒性的抗性中影响很大。一般认为,植物在重金属胁迫条件下,可以通过调节根系分泌物的组成来改变根际状态以适应外界环境。如在铝胁迫条件下,耐铝作物根际有机酸的积累增加,以缓解铝的毒害。Hue等以棉花为指示作物进行解毒实验,认为有机酸的解毒能力与OH/COOH在主链上的相对位置有关。并将有机酸分为3种类型:柠檬酸为强解毒型,苹果酸为中解毒型,乙酸、乳酸为弱解毒型。但近来也有相反的结论,认为根系低分子的有机酸对重金属具有增溶作用,从而增加了重金属在作物种的富集。此外,一些根系分泌物(主要是高分子凝胶物质)能对重金属产生吸附、络合作用,从而使其固定,减轻其生物毒性。
目前在根系分泌物对重金属胁迫下的调节机理研究主要有以下几个方面:(1)改变根际的p H值对重金属有效性的影响。根系分泌的H+和有机酸可使根际p H值降低,使一些有毒重金属活化,这对植物排斥金属污染是不利的。但当植物处于高浓度金属胁迫时,一些耐受性植物能够主动或被动改变H+的分泌。如耐Al植物就能在根际维持较高的p H 以降低Al的活性[34]。(2)改变根际氧化还原状态对重金属有效性和毒性的影响。很多变价金属的溶解度和植物毒性是由其氧化还原状态决定的。研究表明,在渍水条件下,水稻根系能够像根际环境释放氧气和氧化物,将Fe、Mn氧化,从而降低其对根系的毒害[35]。(3)根系分泌物的沉淀、螯合作用对重金属有效性和毒性的影响。根分泌的低分子量有机酸可增加土壤中金属离子的可溶性。而根际游离金属离子还可以与根系分泌物中的一些螯合物形成稳定的金属螯合物复合体,使其活性降低。同时,根分泌物可以吸附、包埋金属污染物,使其在根外沉淀下来,从而降低重金属对植株的胁迫。
413 根系分泌物的化感作用
植物根系分泌的某些物质能抑制其它植物的生长及根系活动,造成一种克生现象,同时有些根系分泌物的积累可对植物的连作产生自毒作用从而造成连作障碍,如高粱的根状茎分泌的羟基苯甲酸可抑制萝卜、番茄的生长。豌豆根系分泌物中的苯甲酸、香草酸、肉桂酸、香豆酸等物质能抑制连作豌豆种子的萌发和幼苗的生长[36～37]。实验证实,根系分泌物中的酚酸及酚类化合物是重要的化感物质,在研究水稻连作减产的原因时发现,水稻秸秆腐解以及根分泌物作用可释放大量的酚酸物质,其中包括:对羟基苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、杏仁酸和阿魏酸。Tang等研究根系分泌物的化感作用时指出,根分泌物的作物生长抑制剂主要是酚类化合物,并分离检测出了苯甲酸、苯乙酸、肉桂酸等16种酚类化合物[38]。
当植物面临缺水、缺肥、高温等环境胁迫时,一方面,可以通过释放化感物质方式抑制周围其它植物的生长,从而增加其对养分、水分等的相对竞争能力;另一方面,有些化感物质有助于植物吸收N、P以及金属离子等营养物质,提高抗逆性等生理作用,从而增加了植物在逆境条件下的相对竞争能力,对其它植物就会造成间接的抑制作用。而后者更可能是环境胁迫下,化感物质增多,化感作用增强的主要原因。同时,植物化感作用的研究对田间作物的间、混、套作的物种搭配,轮作中的种植顺序以及无公害生物农药、植物生长调节剂的研究起着越来越重要的指导作用。
414 根分泌物对土壤环境的影响
植物在其生长发育过程中,其根系分泌物不仅能够影响土壤中养分的有效性、重金属的吸收与转移,而且根系通过吸收和分泌作用可以改变根际土壤的化学组成、物理结构和生物学性质。
根系分泌物对土壤微团聚体的稳定性及团聚体大小分布等物理性质有显著影响。K illham认为植物根系分泌物产生的高分子粘质多糖对土壤颗粒有很强的粘着力[39]。高分子粘胶物质与土壤颗粒相互作用,促进微团聚体的形成。根系分泌物还可以改变土壤的p H值,其影响土壤p H值得主要原因是由于其中含有低分子量有机酸。根系分泌物中含有H+和大量的低分子量有机酸,如乳酸、甲酸、苹果酸、草酸、丙酮酸等,它们增加了土壤中H+的浓度,酸化根际土壤,导致了根际土壤p H值的降低。另外,根系分泌物中的碳水化合物、氨基酸、维生素等物质,为根际微生物的生长繁殖提供了所需的能源和碳源,并影响根际环境微生物的种类和数量的分布。
5 研究展望
植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系有很大的理论和实践意义。近年来,根系分泌物的研究已取得了一系列的研究成果,但是,也还存在很多薄弱环节。可以认为,以下几个方面是急待研究的问题。(1)研究手段和技术问题。当前研究根系分泌物的常用方法是将植物在实验室组培、水培和砂培植物,然后进行各种胁迫处理,再收集、过滤、分离鉴定根分泌物,这种方法虽然方便,但忽视了土壤环境的影响,试验结果实际上与土壤中根分泌物的真实情况存在很大差异。植物根分泌的生理生态效应是各种因素综合作用的过程,因此应大力发展原态原位研究土壤中根分泌物的方法。(2)目前,对于根系分泌物的研究多侧重其对根际环境及生态环境的影响,而根系分泌物还可以对植物体内激素含量、生长状况和生理生化过程产生影响,进而影响作物的产量及其品质,而这方面的研究甚少。我们的研究发现,水稻根系分泌的有机酸组分及其浓度与稻米的品质也有着密切联系:根系分泌的苹果酸及琥珀酸浓度与淀粉谱的崩解值呈极显著的正相关,与淀粉谱的消减值呈极显
著的负相关;根系分泌的酒石酸和柠檬酸浓度与崩解值呈极显著的负相关,与消减值呈极显著的正相关[40,41]。这种现象有没普遍性,与作物品质有无必然联系?这些问题都需加强研究,它们的解决将丰富作物的高产优质理论。(3)虽然目前许多研究表明根系分泌物在缓解矿质营养对植物生长造成的限制方面起着重要作用,但人们对不同植物在Zn、Mn 和P等矿质营养方面的生态适应机制还很不透彻。根际矿物营养的有效性在很大程度上受到根系分泌物的种类和数量的影响,但这两者之间的确切关系仍不十分清楚。应该更加深入的加强这方面的研究,找出植物响应缺素、重金属胁迫的普适性机制,为人为的调控植物生长提供理论依据。
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根系分泌物及其在植物生长中的作用 常二华 杨建昌3 (扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 江苏扬州 225009) 摘 要 根系分泌物是植物与外界进行物质交流的重要媒介,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系有很大的理论和实践意义。本文回顾了近年来有关根系分泌物的研究进展,包括其种类、组成、产生途径及其影响因素,并着重论述了根系分泌物在植物生长中的作用,同时对其研究前景进行了探讨。 关键词 根系分泌物 植物生长 养分吸收 土壤环境 根系作为植物与土壤的接触面,在从土壤中吸收水分、养分的同时,通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合物,产生根际效应,进而调控或影响植株的生长发育,这些由植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物,我们称之为根系分泌物[1]。广义的根系分泌物包含了健康组织有机物的释放及衰老表面细胞和细胞内含物的分解,植物根系直接分泌作用及微生物修饰及其自身的产物。主要包括:渗出物、分泌物、植物粘液、胶质和裂解物[2,3]。狭义的根系分泌物仅包括溢泌作用进入土壤的可溶性有机物[4]。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来,随着根际微生态学的建立和发展,根系分泌物已成为植物营养学和根际微生态学研究的重要内容[5～8]。 1 根系分泌物的种类和组成 根系分泌物的种类繁多,而且不同植物的种类和数量也有很大差异。目前大多数学者把根分泌物中的有机物质划分为:低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物质溶解产物[9]。另外,质子和无机离子,也是根分泌物的成分之一,它们对根际土壤的p H值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性[10]。 根分泌物中的低分子有机化合物包括:低分子量的糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物。到目前为止至少已有10种低分子量糖和20种氨基酸在根分泌物中被发现。低分子量糖,以葡萄糖和果糖较普遍;氨基酸,除蛋白类氨基酸外,还有非蛋白质类的氨基酸,如禾本科作物在缺铁时分 收稿日期:2006209230 第一作者:常二华(19822),男,博士研究生,从事作物栽培生理的研究 基金项目:国家自然科学基金(30370828)和江苏省自然科学基金 (B K2003041)资助 3通讯作者:杨建昌,教授,从事栽培与教学研究,E-mail:jcyang @https://www.doczj.com/doc/0413566934.html, 泌的植物高铁载体[11];有机酸,如有排根的植物可以分泌柠檬酸、木豆分泌的番石榴酸、苹果酸[12]、苯甲酸、肉桂酸、脂肪酸等等,它们可以活化矿质养分,其中苯甲酸、肉桂酸和某些酚类物质能作为他感物质对邻近生物产生克制作用[13],而脂肪酸在豆科中出现较多,对固氮微生物的活力影响很大。低分子有机化合物在养分活化方面作用尤为突出。它们可以通过改变p H值、氧化还原条件或通过螯合作用和还原作用来增加某些养分的溶解度和移动性,进而促进植物对这些养分的吸收。 高分子粘胶物质包括:多糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等。它们主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来,包裹在根尖细胞表面以防止幼嫩细胞脱水,同时也起润滑的作用,加强根系与土壤不规则表面的联结,从而促进了根表面-胶粘层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换;通过填充某些空隙,降低了养分迁移过程的曲折度;完善了根Ο土水分体系,有利于植物根系对水分和养分的吸收,这对干旱、半干旱地区土壤供水供肥能力有重要作用。另外,在酸性土壤上,胶粘物质能够吸附固定一些重金属元素,如Fe、Al、Mn、Cd 等[14],以减轻它们对植物的毒害作用[15]。 细胞或组织脱落物及溶解产物包括:根冠细胞和根毛细胞内含物。它们是微生物的能源物质,通过影响根际微生物的数量和活动而对土壤中营养元素起到间接的活化作用 2 根系分泌物产生途径 有研究发现,植物光合产物的28%～59%转移到地下部,其中有4%～70%通过根系的分泌作用进入土壤,关于植物根系分泌的机理,许多学者的见解并不一致,基本上是两条途径,即植物生理的代谢途径和非代谢途径。代谢途径产生的分泌物又可分为初生代谢和次生代谢。初生代谢为植物生长、发育和繁殖提供物质、能量及信息,部分物质在代谢过程中以根系分泌物形式释放到根际,其释放强度与根的生长能力、根际微生态环境有关。当根系处于逆境胁迫时,植物为适应环境胁迫,可以通过自身的调节,分泌专一性的物质。如白羽扇豆在缺磷条件下,根系分泌大量的有机酸,诱导根系成簇生根,其产生的柠檬酸降低了根际PH值,并溶解土壤中难溶性磷酸盐。次生代谢相对初生代谢而言,其产物不直接参与植物生长、发育和繁殖,而用于适应不良环境,次生代谢产生的根系分泌物很大部分是相克物质。,如野燕麦根系分泌物中含有阿魏酸、咖啡酸和丁香酸等物质。非代谢途径产生的根分泌物,主要来自植物根残体的分解,或者衰老根表皮的细胞分解物,它们也是一化感物质,通常以阿魏酸、咖啡酸和酚类化合物等形式存在的[16～17]。 由于根系分泌过程十分复杂,既有简单根分泌物的分泌
第 7 章 植物的生长生理 自测题： 一、名词解释： 1. 植物生长 2. 分化 3. 脱分化 4. 再分化 5. 发育 6. 极性 7.种子寿命 8.种子生活力 9. 种子活力 10. 需光种子 11. 细胞全能性 12. 植物组织培养 13. 人工种子 14. 温周期现象 15. 协调最适温度 16. 顶端优势 17. 生长的相关性 18. 向光性 19. 生长大周期 20. 根冠比 21. 黄化现象 22. 光形态建成 23. 光敏色素 24. 光受体 25.感性运动 26.生物钟 二、缩写符号翻译： 1. TTC 2. R/T 3.Pr、Pfr 4. PhyⅠ 5.PhyⅡ 6.R 7.FR 8. UV－B 9. BL https://www.doczj.com/doc/0413566934.html,R 11. LAI 12.GI 13.RH 三、填空题： 1. 按种子吸水的速度变化，可将种子吸水分为三个阶段， 、 、 。 2. 为使果树种子完成其生理上的后熟作用，在其贮藏期可采用 法处理种子。 3. 检验种子死活的方法主要有三种： 、 和 。 4. 植物细胞的生长通常分为三个时期： 、 和 。 5..种子萌发初期进行 呼吸，然后是 呼吸 6. 有些种子的萌发除了需要水分、氧气和温度外，还受 的影响。 7. 在种子吸水的第l阶段至第2阶段，其呼吸作用主要是以 呼吸为主。 8. 将柳树枝条挂在潮湿的空气中，总是在 长芽，在 长根。这种现象称为 。 9. 组织培养的理论依据是 ，用于组织培养的离体植物材料称为 。 10. 植物组织培养基一般由无机营养、碳源、 、 和有机附加物等五类物质组成。 11. 在组织培养诱导根芽形成时，当CTK/IAA的比值高时， 诱导 的分化；当CTK/IAA的比值低时， 诱导 的 分化；中等水平的CTK/IAA的比值，诱导 的分化。 12. 蓝紫光对植物茎的生长有 作用。 13. 烟草叶子中的烟碱是在 中合成的。 14. 光敏色素有两种类型： 和 ，其中 型是生理激活型。 15. 光敏色素的单体是由一个 和一个 所组成。 16. 存在于高等植物中的三种光受体为： 、 、 。 17. 光之所以抑制多种作物根的生长，是因为光促进了根内形成 的缘故。 18. 土壤中水分不足时，使根冠比值 ；土壤中水分充足时，使根冠比值 。 19. 土壤中缺氮时，使根冠比值 ；土壤中氮肥充足时，使根冠比值 。 20. 高等植物的运动可分为 运动和 运动。 21. 向光性的光受体是存在于质膜上的 。 22. 关于植物向光性反应的原因有两种对立的看法：一是 分布不均匀，一是 分布不均匀。 23. 向性运动的方向与外界刺激的方向 ；感性运动的方向与外界刺激的方向 。 24. 植物生长的相关性，主要表现在三个方面： 、 和 。 25. 植物借助于生理钟准确地进行 。 26. 温度对种子萌发的影响存在三基点，即 、 和 。但 有利于种子的萌发。 四、 选择题く单项和多项 )： 1．促进莴苣种子萌发的光是( )。 A．蓝紫光 B．紫外光 C．红光 D．远红光 2．花生、棉花种子含油较多，萌发时较其他种子需要更多的( )。 A．水 B．矿质元素 C．氧气 D．光照
植物的根系分类及对环境的适应 植物的环境即使多种多样的，又是千变万化的，不同的环境因子，以截然不同的方式，甚至不同的时间、部位、强度施加于植物。如重力作用、光的作用。污染化合物作用、病原物的分泌作用等。植物也以完全不同的方式感受和识别它们，从而做出相应的不同的反应。其中，植物的根就是植物对外界作出反应的重要部分。 植物的根有以下几类： 主根 当种子萌发时，首先突破种皮向外生长，不断垂直向下生长的部分即是主根。如大家所熟悉的蚕豆，当它发芽时，突破种皮向外伸出呈白色条状的就是根，以后不断向下生长即形成主根。同样，作蔬菜食用的黄豆芽、绿豆芽，它们都有一条长长的白色的东西，这也是根，以后就形成主根。 侧根 当主根生长到一定长度后，它会产生一些分枝，这些分枝统称为侧根。在黄豆芽、绿豆芽中，有时会看到当主根长得较长时，就会在主根的近末端处，有一些向侧面生长的分枝，这就是侧根。侧根生长过程中，可能再分枝，形成新的侧根，这就是第二级侧根。当然还可以有第三级、第四级……无究无尽地产生新的侧根，但作为主根则永远只有一条，不存在第二级主根可以说是非主根。 不定根 不定根是植物生长过程中，从茎或叶上长出的根，它不来自主根、侧根。例如剪取一段垂柳枝条，插在潮湿的泥土中，不久在插入泥中的茎上长出了根，这就是不定根。一个水仙头，放在水中没几天，在它的底部密集地生出一环根，这也是不定根。不定根可以产生分枝，如垂柳的不定根有分枝，这些分枝也称为侧根；不定根也有不分枝的，如水仙的不定根无分枝。 植物根的总合称为根系（root system）。分为直根系（tap root system)和须根系(fibrous root system)。 作物根系是土壤水分的直接吸收利用者，当土壤水分胁迫时，作物根系首先感应并迅速
植物激素调节实验设计专题 班级：_________ 姓名：_________ 一、实验题 1.已知大麦在萌发过程中可以产生α-淀粉酶，用GA（赤霉素）溶液处理大麦可使其不用发芽 （1）α-淀粉酶催化________水解可生成二糖，该二糖是______________。 （2）综合分析试管1和2的实验结果，可以判断反应后试管1溶液中的淀粉量比试管2中的______________。这两支试管中淀粉量不同的原因是______________。 （3）综合分析试管2、3和5的实验结果，说明在该实验中GA的作用是_______________。（4）综合分析试管2、3和4的实验结果，说明________________。 2.桃果实成熟后，如果软化快，耐贮运性就会差。下图表示常温下A、B两个品种桃果实成熟后硬度等变化的试验结果。据图回答：
（1）该实验结果显示桃果实成熟后硬度降低，其硬度降低与细胞壁中的________降解由关，该物质的降解与_________的活性变化有关：也与细胞壁中的__________降解有关，该物质的降解与__________的活性变化有关。 （2）A、B品种中耐贮运的品种是__________。 （3）依据该实验结果推测，桃果实采摘后减缓变软的保存办法应该是_________，因为 ____________________。 （4）采摘后若要促使果实提前成熟，可选用的方法由___________和__________________。（5）一般来说，果实成熟过程中还伴随着绿色变浅，其原因是__ __________。 3.某生物兴趣小组调查发现，在黄瓜幼苗期喷洒一次乙烯利溶液（100-200mg·L－1），可能促进多开雌花，提高黄瓜产量。但乙烯利浓度低于或高于这个范围时，其作用效果尚不清楚。请设计实验，探究乙烯利浓度对黄瓜开雌花数量的影响。 材料用具：2～3片真叶的分栽黄瓜幼苗若干、乙烯利溶液（300mg·L－1）、蒸馏水、喷壶… 方法步骤： （1）将黄瓜幼苗平均分成A、B、C、D四组。 （2）____________________________________ （3）____________________________________ （4）连续观察6周，记录并统计____________。 实验结果预测：（请在图中将预测的结果以折线的形式表示） 5. 为了探究6-BA和IAA对某菊花品种茎尖外植体再生丛芽的影响，某研究小组在ＭＳ培养基中加入6-BA和IAA，配制成四种培养基（见下表），灭菌后分别接种数量相同、生长状态一致、消毒后的茎尖外植体，在适宜条件下培养一段时间后，统计再生丛芽外植体的比率（m），以及再生丛芽外植体上的丛芽平均数（n），结果如下表。 回答下列问题： （1）按照植物的需求量，培养基中无机盐的元素可分为和两类。上述培养基中，6-BA属于类生长调节剂。 （2）在该实验中，自变量是，因变量是，自变量的取值范围是。 （3）从实验结果可知，诱导丛芽总数最少的培养基是号培养基。 （4）为了诱导该菊花试管苗生根，培养基中一般不加入（填“6-BA”或“IAA”）。 6.在验证生长素类似物A对小麦胚芽鞘（幼苗）伸长影响的实验中，将如图1所示取得的切段浸入蒸馏水中1小时后，再分别转入5种浓度的A溶液（实验组）和含糖的磷酸盐缓冲液（对照组）中。在23℃的条件下，避光振荡培养24小时后，逐一测量切段长度（取每组平均值），实验进行两次，结果见图2。
根系分泌物的作用和调控功能 DAYAKAR V. BADRI & JORGE M. VIV ANCO Centre for Rhizosphere Biology and Department of Horticulture and LA, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523,USA 摘要根系分泌的化学成分参与根际中的多种成分的调节。根际则是指受植物根系活动的影响的环境范围。进一步研究证明，根系分泌物参与根系和土壤微生物的调节，例如，根系分泌物作为信号分子作用于根瘤菌和菌根真菌。其次，根系分泌物促使特定植物的根际微生物多样性，对于有亲缘关系的物种有作用。在此综述中，叙述了根系分泌物的调节作用和机制以及进化过程中根系分泌物与土壤微生物群落形成的关系。 关键词：ABC运载体；诱导子；分泌机制；根形态建成；三营养级相互作用 引言 根系是植物体隐藏的部分，起到固定和吸收养分与水分的作用，植物根系分泌物的多种成分进入周围土壤中，这个土壤范围就称为根际，可以分为三个部分；根际内部（根组织，包括根的胚层和皮层）；根际表面（根的表层）和根际外部（根系周围的土壤）(Lynch 1987)。首先发现，根际的微生物多于距离根系较远的土壤。首先证明根系分泌物与微生物的关系是Knudson (1920)、Lyon和Wilson (1921)。根际生物学家近几年发现，根系分泌物在相邻植物间的调控和土壤微生物调控有重要意义(Bais etal.2004,2006;Weir, Park & Vivanco 2004; Broeckling etal.2008)。根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach 2000;Nguyen 2003)。刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的30%到40%(Whipps 1990)。分泌物中还包括释放的质子（H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。如图1所示。
?植物生长和发育 ?褚建君 ?生命科学技术学院 ?一、植物体 ?被子植物在营养生长时期，其植株可以区分为根、茎、叶等部分。 ?这些部分共同担负着植物体的营养生长活动，是被子植物的营养器官（vegetative organ）。 ?被子植物营养生长到了一定阶段，便会进入生殖生长，开花结果。花、果实和种子 就是植物的生殖器官（reproduction organ）。 ?胚embryo ?由受精卵（合子）发育而成的新一代植物体的雏型（即原始体）。是种子的最重要 的组成部分。 ?1、根 根（root）是植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器官，构成植物体的地下部分。 根的主要功能是固定植株，并从土壤中吸收水分、矿质营养和氮素，供植物生活所利用。 根还具有生物合成的功能，至少有十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物是在根内合成的。 此外，有些植物的根容易发生不定芽而萌发为新枝，因而具有营养繁殖的功能。 ?定根与不定根 ?定根normal root：发生于特定位置的主根与侧根。 胚根、主根（初生根primary root）；侧根lateral root(次生根secondary root)，一级、二级。 ?不定根adventitious root。也可产生侧根。 ? 1.1 根尖的形态与结构 ?根尖的形态结构 ? 1.2 双子叶植物根的初生结构 ? 1.3 双子叶植物根的次生生长 ?大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长之后，由于形成层的发生 活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗。这种生长过程称为次生生长（secondary growth）。 ?形成层有两种，即维管形成层（vascular cambium）和木栓形成层（phellogen或cork cambium）。 ?双子叶植物根的次生生长 ? 1.4 禾本科植物根的解剖结构特点 ?禾本科植物属于单子叶植物，其根的基本结构与双子叶植物类似，也可分为表皮、 皮层和中柱三个基本部分。 ?但各部分的结构却有其特点，特别是没有维管形成层和木栓形成层，不能进行次生 生长。 ?水稻根的解剖结构 ? 1.5 侧根的发生 ?2、茎Stem ?上胚轴和胚芽向上发展为地上部分的茎和叶。
植物根系类型及应用
一、根系类型 （一）主根、侧根和不定根 根据根的发生部位不同，可以分为主根、侧根和不定根三类。种子萌发时胚根首先突破种皮、向下生长，这种由胚根直接生长形成的根，称为主根。有时也称为直根。当主根生长到一定长度时，就会从内部侧向生出许多支根，称为侧根。侧根与主根往往形成一定角度，当侧根生长到一定长度时，又能生出新的次一级的侧根，这样的多次反复分枝，形成整株植物的根系，例如棉花、菜豆、油菜等双子叶植物的根系，主根和侧根都从植物体固定部位生长出来的，均属于定根。此外还有许多植物除产生定根外，还能从茎、叶老根或胚轴上生出根来，这些根发生的位置不固定，都称为不定根（图4-1）。不定根也能不断地产生分枝，即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根，存活期不长，以后由胚轴上或茎的基部所产生的不定根所代替。农、林、园艺工作上，利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性，而进行大量的扦插、压条等营养繁殖。 （二）直根系和须根系 一株植物地下部分所有根的总和，也就是包含主根和它分枝的各级侧根或不定根和它分枝的各级侧根，称为根系。
根系有直根系和须根系两种。有明显主根和侧根区别的根系，称为直根系，如棉花、菜豆、油菜、蒲公英等绝大多数双子叶植物的根系。无明显的主根与侧根区分的根系，即主根不发达，或根系全部由不定根及其分枝组成的，粗细相差不多，形成比较均匀的根系，似胡须一样，称为须根系，如小麦、水稻、葱、蒜等单子叶植物的根系。 在适宜的土壤条件下，树木的多数根集中分布在地下40一80cm深 范围内；具吸收功能的根，则分布在20cm左有深的土层内。就树种而言，根系在地下分布 的深浅差异甚大。有些树木，如直根系和多数乔木树种，它们的根系垂直向下生长特别旺 盛、根系分布较深，常被称为深根性树种；而主根不发达，侧根水平方向生长旺盛*大部 分报分布于土上层的树木，如部分须根系和灌木树种，则被称为浅根性树种。深根性树种 能更充分地吸收利用土壤深处的水分与养分，耐旱、抗风能力较强，但起苗、移栽难度大。 生产上，多通过移栽、强权等措施，来抑制主根的垂直向下生长，以保证栽植成活率。浅 根性树种则起苗、移栽相对容易，并能适应含水量较高的土坡条件，但抗旱、抗风及与杂
植物激素调节试题及答案 xx生物《植物的激素调节》测试题 ( 时间： 90 分钟满分： 100 分) 一、选择题 ( 每小题 2 分，共 50 分) 1．科研人员为研究生长素(IAA) 对根尖生长的影响，以xx 块和水稻根尖为材料进行了如表所示实验，则选项中分析不正确的是( ) 组别对根尖的处理方式生长状况垂 直生长① 黑暗背光弯曲生长②单侧光照射 1 － 8－mol ·L(黑暗一侧贴含10 向贴琼脂块一侧生长③的琼脂块的IAA A．①组与②组实验说明单侧光照射引起根尖生长素分布不均匀 B．②组与③组实验说明“较高浓度”的生长素对根尖生长有抑制作 用 C．①组与②组实验表明单侧光照越强，根尖背光侧生长含量越多D．若在黑暗中根尖一侧贴含10－6 mol·L－1 的 IAAxx 块，它会“向贴 xx 块一侧生长” 2．果实生长发育和成熟受多种激素调节。下列叙述正确的是( ) A．细胞分裂素在果实生长中起促进作用 B．生长素对果实的发育和成熟没有影响
植物激素调节试题及答案 C．乙烯在果实生长和成熟中起抑制作用 D．脱落酸在果实成熟中促进细胞分裂和果实脱落 3．某裸子植物的种子具有坚硬的种皮，萌发率很低。某生物兴趣小组的同学探究“ 2,4-D 能否提高该种子的萌发率” ，用 4 种不同浓度 的 2,4-D 溶液处理两组种子，实验结果如图。对此实验的评价和分析合理的是 () A ．该实验的对照设置不全面．浓度范围设置合理 B ．两线交点对应的是处理种子的最适浓度 C ．砸裂种皮导致全部种子失活 D幼苗 xxxx生长素浓度与作用的关系；乙图表示将一株 4．甲图表示胚芽鞘。有 xx 水平放置，培养一段时间后的生长状况；丙图表示) 关叙述正确的是 (
植物根系的秘密 植物的根植物的根不但多，而且长。根比地面上的茎要多几倍甚至几十倍。例如，山坡上的枣树一般高三四米，它的根垂直深度竟达10多米；一株小麦有7万多条须根，长约500米，如果将它的根、根毛加起来，总长度可达20公里。植物为什么要长如此庞大的根系？主要有两个作用。一方面是为了吸收土壤中的肥料和水分。这是因为植物在生长过程中需要吸收大量的肥料和水分来供给枝叶生长和结果，植物的根系越发达，枝叶就越繁茂；反之，枝细叶黄，生长发育不良。另一方面，植物的根能抵抗自然界的各种灾害，如大风、大雨、洪水的冲刷等。植物要顽强地生长下去，根系就必须发达。 影响根系生长的因素1土壤物理环境土壤物理环境包括，土壤温度，湿度、pH值、土壤团粒结构、土壤通气性等。与 根系生长也有密切关系。土壤含水量达最大持水量的60~80%时，最适宜根系生长，过干易促使根木栓化和发生自疏；过湿能抑制根的呼吸作用，造成停长或腐烂死亡。土壤通气对根系生长影响很大；通气良好处的根系密度大、分枝多、须根量大。通气不良处发根少，生长慢或停止，易引起树木生长不良和早衰。土壤水分过多也影响土壤通气，从而影响根系的生长。pH值也能直接影响根系的生长发育。
2土壤营养在一般土壤条件下，其养分状况不致于使根系完全不能生长的程度，所以土壤营养一般不成为限制因素，但可影响根系的质量，如发达程度,细根密度、生长时间的长短。根有趋肥性.有机肥有利树木发生吸收根；适当施无机肥对根的生长有好处。如施氮肥通过叶的光合作用能增加有机营养及生长激素，来促进发根；磷和微量元素（硼、锰等）对根的生长都有良好的影响。但如果在土壤通气不良的条件下，有些元素会转变成有害的离子，使根受害。 3树体有机养分及有机质含量根的生长与执行其功能依赖于地上部所供应的碳水化合物。土壤条件好时，根的总量取决于树体有机养分的多少。叶受害或结实过多，根的生长就受阻碍，即使施肥，一时作用也不大；需保持叶或通过疏果来改善。此外，土壤类型、土壤厚度, 母岩分化状况及地下水位高低，对根系的生长与分布都有密切关系。 种植中死根的原因死根/不生新根/根早衰在种植中极为普遍 1长期使用化肥,土壤中有机质严重匮乏,有益生物菌失去生存环境,有害病菌繁衍成灾,根系受真菌的侵害,造成烂根死树。2因土壤中有机质严重匮乏,造成土壤板结,通气性不良,影响 根系健壮生长。3长期化肥当家,造成土壤严重酸化。4长期重视大量元素,忽视中微量养分施用,土壤中微量元素严重枯竭,生理病害严重,果品品质下降,造成烂根死树。5大量未经 发酵腐熟的人、畜、禽粪直接施入果园土壤中,其携带的大量
植物生态学报 2014, 38 (3): 298–310 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00027 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.doczj.com/doc/0413566934.html, 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望 吴林坤1,2*林向民1,2*林文雄1,2** 1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室, 福州 350002 摘要根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。近年来, 随着现代生物技术的不断完善, 有关土壤这一“黑箱”的研究方法与技术取得了长足的进步, 尤其是各种宏组学技术(meta-omics technology), 如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学、宏代谢组学等的问世, 极大地推进了人们对土壤生物世界的认知, 尤其是对植物地下部生物多样性和功能多样性的深层次剖析, 根际生物学特性的研究成果被广泛运用于指导生产实践。深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理, 对揭示土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。该文综述了根系分泌物的概念、组成及功能, 论述了根系分泌物介导下植物与细菌、真菌、土壤动物群之间的密切关系, 总结了探索根际生物学特性的各种研究技术及其优缺点, 并对该领域未来的研究方向进行了展望。 关键词生态效应, 微生态系统, 根际, 根系分泌物, 信号分子 Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates WU Lin-Kun1,2*, LIN Xiang-Min1,2*, and LIN Wen-Xiong1,2** 1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 2Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China Abstract Root exudates have specialized roles in nutrient cycling and signal transduction between a root system and soil, as well as in plant response to environmental stresses. They are the key regulators in rhizosphere communication, and can modify the biological and physical interactions between roots and soil organisms. Root exudates play important roles in biogeochemical cycle, regulation of rhizospheric ecological processes, and plant growth and development, and so on. Root exudates also serve roles in the plant-plant, plant-microbe, and microbe-microbe interactions. Plant allelopathy, intercropping system, bioremediation, and biological invasion are all the focal sub-jects in the field of contemporary agricultural ecology. They all involve the complex biological processes in rhizosphere. There are increasing evidences that various positive and negative plant-plant interactions within or among plant populations, such as allelopathy, consecutive monoculture problem, and interspecific facilitation in intercropping system, are all the results of the integrative effect of plant-microbe interactions mediated by root exudates. Recently, with the development of biotechnology, the methods and technologies relating to soil ecologi-cal research have achieved a remarkable progress. In particular, the breakthroughs of meta-omics technologies, including environmental metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics, and metabonomics, have largely enriched our knowledge of the soil biological world and the biodiversity and function diversity belowground. Re-search on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates has important implications for elucidating the functions of rhizosphere microecology and for providing practical guidelines. The concept and components of root —————————————————— 收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-01-12 * 共同第一作者 Co-first author ** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@https://www.doczj.com/doc/0413566934.html,)
第一课: 《植物新生命的开始》教案 【教学目标】： 科学概念：不同植物的种子，它们的形状、大小、颜色等外部特征各不相同；种子有自己特殊的结构，在适宜的条件下可以萌发生长成一株植物。 过程与方法：用感官和放大镜观察种子的外部形态特征；根据植物生长的已有知识，预测植物种子的内部结构。情感态度价值观：引发关注植物生长变化的兴趣。 【教学重点】：引领学生产生问题并积极思考，能用适宜的方式将自己的认识清楚地表达出来，并能想办法证明自己的猜测是否正确。 【教学难点】：观察各种植物的种子。 【教学准备】：（教师准备）猫给小猫哺乳的图片、鸡妈妈带小鸡吃食的图片、向日葵小苗的图片、各种植物的种子（向日葵、花生、四季豆、南瓜、小麦、玉米、绿豆等）、白纸、放大镜。（学生准备）各种植物的种子、白纸、放大镜。 【教学过程(本文来自优秀教育资源网斐.斐.课.件.园)】： 一、听听说说 1、师：小猫是谁生下来的？小鸡是怎么来的呢？向日葵小苗又是从哪里来的呢？ 2、生：思考后，回答老师提出的问题。 3、师：（出示图片）验证学生说出的答案。 4、师：植物的一生都要经历出生、成长、繁殖、衰老直至死亡的过程，它的一生发生了哪些变化呢？ 二、想想画画 1、师：用图画和文字将植物一生的生长变化过程画下来和写下来。 2、生：在P2页“我知道的植物生长过程”的画板里画图。 3、师：展示学生画的作品。 4、师：指名学生说说自己画的作品的意义。 5、师：有些植物可以用根、茎、叶繁殖后代，但是，我们熟悉的绿色开花植物几乎都是从种子开始它们新的生命的。 三、观察种子 1、师：每个人把自己带来的白纸放到桌面上，将带来的植物的种子放到白纸上，观察植物的种子，边观察边记录。可以借助放大镜观察。 2、师：观察植物的种子，你准备观察种子的什么？ 3、生：说说自己的想法？ 4、师：你们说对了，我们观察植物的种子，要观察种子的形状、大小、颜色等。 5、生：观察植物的种子。 6、师：通过观察植物的种子，你发现了什么？ 7、生：汇报自己的发现。（师：关注学生的汇报） 8、师：不同植物的种子，从外观来看，它们的形状不一样、大小不一样、颜色不一样、种皮不一样等。种子的里面有什么呢？ 9、师：要知道种子的里面有什么，该怎么办？ 10、生：先预测种子的里面有什么，再掰开种子看一看。 11、生：继续观察植物的种子。观察后汇报。 12、师：（小结）不同植物的种子，它们的形状、大小、颜色、种皮等各不相同，但种子的里面是相同的，都有胚根和胚芽。 四、做好准备 1、师：本学期，让我们种植凤仙花，观察它的生长变化过程。 2、师：①准备凤仙花的种子。②查阅凤仙花的有关资料，了解凤仙花的栽培方法。③准备播种所需要的材料和工具。 【作业布置】： 家庭作业：准备凤仙花和四季豆的种子。
2012高三生物二轮复习植物激素调节相关实验设计与分析题 的答题技巧 一、命题角度 近年高考对植物激素调节的考查主要涉及实验设计与分析，命题形式可分为：①考查实验目的和实验步骤的设计；②预测实验的结果、总结实验结仑；③考查实验原理和实验假设； ④分析实验过程、比较实验数据、关注可能出现的误差及原因等。 二、应对策略 (1)熟悉教材中的经典实验：对实验选材、实验条件的控制、对照实验的设计、实验结果的分析验证等做深入剖析，树立正确的科学思想并掌握科学的思维方法，迁移应用。(2)掌握正确的解题思路：①明确实验目的和要求：实验目的—般都能直接从题干中读取，也可间接通过实验步骤、实验变量，总结得出。②明确设计实验的原理：一般在题干中能找到实验原理，即使在题干中找不到，它也是教材中最基本的生物学知识和生物学原理。③正确选择材料和用具：目前，实验所给材料和用具都必须使用，此点可作为验证你的实验设计是否合理的依据之一(题目已经给出)。④合理安排实验步骤：根据实验目的，明确实验设计的方向，确定实验变量，设计对照实验，在遵循相关原则的基础上理清实验步骤；此外，要加强训练，提高能力。⑤对实验结果做出预测和分析：要分清实验类型。验证性实验，预测的实验结果应与实验的假设相一致；探究性实验是对未知事物进行探索，其结果往往有多种可能，且一个结果对应一个相应的结论。⑥得出科学的结论：关键是找到实验中隐藏的因果(逻辑)关系。此外，还要多关注以识图分析题的出现的有关植物激素的试题，此类试题多以生产、生活为主要背景。 三、典题例证I 例许多实验研究生长素(IAA)对植物生长的影响模式，如用玉米胚芽鞘作为实验材料： 实验1：将切除的胚芽鞘尖端放于琼脂块上(图1)，移去尖端后，将琼脂切成体积相等的若干个方块，将方块不对称地放在除去尖端的胚芽鞘上，实验保持在完全黑暗处进行12h，每个胚芽鞘弯曲的角度以图2的方法测量，并计算平均值。每次放入等面积、等体积琼脂块中的胚芽鞘尖端数量不同，这样重复上述过程。 实验2：用含有不同浓度IAA的琼脂块代替胚芽鞘尖端进以步实验。
Nature Microbiology：植物根系分泌物影响菌群结构 Introduction1、rhizolsphere与microbiota① Rhizosphere在生态中存在的意义② 在rhizosphere中，植物与微生物co-evolution上亿年，二者存在interaction，并且形成某些pattern③ rhizosphere effect指2个方面：① 植物有选择的富集土壤微生物；②植物根的生长活性④ 目前关于rhizosphere与微生物的研究现状：植物的发育影响土壤微生物的组成和功能，很少有人研究植物分泌物的分子化学机理对rhizosphere microbiota的影响2、plant exudates 与microbiota① plant exudates虽然种类很多，但大部分都是photosynthesis-derived carbon【11-40%】② plant exudates的组成会受到植物自身与环境的影响③ 已有的研究表明：plant exudates影响植物rhizosphere microbiota 的组成：会吸引有益微生物，提高植物对环境的适应性④ 已有的研究已经证实很多小的信号分子影响rhizosphere中植物与微生物的互作，但这些小分子只是exudates中的一小部分，而对于root exudate chemistry与microbial substrate preferences 之间的interaction还不清楚，作者希望研究这种interaction，找到rhizosphere中微生物群体的组成和演化的patternResult 1：分离培养了土壤中的细菌1、分菌的理论支持土壤是一个微生物的bank，植物的微生物全部来源
任务一植物生长与植物生产 一、选择题(每小题选项中只有一个答案是正确的,请将正确答案的序号填在题后的括号内) 1.据统计，我国的高等植物约（）种。 万万 2.目前，我国可供栽培的植物约（ )种。 ～7000 ～500000 3.下列关于植物的生长与发育的描述正确的是（） A.生长是一个量变的过程,发育是一个质变的过程 B.发育是一个量变的过程,生长是一个质变的过程 C.生长和发育是两个截然分开的生命现象 D.生长和发育是一对相互矛盾的生命现象 4.茎的伸长过程可称为( ) A.生长 B.发育 C.分化 D.生殖生长 5.植物的营养生长和生殖生长以( )为界限。 A.拔节 B.花芽分化 C.现蕾 D.开花 6. 关于植物生长大周期的叙述错误的是( ) A.初期生长缓慢 B.中期生长较快 C.后期生长缓慢 D.各个时期生长速度一致 7.一般植物的生长速率表现为（）。 A.夏季白天快 B.冬季夜晚快 C.夏天夜晚快 D.冬季白天慢 8.下列关于植物生长说法不正确的是( )。 A.植物生长具有不可逆性 B.生长活跃的器官一般是白天生长的慢,夜间生长的快 C.植物体各部分生长具有相关性。 D.所有植物一般在春季和初夏生长快,盛夏时节生长慢甚至停止生长,秋季 生长速度又有加快,冬季停止生长或进入休眠 9.通常所说的“根深叶茂”是指植物的( )生长相关性。 A．地上与地下部 B.主茎与侧枝 C.营养与生殖 D.都不是 10.( )促使植物生根。 A.增加水分 B.提高温度 C.增加氮肥 D.增强光照 11. 下面植物顶端优势不明显的是（ )。
A.高粱 B.甘蔗 C.小麦 D.向日葵 12.果树结果出现“大小年现象”体现（）生长相关性。 A地上与地下部 B.主茎与侧枝C.营养与生殖 D.都不是 13.将柳树的枝条倒插于土中，则其形态学上端可能会（）。 A.生根 B.生芽 C.生根或生芽 D.既生根又生芽 14.（）是指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。 A.极性 B.再生 C.休眠 D.衰老 15.(2013年高考题)植物组织培养利用了植物的（） A.极性现象 B.再生功能 D.周期性 C.顶端优势 16 .(2011年高考题)扦插枝条时不能倒插,是因为( ) A.植物有光周期现象 B.植物有极性现象 C.植物生长有再生现象 D.植物有顶端优势现象 17.(2011年高考题)植物衰老时首先表现在( ) A.花和果实 B.叶片和果实 C.叶片和根系 D.根系和种 18.春化作用的主导因素是（） A.高温 B.低温 C.光照 D.水分 19.给植物的（）以足够的低温，就能通过春化阶段。 A.卷须 B.茎尖 C.叶片 D.花 20.冬性强的植物是指( ) A.适合冬季播种的植物 B.适于冬季生长的植物 C.起源在北方的植物 D.春化过程中要求温度低,且要求低温时间较长的植物 21.一般原产于北方的植物冬性强,通过春化时要求的温度＿所需的时间＿。（） A.低--短 B.低—长 C.高—短 D.高—长 22.冬性小麦春化的温度及所需要的天数是（）。 ～5℃;20～30d ～15C;20～30d ～20℃;2～15d ～5℃;30～70d 23.一般晚熟品种小麦或中晚熟品种小麦属于（） A.冬性植物 B.半冬性植 C.春性植物 D.不一定
第4章植物根系和根际的研究方法 第一节植物根系的研究方法 植物根系具有吸收和输送养分和水分、合成植物激素和其他有机物质、储存营养物质以及支撑植物使之固定于土壤中等多方面的作用。它是植物与外界环境之间进行物质交换的主要器官，因此它与植物营养有着密切的关系。但植物根系的研究比地上部分的研究要困难的多。 一、根系研究方法 （一）钉板法：常用。 1、钉板的制作： 小板：50cm×50cm，钉长5cm，钉距5cm。 大板：60cm×100cm，钉长5cm，钉距5cm。 2、取样 3、清洗 4、根系摄影与测定 （二）容器法： 容器种植主要研究根系生理或生态学特性。条件容易控制。 1、容器大小与根系体积适应 2、种植盒的制作： （三）玻璃壁或玻璃管法：用探头观察根系生长情况。 （四）多孔膜法：尼龙纤维多孔膜(孔径0.3m) 二、根系测定方法 （一）根系形态特征及其测定方法 根系形态特征包括根系体积、几何形状、长度、分布深度、根密度、分枝状况、根重、根表面积、根毛数量和根尖数等。根系形态与养分、水分的吸收能力有密切关系。在植物营养研究中，常用的根形态参数主要有根重、根长、根表面积、根密度、根毛和根尖数等。 1、根重 根重对于表征根的总量是一个很好的参数，植物吸收养分的数量和速率通常用单位根重作参量。根重分为根干重和根鲜重两种。根干重对于养分和水分吸收不是个理想的参数，因为老而粗的根所占的重量很大，而吸收养分和水分的能力很小。但当了解植物地下部的生产力时，干重常作为估计的标准。在估算根/冠比（R/S）时，也要用根干重。 测定根干重的方法，一般采用烘干重量法。在105o C条件下烘干10-20h或在60-70o C下烘干20h，称重。