第二章杂种优势利用(Utilization of heterosis)
杂种优势（heterosis）：是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。
The increase in size, vigor or productivity of a hybrid plant over the average or mean of its parents
第一节杂种优势利用的概况及表现
一、杂种优势利用的简史与现状
早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏贾思勰的《齐民要术》记载）。
园艺植物的杂优利用
园艺作物的杂优利用也十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。
二、杂种优势的分类与度量
1. 分类：
①体质型：杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高；
②生殖型：杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；
③适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。
2、杂种优势的度量方法
（1）中亲优势（mid-parent heterosis)
指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。计算公式为：
F1-（P1+ P2）/2
中亲优势= ×100%
（P1 + P2）/2
Hybrid performance is measured relative to mean of the parents (MP)
（2）超亲优势（over-parent heterosis)
指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。计算公式为：
F1-HP
超亲优势= X100%
HP
（3）超标优势（over-standard heterosis)
指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。
计算公式为:
F1- CK
超标优势= X100%
CK
（4）杂种优势指数(index of heterosis)
是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。计算公式如下：
F1
杂种优势指数= X100%
（P1 +P2）/2
三、杂种优势表现的特点
（一）复杂多样性
（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切
（三）F2及以后世代杂种优势的衰退
Heterosis Declines in the F2
F1 offspring are all heterozygotes
F2 offspring are produced via random mating, reducing the frequency of heterozygotes
There is a reduction of the amount of heterosis in the F2 relative to the F1
四、杂种优势的固定
(一)染色体加倍法
以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如果将F1（Aa）加倍成变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%），用此法可以部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。
（二）无性繁殖法
这是固定杂种优势的最好办法。实际上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。主要问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。因此多数作物在生产上一时还难以实现。
（三）无融合生殖法
无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁殖的一种特殊形式。柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。
（四）平衡致死法
有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用该法可以固定杂种优势。
(五) 应用组织培养技术
五杂优育种与常规育种特点比较
1、相同点：
都需要选择选配亲本，进行有性杂交。
2、不同点：
（1）育种程序不同。优势育种是“先纯后杂”，常规育种是“先杂后纯”。
（2）育成品种的使用不同。杂种只能用一代，常规品种可年年留种。
（3）种子生产方法不同。一代杂种，需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用。常规品种可结合栽培生产过程留种。
第二节杂种优势的遗传基础
一、显性假说（dominance hypothesis）
F1的优势就是尽可能多的利用了不同亲本在不同等位基因位点上的显性作用的结果。不同性状的显性互补能得到较大优势。
Dominance Hypothesis
?Hybrid vigor is due to action and interaction of favorable dominant alleles
?There is decreased homozygosity for unfavorable recessive alleles (covering up)
?Conversely, inbreeding depression is due to exposure of these recessive alleles during inbreeding Dominance Hypothesis
Model AA = Aa > aa - AA=10 Aa=10 and aa=0
Parent 1 Parent 2
aaBBccDDee = 20 AAbbCCddEE = 30
F1
AaBbCcDdEe = 50
Also note that AABBCCDDEE = 50
二、超显性假说
这一假说的基本论点是：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。
持这一观点的人认为：当AA和aa杂交后，Aa基因型除能合成AA和aa合成的物质外，还能产生互作，合成第三种物质，当第三种物质有利于F1生长发育，则F1有优势，当不利F1生长发育时，则没有优势或有负向优势。即Aa >AA或aa是有可能的。
Overdominance Hypothesis
Heterozygous (Aa) loci are superior to either homozygous state (AA or aa)
Aa > aa or AA
Superiority of heterozygotes may exist at the molecular level
the products of two alleles may have different properties, e.g. heat stability, or advantages at different environments or maturities
This may result in stability
Advantages of F1 hybrids
?Maximum performance under optimal conditions
?Stability of performance under stress conditions
?Uniformity of maturity and plant types
?Proprietary control of parents and pedigrees
?Joint improvement of traits
Disadvantages of F1 Hybrids
?Seed production is more costly and complicated
?Must develop and maintain parent lines
?Must control fertility to ensure hybrid seed is produced
?Must synchronize flowering of male and female parents
?Farmers cannot save F
seed
2
第三节植物繁殖方式与杂种优势利用
一、利用杂种优势的基本原则
（一）易操作
不同作物在开花授粉习性上存在较大差异，异花作物能否利用天然授粉媒介获取杂交一代种子，自花作物能否较容易采取人工去雄授粉或其他授粉技术，都直接影响F1种子能否大量生产应用。
（二）成本低
使用F1的根本目的是提高劳动生产率，带来明显经济效益。若某种作物虽然有优势(如大豆)，但由于其闭花自交给授粉带来的难度,单荚结种少给F1种子生产带来的高成本很难使F1利用有帐可算。
（三）优势明显
我国农作物品种审定条例上明确规定，F1的增产幅度应在15%以上，只有具备较明显的优势F1才有利用的价值。
二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点
（一）自花授粉和常异花授粉作物
利用杂种优势的主要方式是，选配两个表现一致的优良品种进行杂交获得品种间杂交种（intervarietal hybrid）。
常异花授粉植物，为了防止自然杂交，保持和提高品种纯度，可结合选择进行人工自交。自花授粉作物和常异花授粉作物都是雌雄同花，去雄不易，关键去雄问题。
（二）异花授粉作物
为了克服异花授粉作物的杂合状态，应人工控制授粉，强迫进行自交，提高杂交亲本的纯合性。根据育种目标育成基因纯合优良、配合力高的自交系。然后配制优良的自交系间杂交种（interli-neal hybrid），供生产上利用。
（三）无性繁殖作物
山药、马铃薯、大蒜等无性繁殖作物进行有性杂交以后，从杂种一代中选择优势单株进行无性繁殖，使杂种后代能在较长时期内维持像F1那样的优势水平，而不必年年生产F1种子，这是这类作物利用杂种优势的主要特点。
第四节选育杂交种的一般程序
一、自交系的选育
自交系（inbred line）就是经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择，所形成的基因型纯合、性状整齐一致的单株自交后代。
（一）自交系应具备的基本条件
1．基因型纯合，表型整齐一致
2．具有较高的一般配合力
3. 具有突出的育种目标性状。
（二）选育自交系的基本材料
1．地方品种和推广的常规品种
2．自交系间杂交种
3．人工合成材料
（三）选育自交系的一般方法和步骤
1．基础材料
选择优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料
2．选择优良的单株进行自交
通常每一个S1株系种植50株～200株，S1的株系数大多在几十个到几百个之间。
一般是对品种应多选一些单株进行自交，而每一自交株的后代可种植相对较少的株数；对杂种则可相对少选一些植株自交，但每一自交株的后代应种植相对较多的株数。
对于株间一致性较强的品种可以相对少选一些单株自交，对于株间一致性较差的品种应该对各种有价值类型都选有代表株。
3．逐代系间淘汰选择和选株自交
根据选育目标性状比较鉴定各S1自交系，先淘汰一部分不良自交系。
所谓不良自交系即系内植株普遍表现生长衰弱，没有经济性状可取的植株。在剩余的各S1自交系内分别选取几株到十几株继续进行自交。
一般采取下列方式编号:
例如:A2―14―5―6代表基本材料A的S0 代第2株，S1 代第14株，S2 代第5株，S3代第6株的自交系。
二、配合力测定(Combining Ability)
（一）配合力的概念
The ability of an inbred line to transmit desirable performance to hybrid progeny is referred to as Combining Ability
一般配合力General combining ability (gca)
是指某一亲本系与其它亲本系所配的几个F1的某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。
xi. ∑xi.
g.c.a.i= ———— - ————
p-2 p (p-2)
特殊配合力Specific combining ability (sca)
某一杂交组合的实际配合力可能距两亲本的一般配合力之和有些离差，这离差就称为特殊配合力。
x i.+x j.∑x i.
s.c.a ij=x ij- ————＋——————
p-2 (p-1)(p-2)
（二）配合力测定
1、简单配组法（不规则配组法）
?就是把育成的自交系按照育种目标、亲本选配原则和育种工作者所掌握的性状遗传规律配成若干组合，进行人工交配取得各组合的杂种种子，例如
?1×2、1×3、1×4、1×5、1×6、2×5、3×2、3×5、5×6、……。如果F1表现1×6最好，就选定这个组合和1号与6号自交系作为制种亲本；
优点:简便易行。
缺点:存在把最优组合漏配的危险。
2、半轮配法
既能测定一般配合力又能测定特殊配合力。
组合数Cn=1/2p（p-1）
优点：包含了亲本自交系的各种可能相配组合，
从而不会漏掉最优组合。
缺点：需要配成的组合数较多，不适于自交系数
较多时采用。
三、杂交种的组配
（一）单交种（single cross hybrid）
用两个自交系配成的一代杂种称为单交种。
A×B
优点: 杂种优势强，株间一致性好，制种手续简单。
缺点：种子生产成本较高。
确定单交种父母本的原则
1．双亲本身生产力差异大时，以高产者作母本；
2．双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本；
3．选繁殖力强的自交系作母本，因其种子生产能力高，可降低种子的生产成本；
4．父本应具有产生大量花粉的能力；
5．父本的开花期要较母本为长，并且开花较早，以保证母本的充分授粉；
6．选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便在苗期间苗时淘汰非杂交株。
（二）双交种（A×B）×（C×D）
双交种（double cross hybrid）是由四个自交系先配成两个单交种，再由两个单交种配成用于生产的一代杂种。
优点：可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显著提高，从而降低制种成本。适应性较强。
缺点：制种程序比较复杂，杂种的增产率和一致性不如单交种。
（三）三交种（A×B）×C
三交种（three way cross hybrid）是用三个自交系组配的杂交种，即用一个单交种和一个自交系组配而成。
通常用单交种做母本，用另一自交系做父本。
Types of Hybrids
?Double Cross
A X
B
C X D
AB X CD
ABCD
?Three Way Hybrid
A X B
AB X C
ABC
Single cross
A X B
AB
四、利用杂种优势的途径(杂种种子生产方法)
（一）人工去雄杂交制种
1、异花植物：
①雌雄异株作物
亲本系统在隔离区内相邻种植，母本2-3行间种一行父本，在雌雄株可以辨别时，将母本系统中的雄株全部拔除，开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实，这样在母本株上收获的种子即为杂种。
②雌雄同株异花作物
杂交亲本在隔离区内隔行种植，父母本的行比可按1:3～4配置，开花前摘除母本系统的雄花，任其天然传粉，其上所收的种子即为F1种子。
③雌雄同花的异花授粉作物
雄性不育系和自交不亲和系利用是最佳途径。
2．自花授粉及常异花授粉作物
主要是茄果类和豆类等。
（二）利用苗期标志性状制种
利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物学性状的差异，在苗期可以较准确地鉴别出杂种苗或亲本苗（即假杂种苗），这种容易目测的植物学性状称为“标志性状”或“指示性状”。
标志性状应具备两个条件：
①这种植物学性状必须在苗期就表现明显差异，而且容易目测识别；
②这个性状的遗传表现必须稳定。
利用苗期标志性状的制种方法：
选用具有苗期隐性性状的品系作母本与具有相对应的显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。
例如：大白菜有毛、无毛是一对质量性状有毛是显性，无毛是隐性，F1全部有毛，用无毛系统作母本时，F1中有毛株是杂种，无毛株是假杂种，应予淘汰。
（三）利用化学杀雄剂制种
化学杀雄剂的种类很多，比较有效的主要有三碘苯甲酸（TIBA），乙烯利，赤霉素，2，4-D，萘乙酸（NAA）以及雌性酮类物质数十种。
（四）利用雌株系制种
菠菜利用雌株系（line of female plant）的制种方法，主要是利用高度雌花性的雌雄同株系统的系统内杂交F1代为母本，与另一父本系统杂交生产杂种种子。
纯雌株×雌两性株→甲100%纯雌株
甲100%纯雌株×乙→F1
甲100%纯雌系的保存办法
100%♀×雌两性株
↓↓自交
100%♀×雌两性株
↓↓自交
100%♀×雌两性株
（五）利用雄株系制种
石刁柏的雌株具有XX性染色体，雄株有XY性染色体。X和Y的单倍体经过染色体加倍而得到纯合体的雌株（XX ）和超雄株（YY），进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株的一代杂种。
（六）利用雌性系制种
只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为“雌性系”（female line），在黄瓜、节瓜、南瓜、甜瓜中已有发现与利用。
（七）利用自交不亲和系制种
（八）利用雄性不育系制种
第五节自交不亲和系的选育和利用
一、植物的自交不亲和性
植物花期正常授粉，自交不能正常结实的特性称为自交不亲和性（self incompatibility）。
具有自交不亲和性的系统或品系称为自交不亲和系。
二、自交不亲和性的遗传和生理机制
伊斯脱（1926）提出的“对立因子学说”
基本点是：凡花粉的S基因型与花柱组织的S基因型相同，花柱组织便分泌一种抑制物质来阻止花粉管向子房延伸。
生理方面对自交不亲和性的两种解释
（1）免疫学说East（1929）
植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出“抗原”，而在花柱组织中形成“抗体”，从而使花粉管的伸长停止，柱头和花粉具有相同的基因，才能产生这种抗原——抗体系统。
实验支持
巴他卡利亚和林斯肯斯（1955）
用撞羽牵牛的不亲和系探索了花粉对花柱物质代谢的影响。用纸上电泳法分析传粉后花柱诱导组织的提取液时可以看出，自花传粉时有两种蛋白质分子（X部分和Y部分），异花传粉时只有一种蛋白质分子（Z部分），不传粉时，这些部分不能分离出。
（2）自交不亲和性的电子显微镜观察及“认可反应”
十字花科植物柱头的表皮层具有乳头状突起的细胞，外面盖有角质层，被认为是自交不亲和植株自交后阻止花粉管进入的障碍。
认可反应的实验支持显微观察：
在自花授粉以后，乳突细胞在第一小时内保持其原有形状，但在亲和的授粉后半小时内，乳突细胞便崩溃了，变平了，角质变成皱缩的样子，这意味着失水，或许是有利于花粉发芽以及使花粉管易于通过乳突细胞壁。
Types of Genetic Self Incompatibility
?Sporophytic Self Incompatibility
–Proteins coded by the S alleles present within the sporophytic tissues of the parents interact; e.g. pollen exine (male sporophyte genotype) and the female stigma/style
Gametophytic Self Incompatibility
–Proteins coded by the S alleles present within gametophytic and sporophytic tissues interact; e.g. the pollen tube (male gametophyte genotype) and the female stigma/style
Sporophytic Self Incompatibility Less common than gametophytic Reaction controlled by S loci (with dominance)
Dominance relationships are S1>S2>S3>S4...
?Extremely polymorphic
?Incompatibility is controlled by the diploid genotype of the sporophyte
?Thus, pollen will not germinate on the stigma of a flower that contains either of the two alleles in the sporophyte parent that produced the pollen
Sporophytic Self Incompatibility
Gametophytic Self Incompatibility
?More common than sporophytic
?Reaction controlled by S loci (without dominance)
?Extremely polymorphic
?Incompatibility is controlled by the haploid genotype in pollen
?Thus, pollen will not grow in any pistil that contains the same allele
Gametophytic Self Incompatibility
三、自交不亲和系的选育
1. 优良自交不亲和系应具备的条件
1）自交不亲和系（self-incompatible line）在花期系内株间交配和自交高度不亲和且遗传稳定，不受环境条件影响，亲和指数（index of self compatibility）≤1。
结籽数
花期自交亲和指数= ————————
花期授粉花数
2）蕾期自交亲和性好、结实率高，亲和指数≥5
结籽数
蕾期自交亲和指数= ——————
蕾期授粉花数
3）胚珠与花粉生活力正常
4）具有优良的经济性状和高配合力
5）自交多代后生活力衰退不显著
2. 自交不亲和系选育方法
A首先进行花期和蕾期亲和指数的测定
在配合力强的亲本品种中选择若干优良植株的健壮花序套袋，进行花期人工自交，从中选出亲和指数很低的植株。
为了获得这些植株的自交后代，了解其蕾期自交亲和性，应在同株上同时选1～2花序进行蕾期授粉。
B 人选目标株的验证与选择
继续选择经济性状好的优良单株留种，下年同样进行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉亲和指数大于1而蕾期授粉亲和指数小于5的单株。
C 测定系内兄妹交的结实率
对于初步选得的自交不亲和株系还要测定系内兄妹交的结实率，淘汰系内兄妹亲和指数大于1的系统。
四、自交不亲和系的繁殖
（1）蕾期自交授粉法
（2）花期食盐水喷雾，人工授粉或放蜂法
（3）钢丝刷授粉法
对于自交易衰退的作物，在育种上和繁殖过程中应加以注意：
①自交不亲和系的繁殖应采用大株采种法；
②尽量选用自交退化慢的材料；
③采用一年繁殖，多年使用的方法；
④采用系内混合授粉法；
⑤采用无性繁殖法扩繁自交不亲和系。
五、利用自交不亲和系制种的方法
一般将亲本隔行种植采种，花期放蜂及不良天气人工辅助授粉。种子混收或分收。
第六节雄性不育性在杂种优势利用中的应用
一、雄性不育的遗传类型
遗传的雄性不育分为质核互作不育（cytoplasmic-nucleic male sterility）和核不育（nucleic male sterility）两种类型。
1. 质核互作雄性不育的遗传
质核互作雄性不育又称为细胞质雄性不育（CMS），简称质不育，这种不育性是由细胞质基因和细胞核基因共同控制的。
Cytoplasmic Male Sterility (CMS)
?Controlled by mitochondrial (or chloroplast) genes
?Maternally inherited
?Used for hybrid production in many crops
–Onion, carrot, cabbage
–Corn, sorghum, pearl millet, sunflower, sugar beets
在细胞质中含有雄性不育的遗传因子S即不育细胞质或雄性可育的遗传因子N即可育细胞质；在细胞核中含有雄花育性恢复的显性基因R或雄性不育的隐性基因r，两种细胞质与三种细胞核组成六种遗传类型：
------------------------------------------------------
细胞核
纯合显性杂合显性纯合隐性细胞质（R R）（R r）（r r）
---------------------------------------------------------------
可育细胞质N N（R R）N（R r）N（r r）
不育细胞质S S（R R）S（R r）S（r r）
----------------------------------------------------------------------
在上述六种遗传结构中:
遗传结构为N（R R）和S（R R）的是纯合的雄性不育恢复系；
具N（r r）遗传结构的是雄性不育保持系；
具S（r r）遗传结构的是雄性不育系。
具N（R r）或S（R r）是遗传结构为杂合的雄性不育恢复系，但在杂交制种中一般使用纯合的雄性不育恢复系。
S（r r）×N（r r）→S（r r）即F1全部表现为雄性不育，说明N（r r）具有保持雄性不育性在世代中稳定遗传传递的能力，因而将N（r r）基因型的品种和品系称为雄性不育保持系（maintain line）简称保持系（B）
S（r r）×N（R R）或S（r r）×S（R R）→S（R r）即F1全部表现为雄性可育，说明基因型为N（R R）或S（RR）能使不育性得到恢复，具有N（R R）或S（RR）基因型的品种或品系称为雄性不育恢复系（restorer line）简称恢复系（R）。
S（r r）×S（R r）或S（r r）×N（R r）→S（R r）和S（r r），即F1表现为育性分离，说明基因型为S（R r）和N（R r）具有杂合的恢复能力，从N（R r）的自交后代中可选育出纯合的保持系[N（rr）]和纯合的恢复系[N（RR）]，而从S（Rr）的自交后代中可选育出不育系S（rr）和基因型纯合的恢复系S（RR）。
质核互作雄性不育的一大特点是能实现不育系、保持系和恢复系配套，并能通过“三系法”将杂种优势应用于生产。
利用“三系”制种的方法
设两个隔离区：不育系繁殖区和制种区
不育系繁殖区
种植不育系和保持系
制种区
种植不育系和恢复系
2. 细胞核雄性不育性
A．一对隐性基因控制的不育性
不育基因型为“msms”，而可育基因型则有两种：“MSMS”和“MSms”。
可育基因型“MSms”又是不育基因型的保持基因型。
AB系(甲型两用系)的繁殖
(不育株) (可育株) (不育株) (可育株)
msms x MSms→1 msms ：1MSms
在不育系繁殖过程中，用自身可育株给不育株授粉，得到不育株为50%左右的AB系。B．一对显性基因控制的雄性不育性
不育基因型应有“MSms” 和“MSMS”，可育基因型为“msms”。
乙型两用系:
MSms×msms→1 MSms ：1 msms
二、核基因不育系的应用
1. 不育系的选育：
（1）单隐性基因控制的不育系选育
A寻找不育源
B 测交保种：用不育株相临的同品种（或品系）的可育株若干与不育株分别交配，分别留种。
C 观察测交后代育性及分离情况
当测交后代出现全部育性恢复的群体时，则说明该不育基因为隐性（msms）。从测交各组合中找出可育:不育为1:1分离的组合来，该组合的原供粉株为MSms基因型，用后代群体中可育与不育株交配，经选择育成遗传稳定的甲型不育系。
（2）单显性基因控制的不育系选育
对于单显性基因控制的不育株来说，基因型只有MSms 一种（MSMS 无法从实践中获得），而相对应的可育株基因型则为msms一种。因此，在发现不育株后，用该不育株相同品种或品系的可育株若干分别测交。当发现所有测交后代均为育性1：1分离时，则说明该不育是显性单基因控制的。选育成乙型不育两用系在操作上和选育甲型不育系两用系相似，但要容易的多，因为可育株的基因型只有msms一种。
2. 核不育的应用：
单基因隐性或显性不育系的应用
A不育系自繁区
隔离条件下，将不育系按常规采种的方法定植，初花期从群体中找出不育株并加以标记，混合自然授粉，从不育株上获得的种子即为不育系。对于自花或常异花作物则需人工授粉。
B 杂种一代种子生产区
隔离条件下，将不育系与父本按3～4:1的比例相间种植，不育系行内的密度应为常规的2倍。初花期找出不育系中的可育株并及时拔除。自然或人工放蜂授粉（自花与常异花作物则人工辅助授粉），则从不育株上采收的为F1种子，父本系上收的种子，明年制种时仍做父本系。
三、质核互作雄性不育性的应用
核质互作雄性不育杂种品种的选育包括两个阶段：
第一个阶段是三系选育，也就是选育不育系、保持系和恢复系，用来作配制杂交种的亲本。
第二个阶段是杂交种的选育，就是选用不育系和恢复系做亲本配制成杂种进行观察比较，根据试验结果及生产需要确定最佳杂种品种及其亲本组合。
1. 不育系和保持系的选育
（1）胞质雄性不育材料的获得
获得核质互作雄性不育材料是选育不育系的前提，其途径主要是远缘杂交，或通过自然不育株的转育利用。
不育系的选育方法主要有：
远缘杂交核置换不同物种或类型，由于亲缘关系较远，遗传差异较大，质核之间有一定的分化，杂交后代常常会产生不育株，将此不育株做母本与原父本或类似品种回交，后代若能保持不育，则表示此乃质核互作产生的不育，继续回交多代，就可以育成不育系和保持系。
不育系和保持系的具体要求
第一、不育性彻底，不育度和不育率达100%，
第二、不育性能够稳定遗传，不因环境变化和多代回交而改变；
第三、群体的农艺性状整齐一致，与它的保持系相似；
第四、雌性器官发育正常。
保持系是不育系的同核异质体，在相当大的程度上可以说有什么样的保持系就会有什么样的不育系。上述对优良不育系的各种要求，实际上也是对保持系的要求，在选育工作中首先要按照要求来选育保持系，然后再通过保持系传递给不育系。
2. 恢复系的选育
测交筛选法
测交筛选就是利用现有的常规品种与不育系进行测交，从中筛选出恢复力强、农艺性状、杂种优势都达到目标要求的品种成为恢复系，这是一种最简单而且有效的方法。
具体方法是:选用一批优良的自交系或品种作父本，与不育系测交，分别采收和种植各测交组合及其父本的种子，如果F1为完全可育的，则该组合的父本就是恢复系。
如果组合F1不仅是雄性可育即恢复的，而且具有强大的杂种优势，综合农艺性状也优良，通过比较试验证明其具有生产利用价值，则就可以对该组合进行扩大繁殖和杂交制种，以用于生产。
（三）优良恢复系的选育标准
1. 恢复系是一个群体性状整齐一致结实正常的纯系；
2. 它能使不育系的不育性完全恢复正常；
3. 它的恢复性不因世代的增加或环境的改变而变化。
三系杂交种的生产利用
质核互作型雄性不育的特点是能够获得“三系”，并通过“三系法”利用杂种优势。三系法配制杂交种品种包括繁殖和制种两个过程，分别在不同的隔离区进行，如图。
不育系繁殖田杂交制种田
隔离区I（繁殖不育系和保持系）隔离区II（杂交制种和繁殖恢复系）
不育系×保持系不育系×恢复系
图三系法利用杂种优势示意图
第2章思考题
1．杂种优势的四种度量方法。
2．杂种优势表现的特点有哪些？
3．选育杂交一代的基本程序主要包括哪些步骤？（论述题）
4．利用杂种优势的途径有哪些？或一代杂交种子的生产有哪些方法?（论述题）
5．比较自交不亲和系与雄性不育系在F1应用的特点。
6. 雄性不育系与自交不亲和系是怎样选育和利用的?
7 概念: 杂种优势; 一般配合力; 特殊配合力; 自交不亲和性
第八章杂种优势利用 教学内容：杂种优势利用 教学目标：杂种优势的概念；杂种优势的度量方法；了解杂种优势的理论基础； 掌握一般配合力和特殊配合力的概念及其测定方法；熟悉利用杂种优 势的途径；三系制种原理及方法。 教学重点：杂种优势表现的普遍性、复杂多样性和遗传基础；杂种优势利用的基本条件；杂种亲本选配的基本原则；利用作物杂种优势的途径；质核 互作雄性不育和核雄性不育的遗传；质核互作雄性不育系、保持系、 恢复系的选育方法；杂种品种的选育和利用。 教学难点：配合力的测定。 一杂种优势利用的简史与现状 杂种优势 (heterosis) :指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 1 利用简史： 简述杂种优势现象的发现，列举古今中外在杂种优势利用方面的研究，主要农作物杂种优势利用的简史。 2 利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。 二杂种优势表现特征 1 杂种优势的普遍性 （1）生长势和营养体 （2）产量和产量因素方面 （3）品质方面 （4）生理功能方面 （5）生化表现方面 （6）抗逆性和适应性 2 杂种优势表现的复杂多样性 (1) 从基因型看：自交系强于自由授粉品种 (2) 作物种类：二倍体大于多倍体 (3) 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的 (4) 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强 3 F2及以后世代杂种优势的衰退 原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。 杂种优势衰退速度的影响因素： (1) F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢 (2) 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢
第二章杂种优势利用(Utilization of heterosis) 杂种优势（heterosis）：是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 The increase in size, vigor or productivity of a hybrid plant over the average or mean of its parents 第一节杂种优势利用的概况及表现 一、杂种优势利用的简史与现状 早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏贾思勰的《齐民要术》记载）。 园艺植物的杂优利用 园艺作物的杂优利用也十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。 二、杂种优势的分类与度量 1. 分类： ①体质型：杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高； ②生殖型：杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高； ③适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。 2、杂种优势的度量方法 （1）中亲优势（mid-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。计算公式为： F1-（P1+ P2）/2 中亲优势= ×100% （P1 + P2）/2 Hybrid performance is measured relative to mean of the parents (MP) （2）超亲优势（over-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。计算公式为： F1-HP 超亲优势= X100% HP （3）超标优势（over-standard heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。 计算公式为: F1- CK 超标优势= X100% CK （4）杂种优势指数(index of heterosis) 是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。计算公式如下： F1 杂种优势指数= X100%
第十章数量性状遗传 一、名词解释 1、数量性状（计量性状）：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状。 2、标准误：即平均数方差的平方根,表示平均数变异范围。 3、遗传率：又称遗传力，是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中所占的比率。 4、表现型值(P):对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表 现，是基因型与环境共同作用的结果。 5、基因型值：表现型中由基因型所决定的部分，称为基因型值(G)。 6、环境离差：如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条 件引起的变异，称为环境离差(E)。 7、广义遗传率：指遗传方差占表型总方差的比值。 8、狭义遗传率：真实遗传的加性方差占表型方差的百分比。 9、加性方差：指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变 异量，是能够在上下代间真实遗传的方差。 10、显性方差：指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。 11、上位性方差：指非等位基因间的相互作用引起的变异量。 12、近交系数(F):一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的概率。 13、杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、抗 逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。 二、是非题 1、数量性状中每对微效基因的遗传仍符合孟德尔遗传规律。 ( √ ) 2、方差和标准差都是表示一组数据偏离平均数的变异程度。 ( √ ) 3、性状的遗传率越大，在后代出现的机会就越大，人工选择效果也就越好。（×） 4、杂种后代性状的形成决定于两方面的因素,一是亲本的基因型,二是环境条件的影响。( √ ) 5、遗传率是指一个性状的遗传方差或加性方差占表型总方差的比率，它是性状传递能力的衡量指标。（×） 6、根据遗传率的定义：一个纯系的遗传率最大等于1。 ( √ ) 7、AAbb和aaBB杂交，F1代基因型为杂合体，因此F1代中存在遗传方差，V ≠0。（×） G 8、基因的加性方差是可以在上下代之间固定遗传的，而显性和上位性方差是不可以固定的。( √ ) 9、如果某地块中水稻株高的广义遗传率为58%，表示该地块中水稻株高的差异大约有58%是由于遗传差异造成的，42%是环境影响造成的。 ( √ ) 10、杂种优势主要表现在质量性状上。（×） 11、近亲繁殖导致了隐性基因纯合表现，而显性基因却一直处于杂合状态。（×） 12、利用杂种优势育种时，双交种的制备是用两个不同的自交系杂交获得的。（×）
《作物育种学总论》习题 第一章育种目标 1.名词术语：育种目标、生物产量、经济产量、收获指数、株型育种、高光效育种 2.现代农业对作物品种有哪些基本要求？ 3.制订育种目标的原则是什么？ 4.作物育种的主要目标性状有哪些？ 5.怎样才能正确制订出切实可行的育种目标？ 6.为什么通过矮秆育种能提高作物的单产？ 7.针对你所熟悉的某一地区制订某一个作物的育种目标，并说明其理由。 第二章作物的繁殖方式及品种类型 1.简述小麦、玉米、棉花、大豆等作物的花器构造及开花习性。哪些花器构造和开花 习性有利于异花授粉？哪些花器构造和开花习性有利于自花授粉？ 2.结合具体作物简述自交和异交的遗传效应。 3.农作物品种有哪些类型、各有哪些基本特性？ 4.不同类型的品种群体的育种特点是什么 第三章种质资源 1.概念解释：种质资源、起源中心、初生中心、次生中心、原生作物、次生作物、遗传多样性中心、基因银行、初级基因库、次级基因库、三级基因库 2.简述种质资源在作物育种中的作用。 3.简述本地种质资源的特点与利用价值。 4. 简述外地种质资源的特点与利用价值。 5.Vavilov起源中心学说在作物育种中有何作用？ 6.如何划分初生中心与次生中心？
7.试述作物种质资源研究的主要工作内容与鉴定方法。 8.建拓作物基因库有何意义？如何建拓作物基因库？ 9.建立作物种质资源数据库有何意义？如何建立作物种质资源数据库？ 10.发掘、收集、保存种质资源的必要性与意义何在？ 第四章引种与驯化 1.引种驯化的概念及基本原理是什么？ 2.影响引种的因素和引种规律是什么？ 第五章选择育种 1.试述选择育种的基本原理及程序。 第六章杂交育种 1.杂交育种按其指导思想可分为哪两种类型？各自的遗传机理是什么？ 2.为什么说正确选配亲本是杂交育种的关键？有何重要意义？ 3.如何理解杂交育种亲本选配的四条原则？ 4.选用遗传差异大的材料作亲本有何利弊？如何理解双亲来源地远近与双亲亲缘关系远近的关系？ 5.为什么要求双亲应具有较高的配合力？ 6.为什么说杂交方式是影响杂交育种成败的重要因素之一？杂交方式有哪些？试说明在单交、三交、四交、双交等杂交方式中，每一亲本遗传比重如何？为什么在三交和四交中要把农艺性状好的亲本放在最后一次杂交？ 7.解释系谱法、混合法、衍生系统法、单粒传法，简述它们各自的工作要点。试比较它们各自的优缺点及应用。 第七章回交育种 1.什么是回交育种？回交育种有哪些用途及有何局限性？什么情况下回交育种最有
植物杂种优势复习题 名词解释 1.雄性不育:花药或花粉不能正常发育的现象。一旦形成，是可遗传。雄性不育的植株，雌蕊能正常发育。 2.自交系:通过多代自花授粉或多代近交后所得到的纯系。 3.杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比值。 4. 配合力:指一个亲本(纯系、自交系或品种)材料在由它所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量。 5.自交不亲和性:指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。 6.综合种: 7.两用系: 8.雌株系 9.顶交种:顶交法选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。 10.单交种:两个亲本杂交所得到的后代,为单交种... 1.临保系:将可育ＤＨ系单株与不育单株测交，测交种出现的全不育所对应的测验种即为临保系。 2.高不育系：是指有少量自交结实的不育系，这种自交结实的种子能够使高不育特性得以遗传。 3.双交种:双杂交种的简称。由四个品种或自交系先两两配成单交种,再由两种单交种杂交而得的杂交组合。 4. 雌性系:以黄瓜为例)在黄瓜中,有些植株所开的花全部或绝大多数都是雌花,而无雄花或只有少数雄花,通过选育可获得具有这种稳定遗传能力的系统,称为雌性系 5. 自交不亲和性:指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。 6.一环系:从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。 7.细胞核雄性不育两用系;： 8测验种:测交所用的亲本 9.杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比值。 10.特殊配合力：指一个亲本在与另一亲本所产生杂交组合的性状表现中偏离两亲本平均效应的特殊效应。
第十章杂种优势利用 第一节杂种优势利用的简史与现状 第二节杂种优势表现特性 第三节杂种优势表现的遗传基础 第四节杂种品种的选育程序 第五节利用作物杂种优势的方法 杂种优势： 两个性状不同的亲本杂交产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲的现象。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?孟德尔8 年豌豆杂交试验（1856－1864 ）中观察到杂种优势现象，并首先提出杂种活力（hyhrid vigor）这个术语，但未作解释。 ?达尔文最早发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代株高之比，盆栽是100:87，田间是100:80。 ?Shull等研究了玉米自交和杂交的作用，于1907 年首次提出“杂种优势”（heterosis）这一科学术语。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?Shull认为?°杂种优势?±是指遗传上不同的雄雌配子在结合中，由于种种机制而产生对发育的刺激作用。具体表现在杂种个体器官组织增大、产量和长势的增加。Shull 把?°杂种优势?±与?°杂种活力?±区别开来，认为杂种活力是杂种优势的表现，而杂种优势是遗传实质，二者之间是表现型与基因型的关系。 ?Reiger等人（1976）则认为?°杂种优势?±和?°杂种活力?±两词的意义相同，都是指杂合体与其相应纯合体比较，在一个或多性状上表现优越性，杂种优势是杂合体中基因互作的结果。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?目前，国内外大多数学者大体上支持Reiger的意见，把杂种优势与杂种活力视为同义词。 第一节
杂种优势利用的简史与现状 ?法国学者 Kolereuter ，在 1761 ?a 1766 年育成了早熟优良的烟草种间杂种，并提出种植烟草杂交种的建议。 ?20世纪20－30年代，美国首先在玉米上利用了杂种优势。 ?1954年，美国选育出高粱?°三系?±配制高粱杂交种在生产上应用。 ?我国在20世纪50年代首先在烟草和玉米上利用杂种优势,此后在高梁上。?1973年，我国先后完成了水稻的?°三系?±配套工作,水稻杂种优势的利用处于世界领先水平。而后在小麦、油菜、棉花上研究利用。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?在蔬菜上利用杂种优势最为普遍。据统计，日本的220种蔬菜中，利用杂种一代的占71.3%；番茄、甘蓝、白菜有90%以上应用杂种，黄瓜生产已全部应用杂种。美国在蔬菜生产上也有相同的趋势。有人认为，在不久的将来，作物生产上的杂种是今后的发展趋势。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有： ?大田作物?a玉米、水稻、高粱、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜、苜蓿草等。 ?蔬菜作物?a甜玉米、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、食荚菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯。 ?还有一些果树植物（椰子）、林木植物（桉树）、观赏植物（秋海棠）。 第二节 杂种优势表现特性 一、杂种优势的表现 １、生长势和营养体 表现在： ①长势旺盛； ②分蘖力强； ③根系发达； ④茎杆粗壮； ⑤块根、块茎体积增大。 在株高上，F1具有明显优势是不同作物的共同特征，株高大多受多基因控制，但也有受单基因控制的，高杆表现为显性或部分显性，所以F1为高杆或倾向于高杆
与杂种衰弱相反，有些种间杂交组合中还可见到F1植株的某些器官或整个植株体表现出强大的营养生长优势。即使是在一些局部器官畸形的植株上，往往亦可见到其他部分的旺盛生长势。在植物的种间杂交中，F1代的杂种优势比杂种衰弱更为常见，尤其是在成株阶段。 禾谷类的种间或属间杂交中，F1植株的杂种优势常表现为分蘖增加，株高、穗轴、护颖及外颖增大。例如曾报道斯卑尔脱小麦×黑麦F1代植株的干重为双亲均值的8倍。芸苔属的种间杂种，以及芸苔属与萝卜属(Raphanus)杂交产生的F1代植株常表现出植株高大，生长势旺盛的特点。用果重为2kg的笋瓜(Cucurbita maxima)作母本与果重4．8kg的南瓜(C.moschata)杂交，F1代的单果重达10.35kg。在观赏植物醉鱼草(Buddleia)中，以驳骨丹×日本醉鱼草(B．aslatlca × B.japonica)产生的杂种一代，其花大而美丽，且花朵数目剧增(香川冬夫，1957)。澳大利亚悉尼大学作物科学院从俗名为袋鼠爪花(Kangaroopaw，Anigozanthos)的野生种间的杂种一代中培育的品种，花期长、生长势旺，且耐逆性强，远销欧美(Goodwin，1989，私人通讯)。东方白松和西方白松的杂种植株生长速率显著大于双亲，F1达到的高度为三年前种植的西方白松的232％(Allard，1960)。 种间杂种一代的超常优势来源于高度的异质结合。由于种之间的遗传分化程度比种内的遗传差异大得多，因而种间F1杂种在集中双亲显性基因的数目上，在等位及非等位基因间互作的强度和广度上，以及在核质互作的程度上，都可能比品种间杂种大得多。如何利用种间F1代强大的杂种优势，是植物育种家非常感兴趣的课题。 直接利用种间F1代繁茂的营养体，是最经济有效的杂种优势利用途径。多年生植物常进行无性繁殖，一旦产生了在生活力上明显超过亲本种的F1杂种，这些植物就能利用各种无性繁殖方式大量繁衍后代。这种情形广泛地出现在野生的乔木、灌木和一些草本植物中，在松(Pinus)、刺柏(Juniperus)和栎(Quercus)各属中更为普遍。如美国的波缘栎(Q．undulata)就是冈孛栎(Q．gambeli)同其他6个种的杂交复合体(徐炳声和顾德兴，1986)。前苏联在开展人工利用松、杨树等林木和果树的种间F1代杂种优势上曾取得了很大的成绩。在多年生的饲料作物、蔬菜作物中也可以利用种间F1杂种优势进行品种改良，如从菊芋(Helianthus tuberosus) × H．strumosus产生的F1中曾培育出多年生草本植物，抗寒性强，绿色体产量高，块茎含碳水化合物达20％，成为在欧洲广为栽培的一种新饲料作物(齐津，1974)。
杂种优势利用 第一节杂种优势利用的现状与度量 （一）杂种优势利用简史： 中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。 1637 年出版的《天工开物》中也记载了蚕的杂交事例。1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种。 1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。 1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。 杂种优势利用现状： 1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.4%，到1944年玉米杂交种面积已占56%，而在美国玉米带各州杂交种面积已占90%，到1956年，全美国已普及了玉米杂交种。 中国对玉米杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。中国杂交高粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种。
杂种优势的概念： 是指两个遗传性状不同的品种、品系或自交系进行杂交，所产生的杂交种，在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面优于其亲本的现象。 杂种优势理论： 显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的生物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。 如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交 AABBccdd X aabbCCDD F1 AaBbCcDd 因为每个基因都能产生完全显性或部分显性效应 AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、dd Aa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、dd AaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD） 超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。 Aa>AA（aa） Bb>BB（bb） Cc>CC（cc）
作物杂种优势及其利用 摘要作物杂种优势是重要的生物学现象，有很大的应用价值。介绍了杂种优势利用简史、利用途径及其固定方法。 关键词杂种优势；遗传机理；预测方法 杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。 1杂种优势利用简史 我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。 玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。 我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。我国有杂交水稻方面的研究并于20世纪70年代前期完成籼型和粳型三系配套，开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例，处于国际领先地位。