杂种优势利用
第一节杂种优势利用的现状与度量
（一）杂种优势利用简史：
中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
1637 年出版的《天工开物》中也记载了蚕的杂交事例。1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种。
1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。
1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。
杂种优势利用现状：
1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.4%，到1944年玉米杂交种面积已占56%，而在美国玉米带各州杂交种面积已占90%，到1956年，全美国已普及了玉米杂交种。
中国对玉米杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。中国杂交高粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种。
杂种优势的概念：
是指两个遗传性状不同的品种、品系或自交系进行杂交，所产生的杂交种，在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面优于其亲本的现象。
杂种优势理论：
显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的生物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。
如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交
AABBccdd X aabbCCDD
F1 AaBbCcDd
因为每个基因都能产生完全显性或部分显性效应
AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、dd
Aa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、dd
AaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD）
超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。
Aa>AA（aa）
Bb>BB（bb）
Cc>CC（cc）
Dd>DD（dd）
AABBccddXaabbCCDD
F1 AaBbCcDd
AaBbCcDd ＞AABBccdd AaBbCcDd ＞aabbCCDD
（二）杂种优势的度量：
杂种优势是自然界普片存在的现象，但并不是任何两个亲本杂交所产生的杂种，或杂种的所有性状，都比其亲本优越。杂种优势涉及到的性状多为数量性状，通常以F1超过双亲平均值的数量表示杂种优势（绝对值），或以优势值占中亲值的百分数表示优势程度（相对优势）。
1.中亲优势：杂种一代的产量或某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值差数的比率。计算公式为：
2.超亲优势：杂种一代的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。
3.超标优势：杂种一代或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状平均值差数的比率。
4.杂种优势指数：杂种一代某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比率。
（三）杂种二代及以后各代的杂种优势
杂种优势主要表现在F1，从F2开始便发生性状分离，因而F2群体内的个体间差异很大，生长不整齐，出现杂种优势衰退现象。同时由于F1自交，增加了F2纯和基因的个体数出现部分类似亲本的类型，在生长势、抗逆性及产量等方面均比F1显著下降，从而出现优势逐代衰退现象。因此F2及以后各代在生产上不再利用，F2优势降低的程度可用F1与F2的差值相当于F1的百分数估算。
F2较F1降低的程度，因亲本性质而不同（即双亲遗传性差异的大小、数目和具体杂交组合）而不同。
第二节利用杂种优势的方法和技术
（一）利用杂种优势的基本条件
1.选配优良杂交组合
利用杂种优势首先要选配使两亲本相交能获得较强优势的杂交组合，若组合搭配不当，则杂种优势不强，甚至会出现劣势不能为生产所用。
2.注重两亲本的纯合性
亲本纯合性高，F1才能出现整齐一致的优势，杂种优势才能充分发挥。在繁殖亲本和配置杂种时，必须进行去杂保纯，避免降低亲本的纯合性。
3.采用简易而经济的制种技术，降低种子生产成本
杂种优势一般只利用F1，因此需要年年进行杂交制种。采用简易而经济的制种技术以获得大量高质量杂种种子，成为杂种优势利用的一个重要前提。
（二）亲本选配的原则
1.亲本性状良好并能互补
2.亲本亲缘关系较远
3.两亲本应具有良好的丰产性和较广的适应性，花期相似，易于授粉
4.亲本之一的目标性状应有足够大的强度
5.亲本配合力高
（三）亲本系配合力测定
I.配合力的概念
配合力是指一个自交系与其他自交系杂交后，杂种一代的产量表现能力。配合力分为一般配合力和特殊配合力两种。配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配，不能通过自交系自身的性状表现出来，通过自交系组配的杂种的产量（或其他性状）的平均值估算出来。
1、一般配合力（GCA）
是指一个自交系亲本与其他若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。
由基因的加性效应决定的，为可遗传的部分。
其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的。
2、特殊配合力（SCA）
是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。
由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和上位性），是不能在其他组合中表现和遗传的。
II.测验种的选择
测定配合力时用来与被测杂交系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系、恢复系等，统称为测验种，所产生的杂种称为测交种。
测定一般配合力时用遗传组成复杂的品种作测验种，其作用相当于以许多纯合自交系同一个被测系杂交，可以减少工作量。
测定特殊配合力时，用基因型单一或纯合的系作测验种。如单交种和自交种，遗传基础简单，能较好地反映出被测系的特殊配合力。
III.配合力测定的时期
1、早代测定
在自交当代（S0）或自交一代（S1）进行。早代测验可以在分离自交系过程中，较早的把配合力较低的自交材料淘汰掉。
2、中代测定
在自交系选育的S2~S3代时测定自交系的配合力。此时自交系的特性已基本形成，测出的配合力比早代测定更可靠，并且配合力的测定过程与自交系的稳定过程同步进行，有利于缩短育种时间。
3、晚代测定
在S4~S5时测定配合力。晚代测定由于遗传性状已较稳定，容易确定取舍，但肯定优良自交系较晚，影响自交系的利用时间。
IV.配合力测定的方法
1、顶交法
选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配
合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。
方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系
组配：1×A，2×A，3×A，．．．n×A等或相应的反交组合：A×1，A×2，A×3,．．．A×n等。
对测交组合进行产量（或其它性状）比较，如果一个测交组合的产量高，则表明该组合中自交系的配合力高。
优点：测配组合少，工作量较轻。
2、轮交法
各被测系互为测验种，两两互相轮流杂交（只配正交组合）。第二年比较产量，确定各被测系的配合力。该法可同时测定
一般配合力和特殊配合力，最好在选少数优良亲本系或骨干自交系采用。
3、多系测交法
几个优良系或骨干系作为测验种，分别与被测系杂交，获得测交种。如用A、B、C、D四个优良系作测验种，分别与20个被测系杂交，可获得80个测交种，经过下一季田间测定可获得一般和特殊配合力。
（四）作物利用杂种优势的途径
I.人工去雄
对于雌雄异花的作物如玉米，繁殖系数高的作物如烟草，花器较大、去雄较易的作物如棉花均可通过人工去雄，获得杂交种子。
II.化学杀雄
因雌雄配子对各种化学药剂的杀伤作用具有不同的反应。可在作物生长发育的一定时期，在母本植株上喷洒一定浓度的药剂，让雄性器官不育，而对雌蕊无害。
通过化学杀雄进行杂交制种必须具备以下条件：
1、处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育。
2、处理后不引起遗传变异。
3、方法简便、药剂便宜、效果稳定。
4、对人、畜无害，不污染坏境。
III.利用标志形状，进行不去雄授粉
利用植株苗期的某一显性/隐性相对性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。杂交时，把具有显性性状的作物品系作父本，具有隐性性状的作为母本，进行不去雄的自由授粉。从母本上收获的种子，下一年播种出苗后，根据标志性状间苗，去除隐性性状的假杂种，保留具有显性标志性状的真正杂交种。
IV.利用自交不亲和性
有些作物雌雄蕊正常，单自交或系内兄妹交均不育或结实很少，这种特性叫自交不亲和系。杂交制种时，用自交不亲和系作母本，以另一个自交亲和的品种作父本，即可省去人工去雄的麻烦。如双亲都是自交不亲和系，就可以互为父、母本，从两个亲本上采收的种子都是杂交种。
V.利用雄性不育
克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径
雄性不育特性可遗传特性
核质互作雄性不育
基因型-环境互作（光温敏）雄性不育
隐性核不育
显性核不育
（五）杂交种的类型
I.品种间杂交种
利用两个亲本品种组配的杂交种。如品种甲×品种乙，在生
产中利用F1。在自花授粉作物中，利用杂种优势时仍以品种间杂交为主。
II.顶交种（种间杂交）
用自由授粉品种（一般为异花授粉作物）和自交系组配而产生的杂交种，又称品种与自交系间杂交种。如品种甲×自交系A。品种-自交系杂交品种具有群体品种的特点，性状不整齐，增产幅度不大。
III.自交系间杂交种
用自交系作亲本组配的杂交种。因亲本数目、组配方式不同可分为以下四种：
1.单交种
用两个自交系组配而成，例如A×B。单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，是当前利用玉米杂种优势的主要类型。但单交种的制种产量低，可用近亲姊妹系配制改良单交种，如(A1×A2) ×B，既可保持原单交种A×B的增产能力和农艺性状，又可相对提高制种产量，降低种子成本。
2.双交种
用4个自交系组配而成，先配成两个单交种，再配成双交种，组合方式为(A×B) ×(C×D)。双交种增产幅度较大，但产量和整齐度都不及单交种。制种产量比单交种高，但制种程序比较复杂。20世纪60年代我国主要种植玉米双交种，现在基本上已被单交种代替。
3.三交种
用三个自交系组配而成，组合方式为(A×B) ×C，三交种增产幅度较大，产量接近或稍低于单交种。但制种产量比单交种高出许多。
4.综合杂交种
用多个自交系组配而成。亲本自交系一般不少于8个，多至10余个不等。
(1)用亲本自交系直接组配。
(2)先将亲本自交系按部分双列杂交法套袋、杂交，组配成n(n —1)个单交种。从所有单交种中各取等量种子混合均匀后，种在隔离区中，任其自由授粉，连续3～5代，达到充分重组，形成遗传平衡的群体。
综合杂交种品种是人工合成的、遗传基础广泛的群体。F2及其后代的杂种优势衰退不显著，一次制种后可在生产中连续使用多代，不需每年制种，适应性较强，并有一定的生产能力。在我国西南部山区及一些发展中国家，仍种植有较大面积的玉米综合杂交种品种。
第三节玉米杂种优势的利用
（一）自交系的选育
I.玉米自交系选育应具备的条件
1.高产
2.高配合力
3.品质好
4.纯合度高
5.抗倒伏
6.高度抗病虫害性、抗逆性
7.穗部性状
II.自交系的选育
1.选育自交系的基础材料
2.选育自交系的方法
（二）自交系配合力的测定
配合力与其它性状一样，是可以遗传的。具有高配合力的原始单株，在自交的不同世代，与同一测验种测交，其测交种一般表现出较高的产量；反之，测交种的产量较低。
通常自交系配合力的遗传传递规律有三种情况：
低×低第一代配合力最低
低×高第一代配合力偏低或偏高
高×高第一代配合力最高
I.选择测验种
在选用优良品种作测验种时，应选择与被测自交系生育期接近，籽粒属中间型的为好。测定一般配合力时，可选用当地主要自交系（骨干系）作测验种。
II.自交系测定的时期
测定配合力的时期有早代测定和晚代测定两种。
III.自交系配合力测定的方法
测交的具体做法有套袋杂交法和隔离杂交法两种。
IV.自交系的改良
玉米自交系的改良方法有回交法、系谱法、双回交法、多聚集改良法等。
（四）玉米杂交制种技术要点
I.选择制种区
II.规格播种
III.精细管理
IV.严格去杂去劣，提高制种质量
V.母本彻底去雄和人工辅助授粉
VI.分收分藏
第四节雄性不育系的选育
（一）“三系”的概念及应用
1.雄性不育系
具有雄性不育特征品种和自交系，简称不育系，其遗传组成为S（rr）。
2.雄性不育保持系
3.用不育系S(rr)作母本，以雄性可育的N(rr)作父本杂交，其后代仍然是雄性不育的S(rr)。
4.雄性不育恢复系
用雄性不育系S(rr)作母本，以雄性可育的N(RR)或S(RR)作父本杂交时，后代都是杂合可育的S(Rr)，即恢复了不育系的雄性繁殖能力。
（二）不育系和保持系的选育方法
1.远缘杂家选育法（核代换法）
2.回交转育法
（三）恢复系的选育方法
1.测交筛选
2.回交转育
3.杂交选育
（四）三系配套制种体系
质核互作不育型较易获得三系。具体制种方法是设置两个隔离区，在第一个隔离区内种植不育系及保持系，采用适当的行比，使其自由授粉，在保持系上收获保持系种子。在第二个隔离区内，也用适当的行比种植不育系和恢复系，注意调节花期使之自然授粉产生杂种种子。在不育系上收获的种子即供大田生产用种，在恢复系上的种子仍是恢复系。（五）光温敏核不育杂交种的选育
光温敏核不育是受双隐性基因控制的雄性不育系，具有光敏感性，它的不育性与抽穗期间日照长短相关，可以转变。在长日照条件下表现雄性不育，短日照条件下则转为雌性可
育。
第五节自交不亲和系的选育
（一）自交不亲和性的利用
利用自交不亲和性可杂交制种
（二）自交不亲和性的选育方法
1.大量套袋自交
2.定向选择
即按亲和指数选择单株，种子成熟后，把所有单珠套袋自交的种子分株收下。
凡自交亲和指数小于1.0的，就是自交不亲和株，可以当选。选出的单株以后种成株系继续套袋自交和定向选择3~5代，待性状稳定，便育成了自交不亲和系。
第八章杂种优势利用 教学内容：杂种优势利用 教学目标：杂种优势的概念；杂种优势的度量方法；了解杂种优势的理论基础； 掌握一般配合力和特殊配合力的概念及其测定方法；熟悉利用杂种优 势的途径；三系制种原理及方法。 教学重点：杂种优势表现的普遍性、复杂多样性和遗传基础；杂种优势利用的基本条件；杂种亲本选配的基本原则；利用作物杂种优势的途径；质核 互作雄性不育和核雄性不育的遗传；质核互作雄性不育系、保持系、 恢复系的选育方法；杂种品种的选育和利用。 教学难点：配合力的测定。 一杂种优势利用的简史与现状 杂种优势 (heterosis) :指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 1 利用简史： 简述杂种优势现象的发现，列举古今中外在杂种优势利用方面的研究，主要农作物杂种优势利用的简史。 2 利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。 二杂种优势表现特征 1 杂种优势的普遍性 （1）生长势和营养体 （2）产量和产量因素方面 （3）品质方面 （4）生理功能方面 （5）生化表现方面 （6）抗逆性和适应性 2 杂种优势表现的复杂多样性 (1) 从基因型看：自交系强于自由授粉品种 (2) 作物种类：二倍体大于多倍体 (3) 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的 (4) 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强 3 F2及以后世代杂种优势的衰退 原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。 杂种优势衰退速度的影响因素： (1) F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢 (2) 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢
玉米杂种优势利用 摘要：玉米是异花授粉植物,育种主要是利用其杂种优势.本文首先介绍了杂种优势的概念,表现及原则,随后着重讲述了玉米杂种优势的利用,并以玉米与其近缘种和远缘种杂交的利用为例,阐述了玉米杂种优势利用模式及其在生产上的重要性,以及利用的现状和前景,使读者更多的了解玉米杂种优势的有关知识. 关键词：玉米;杂种优势;利用 1. 杂种优势的概念.表现及原则 杂种优势是指两个以上亲本杂交后,所产生的杂种在生长势,生活力,抗逆性,适应性,产量和品质等方面比其亲本优越的现象.它是生物界的普遍现象.其表现是多方面的:(1)营养体优势.多数杂种F代长势旺盛,分蘖力强,根系发达,茎杆粗壮,块根,块茎增大增重.(2)生殖优势.一些主要农作物如玉米,高粱,水稻等杂交种F1的产品多数较高,一般此推广的普通良种增产20%`～40%.(3)抗逆性和适应性方面的优势.杂种F1代生长势强,抵御外界不良环境的能力和适应环境条件的能力往往优于亲本.(4)品质优势.杂种优势在生产上可以大大地提高产量,也应遵循以下原则:1.选配遗传基础差异大的亲本.2.尽量提高亲本的纯合度.3.便于杂交,并能获得大量杂交种子.。 玉米在我国及至全世界被大面积种植,其育种目标在不同地区有所侧重,但大部分是共同性的.现概括地将饲用玉米育种的目标性状分述如下:(1)高产性状.通常认为,产量性状优势的.子粒玉米杂交同样应用较多的饲用产量.(2)稳产性状.该性状主要包括生态适应性和各种抗逆性两方面(3)营养价值(4)早熟性(5)适应机械化收获的性状,如适宜的植株高度和穗位高度.玉米是最重要的饲用作物之一,适合于许多地方种植,但因为各地区地理位置,气候条件等的不同,又需要育种家们培育出许多适合当地种植的优良品种,杂种优势就是一个重要的研究方向,下面我们将分别论述玉米与其近缘种,远缘种的杂交。 2. 玉米与其近缘种的杂交 2.1杂交试验 目前,栽培种与其近缘物种直接杂交仍是将近缘物种基因转移到栽培种的主要手段。而杂交成功的关键取决于栽培种与近缘物种间的杂交亲和性。如果不亲和或亲和力低,即杂交不结实或结实率低,杂交不易成功[7～10]。远缘杂交不亲和性是物种间长期进化中形成的生殖隔离。不亲和性表现为受精前(杂交受精不能完成)、受精过程中(胚败育)和受精后(杂种衰败和杂种不育)3种情况。为了提高可杂交性,克服远缘杂交不育障碍和在育种中有效导入、利用近缘种的有利基因,开展杂交亲和性研究是必要的。我们知道，在玉蜀黍族中,与玉米亲缘关系最近的是玉蜀黍属中的各个种,该属中除栽培玉米亚种以外其余各分类单位均可称为大刍草(teosinte)。大刍草具有许多优良特征特性,如抗逆性、抗病虫害和优质等,因此把大刍草资源的有益基因导入玉米创建新的基因库,将对玉米遗传改良具有重要的意义。 通过玉米与其近缘种墨西哥玉米、小颖玉米、二倍体多年生玉米和四倍体多年生玉米杂交结实的试验发现：结实率和杂种种子形态有较大差别。其中,玉米
第二章杂种优势利用(Utilization of heterosis) 杂种优势（heterosis）：是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 The increase in size, vigor or productivity of a hybrid plant over the average or mean of its parents 第一节杂种优势利用的概况及表现 一、杂种优势利用的简史与现状 早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏贾思勰的《齐民要术》记载）。 园艺植物的杂优利用 园艺作物的杂优利用也十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。 二、杂种优势的分类与度量 1. 分类： ①体质型：杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高； ②生殖型：杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高； ③适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。 2、杂种优势的度量方法 （1）中亲优势（mid-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。计算公式为： F1-（P1+ P2）/2 中亲优势= ×100% （P1 + P2）/2 Hybrid performance is measured relative to mean of the parents (MP) （2）超亲优势（over-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。计算公式为： F1-HP 超亲优势= X100% HP （3）超标优势（over-standard heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。 计算公式为: F1- CK 超标优势= X100% CK （4）杂种优势指数(index of heterosis) 是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。计算公式如下： F1 杂种优势指数= X100%
第十章数量性状遗传 一、名词解释 1、数量性状（计量性状）：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状。 2、标准误：即平均数方差的平方根,表示平均数变异范围。 3、遗传率：又称遗传力，是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中所占的比率。 4、表现型值(P):对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表 现，是基因型与环境共同作用的结果。 5、基因型值：表现型中由基因型所决定的部分，称为基因型值(G)。 6、环境离差：如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条 件引起的变异，称为环境离差(E)。 7、广义遗传率：指遗传方差占表型总方差的比值。 8、狭义遗传率：真实遗传的加性方差占表型方差的百分比。 9、加性方差：指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变 异量，是能够在上下代间真实遗传的方差。 10、显性方差：指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。 11、上位性方差：指非等位基因间的相互作用引起的变异量。 12、近交系数(F):一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的概率。 13、杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、抗 逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。 二、是非题 1、数量性状中每对微效基因的遗传仍符合孟德尔遗传规律。 ( √ ) 2、方差和标准差都是表示一组数据偏离平均数的变异程度。 ( √ ) 3、性状的遗传率越大，在后代出现的机会就越大，人工选择效果也就越好。（×） 4、杂种后代性状的形成决定于两方面的因素,一是亲本的基因型,二是环境条件的影响。( √ ) 5、遗传率是指一个性状的遗传方差或加性方差占表型总方差的比率，它是性状传递能力的衡量指标。（×） 6、根据遗传率的定义：一个纯系的遗传率最大等于1。 ( √ ) 7、AAbb和aaBB杂交，F1代基因型为杂合体，因此F1代中存在遗传方差，V ≠0。（×） G 8、基因的加性方差是可以在上下代之间固定遗传的，而显性和上位性方差是不可以固定的。( √ ) 9、如果某地块中水稻株高的广义遗传率为58%，表示该地块中水稻株高的差异大约有58%是由于遗传差异造成的，42%是环境影响造成的。 ( √ ) 10、杂种优势主要表现在质量性状上。（×） 11、近亲繁殖导致了隐性基因纯合表现，而显性基因却一直处于杂合状态。（×） 12、利用杂种优势育种时，双交种的制备是用两个不同的自交系杂交获得的。（×）
《作物育种学总论》习题 第一章育种目标 1.名词术语：育种目标、生物产量、经济产量、收获指数、株型育种、高光效育种 2.现代农业对作物品种有哪些基本要求？ 3.制订育种目标的原则是什么？ 4.作物育种的主要目标性状有哪些？ 5.怎样才能正确制订出切实可行的育种目标？ 6.为什么通过矮秆育种能提高作物的单产？ 7.针对你所熟悉的某一地区制订某一个作物的育种目标，并说明其理由。 第二章作物的繁殖方式及品种类型 1.简述小麦、玉米、棉花、大豆等作物的花器构造及开花习性。哪些花器构造和开花 习性有利于异花授粉？哪些花器构造和开花习性有利于自花授粉？ 2.结合具体作物简述自交和异交的遗传效应。 3.农作物品种有哪些类型、各有哪些基本特性？ 4.不同类型的品种群体的育种特点是什么 第三章种质资源 1.概念解释：种质资源、起源中心、初生中心、次生中心、原生作物、次生作物、遗传多样性中心、基因银行、初级基因库、次级基因库、三级基因库 2.简述种质资源在作物育种中的作用。 3.简述本地种质资源的特点与利用价值。 4. 简述外地种质资源的特点与利用价值。 5.Vavilov起源中心学说在作物育种中有何作用？ 6.如何划分初生中心与次生中心？
7.试述作物种质资源研究的主要工作内容与鉴定方法。 8.建拓作物基因库有何意义？如何建拓作物基因库？ 9.建立作物种质资源数据库有何意义？如何建立作物种质资源数据库？ 10.发掘、收集、保存种质资源的必要性与意义何在？ 第四章引种与驯化 1.引种驯化的概念及基本原理是什么？ 2.影响引种的因素和引种规律是什么？ 第五章选择育种 1.试述选择育种的基本原理及程序。 第六章杂交育种 1.杂交育种按其指导思想可分为哪两种类型？各自的遗传机理是什么？ 2.为什么说正确选配亲本是杂交育种的关键？有何重要意义？ 3.如何理解杂交育种亲本选配的四条原则？ 4.选用遗传差异大的材料作亲本有何利弊？如何理解双亲来源地远近与双亲亲缘关系远近的关系？ 5.为什么要求双亲应具有较高的配合力？ 6.为什么说杂交方式是影响杂交育种成败的重要因素之一？杂交方式有哪些？试说明在单交、三交、四交、双交等杂交方式中，每一亲本遗传比重如何？为什么在三交和四交中要把农艺性状好的亲本放在最后一次杂交？ 7.解释系谱法、混合法、衍生系统法、单粒传法，简述它们各自的工作要点。试比较它们各自的优缺点及应用。 第七章回交育种 1.什么是回交育种？回交育种有哪些用途及有何局限性？什么情况下回交育种最有
植物杂种优势复习题 名词解释 1.雄性不育:花药或花粉不能正常发育的现象。一旦形成，是可遗传。雄性不育的植株，雌蕊能正常发育。 2.自交系:通过多代自花授粉或多代近交后所得到的纯系。 3.杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比值。 4. 配合力:指一个亲本(纯系、自交系或品种)材料在由它所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量。 5.自交不亲和性:指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。 6.综合种: 7.两用系: 8.雌株系 9.顶交种:顶交法选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。 10.单交种:两个亲本杂交所得到的后代,为单交种... 1.临保系:将可育ＤＨ系单株与不育单株测交，测交种出现的全不育所对应的测验种即为临保系。 2.高不育系：是指有少量自交结实的不育系，这种自交结实的种子能够使高不育特性得以遗传。 3.双交种:双杂交种的简称。由四个品种或自交系先两两配成单交种,再由两种单交种杂交而得的杂交组合。 4. 雌性系:以黄瓜为例)在黄瓜中,有些植株所开的花全部或绝大多数都是雌花,而无雄花或只有少数雄花,通过选育可获得具有这种稳定遗传能力的系统,称为雌性系 5. 自交不亲和性:指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。 6.一环系:从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。 7.细胞核雄性不育两用系;： 8测验种:测交所用的亲本 9.杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比值。 10.特殊配合力：指一个亲本在与另一亲本所产生杂交组合的性状表现中偏离两亲本平均效应的特殊效应。
第十章杂种优势利用 第一节杂种优势利用的简史与现状 第二节杂种优势表现特性 第三节杂种优势表现的遗传基础 第四节杂种品种的选育程序 第五节利用作物杂种优势的方法 杂种优势： 两个性状不同的亲本杂交产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲的现象。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?孟德尔8 年豌豆杂交试验（1856－1864 ）中观察到杂种优势现象，并首先提出杂种活力（hyhrid vigor）这个术语，但未作解释。 ?达尔文最早发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代株高之比，盆栽是100:87，田间是100:80。 ?Shull等研究了玉米自交和杂交的作用，于1907 年首次提出“杂种优势”（heterosis）这一科学术语。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?Shull认为?°杂种优势?±是指遗传上不同的雄雌配子在结合中，由于种种机制而产生对发育的刺激作用。具体表现在杂种个体器官组织增大、产量和长势的增加。Shull 把?°杂种优势?±与?°杂种活力?±区别开来，认为杂种活力是杂种优势的表现，而杂种优势是遗传实质，二者之间是表现型与基因型的关系。 ?Reiger等人（1976）则认为?°杂种优势?±和?°杂种活力?±两词的意义相同，都是指杂合体与其相应纯合体比较，在一个或多性状上表现优越性，杂种优势是杂合体中基因互作的结果。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?目前，国内外大多数学者大体上支持Reiger的意见，把杂种优势与杂种活力视为同义词。 第一节
杂种优势利用的简史与现状 ?法国学者 Kolereuter ，在 1761 ?a 1766 年育成了早熟优良的烟草种间杂种，并提出种植烟草杂交种的建议。 ?20世纪20－30年代，美国首先在玉米上利用了杂种优势。 ?1954年，美国选育出高粱?°三系?±配制高粱杂交种在生产上应用。 ?我国在20世纪50年代首先在烟草和玉米上利用杂种优势,此后在高梁上。?1973年，我国先后完成了水稻的?°三系?±配套工作,水稻杂种优势的利用处于世界领先水平。而后在小麦、油菜、棉花上研究利用。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?在蔬菜上利用杂种优势最为普遍。据统计，日本的220种蔬菜中，利用杂种一代的占71.3%；番茄、甘蓝、白菜有90%以上应用杂种，黄瓜生产已全部应用杂种。美国在蔬菜生产上也有相同的趋势。有人认为，在不久的将来，作物生产上的杂种是今后的发展趋势。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有： ?大田作物?a玉米、水稻、高粱、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜、苜蓿草等。 ?蔬菜作物?a甜玉米、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、食荚菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯。 ?还有一些果树植物（椰子）、林木植物（桉树）、观赏植物（秋海棠）。 第二节 杂种优势表现特性 一、杂种优势的表现 １、生长势和营养体 表现在： ①长势旺盛； ②分蘖力强； ③根系发达； ④茎杆粗壮； ⑤块根、块茎体积增大。 在株高上，F1具有明显优势是不同作物的共同特征，株高大多受多基因控制，但也有受单基因控制的，高杆表现为显性或部分显性，所以F1为高杆或倾向于高杆
与杂种衰弱相反，有些种间杂交组合中还可见到F1植株的某些器官或整个植株体表现出强大的营养生长优势。即使是在一些局部器官畸形的植株上，往往亦可见到其他部分的旺盛生长势。在植物的种间杂交中，F1代的杂种优势比杂种衰弱更为常见，尤其是在成株阶段。 禾谷类的种间或属间杂交中，F1植株的杂种优势常表现为分蘖增加，株高、穗轴、护颖及外颖增大。例如曾报道斯卑尔脱小麦×黑麦F1代植株的干重为双亲均值的8倍。芸苔属的种间杂种，以及芸苔属与萝卜属(Raphanus)杂交产生的F1代植株常表现出植株高大，生长势旺盛的特点。用果重为2kg的笋瓜(Cucurbita maxima)作母本与果重4．8kg的南瓜(C.moschata)杂交，F1代的单果重达10.35kg。在观赏植物醉鱼草(Buddleia)中，以驳骨丹×日本醉鱼草(B．aslatlca × B.japonica)产生的杂种一代，其花大而美丽，且花朵数目剧增(香川冬夫，1957)。澳大利亚悉尼大学作物科学院从俗名为袋鼠爪花(Kangaroopaw，Anigozanthos)的野生种间的杂种一代中培育的品种，花期长、生长势旺，且耐逆性强，远销欧美(Goodwin，1989，私人通讯)。东方白松和西方白松的杂种植株生长速率显著大于双亲，F1达到的高度为三年前种植的西方白松的232％(Allard，1960)。 种间杂种一代的超常优势来源于高度的异质结合。由于种之间的遗传分化程度比种内的遗传差异大得多，因而种间F1杂种在集中双亲显性基因的数目上，在等位及非等位基因间互作的强度和广度上，以及在核质互作的程度上，都可能比品种间杂种大得多。如何利用种间F1代强大的杂种优势，是植物育种家非常感兴趣的课题。 直接利用种间F1代繁茂的营养体，是最经济有效的杂种优势利用途径。多年生植物常进行无性繁殖，一旦产生了在生活力上明显超过亲本种的F1杂种，这些植物就能利用各种无性繁殖方式大量繁衍后代。这种情形广泛地出现在野生的乔木、灌木和一些草本植物中，在松(Pinus)、刺柏(Juniperus)和栎(Quercus)各属中更为普遍。如美国的波缘栎(Q．undulata)就是冈孛栎(Q．gambeli)同其他6个种的杂交复合体(徐炳声和顾德兴，1986)。前苏联在开展人工利用松、杨树等林木和果树的种间F1代杂种优势上曾取得了很大的成绩。在多年生的饲料作物、蔬菜作物中也可以利用种间F1杂种优势进行品种改良，如从菊芋(Helianthus tuberosus) × H．strumosus产生的F1中曾培育出多年生草本植物，抗寒性强，绿色体产量高，块茎含碳水化合物达20％，成为在欧洲广为栽培的一种新饲料作物(齐津，1974)。
杂种优势利用 第一节杂种优势利用的现状与度量 （一）杂种优势利用简史： 中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。 1637 年出版的《天工开物》中也记载了蚕的杂交事例。1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种。 1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。 1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。 杂种优势利用现状： 1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.4%，到1944年玉米杂交种面积已占56%，而在美国玉米带各州杂交种面积已占90%，到1956年，全美国已普及了玉米杂交种。 中国对玉米杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。中国杂交高粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种。
杂种优势的概念： 是指两个遗传性状不同的品种、品系或自交系进行杂交，所产生的杂交种，在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面优于其亲本的现象。 杂种优势理论： 显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的生物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。 如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交 AABBccdd X aabbCCDD F1 AaBbCcDd 因为每个基因都能产生完全显性或部分显性效应 AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、dd Aa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、dd AaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD） 超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。 Aa>AA（aa） Bb>BB（bb） Cc>CC（cc）
作物杂种优势及其利用 摘要作物杂种优势是重要的生物学现象，有很大的应用价值。介绍了杂种优势利用简史、利用途径及其固定方法。 关键词杂种优势；遗传机理；预测方法 杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。 1杂种优势利用简史 我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。 玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。 我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。我国有杂交水稻方面的研究并于20世纪70年代前期完成籼型和粳型三系配套，开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例，处于国际领先地位。