Issu es and C ou nterm easu re on the S ub stain able Developm en of Vegetab le Ind u stry in S hou guan g
XU E Q i qin,LI Mei qin,PEI Hua li,Q IAO Ning,M IAO Jin shan (Wei fang U niversity of Science and Technolog y ,Shouguang,Shandong 262700)
A bstract:By making a deep investigationg and research through various links in the production chain,the result showed that there were five restrictive factors for vegetable industry s developmen:High quality and high end vegetable products were relatively insufficien;The agroecological environment worsens day by day along with the growth of vegetables planting agelimit;The vegetables commercial and intensive processing had lagged behind;The level of mechanization for vegetables planting was low;The excellent varieties of intellectual property rights were insufficient;The peasantry quality was relatively low.Based on these restrictive factors,some strategies on how to carry out the sustainable development were offered.Suggestions contain carrying out the new soil management system;Expanding the organic vegetables production and enhancing the intensive processing;Using the experience of other countries for reference and enhancing mechanization and automation for vegetables industry.Strengthening cooperation with research institutions and raising widely the level of domestic vegetables seed;Reinforcing training to improve the peasantry quality.Key words:vegetable industry;substainable developmen;issues and countermeasure
第一作者简介:王海波(1981 ),男,博士,讲师,研究方向为农产品贮藏与加工。
通讯作者:张昭其(1965 ),男,博士,教授,研究方向为农产品贮藏与加工。E mail:zqzhang@https://www.doczj.com/doc/ba1900027.html, 。
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30471219,30771515);广东省联合基金重点资助项目(U0631004);广东省自然科学基金团队资助项目(06200670)。收稿日期:2010-08-23
植物逆境胁迫中活性氧和钙信号的关系
王海波1,2
,黄雪梅2
,张昭其
2
(1.广东食品药品职业学院,广东广州510520;2.华南农业大学园艺学院,广东广州510642)
摘 要:钙信号参与植物对逆境的应答反应已被广泛证实,但近年来许多研究发现,活性氧信号也参与了植物对逆境胁迫的应答反应。现介绍植物中活性氧和钙信号的产生机制、活性氧和钙信号对植物逆境胁迫的应答机制,探讨了植物逆境胁迫中活性氧与钙信号之间的相互关系。
关键词:逆境;活性氧信号;钙信号
中图分类号:Q 948.12+
2.4 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2010)22-0189-06
植物处于不断变化的环境条件中,不适宜的环境条件限制了作物的生长范围,导致作物品质下降、产量降低。然而,植物在长期演化过程中也形成了对各种生物或非生物逆境的适应性,即抗逆性。钙离子作为重要的胞内第二信使,参与了植物对环境信号的应答反应。各种生物或非生物逆境包括病原菌侵染、干旱、盐害、冷害、热害等均能诱导植物细胞质Ca 2+浓度提高,从而将信号通过钙结合蛋白如钙调素、依赖钙的蛋白激酶、依
赖钙的磷酸化酶等转导放大[1]
。此外,逆境胁迫还导致
植物细胞内活性氧(Reactive Oxygen Species)的动态平
衡破坏,引起超氧化物阴离子自由基(O - 2)、羟自由基( OH)、过氧化氢(H 2O 2)等活性氧的迅速累积。活性氧过去一直被认为是植物代谢过程中的毒副产品,然而,近年来越来越多的证据表明,活性氧也是细胞信号转导和调控的重要组成部分[2 4]。细胞质内Ca 2+浓度(钙信号)取决于质膜Ca 2+通道活性或开放程度、质膜Ca 2+
泵的激活程度等,而活性氧对上述调节因素都表现
出一定的调控作用[5]。反过来,Ca 2+
也可激活NADPH 氧化酶,诱导活性氧的产生,随后诱导一个更大的胞质Ca 2+内流(钙信号)[6]。可见,植物体内钙信号和活性氧信号是密不可分的。该文综述了近年来在植物逆境信号转导过程中活性氧与钙信号关系方面的研究进展。
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1活性氧的产生及其与植物逆境胁迫的关系
1.1活性氧的产生
植物在代谢过程如呼吸作用和光合作用中必然会导致植物线粒体、叶绿体和过氧化物酶体中活性氧的产生。活性氧能够与植物体内的蛋白质、DNA和脂类物质反应,从而造成对植物体的伤害。但在正常生理情况下,植物体内不断产生活性氧,也会不断清除,并不显示出对植物机体的损伤[7]。当植物受到逆境胁迫时,通过短时间内大量产生活性氧信号分子来调节基因的表达和细胞代谢,使植物及时对逆境胁迫做出反应,以适应环境的变化[8 9]。不同的植物可能存在不同的活性氧产生机制,甚至同一种植物也可能具有多条活性氧的产生途径。在绿色植物组织中,光合电子传递系统是活性氧的主要来源。在逆境胁迫下,植物对光能的吸收效率降低,植物体内二氧化碳固定受阻,氧气等被用作电子的受体,从而形成超氧阴离子,而超氧阴离子能引发一系列的链式反应,导致更多活性氧物质的形成[10]。在植物呼吸作用过程中,线粒体是活性氧产生的主要器官。在呼吸电子传递过程中,电子传递给末端氧化酶之前漏出呼吸链与氧反应可生成超氧自由基(O- 2)[7]。近年来的研究表明,NADPH氧化酶与植物逆境胁迫下活性氧的产生密切相关。当细胞受到病原菌的刺激时,细胞质膜上的NADPH氧化酶在短时间内产生大量的O- 2,O- 2很快歧化为 OH和H2O2等其它活性氧[11]。进一步研究发现,Rho小G蛋白可直接激活RH D2/AtrbohC NADPH氧化酶,诱导活性氧的产生[12]。Jones等人的研究结果也表明,NADPH氧化酶调控产生的活性氧对于拟南芥根毛的生长是必须的,并且发现这种调控作用是依赖于ROP GTPase在上游的调控作用[13]。
1.2活性氧与植物逆境胁迫的关系
活性氧作为胞内信号分子,在植物的生物胁迫、非生物胁迫、调节气孔关闭、植物根系的激素信号和向重性等方面都起着重要的作用[7]。首先,当植物受到非生物逆境胁迫或病原菌侵染时,体内活性氧含量迅速上升,这一现象被称为!氧化迸发?(Oxidative burst)。香水草和马樱丹在冷害温度下,其活性氧水平大幅度升高[14],豌豆在水分胁迫下,其活性氧含量迅速大量增加[15]。拟南芥悬浮细胞在高温胁迫下,其H2O2水平迅速增加:37#和44#处理1h H2O2含量分别达到对照的2.3和2.5倍[16]。活性氧参与了豆科植物和根瘤菌共生关系的建立[17]。在豆科植物和根瘤菌开始相互作用的早期,根瘤菌首先在寄主根毛中生长为侵入丝,然后通过植物内吞作用伸入根细胞内。在根部接种根瘤菌,可诱导一组泡嚢通行基因磷脂酰肌醇 3 激酶(PI3K)基因的表达,PI3K可刺激质膜内吞作用和产生活性氧。抑制PI3K则阻碍了质膜内吞作用和活性氧产生,从而防止了根毛卷缩和侵入丝形成。第二,诱导活性氧含量提高的处理能启动一系列防御反应基因的表达和信号转导途径,例如,植物在病原菌侵染过程中,能激发NADPH氧化酶和过氧化物酶的活性,诱导活性氧的产生,产生的活性氧能激发谷胱苷肽硫转移酶和谷胱苷肽过氧化物酶等防御基因的表达[18];在拟南芥中病原菌侵染诱导产生的活性氧能调控系统获得性抗性(SAR)中的一个关键调控因子?NPR1,诱导植物产生SAR[19];在马铃薯中发现病原菌侵染导致活性氧和NO的猝发,增加了对植物病原菌的抗性,表明在抗胁迫信号转导途径中,需要活性氧和NO的共同参与调控来适应更广谱的抗菌效果[20];在紫杉细胞培养中用外源100 M茉莉酸甲酯(MeJA)处理,诱导了H2O2的产生,同时诱导了抗逆相关酶LOX和PAL活性的增加[21]。Xia等人用油菜素内酯(B R)能诱导黄瓜幼苗H2O2含量在3h~3d 的积累,增强了对光氧化、低温和黄瓜花叶病毒等胁迫的抗性,而抑制H2O2产生的处理(DPI和DMTU)都降低了幼苗对各胁迫的抗性,认为由NADPH氧化酶诱导产生的H2O2在BR诱导的抗胁迫反应中起到了重要的作用[22]。第三,直接采用外源活性氧处理也能提高植物的抗逆性,如绿豆幼苗用0.1%H2O2预处理,能够推迟绿豆幼苗冷害的发生[23];经外源H2O2处理后的拟南芥悬浮细胞中PAL(Phenylalanine ammonia lyase)、GST (Glutathione s transferase)的mRNA丰度增加[24]。此外,ABA处理玉米幼苗叶片能够诱导质膜NADPH氧化酶活性、O- 2的产生以及保护酶(SOD、CA T、APX和GR)活性的增加,增强了幼苗的抗氧化胁迫能力,此过程能被NADPH氧化酶抑制剂DPI(Diphenylene iodonium)、imidazole以及pyridine所抑制[25],表明活性氧信号起到了关键作用。近年来,更多证据表明,活性氧作为一个信号分子广泛参与了植物的抗逆胁迫反应,如活性氧的快速产生参与了对杨树盐胁迫的抗逆反应[26];活性氧在小麦和水稻植株的抵抗麦瘿蝇的攻击中起到了重要的积极作用[27];H2O2在大麦根尖抵抗镉、汞和渗透等非生物胁迫的时候起到了一个重要的信号分子的作用[28];活性氧在控制向日葵种子发芽中起到了重要的作用,并在H CN打破种子休眠中起到了第二信使的作用[29]。
2钙信号的产生以及其与植物逆境胁迫的关系2.1钙信号的产生
钙离子作为第二信使,在植物的生长、发育以及抗逆性等方面都起到了极为重要的作用。正常情况下,胞质钙离子浓度维持在相对低的非激活静止状态(100~ 200nmol/L),而在细胞壁钙离子(胞外Ca2+)和钙库(如液泡、细胞核、内质网、叶绿体和线粒体)(胞内Ca2+)的
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浓度则比胞质高几个数量级,约为1~10mmol/L[30 31]。当细胞受到刺激时,胞外和胞内钙库的Ca2+分别通过质膜上的钙通道内流和通过细胞器膜上的钙通道释放到细胞质,引起胞质Ca2+浓度大幅度增加,产生钙信号[32]。运用将钙报告基因定位于某一细胞器的转基因植物或不同钙通道的专一性阻断剂,可确定钙信号是来源于胞外钙的内流还是胞内钙的释放,如将钙报告基因?水母蛋白定位于拟南芥幼苗液泡膜胞质一侧的试验表明,甘露醇处理引起的胞质钙的增加是由于液泡钙的释放[33]。Knight等[34]在烟草上的研究发现,冷诱导钙信号可被质膜钙通道阻断剂所抑制,但细胞器钙通道阻断剂对其却无影响,相反,风诱导的钙信号可被细胞器阻断剂所抑制,而不被质膜钙通道阻断剂所抑制,表明冷诱导的钙信号来源于胞外钙的内流,而风诱导的钙信号来源于胞内钙的释放。不同环境刺激引发植物细胞的钙信号不但在形成途径上不同,而且在变化幅度、动力学及空间分布方面也不同,即钙信号存在时空特异性(Spatio temporal characteristics)[35]。不同刺激所引发的特异性钙信号是植物体感受和传递不同信号的一种机制,从而可以相应地引起不同的生理反应以应答不同的外界刺激。然而植物细胞是怎样识别不同的外界刺激以及如何引发不同钙信号的机制目前尚不清楚。
2.2钙信号与植物逆境胁迫的关系
钙信号参与植物对逆境的应答反应已被广泛证实,目前已经发现多种逆境胁迫,如低温、高温、水分胁迫、氧胁迫、致病因子、缺氧、渗透胁迫和重金属离子胁迫等,均会引起细胞质Ca2+浓度增加,而且许多下游的逆境反应如某些基因表达的变化也被证实与所产生的钙信号有关[1]。在细胞质可表达水母蛋白的转基因拟南芥幼苗中,发现干旱、盐胁迫均引起细胞质的钙离子浓度迅速增加,质膜钙通道抑制剂La3+或钙离子专一性螯合剂EGTA预处理均能削弱这2种胁迫所引起的胞质Ca2+浓度增加,同时也削弱胁迫对脯氨酸合成关键酶(Pyrroline 5 carboxylate synthetase(P5CS)等基因表达的诱导[36 37]。缺氧能引起玉米幼苗和悬浮细胞胞质钙的提高,胞内钙库的钙通道抑制剂Ruthenium Red(RR)能阻断缺氧引起的胞质钙浓度的增加,同时也抑制了缺氧诱导的乙醇脱氢酶(ADH)和蔗糖合成酶的表达,并导致缺氧后幼苗和细胞的成活率下降;咖啡因能诱导胞质钙在有氧条件下增加,同时也诱导了ADH基因在有氧下表达,这些结果充分证实钙信号在植物适应缺氧胁迫中的作用[38 39]。拟南芥中,钙离子感受器CBL5(钙调磷酸酶B类蛋白)的过表达增强了植株对渗透和干旱胁迫的抗性,说明钙信号在拟南芥抗渗透和干旱胁迫中起到了重要的积极作用[40]。热处理和低温处理凹头苋(Am aranthus lividus L.)幼苗产生活性氧胁迫,研究发现钙信号在抑制由热处理和低温处理造成的活性氧胁迫,在上游调控抗氧化反应,有利于恢复凹头苋(Amaranthus lividus L.)幼苗的发芽和生长[41]。苜蓿悬浮细胞在4#低温下20min便能检测到比常温细胞高15~20倍的同位素标记的45Ca2+的流入,Ca2+专一性螯合剂BAPTA 能消除低温诱导的45Ca2+流入,也抑制了低温诱导的冷驯化专一性基因(Cold acclimation specific genes,cas15和cas18)的表达,运用钙离子通道促进剂(Ionophore A23187)可人为地增加常温下45Ca2+的流入,同时促进cas15基因的表达,这些结果说明了Ca2+在冷驯化中的信号转导作用[42]。
3植物逆境胁迫中活性氧信号和钙信号的相互关系
3.1活性氧信号可激发钙信号的产生
逆境胁迫激发活性氧爆发,而活性氧对细胞质膜Ca2+通道活性或开放程度、质膜Ca2+泵活性等都有一定的调控作用[5]。叶绿体对低温非常敏感,低温能改变叶绿体内PSII的还原状态,使其产生高水平的活性氧,随后活性氧激活内质网、液泡和线粒体等Ca2+贮器,促使其贮藏的Ca2+释放到细胞质中[43]。在铺散矢车菊(Centaurea dif f usa)和拟南芥根系中,Catechin处理能够诱导活性氧的迅速产生,接着活性氧诱导Ca2+浓度增加,表明存在一个活性氧诱导钙信号产生的机制[44]。在岩藻(Fucus serr atus)胚胎中,发现尖端较高浓度的活性氧对于胚胎的极性生长是必须的,进一步研究发现,尖端局部较高浓度的活性氧刺激了尖端局部较高的钙离子浓度,接着产生极性生长,这些说明活性氧的快速积累诱导产生钙信号增强在岩藻(Fucus ser ratus)胚胎的生长发育中起到了重要的调控作用[45]。在干旱、盐渍和低温等胁迫条件下,植物细胞内脱落酸(Abscisic acid, AB A)含量增加,ABA通过产生活性氧而广泛调节包括气孔关闭在内的各种胁迫反应。例如AB A处理可诱导拟南芥保卫细胞的活性氧含量提高,而活性氧可大大激活离体细胞的钙通道活性[46]。Murata等[47]研究发现,拟南芥蛋白磷酸化酶2C(PP2C)的变异株abi2 1打断了AB A激活Ca2+通道的过程,但用外源ABA能诱导活性氧的产生,表明在ABA诱导气孔关闭过程中,活性氧信号位于钙信号上游。
近年来许多研究发现,植物的NADPH氧化酶通过短时间内大量产生活性氧信号分子激发钙信号来应对各种逆境胁迫以及调控植物的生长和发育。Kwak 等[48]认为Ca2+是NADPH氧化酶的下游信号,植物NADPH氧化酶可能通过在Ca2+通道附近产生活性氧来调节质膜Ca2+通道,从而调控胞质Ca2+浓度。烟草
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悬浮细胞在对低渗胁迫和激发子的反应中,NADPH氧化酶催化产生的活性氧不仅诱导Ca2+通道的开放,而且可导致Cl-和K+的外流[49]。Foreman等[50]的研究也表明,拟南芥NADPH氧化酶催化产生的活性氧,使细胞膜发生超极化,能激活质膜Ca2+通道,导致细胞质Ca2+浓度升高(钙信号),促进根细胞的伸长和根毛的发生。由NADPH氧化酶诱导产生的活性氧在细胞的生长和发育过程中也起到了重要作用,活性氧通过控制钙离子通道活性来调控细胞的极性生长[51]。
3.2钙信号可激发活性氧信号的产生
研究表明,钙信号对活性氧信号也具有重要的调控作用。Ca2+可直接激活NADPH氧化酶,诱导活性氧的产生。钙离子能直接作用于NADPH氧化酶,可能与NADPH氧化酶的N末端序列带有2个能与钙离子结合的EF 手型结构有关[52 53]。Michie等[54]证明,马铃薯NADPH氧化酶蛋白的N末端的Ser 82和Ser 87是潜在的磷酸化部位,依赖于Ca2+的蛋白激酶诱导了马铃薯NADPH氧化酶的磷酸化,从而产生活性氧。Kadota 等[6]用激发子诱导了烟草悬浮细胞钙离子内流,导致细胞质钙离子浓度增加和蛋白质磷酸化,随后活性氧包括O- 2和H2O2的含量迅速提高,而NADPH氧化酶的抑制剂DPI能完全抑制激发子诱导的O- 2和H2O2的产生,但不能抑制钙离子浓度的增加,表明依赖NADPH 氧化酶而产生的活性氧信号是受钙信号调控的。Song 等[55]发现,机械伤诱导了拟南芥叶片胞外A TP浓度的升高,而胞外ATP能诱导胞内Ca2+浓度升高,并同时诱导NADPH氧化酶产生活性氧,钙离子通道阻碍剂和鳌合剂能抑制ATP诱导的活性氧的产生,表明Ca2+在活性氧的上游起调控作用。Jiang和Zhang[25]发现ABA能够诱导玉米幼苗叶片中质膜NADPH氧化酶活性的增加、O- 2的产生以及保护酶(SOD、CAT、APX和GR)活性的增加,此过程能被钙离子螯合剂EGTA或钙离子通道阻碍剂La3+和verapamil,NADPH氧化酶抑制剂DPI、imidazole以及pyridine所抑制,表明ABA激发钙离子内流,胞内钙离子浓度增加刺激NADPH氧化酶而产生活性氧,结果导致抗氧化酶活性的增加。此外,Ca2+ AT Pase对植物逆境胁迫中钙信号的调控也起到了重要作用。Beffagna等[56]发现,低渗透胁迫可迅速激发拟南芥悬浮细胞钙离子的内流、抑制钙离子外流,结果促使H2O2的积累;但在10~15min之后,钙离子内流的速度减慢了,而钙离子外流的速度却大大增加,同时伴随着H2O2水平的迅速下降,而这一过程可被细胞膜Ca2+ A TPase的专一性抑制剂EY所抑制,这些结果表明, Ca2+ ATPase参与调控了低渗透胁迫中钙离子内外流引起的活性氧的猝发。Choi等用根癌土壤杆菌(Agrobacterium spp.)处理诱导了辣椒叶片的CaCaM基因的表达增强,接着激活了活性氧和NO的产生,产生H R反应。而用钙离子通道的抑制剂处理后抑制了活性氧和NO的猝发,认为钙离子内流在CaCaM诱导的防御反应中是必须的。结果表明,钙信号位于活性氧的上游,在抗菌防御反应中起到了重要作用[57]。
3.3活性氧信号与钙信号协同参与了植物的逆境信号转导
许多研究表明,活性氧信号与钙信号协同参与了植物的逆境胁迫信号的转导。Ca2+能够激活NADPH氧化酶活性,在短时间内产生大量的活性氧[58],而活性氧使细胞膜发生超极化,激活质膜Ca2+通道,导致细胞质Ca2+浓度升高(钙信号)[46,50],这表明存在一个依赖于活性氧信号的钙信号的自我系统。Susana等[59]发现,锯齿形墨角藻胚细胞在高渗胁迫下产生的活性氧主要由2个不同的部分组成,首先高渗胁迫引起细胞膜外活性氧的产生,从而激活钙离子通道,诱导胞内Ca2+浓度的增加,形成Ca2+波,因此,胞外活性氧的产生决定了胞内Ca2+波的时空模式。随着Ca2+信号的传递,又进一步促使细胞内线粒体产生活性氧。Hu等[60]发现,AB A或H2O2处理诱导了玉米叶肉细胞原生质体胞质Ca2+浓度的显著升高、促进了钙调素CaM1基因的表达和提高了叶片CaM含量,从而促进了几种抗氧化酶基因的表达并提高了这些抗氧化酶活性;CaM拮抗剂处理可抑制这些抗氧化酶基因表达的上调,也可抑制AB A诱导的H2O2产生,但活性氧的抑制剂或清除剂处理不影响AB A诱导的CaM含量上升。这说明Ca2+ CaM参与了AB A诱导的抗逆境反应,且Ca2+ CaM与H2O2之间的应答(Cross talk)在AB A的信号转导中起关键作用。从上述分析可看出,钙信号可在活性氧产生的上游和下游起作用,表明存在一个复杂的具有时空特异性的受钙离子调控的信号网络系统。
4结语
钙信号作为重要的胞内第二信使,在植物逆境胁迫信号转导过程中起着中心作用。近年来活性氧信号成为人们研究的热点,众多研究者认为植物逆境胁迫中Ca2+水平的上升与活性氧的迸发是密不可分的,二者可在植物防御反应中共同发挥作用。然而植物逆境胁迫中,活性氧信号和钙信号的关系相当复杂,不同的植物甚至同一植物的不同部位都可能存在不同的调控机制。目前仍有许多问题尚待解决,活性氧在植物逆境中的作用机制及其对细胞活动的调控功能还不完全明了,逆境胁迫下活性氧的信号转导途径、细胞如何感受和控制活性氧的水平以及引起细胞伤害的阈值等仍然知之甚少,活性氧和钙信号在植物逆境中的互作关系需要进一步
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深入研究。可以相信,随着植物生理以及分子生物技术的发展,人们对植物逆境胁迫中活性氧信号和钙信号的关系的认识将日益清晰。
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Relatio nsh ip between Reactive O xyg en S pecies and C a lciu m S ignaling in Plant S tress
W ANG Hai bo1,2,HU ANG Xue mei2,ZH ANG Zhao qi2
(1.Guang dong Food and Drug Vocational College,Guangdong,Guangzhou510520;2.College of Horticulture,South Agricultural U niversity, Guangdong,Guangzhou510642)
A bstract:Accumulating evidence suggests that Ca2+serves as a messenger in plant responses to stresses.Recently many results suggest that the reactive oxygen species also serve as signal molecules and be involved in plant stress resistance. This text summarized that the form mechanism of reactive oxygen species and calcium signaling in plant,the mechanism of reactive oxygen species and calcium signaling in plant responses to stresses.And the relationship betw een reactive oxygen species and c alcium signaling in plant responses to stresses are also described.
Key words:stress;reactive oxygen species signaling;calcium signaling
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自由水：据离胶体颗粒或渗透调节物质远，不被吸附或受到别的吸附力很小而自由移动的水分。 束缚水：在细胞中被蛋白质等亲水大分子组成的胶体颗粒或渗透物质所吸附的不易自由移动的水分。 水分临界期：植物在生活周期中对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。 三羧酸循环：丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，经过三羧酸循环等一系列物质转化，彻底氧化为水和CO2的循环过程。 氧化磷酸化：在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合成酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。P/O：是指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比，是代表线粒体氧化磷酸化活力的重要指标。 末端氧化酶：处于生物氧化一系列反应的最末端，把电子传递给O2的酶。 代谢源：是制造或输出同化物质的组织、器官或部位。 代谢库：是消耗或贮藏同化物质的组织、器官或部位。 植物激素：在植物体内合成，通常从合成部位运往作用部位，对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物，生长素IAA、赤霉素GA、脱落酸ABA、乙烯ETH、细胞分裂素CTK. 植物生长物质：是调节植物生长发育的微量化学物质。 乙烯的三重反应：是指含微量乙烯的气体中，豌豆黄化幼苗上胚轴伸长生长受到抑制，增粗生长受到促进和上胚轴进行横向生长、抑制伸长生长，促进横向生长，促进增粗生长。 偏向生长：上部生长>下部生长 春化作用：低温诱导植物开花的过程。 光周期现象：植物感受白天和黑夜相对长度的变化，而控制开花的现象。 临界夜长：短日照植物开花所需的最小暗期长度或长日照植物开花所需的最大暗器长度。 呼吸骤变：当呼吸成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然升高，最后又下降现象。 休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。 衰老：细胞器官或整个植物生理功能衰退，最终自然死亡的过程。 脱落：植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。 抗逆性：植物的逆境的抵抗和忍耐能力。 避逆性：植物通过物理障碍或生理生化途径完全排除或部分排除逆境对植物体产生直接有害效应。 耐逆性：植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的伤害，从而保证生理活动。 逆境：对植物生存和发育不利的各种环境因素的总称。 渗透调节：在胁迫条件下，植物通过积累物质，降低渗透势，而保持细胞压力势的作用。活性氧：化学物质活泼，氧化能力强的氧化代谢产物及含氧衍生物的总称。 交叉适应：植物处于一种逆境下，能提高植物对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用叫做~ 单性结实：有些植物的胚珠不经受精子房仍能继续发育成没有种子的果实。 幼年期：任何处理都不能诱导开花的植物早期生长阶段。 花熟状态：植物能感受环境条件的刺激而诱导开花的生理状态。 脱春化作用：在春化作用完成前，把植物转移到较高温度下，春化被解除。 临界日长：长日植物开花所需的最短日长或短日植物开花所需的最长日长。 长日植物：日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。 日中性植物：在任何日照条件下都可以开花的植物。 花发育ABC模型：典型的花器官从外到内氛围花萼、花瓣、雄蕊和心皮4轮基本结构，控制其发育的同源异型基因划分为A、B、C三大组。 光形态建成：这种依赖光调节和控制的植物生长、分化和发育过程，称为植物的~ 光敏色素：是一种易溶于水的浅蓝色的色素
第二章植物的水分代谢复习题参考答案1、植物细胞吸水方式有、和 。 2、植物调节蒸腾的方式有、和 。 3、植物散失水分的方式有和。 4、植物细胞内水分存在的状态有和。 5、水孔蛋白存在于细胞的和上。水孔蛋白活化依靠 作用调节。 6、细胞质壁分离现象可以解决下列问题：、 和。 7、自由水/束缚水比值越大，则代谢；其比值越小，则植物的抗逆性。 8、一个典型细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；干种子细胞的水势等于。 9、形成液泡后，细胞主要靠吸水。 10、风干种子的萌发吸水主要靠。 11、溶液的水势就是溶液的。 12、溶液的渗透势决定于溶液中。 13、在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。 14、当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对值。 15、将一个ψp=-ψs的细胞放入纯水中，则细胞的体积。 16、相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。 17、植物可利用水的土壤水势范围为。 18、植物根系吸水方式有：和。前者的动力是________后者的动力是。 19、证明根压存在的证据有和。 20、对于大多数植物，当土壤含水量达到永久萎蔫系数时，其水势约为 MPa，该水势称为。 21、叶片的蒸腾作用有两种方式：和。 22、某植物制造10克干物质需消耗5公斤水，其蒸腾系数。 23、水分在茎、叶细胞内的运输有两种途径1. 细胞，2. 细胞。 24、小麦的第一个水分临界期是，第二个水分临界期是 。 25、常用的蒸腾作用的指标有、和 。 26、影响气孔开闭的因子主要有、 和。 27、影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。 28、C3植物的蒸腾系数比C4植物。 29、可以较灵敏地反映出植物的水分状况的生理指标有、 、和 。 30、近年来出现的新型的灌溉方式有、和 。 四、选择题 1、植物在烈日照射下，通过蒸腾作用散失水分降低体温，是因为（）。 A、水具有高比热； B、水具有高气化热； C、水具有表面张力； D、水分子具有内聚力。 2、一般而言，进入冬季越冬作物组织内自由水/束缚水的比值：（）。 A、升高； B、降低； C、不变； D、无规律。 3、有一个充分为水饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：（） A、变大； B、变小； C、不变； D、可能变小，也可能不 变。 4、已形成液泡的植物细胞吸水靠（）。 A、吸涨作用； B、渗透作用； C、代谢作用； D、扩散作 用。 5、已形成液泡的细胞，其衬质势通常省略不计，其原 因是：（）。 A、初质势很低； B、衬质势不存在； C、衬质势很高， 绝对值很小；D、衬质势很低，绝对值很小。 6、植物分生组织的细胞吸水靠（）。 A、渗透作用； B、代谢作用； C、吸涨作用； D、扩散作 用。 7、将一个细胞放入与其渗透势相等的外界溶液中，则 细胞（）。 A、吸水； B、失水； C、既不吸水也不失水； D、既可能 失水也可能保持平衡。 8、在土壤水分充足的条件下，一般植物的叶片的水势 为( ) 。 A、-0.2- -0.8 Mpa； B、–2- -8 Mpa； C、-0.02- 0.08 Mpa；D、0.2- 0.8 Mpa。 9、在气孔张开时，水蒸气分子通过气孔的扩散速度 （）。 A、与气孔的面积成正比； B、与气孔周长成正比； C、 与气孔周长成反比；D、与气孔面积成反比。 10、蒸腾作用快慢，主要决定于（）。 A、叶内外蒸汽压差大小； B、气孔长度； C、叶面积大 小；D、叶片形状。 11、保卫细胞的水势变化与下列无机离子有关 （）。 A、Ca2+； B、K+； C、Cl-； D、Mg2+。 12、保卫细胞的水势变化与下列有机物质有关 （）。 A、丙酮酸； B、脂肪酸； C、苹果酸； D、草酸乙酸。 13、调节植物叶片气孔运动的主要因素是 ( )。 A、光照； B、温度； C、氧气； D、二氧化碳。 14、根部吸水主要在根尖进行，吸水能力最大的是 （）。 A、分生区； B、伸长区； C、根毛区； D、根冠。 15、土壤通气不良使根系吸水量减少的原因是 （）。 A、缺乏氧气； B、水分不足； C、水分太多； D、CO2浓 度过高。 16、植物体内水分长距离运输的途径是 ( )。 A、筛管和伴胞； B、导管和管胞； C、通道细胞； D、胞 间连丝。 17、植物体内水分向上运输的动力有 ( )。 A、大气温度； B、蒸腾拉力； C、水柱张力； D、根压。 18、土壤温度过高对根系吸水不利，因为高温会 （）。 A、加强根的老化； B、使酶钝化； C、使生长素减少； D、 原生质粘度增加。 19、植物的水分临界期是指植物（）。 A、对水分缺乏最敏感的时期； B、需水量最多的时期； C、需水终止期； D、生长最快的时期。 20、作为确定灌溉时期的灌溉生理指标有：( ) 。 A、叶片水势； B、细胞汁液浓度； C、渗透势； D、气孔 开度。 五、是非判断题 1、影响植物正常生理活动的不仅是含水量的多少，而 且还与水分存在的状态有密切关系。（） 2、在植物生理学中被普遍采用的水势定义是水的化学 势差。（） 3、种子吸胀吸水和蒸腾作用都是需要呼吸作用直接供 能的生理过程。（） 4、植物根系吸水快慢和有无，决定于导管汁液与外界 溶液之间的水势差异的大小有无。（） 5、植物细胞吸水方式有主动吸收和被动吸水。 （） 6、植物的临界水势越高，则耐旱性越强。 ( ) 7、在细胞初始质壁分离时，细胞水势等于压力势。 （） 8、在细胞为水充分饱和时，细胞的渗透势为零。 （） 9、把一个细胞放入某溶液中体积不变，说明该细胞液 的浓度与此溶液的浓度相等（）。 10、蒸腾效率高的植物，一定是蒸腾量小的植物。 （） 11、蒸腾作用与物理学上的蒸发不同，因为蒸腾过程 还受植物结构和气孔行为的调节。（） 12、空气相对湿度增大，空气蒸汽压增大，蒸腾加强。 （） 13、低浓度CO2促进气孔关闭，高浓度CO2促进气孔迅 速张开。（） 14、糖、苹果酸和K+、Cl-进入液泡，使保卫细胞压力 势下降，吸水膨胀，气孔张开。（） 15、就利用同单位的水分所产生的干物质而言，C3植物 比C4植物要多1-2倍。（） 16、干旱时细胞内磷酸酯酶活性减弱；硝酸还原酶活 性增强。（） 17、植物轻度缺水时，光合作用尚未受影响，但生长 已受抑制。( ) 18、灌溉的形态指标易于观察，它比生理指标更及时 和灵敏。 ( ) 19、植物体内的水分平衡是有条件的、短暂的。 ( ) 20、作物一定时期缺水并不一定会降低产量，还可能 对作物增产更为有利。( ) 一、名词解释 1、水分代谢( water metabolism)：植物对水分的吸收、 运输、利用和散失的过程。 2、水势(water potential )：每偏摩尔体积水的化学势 差。符号：ψw 3、渗透势(osmotic potential )：由于溶液中溶质颗 粒的存在而引起的水势降低值，符号ψπ。用负值表示。亦称 溶质势（ψs）。 4、压力势(water potential )：由于细胞壁压力的存 在而增大的水势值。一般为正值。符号：ψp。初始质壁分离 时，ψp为0；剧烈蒸腾时，ψp会呈负值。 5、衬质势(water potential): 由于细胞胶体物质亲 水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，以负值表 示。符号：ψm 6、重力势(water potential )：由于重力的存在而 使体系水势增加的数值。符号：ψg 。 7、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 8、束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚，不易自由流动 的水分。 9、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势 低的系统移动的现象。 10、吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。 11、代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水 分经过质膜进入细胞的过程。 12、水的偏摩尔体积：在温度、压强及其他组分不变 的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水时，对体系体积的 增量。符号V-w 13、化学势：一种物质每mol的自由能就是该物质的 化学势。 14、水通道蛋白：存在于生物膜上的一类具有选择性、 高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白。 15、吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢 出液滴的现象。 16、伤流：从受伤或折断的植物器官、组织伤口处溢 出液体的现象。 17、根压：植物根部的生理活动使液流从根部上升的 压力。 18、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度 使导管中水分上升的力量。 19、蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体 内散失到体外的现象。 20、蒸腾速率：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内， 单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（g/dm2·h） 21、蒸腾比率：植物每消耗1kg水时所形成的干物质 重量（g）。 22、蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量 （g）。又称为需水量。它是蒸腾比率的倒数。 23、小孔扩散律：指气孔通过多孔表面的扩散速率不与 其面积成正比，而与小孔的周长成正比的规律。 24、永久萎蔫：萎蔫植物若在蒸腾速率降低以后仍不能 恢复正常，这样的萎蔫就称为永久萎蔫。 25、临界水势：气孔开始关闭的水势。 26、水分临界期：植物对水分缺乏最敏感的时期。一般 为花粉母细胞四分体形成期。 27、生理干旱：盐土中栽培的作物，由于土壤溶液的水 势低，吸收水分较为困难或者是原产热带的作物遇低于10℃ 的温度时而出现的萎蔫现象。 28、内聚力学说：又称蒸腾流一内聚力—张力学说。即 以水分的内聚力来解释水分沿导管上升的原因的学说。 29、初干：在蒸腾失水过多或水分供应不足的条件下， 细胞间隙及气孔下腔不再为水蒸气所饱和，这时即使气孔张 开，蒸腾作用也受到抑制的现象。 30、节水农业：是充分利用水资源、采取水利和农业措 施提高水分利用率和生产效率，并创造出有利于农业可持续发
2、细胞信号转导：是指细胞通过胞膜或胞内受体感受信息分子的刺激，经细胞内信号转导系统转换，从而影响细胞生物学功能的过程 。 3、代谢源（metabolic source ）: 是指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。 4、代谢库：接纳消耗或贮藏有机物质的组织或部位。又称代谢池 。 5、光合性能：是指植物光合系统的生产性能或生产能力。光合生产性能与作物产量的关系是：光合产量的多少取决于光合面积、光合性能与光合时间三项因素。农作物经济产量与光合作用的关系可用下式表示： 经济产量=[(光合面积 X 光合能力 X 光合时间）— 消耗] X 经济系数 6、光合速率（photosynthetic rate ）：是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。常用单位12--??h m mol μ，1 2--??s m mol μ 7、光和生产率（photosynthetic produce rate ）：又称净同化率（NAR ）,是指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积产生的干物质质量。常用单位1 2--??d m g 8、氧化磷酸化：生物化学过程，是物质在体内氧化时释放的能量供给ADP 与无机磷合成ATP 的偶联反应。主要在线粒体中进行。 9、质子泵：能逆浓度梯度转运氢离子通过膜的膜整合糖蛋白。质子泵的驱动依赖于ATP 水解释放的能量，质子泵在泵出氢离子时造成膜两侧的pH 梯度和电位梯度。 10、水分临界期：作物对水分最敏感时期，即水分过多或缺乏对产量影响最大的时期 。 11、呼吸跃变（climacteric ）：当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降的现象。 12、种子活力：即种子的健壮度，是种子发芽和出苗率、幼苗生长的潜势、植株抗逆能力和生产潜力的总和，是种子品质的重要指标。 13、种子生活力（viability ）：是指种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力，通常是指一批种子中具有生命力（即活的）种子数占种子总数的百分率。 14、光饱和点：在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。 15、光补偿点：植物的光合强度和呼吸强度达到相等时的光照度值。在光补偿点以上，植物的光合作用超过呼吸作用，可以积累有机物质。 阴生植物的光补偿点低于阳生植物，C3植物低于C4植物。 16、同化力：ATP 和NADPH 是光合作用过程中的重要中间产物，一方面这两者都能暂时将能量贮藏，将来向下传递；另一方面，NADPH 的H+又能进一步还原CO2并形成中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起来了。由于ATP 和NADPH 用于碳反应中的CO2同化，所以把这两种物质合成为同化力（assimilatory power ）. 17、极性运输：极性运输就是物质只能从植物形态学的上端往下运输，而不能倒转过来运输。比如生长素的极性运输：茎尖产生的生长素向下运输，再由根基向根尖运输。生长素是唯一具有极性运输特点的植物激素，其他类似物并无此特性 。 18、生理酸性盐：选择性吸收不仅表现在对不同的盐分吸收量不同，而且对同一盐的阳
盐胁迫对植物的影响 植物的抗盐性： 我国长江以北以及沿海许多地区，土壤中盐碱含量往往过高，对植物造成危害。这种由于土壤盐碱含量过高对植物造成的危害称为盐害，植物对盐害的适应能力叫抗盐性。根据许多研究报道，土壤含盐量超过0.2%～0.25％时就会造成危害。钠盐是形成盐分过多的主要盐类，习惯上把硫酸钠与碳酸钠含量较高的土壤叫盐土，但二者同时存在，不能绝对划分，实际上把盐分过多的土壤统称为碱土。世界上盐碱土面积很大，估计占灌溉农田的1／3，约4×107ha，而且随着灌溉农业的发展，盐碱面积将继续扩大。我国盐碱土主要分布于西北、华北、东北和海滨地区，盐碱土总面积约2～7×107ha，而且这些地区都属平原，盐地土层深厚，如能改良盐碱危害，发展农业的潜力很大，特别应值得重视。 土壤盐分过多对植物的危害： 1.生理干旱：土壤中可溶性盐类过多，由于渗透势增高而使土壤水势降低，根据水从高水势向低水势流动的原理，根细胞的水势必须低于周围介质的水势才能吸水，所以土壤盐分愈多根吸水愈困难，甚至植株体内水分有外渗的危险。因而盐害的通常表现实际上是旱害，尤其在大气相对湿度低的情况下，随蒸腾作用加强，盐害更为严重，一般作物在湿季耐盐性增强。 2.离子的毒害作用：在盐分过多的土壤中植物生长不良的原因，不完全是生理干旱或吸水困难，而是由于吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，产生了类似单盐毒害的作用。 3.破坏正常代谢：盐分过多对光合作用、呼吸作用和蛋白质代谢影响很大。盐分过多会抑制叶绿素生物合成和各种酶的产生，尤其是影响叶绿素-蛋白复合体的形成。盐分过多还会使PEP羧化酶与RuBP 羧化酶活性降低，使光呼吸加强。生长在盐分过多的土壤中的作物（棉花、蚕豆、番茄等），其净光合速率一般低于淡土的植物，不过盐分过多对光合作用的影响是初期明显降低，而后又逐渐恢复，这似乎是一种适应性变化。盐分过多对呼吸的影响，多数情况下表现为呼吸作用降低，也有些植物增加盐分具有提高呼吸的效应，如小麦的根。呼吸增高是由于Na＋活化了离子转移系统，尤其是对质膜上的Na＋、K＋与A TP活化，刺激了呼吸作用。盐分过多对植物的光合与呼吸的影响尽管不一致，但总的趋势是呼吸消耗增多，净光合速度降低，不利于生长。 一、实验目的 盐胁迫对植物生长发育的各个阶段都有不同程度的影响，如种子萌发、幼苗生长、成株生长等。不同种类的植物受盐胁迫影响的程度也各不相同。本实验主要观察Na2CO3对小麦种子萌发过程的影响，探讨小麦种子在盐胁迫下的萌发特性，对小麦的耐盐能力做出了初步评价。通过实验了解盐胁迫对植物（种子萌发）的影响；掌握种子萌发过程中发芽率、发芽势、发芽指数、芽长、总长、芽重、总重等各项指标的观察和计算方法；各项指标在盐胁迫条件下的变化趋势，绘制盐浓度与生长指标相关曲线，并分析盐胁迫对种子萌发的影响。 二、仪器设备和材料 电子天平；培养皿（直径120mm），滤纸（直径125mm定量滤纸若干），500ml、200ml烧杯，250ml 容量瓶，10ml移液管，玻璃棒，镊子，毫米刻度尺，剪刀；次氯酸钠、碳酸钠；小麦种子等。 三、实验方法和步骤 1.预处理 （1）种子的预处理：用10%的次氯酸钠消毒10min，蒸馏水冲洗数次后，于培养皿中做发芽实验。
第 2 章植物的水分代谢 一、名词解释 1. 水分代谢 2. 自由水 3. 束缚水 5. 化学势 7. 水势 10. 渗透作用 11. 半透膜 12. 溶质势势降低的数值。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此, 公溶质势又可称为渗透势 (osmosis potential,π) 。溶质势可用ψs=RTlnNw/ V W,m 式计算 , 也可按范特霍夫公式ψs= ψπ=-iCRT 计算。 13. 衬质势 14. 压力势 15. 重力势。 16. 膨压 17. 集流 18. 质壁分离 20. 水通道蛋白 22. 吸胀作用 23. 根压 24. 伤流 25. 吐水 29水分临界期。 30．蒸腾效率 31．蒸腾系数 40、被动吸水 41、等渗溶液 42、主动吸水 二、填空题 1．将一植物细胞放人纯水(体积很大)中,达到平衡时测得其ψw为-0.26Mpa,那么
该细胞的ψp为ψw为。 3．将一植物细胞放入ψw=-0.8 MPa 的溶液(体权相对细胞来说很大)中，吸水达到平衡时测得细胞的ψs=-o.95MPa,则该细胞内的ψp为，ψw为。4．某种植物形成5g干物质消耗了2.5Kg水,其蒸腾效率为蒸腾系数 为。 5．植物体内自由水/束缚水比值降低时，植物的代谢活动，抗逆 性。 8．利用质壁分离现象可以判断细胞、细胞的以及观测物质透过原生质层的难易程度。 9．根系吸水有主动吸水和被动吸水两种方式,前者的动力是，后者的动力是。 10．和纯水相比,含有溶质的水溶液其冰点 ,渗透势。 11.在干旱条件下，植物为了维持体内的水分平衡，一方面要，一方面要尽量。 12.水分沿着导管或管胞上升的下端动力是，上端动力 是。由于的存在，保证水柱的连续性而使水分不断上升。这一学说在植物生理学上被称为。 14.气孔在叶面所占的面积一般为，但气孔蒸腾失去了植物体内的大量水分，这是因为气孔蒸腾符合原理，这个原理的基本内容 是。 17.一般认为，植物细胞吸水时起到半透膜作用的是：、和 三个部分。 19.细胞中的自由水越多，原生质粘性________，代谢_____ ，抗性________ 。 21. 植物细胞发生初始质壁分离时，其Ψw =________；当细胞吸水达到饱和时，其Ψw= ________ 。 22. 一般植物细胞Ψw= _________；当细胞刚发生质壁分离时，其Ψ w= __________ 。 23. 液泡化的植物细胞，其水势主要由________和_________组成，而________可以忽略不计。 27.种子萌发时靠________作用吸水，其吸水量与_________有关。 28.分生组织主要依靠________吸水，形成液泡的细胞主要靠_______ 吸水。
水分胁迫与活性氧代谢
摘要:水分胁迫使植物细胞产生大量的活性氧，而植物体内的酶促和非酶促清除系统不能及时地将其清除，使活性氧的产生能力大于清除能力，从而使体内的活性氧代谢失调，对植物造成伤害。文中综述了水分胁迫下活性氧代谢：(1)水分胁迫会通过多条途径来增加活性氧自由基的产生, 从而造成对植物的伤害；(2)活性氧的清除系统在活性氧自由基的清除中发挥着重要的作用,水分胁迫对各种保护酶的影响是不同的；(3)活性氧代谢与植物的抗旱能力有着密切的关系，它们可以作为抗旱性品种鉴定和选育的参考指标。文中还就活性氧代谢的进一步研究提出了建议。 目前，全球有近三分之一的可耕地处于干旱或半干旱状态，由于干旱所造成的作物品质下降，产量降低是十分惊人的，其减产程度超过其它逆境因素所造成的减产的总和[1]。当植物遭受到水分胁迫(干旱)时，都会使植物体内产生大量的活性氧自由基，造成氧化损伤，从而对植物产生严重的危害。这些活性氧自由基是通过植物体自身的代谢产生的一类自由基。主要包括：氢氧根负离子(OH-)、氢氧自由基(·OH) 、过氧化氢(H2O2)、超氧物阴离子自由基(O2·-) 、单线态氧(1O2) 等。这些活性氧自由基可以损伤蛋白质、质膜、叶绿素及其它细胞组分。当这些活性氧对细胞产生伤害时，细胞内还存在一些物质来清除活性氧自由基, 以减弱对细胞的损伤。活性氧清除剂主要包括：超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶(GR)、抗坏血酸过氧化物酶(ASP)、以及维生素C(ASA )、维生素E(Vte)、还原型谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(Car)、类黄酮、甘露醇等。 在正常情况下，细胞内活性氧的产生与清除总是处于动态平衡状态，即体内产生的活性氧可以及时地被活性氧清除剂清除掉，不会对植物产生伤害。而在水分胁迫条件下，植物细胞膜系统会受到破坏，Fridovich[2]提出生物自由基伤害学说，认为植物体内自由基大量产生(毒害)会引发膜脂过氧化作用，造成细胞膜系统的破坏，直到植物细胞的死亡。干旱胁迫下造成对植物的伤害就是细胞内O2·-自由基的产生与清除的不平衡所致，从而使膜脂发生过氧化作用或膜脂脱脂作用(形成丙二醛)，破坏膜结构，使植物受到伤害[3]。 1 水分胁迫中活性氧的产生及对植物的损伤 在高等植物的正常代谢过程中，活性氧可通过多条途径产生。例如，在电子传递的过程中，当电子传递到分子氧上时，随之产生活跃且具有毒性的活性氧。叶绿体、线粒体、过氧化物体等均可产生活性氧。其中对叶绿体活性氧的产生机制了解得最为清楚。叶绿体是光合作用的细胞器，在PSI 的电子传递过程中，光合电子可通过末端氧化酶将O2光氧化还原为超氧化物，并通过PSI的电子循环或类囊体扩散至基质表面，在这里发生酶促歧化反应生成H2O2和O2或者在Fe或Cu 的存在下通过Fenten或Haber-Weiss反应生成OH-和O2[4]。最近
第一章绪论 第二章水分代谢 1.内聚力 同类分子间的吸引力 2.粘附力 液相与固相间不同类分子间的吸引力 3.表面张力 处于界面的水分子受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度表面上的力，称为表面张力 4.毛细作用 具有细微缝隙的物体或内径很小的细管（≤1mm），称为毛细管。液体沿缝隙或毛细管上升（或下降）的现象，称为毛细作用 5.相对含水量（RWC） 6.水的化学势 当温度、压力及物质数量（除水以外的）一定时，体系中1mol水所具有的自由能，用μw表示 7.水势 在植物生理学中，水势是指每偏摩尔体积水的化学势
8.偏摩尔体积 偏摩尔体积是指在恒温、恒压，其他组分浓度不变情况下，混合体系中加入1摩尔物质（水）使体系的体积发生的变化 9.溶质势（ψs） 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的值，为溶质势（ψs） 10.衬质势（ψm） 由于衬质的存在而引起体系水势降低的数值，称为衬质势（ψm），为负值 11.压力势（ψp） 由于压力的存在而使体系水势改变是数值，为压力势（ψp） 12.重力势（ψg） 由于重力的存在而使体系水势改变是数值，为重力势（ψg） 13.集流 指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象 14.扩散 物质分子由高化学势区域向低化学势区域转移，直到均匀分布的现象。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差） 15.渗透作用 渗透是扩散的特殊形式，即溶液中溶剂分子通过半透膜（选择透性膜）的扩散 16.渗透吸水 由于溶质势ψs下降而引起的细胞吸水，是含有液泡的细胞吸水的主要方式（以渗透作用为动力） 17.吸胀吸水
依赖于低的衬质势ψm而引起的细胞吸水，是无液泡的分生组织和干种子细胞的主要吸水方式。（以吸胀作用为动力） 18.降压吸水 因压力势ψp的降低而引起的细胞吸水。当蒸腾作用过于旺盛时，可能导致的吸水方式 19.主动吸水 由根系的生理活动而引起的吸水过程。动力是内皮层内外的水势差（产生根压） 20.被动吸水 由枝叶蒸腾作用所引起的吸水过程。动力是蒸腾拉力 21.根压 植物根系的生理活动促使液流从根部上升的压力，称为根压 22.伤流 如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding） 23.吐水 没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，从叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象 24.萎蔫(wilting) 植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫 25.暂时萎蔫（temporary wilting） 是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。 26.永久萎蔫（permanent wilting）
第2章植物的水分代谢 第一节水在植物生命活动中的意义 1.1 植物的含水量 一般来说，植物组织含水量一般为70%~90%。 草本>木本，水生>陆生 潮湿环境，阴生植物>干燥、向阳环境中的植物 生长旺盛和代谢活跃的器官或组织含水量较高。 1.2 植物体内水分的存在状态 束缚水（bound water）：指细胞内与原生质胶粒紧密结合而不能自由移动的水分。 自由水（free water）：指细胞内距离原生质胶粒较远而可以自由移动的水分。 这种划分是相对的，两种水分之间没有明显的界限。 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性强弱的生理指标之一。 1.3 水对植物的生理生态作用 生理作用： 1、水是原生质的重要组分； 2、水参与植物代谢过程（原料、参与）； 3、水是植物吸收、运输物质的良好介质； 4、水能使植物保持固有姿态； 5、水能促进细胞的分裂和生长。 生态作用： 1、调节植物体温； 高比热：稳定植物体温 高汽化热：降低体温，避免高温危害 介电常数高：有利于离子的溶解 2、水对可见光有良好的通透性； 3、水可调节植物的生存环境。 第二节植物细胞对水分的吸收 一、植物细胞的渗透现象 1、渗透作用（osmosis）：在一个系统中，水分通过半透膜从水势高的一方向水势低的一方移动的现象。（两个条件：半透膜、水势差） 渗透装置的条件 1、具有半透膜 2、半透膜两侧具有浓度差 植物细胞是一个渗透系统 二、水势的概念 水势（Ψw ）：水的化学势，即偏每摩尔体积水所含的自由能。 自由能（G）：系统中物质能用于做功的潜在能量。 束缚能：系统中物质不能用于做功的潜在能量。 化学势（μ）：每偏摩尔体积某物质所含的自由能。 化学势是能量概念，单位为J／mol [J=N（牛）·m]， 偏摩尔体积的单位为m3／mol
基因组学论文 学院生命科学学院 专业生物科学 年级生科2班 姓名方海燕 论文题目活性氧与肿瘤研究进展 指导教师陈磊职称讲师 学号：
2017 年 5 月 3 日 目录 【摘要】 (3) Abstract (3) Keywords: (4) 1概述 (4) 2肿瘤患者氧化还原状态改变 (4) 3肿瘤患者ROS增多机制 (5) 3.1遗传分子生物学改变 (5) 3.2能量代谢改变 (5) 3.3炎性因子参与 (5) 3.4杭肿瘤药物使用 (5) 4 ROS与肿瘤生物学特性关系 (5) 4. 1与肿瘤形成研究发现 (5) 4.1.1脂质过氧化生物膜磷脂中的多不饱和脂肪酸 (5) 4.1.2 DNA损伤ROS通过诱导核DNA ( nDNA ) (5) 4.1.3蛋白质破坏 (5) 4.2 ROS与肿瘤转移 (6) 5 ROS与肿瘤治疗 (6) 6结语 (6) 参考文献 (7)
活性氧与肿瘤研究进展 姓名：方海燕学号：20145071235 学院：生命科学学院 指导老师：陈磊职称：讲师 【摘要】目的：探讨活性氧与肿瘤的发生、发展和治疗之间的关系。方法：应用ＰｕｂＭｅｄ和ＣＮＫＩ期刊全文数据库检索系统，以“活性氧和肿瘤”为关键词，检索２０００－０１－２０１３－０６的相关文献。共检索到英文文献２９条，中文文献３３０条，纳入标准：１）活性氧与肿瘤发生；２）活性氧与肿瘤转移；３）活性氧与肿瘤治疗。根据纳入的标准，最后分析文献２７篇。结果：肿瘤患者体内氧化还原失衡，表现为氧化应激水平增高，国内外在胃肠道肿瘤、舌癌和乳腺癌等的研究中均发现了氧化应激状态改变。肿瘤患者活性氧增多的机制主要集中在如下几个方面：１）遗传分子生物学的改变，包括转入因子Ｎｒｆ２及其抑制蛋白Ｋｅａｐ１、ＲＡＳ途径的相关突变，癌基因蛋白（比如Ｒａｆ、Ｍｏｓ、ＭＥＫ和Ｍｙｃ）的过度表达，抑癌基因（如ｐ５３）的沉默；２）肿瘤细胞处于高代谢状态，患者正常营养素摄取减少，引起活性氧的堆积；３）免疫系统非特异性的慢性激活，产生过多的前炎性因子；４）抗肿瘤药物特别是多柔比星和顺铂等的使用。活性氧与肿瘤生物学特性密切相关。一方面，它通过脂质过氧化、ＤＮＡ损伤和蛋白质破坏等参与肿瘤的形成；另一方面，活性氧也参与肿瘤的转移，这不仅表现在其清除剂可以降低细胞转移能力，也包括其可以调节肿瘤细胞迁移和侵袭；再者，活性氧和转录因子Ｓｎｉａｌ相互作用可以诱导上皮细胞间充质转化的产生。活性氧的作用与其浓度有关，高浓度的活性氧可能导致细胞凋亡，而低浓度可致细胞增殖和癌变，国内外研究发现许多抗肿瘤药物通过增加细胞内活性氧的产生来诱导肿瘤细胞凋亡，如乙烷硒啉、三氧化二砷、顺铂、柔红霉素和５－ＦＵ等。结论：活性氧不仅影响肿瘤的生物学特性，而且与肿瘤的治疗有密切关系，寻找合适的活性氧浓度，将为肿瘤的防治提供帮助。 【关键词】肿瘤；活性氧；治疗；综述文献。 Abstract：OBJECTIVE;To discuss the relationship between reactive oxygen species (ROS) and tumor,including the development，metastasis and treatment of tumor. METHODS;Using "reactive oxygen species and tumor" as key words totrace related papers from January 2000 to June 2013 in the database system of PubMed and CNKI. Thirty-nine literatureswere finally selected according to the inclusion criteria as follows; 1)reactive oxygen species and development of tumor;2) reactive oxygen species and metastasis of tumor; 3)reactive oxygen species and treatment of tumor. RESULTS; Tumor patients suffered from redox imbalance, manifesting as increasing of the oxidative stress level. Domestic and foreign studiesof gastrointestinal tumortonguc carcinomabrcast cancer all found the change of oxidative stress level. The main mechanisms why reactive oxygen species (ROS) arc ample in tumor patients arc as follows:1)the change of genetic molecularbiology,including relative
逆境胁迫对植物质膜透性的影响（电导率法） 【实验目的】 1.学习电导仪法测定膜相对透性的方法。 2.理解逆境对植物膜透性的影响。 【实验原理】 植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用。在正常情况下，细胞膜对物质具有选择透性能力。 当植物受到逆境影响时，如高温或低温，干旱、盐渍、病原菌侵染后，细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，电导率增大。 膜透性增大的程度与逆境胁迫强度有关，也与植物抗逆性的强弱有关。 这样，比较不同作物或同一作物不同品种在相同胁迫温度下膜透性的增大程度，即可比较作物间或品种间的抗逆性强弱。 因此，电导法目前已成为作物抗性栽培、育种上鉴定植物抗逆性强弱的一个精确而实用的方法。 相对电导率根据公式计算得出：Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％（注C0为双蒸水的电导率） 【实验材料及仪器】 材料：小麦幼苗：对照、100mM NaCl处理、100mM NaCl处理、5%PEG-6000处理、15%PEG-6000处理 仪器设备：电导仪、温箱、水浴锅 【实验步骤】 1.取0.1g对照和盐或PEG6000处理的小麦叶片，切成约1cm小段，每种处理做两个平行； 2.用双蒸水冲洗3 遍以除去表面粘附的电解质； 3.加10 ml双蒸水，25℃振荡温育1小时，期间经常摇动，测定此时的电导率为C1；
4.将盛有根的试管100℃煮沸15 min，冷却到室温后，测定此时的电导率为C2； 5.相对电导率根据公式计算得出：Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％（注C0为双蒸水的电导率） 【数据记录及结果处理】 双蒸水的电导率C0＝1.6 根据公式Relative ion leakage = (C1 - C0) / (C2 - C0) ×100％，计算各根尖的相对电导率 对照：①Relative ion leakage = 6.72％ ②Relative ion leakage = 8.33％平均=7.53％ 100mM NaCl处理：①Relative ion leakage = 13.16％ ②Relative ion leakage = 10.22％平均=11.68％ 200mM NaCl处理：①Relative ion leakage = 29.93％ ②Relative ion leakage = 29.10％平均=29.51％ 5%PEG-6000处理：①Relative ion leakage = 6.69％ ②Relative ion leakage = 6.95％平均=6.82％
植物生理学名词解释 植物生理学是研究植物生命活动规律与细胞环境相互关系的科学，在细胞结构与功能的基础上研究植物环境刺激的信号转导、能量代谢和物质代谢。 水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 水势：相同温度下一个含水的系统中一摩尔体积的水与一摩尔体积纯水之间的化学势差称为水势。把纯水的水势定义为零，溶液的水势值则是负值。 压力势：植物细胞中由于静水质的存在而引起的水势增加的值。 渗透势：溶液中固溶质颗粒的存在而引起的水势降低的值。 根压：由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流和吐水现象是根压存在的证据。 自由水：与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。 渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。束缚水：与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。 衬质势：由于衬质(表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。 吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。（水，温，湿） 伤流：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。蒸腾作用：水分通过植物体表面（主要是叶片）以气体状态从体内散失到体外的现象。 蒸腾效率：植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比，常用g·kg-l表示。蒸腾系数：植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量。抗蒸腾剂：能降低蒸腾作用的物质，它们具有保持植物体中水分平衡，维持植株正常代谢的作用。抗蒸腾剂的种类很多，如有的可促进气孔关闭。 吸胀作用：亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀。 永久萎蔫：降低蒸腾仍不能消除水分亏缺恢复原状的萎蔫 永久萎蔫系数：将叶片刚刚显示萎蔫的植物，转移至阴湿处仍不能恢复原状，此时土壤中水分重量与土壤干重的百分比叫做永久萎蔫系数。水分临界期：植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。内聚力学说：以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。 植物的最大需水期：指植物生活周期中需水最多的时期。 小孔扩散律：指气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或
第二章植物的水分代谢复习题参考答案 一、名词解释 1、水分代谢( water metabolism)：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 2、水势(water potential )：每偏摩尔体积水的化学势差。符号：ψw 3、渗透势(osmotic potential )：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水 势降低值，符号ψ π。用负值表示。亦称溶质势（ψ s ）。 4、压力势(water potential )：由于细胞壁压力的存在而增大的水势值。一 般为正值。符号：ψ p 。初始质壁分离时，ψ p 为0；剧烈蒸腾时，ψ p 会呈负值。 5、衬质势(water potential): 由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水 的束缚而引起的水势降低值，以负值表示。符号：ψ m 6、重力势(water potential )：由于重力的存在而使体系水势增加的数值。符号：ψg 。 7、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 8、束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚，不易自由流动的水分。 9、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 10、吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。 11、代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。 12、水的偏摩尔体积：在温度、压强及其他组分不变的条件下，在无限大的 体系中加入1摩尔水时，对体系体积的增量。符号V- w 13、化学势：一种物质每mol的自由能就是该物质的化学势。 14、水通道蛋白：存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白。 15、吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。 16、伤流：从受伤或折断的植物器官、组织伤口处溢出液体的现象。 17、根压：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。 18、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 19、蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。 20、蒸腾速率：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（g/dm2·h） 21、蒸腾比率：植物每消耗1kg水时所形成的干物质重量（g）。 22、蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量（g）。又称为需水量。它是蒸腾比率的倒数。 23、小孔扩散律：指气孔通过多孔表面的扩散速率不与其面积成正比，而与小孔的周长成正比的规律。 24、永久萎蔫：萎蔫植物若在蒸腾速率降低以后仍不能恢复正常，这样的萎蔫就称为永久萎蔫。 25、临界水势：气孔开始关闭的水势。 26、水分临界期：植物对水分缺乏最敏感的时期。一般为花粉母细胞四分体形成期。 27、生理干旱：盐土中栽培的作物，由于土壤溶液的水势低，吸收水分较为