发育生物学近年来研究进展
———模式动物
摘要：
随着科学技术水平的不断发展，在生命科学、人类医药和健康研究领域，由于一些原因，人们必须寻找一类用作研究的实验动物，通过相互参照，可以用一种动物的生命活动过程成为另一种动物或者人类的参照物。对一些难以在人身上进行的工作, 及一些数量很少的珍稀动物, 或一些因体型庞大、不易实施操作的动物种类, 采用取材容易、操作简便的另一种动物来代替人类或原来的目标动物进行实验研究, 这就是动物实验。为了保证这些动物实验更科学、准确和重复性好, 可以用各种方法把一些需要研究的生理或病理活动相对稳定地显现在标准化的实验动物身上,供实验研究之用。这些标准化的实验动物就称之为模式动物。
关键词：斑马鱼；猪；基因；表达；
通过发育生物学及相关学科的学习，我们了解到了模式动物在生命科学的发展历程中起到了可以说是举足轻重的作用，比如说通过海胆等低等动物模型的构建催生出现代受精生物学和发育生物学；又比如像果蝇模型的建立大大推进了遗传学和发育生物学的进展；酵母和大肠杆菌作为生物模型为现代分子生物学和基因工程技术提供了施展的舞台，线虫模型对基础和应用生物学产生了巨大的推动作用, 并直接导致了细胞凋亡现象的发现, 并开创了一个当代生物医学的全新领域。这些研究成果已经充分证明了模式动物在生命科学研究中的作用。通过查阅近几年来人们关于模式动物的研究进展，我总结了以下几点近几年来关于模式动物上的具有典型性的突破，仅供大家参考。
一、关于斑马鱼的研究
1.Pitx2基因在斑马鱼牙齿发育过程中早期表达的研究
人类Pitx2基因与常染色体显性疾病里格尔综合征的发生有关联, 可导致牙齿和
眼睛的缺陷。斑马鱼的牙齿和人类的牙齿有很多相似之处, 其牙齿位于腮弓之上, 牙齿发育可明确分为蕾状期、帽状期、钟状期和分泌期等各个阶段, 这些特点使得利用斑马鱼作为模式动物研究牙发育和牙再生具有较大优势。
经调查发现，小鼠的牙成型之前, Pitx2基因在整个牙齿发育过程中在成牙上皮中持续表达, 在牙发育的过程中伴有至关重要的角色。而斑马鱼被公认是一种理想的研究器官发育分子生物学机制的模式动物。科学家在对小鼠的胚胎发育研究中发现, Pitx2基因活性的缺失会导致Fgf 8在牙上皮中的向下调节, 也就是说P itx2和Fgf8之间存在正向的反馈回路, 同时Pitx2还是Bmp4信号通路的一个受体。Pitx2敲除的小鼠牙齿发育中断于蕾状期。还有研究发现牙齿的发育与P itx2的量有密切的关系。
实验结果显示, P itx2基因在人发育中的牙胚的表达模式与在小鼠中类似。不论是切牙还是前磨牙, Pitx2基因的表达都只能在牙上皮的蕾状期后期、帽状期和钟状期检测到。在分化良好的牙,Pitx2基因的表达受到成釉细胞的限制。这些结果显示, P itx2基因在人类牙齿牙上皮的发育过程和釉质分化过程中起一定作用[1]。
另一方面，为研究Pitx2基因在斑马鱼牙齿早期发育阶段的表达，本实验利用RT - PCR技术直接克隆P itx2特异性基因片段, 成功制作出针对P itx2的基因探针, 并选取斑马鱼发育早期多个时段的胚胎进行整胚原位杂交，获得P itx2基因在斑马鱼早期发育阶段的表达情况。这对于人们对Pitx2基因的研究更进一步。
2.斑马鱼及其胚胎在毒理学研究中的应用
斑马鱼除了在发育生物学和分子遗传学中已得到广泛应用, 但近几年来它在毒理学中的应用也逐渐被人们发觉。为了鉴定外源物质的毒性, 我们需要分析斑马鱼毒理学终点和外源化学物质剂量的相关性, 通过确定其毒物作用动力学, 从而阐明其毒理学机制。
目前，斑马鱼胚胎的许多特征吸引了毒理学家的研究兴趣, 尤其是胚胎的透明性及体外发育的特点使我们比较容易地评价胚胎毒性及畸形效应。现阶段，研究人员主要就急性毒理表型分析、转录组水平分析、蛋白质组学分析这3方面来评价化合物对斑马鱼胚胎影响,在德国,斑马鱼胚胎已经作为水质检测的标准模式生物, 代了传统上用成鱼进行的毒理学试验。
就拿蛋白质组水平为例，蛋白质组的试验方法更为复杂，得到稳定的全蛋白之后, 需要结合双向聚丙烯酰胺凝胶电泳、软件的自动分析及质谱技术来进行分析。在斑马鱼胚胎蛋白质组学研究中一个有突破意义的进展是L ink等[2]建立了一个详细的试验操作指南, 包括斑马鱼早期胚胎卵黄蛋白的去除, 斑马鱼胚胎全蛋白的提取等, 依此可得到高分辨率的双向电泳图谱。结合转录组和蛋白质组技术, 人们在分子水平上会对一个生物有机体(或一个器官)如何应对外界毒物刺激有一个整体印象。和成年哺乳动物相比, 正在发育中组织的蛋白质组分析, 呈现出了整个生物系统的变化, 包括生理学、形态学等等。人们预期, 这种可变性能很好地在分子水平上反映出发育中的斑马鱼胚胎在毒理蛋白质组学中的应用。Shi等[3]研究发现在暴露于于0.5mg /L PFOS 发育192h的斑马鱼胚胎中, 利用蛋白质双向电泳和质谱技术, 鉴定了69个差异表达量超过2 倍的蛋白, 通过质谱技术鉴定了18个蛋白。这些蛋白参与了细胞多种生命过程, 包括能量代谢、脂质代谢、信号转导及细胞凋亡等。进一步证实了在斑马鱼胚胎中, 利用蛋白质组技术分析环境中有毒物质毒理机制的可行性。
3.斑马鱼在人类疾病研究中的应用
通过查阅相关资料我们了解到，斑马鱼的神经中枢系统、内脏器官、血液以及视觉系统, 在基因水平上87%与人类同源, 早期发育与人类极为相似, 已成为研究相关疾病基因的最佳模式生物。在国际上, 斑马鱼模式生物的使用正逐渐拓展和深入生命体的多种系统的发育、功能和疾病的研究中, 并已用于小分子化合物的规模新药筛选。
●阿尔茨海默氏
阿尔茨海默氏( AD) 是一种由于大脑神经细胞死亡而造成的神经退行性疾病。曾有人研究了过量表达Aβ与神经退行性病变的关系。Aβ由APP 连续性切割产生, 由γ- 分泌酶介导的最后一次酶切来决定其长度, 参与这次酶切主要有早老素复合物、早老素增强子( pen- 2)和前咽缺陷子( Aph- 1 ) 等。Campbell等[ 4]在斑马鱼上使用反义morpholino(MO )对斑马鱼的Pen- 2、Psen1和Ph- 1基因的表达进行敲除,发现Pen- 2和P53依赖型神经细胞的存活有重要作用。Lee和Co le[ 5] 采用绿色荧光蛋白( green fluorescent prote in, GFP) 标记和原位杂交技术对斑马鱼中编码APP的内源性基因appb进行了研究。他们构建的GFP转基因斑马鱼品系能够在胚胎脉管系统发育过程、大脑亚区和脊髓中表达APP, 并且在后期的发育中表达量增加。在2- 3个月龄的转基因斑马鱼的大脑中, 广泛大量表达GFP- APP。从另一个方面也证明了斑马鱼神经系统发育在进化上和人类的保守关系。
●肿瘤
肿瘤是造成人类死亡的主要原因之一,由于斑马鱼早期胚胎和发育过程中的身体是透明的, 可以在体外进行实时观测[ 5] ; 它可以自发产生肿瘤, 并且这些肿瘤与人类肿瘤非常相似。因此, 斑马鱼作为最有前途且最廉价的模式生物而被广泛的应用利用斑马鱼研究肿瘤的血管生成是在肿瘤研究方面倍受关注的研究方向。经研究发现: 免疫抑制剂麦考酚酸剂量依
赖性抑制flk- GFP转基因斑马鱼节间血管的生长。还有人给斑马鱼的胚胎注射血管内皮生长因子( VEGF) 后观察到其体内有明显的新血管生成。由于已经有大量研究证实, 肿瘤的发生和转移与血管的新生有密切的关系, 这就启发人们可以通过阻断VEGF抑制血管生成而治疗肿瘤[6]。
先天性心脏疾病。
崇梅[ 7]等人通过吗琳环寡聚核昔酸显微注射介导的翻译抑制, 观察Tbx2 基因阻抑胚
胎的心脏发育的作用。发现, 600 枚Tbx2基因阻抑的斑马鱼胚胎受精后8 小后, 27. 2%的胚胎死亡, 24- 96小时出现轻、中、重度不同程度的心脏发育异常。从而证实了斑马鱼是研究心脏发育的理想模式生物, Tbx2基因在房室特异性分化和房室管形成方面起了必要的作用.
4.超重环境对斑马鱼仔鱼早期发育和耳石形态学与化学组成的影响
通过观察超重对斑马鱼发育的影响，合理推测超重状态下航天员在太空的作业能力, 因此是空间生物学研究中一个重要的方面。而微耳石作为前庭系统的末端感受器, 能感受重力大小与方向的变化。本实验通过研究微耳石形态、微化学在超重环境下的发育变化, 揭示了耳石在超重环境下的沉积规律。
通过超重环境对仔鱼和耳石生长的影响的实验我们总结出，环境因素对斑马鱼早期仔鱼的生长有明显影响。超重作为一种环境胁迫因子, 在初期可能促进胚胎的发育和分化, 以及出苗后的快速生长。随着卵黄的快速消耗, 尚未完全发育的消化器官不能及时提供鱼体生长所需营养, 同时胁迫的累积效应加强, 此时生长速度下降。
此外，本实验观察到耳石出现融合的现象, 并发现斑马鱼从鱼卵向早期仔鱼发育过程中超重环境影响仔鱼发育, 耳石形态在初期显著变大, 后期耳石变小; 而耳石中S和Sr含量升高, Na和Ca 的含量减少; 另外超重处理诱导斑马鱼出现矢耳石与微耳石融合的现象。本结果证实了仔鱼期斑马鱼前庭系统发育具有重力补偿的适应机制, 另外前庭系统的补偿机制
是通过耳石的不对称生长和钙的沉积变化实现的[8]。
二、蜜蜂应用的相关进展
我们知道，蜜蜂属于社会性昆虫，而社会昆虫是唯一与非社会昆虫相比具有更高水平复杂性的昆虫。在某些方面，蜜蜂与人类享有一些共性，比如劳动分工，复杂的通信系统，发达的保卫和防御系统，精妙的建筑等等。由于有这些共性，通过研究蜜蜂生物学可以深入了解人类自身的一些生物学特性。例如人类有“自闭症”的精神病，与社会交往的异常有关。而蜜蜂是高度社会化群体，若对其行为进行深入的研究，可为测定基因如何影响社会行为的研究提供重要工具。
此外，，蜜蜂还可以用来研究老化与长寿的机制。因为工蜂与蜂王的基因型相同，但由于幼虫时的食物不同，引起基因表达的变化，造成蜂王的寿命比工蜂长100 多倍。研究蜂王长寿的分子机制可以帮助人类提高寿命。蜂群环境很适合病原菌的繁殖，蜜蜂是如何抵抗细菌性病原的？通过将蜜蜂基因组和其他昆虫(如蚊子和果蝇)的比较，也许可以找出抗病的分子机制，从而增加人类对付疾病的知识。此外，在蜜蜂的蜂毒中，已发现有些成分可以治疗人的癌症，改善记忆、睡眠等。
德国柏林自由大学动物学家兰道夫-门策尔说，如果蜜蜂因某种行为得到了1 次奖励，它会记一个星期。如果因同一种行为得到过3次奖励，它会终生不忘。利用蜜蜂的学习和记忆能力，可以人为定向蜜蜂给大棚作物、城市园艺等授粉，可以把蜜蜂培养成探测环境(农药、放射性元素或炸药)的生物探测器。蜜蜂也便于做遗传分析的模式动物，由于蜜蜂的卵细胞从受精到发育成幼虫只有3d 时间，因此细胞分裂、生长都很快，利用蜜蜂卵观察动物细胞的有丝分裂，在制成的装片中非常容易找到各个分裂期的细胞。且蜜蜂的卵较小，一次
只取一粒卵，制成的装片需观察的范围小，也减少了寻找的时间，而且蜜蜂的繁殖基本不受季节限制[9]。
三、猪
猪是最接近人类的模式动物. 猪在心血管解剖结构和功能、脂蛋白分布和大小、肥胖倾向性及种类习性方面, 其表现型与人类高度相似. 而且, 它与人类在遗传学上也具有高度相似性,特别是遗传决定的代谢相似性. 这些相似性使猪作为最佳动物模型用于肥胖、糖尿病、动脉粥样硬化、高血压、心血管疾病、酒精中毒、器官移植、运动、黑素瘤、肾病和视网膜等疾病的研究. 欧洲哥廷根小型猪已成为国际公认的最佳医用模式动物之一. 目前作为糖尿病、心脏病、高血压、帕金森氏症等重大人类疾病的动物模型和新药筛选模型, 已经得到包括美国食品药品监督管理局( FDA) 在内的全世界医药管理机构的认可。
大量实验也已证明，糖尿病猪最后的发展转归和人类相同, 均出现动脉粥样硬化, 而啮齿类和其他动物不会发生这样的转归]. 这使得猪成为研究高脂饮食诱导的肥胖、型糖尿病及其并发症( 动脉粥样硬化、心血管疾病等) 的最接近人类的模式动物，将猪通过基因人源化改造后, 能够批量生产出人类需要的细胞、组织、器官和血液, 为人类开展异种器官移植提供充足的供体材料。
四、新发现的几种特殊的模式动物
A.透明樽海鞘
樽海鞘属于尾索动物亚门、海樽纲、海樽科。身体成扁桶状，几乎全身透明，两端开口，体长一般在1 ～ 10 cm。樽海鞘滤食微小的浮游生物。它们从身体前端吸进海水从后端开口处排出，当水通过其粘膜的时候，将可食用成分吸收到自己体内。未被吸收的则以排泄小球的形式排出体外［1］。樽海鞘每天会向深海中释放很多排泄小球，这些排泄小球将零散的含碳有机物聚集到一起向下沉降，从而大大减少了这些含碳有机物被其他生物分解形成二氧化碳的机会，有效防止这些碳重新进入大气圈。对于减少温室效应起到了重要的作用。
B.透明鳄冰鱼
鳄冰鱼属于脊索动物门、辐鳍鱼纲、鲈形目，因吻部形状似鳄，称之为鳄冰鱼。生活在南极洲和南美洲南部的冰冷海水中，以磷虾、桡足动物及其他鱼类为食。整个身体除了粉红色的心脏之外，其他器官组织都是透明的，其血液呈透明状。因血液透明，携氧明显减少，它们主要利用皮肤直接从周围水中吸收氧气。由于水温越低，溶解氧气越多，所以透明鳄冰鱼所生活的冰冷的海水环境反而有利于满足它们对氧气的需求。
1953 年美国科学家斯科兰德等人发现，鳄冰鱼血液中，除一定浓度的NaCl 可以降低自身的冰点，还存在着一种“抗冻”高分子物质。1970 年，美国科学家德佛里斯等人发现“抗冻”高分子物质是一种糖蛋白，命名为“冰点下降糖蛋白质”( 缩写为FPD 糖蛋白质) 。研究表明，FPD 糖蛋白质分子量越大，抗冻效果就越明显地增大，甚至可以达到NaCl 降低冰点的效果的200 ～500 倍。此外，研究者还发现，FPD 糖蛋白质降低冰点同时，对物质的熔点几乎没有影响。
C.玻璃蛙
分布在中美洲热带雨林的玻璃蛙属于瞻星蛙科，小附蛙属。体长2 ～ 3cm，眼睛大而突出。通过半透明的皮肤，能清晰地看到它的心脏、肝脏以及消化道。玻璃蛙卵成小堆产于溪流旁的植物上，蝌蚪孵化后掉入水中，再钻入溪流底层的泥土中。它们的数量多少反映出整个环境状况的好坏。由于透明身体使自己更为直接暴露于自然环境中，所以它们能提供有关环境退化和气候变化影响的早期警示，不过现在数量极其稀少。
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发育生物学 发育生物学（developmentalbiology）是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容是和许多其他学科内容相互渗透、错综联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体从精子和卵的发生、受精、发育、生长直至衰老死亡的过程及其机理。 简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容是和许多其他学科内容相互渗透、错综联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 研究对象
一、名词解释 1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、 2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。 2、春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。 3、光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。 4、根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。 5、近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。例如 HD-ZIP III 类基因PHB、PHV、REV决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。 KANl\2\3 类基因、YAB类的YAB3、FIL决定远轴特性，抑制近轴特性。 6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。这三个蛋白是 CCA1 、 LHY 、 TOC1 。前两者被磷酸化后抑制 TOC1 的表达，TOC1 转录翻译后促进 CCA1 、 LHY 的转录表达。光通过光受体促进 CCA1 、 LHY 的表达，抑制 TOC1 的表达。 7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FAD 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。植物中是 CRY 。 （趋光素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FMN 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。）8、TPD1/EMS1：是花药发育中决定小孢子囊发生范围的一对信号肽 / 受体激酶 信号转导蛋白，它们的分布范围决定小孢子囊发生的范围。 9、近轴 - 远轴极性基因：是决定植物器官发生中近轴特性和远轴特性的基因。 近轴基因有 HD ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 等，远轴基因有KAN1\2\3 , YAB 类的 YAB3 、 FIL 等。 10、泛素蛋白质降解复合物：一种降解蛋白质的复合物，能在特定识别酶的 作用下，将目标蛋白标记上泛素后降解目标蛋白，是细胞内通过有目的降解的方式调控蛋白含量的方式。 11、植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和 形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。 12、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。 如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。 分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。
发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？ 答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？ 答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77） 答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。 形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。 作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132） 答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。 原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？ 答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。 作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？
一发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 二分化（differentiation)：细胞差异性产生的过程。 三形态发生（morphogenesis);不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。 四动物发育的主要特征： 1、产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时间和空间的次序性。该功能涉及有机体全部细胞的产生和组织成为结构。细胞差异性产生的过程称为分化（differentiation)。不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程叫做形态发生（morphogenesis)。 2、通过繁殖产生新一代的个体，使世代延续。 基本规律： 五发育生物学研究中的主要模式动物: 无脊椎动物模型: 果蝇:主要优点1. 体积小，易于繁殖；2. 产卵力强；3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作：如诱变； 5. 基因组序列已全部测出(Science, Mar. 24, 2000)。 线虫: 1. 易于养殖：成虫体长1mm，易冷冻保存；2. 性成熟短：2.5-3天，两种成虫；3. 细胞数量少，谱系清楚；4. 易于诱变；5. 基因组序列已全部测出(Science, Dec. 11, 1998)。脊椎动物模型：蟾蜍：1. 性成熟短；2. 卵体大，易于操作；3. 抗感染力强，易于组织移植；斑马鱼：1. 体积小，易于饲养殖；2. 产卵力强；3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作：如诱变； 5. 体外受精和发育，易于观察； 6. 基因组序列已全部测出。六配子（gamete）：进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞分化、产生世代交替的桥梁。七生殖细胞：指机体用来产生精子和卵子的细胞，它们可以长期存在于机体内而死亡、消失。在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于它的前体——原生殖细胞。这些PGCs只有经过迁移，进入发育中的生殖腺原基——生殖嵴，才能分化为生殖细胞。八精子分化(spermiogenesis):高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。 九核网期：在双线期的后期时，染色质高度疏松，外包完整核膜。此时的细胞核又称为生发泡（germinal vesicle, GV）。 十受精（fertilization)：是两性细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新的个体的过程。十一成熟分裂过程的调控：1、维持成熟分裂停滞的机制： （1）颗粒细胞与卵丘细胞的作用。（2）环腺苷酸与嘌呤的作用。 2、成熟分裂恢复的机制：
介绍一种动物五年级作文五篇 我家的鱼缸里养了许多金鱼，它们可有趣了! 你看，金鱼长着胖嘟嘟的身子，头上有两只大大的、鼓鼓的眼睛，尾巴像半朵盛开的荷花，可爱极了!金鱼的颜色可多了，有白色的，有红色的，有橘红色的，甚至还有些是白里透红的。它们很空闲，整天都在鱼缸里慢慢地游来游去，真是逍遥得很! 金鱼很爱“臭美”呢!有一次，我给金鱼喂食时，意外发现一条白里透粉的金鱼，正看着玻璃，好像在照镜子。它时不时地抖抖身子，摆摆尾巴，好像正在自我欣赏呢!当它突然发现我在注视着它的时候，好像害羞了，连忙摆摆尾巴游走了。 金鱼还很贪吃。我一把鱼食撒下去，它们就争先恐后地游到水面上争抢鱼食。有些抢不到鱼食的金鱼，便钻出水面，嘴巴一张一合的，好像在说：“小主人，再赏赐一点吧，再赏赐一点吧!”看着它们那可爱的小模样，我忍不住又撒一把鱼食给它们。于是，追逐鱼食的金鱼们更欢了，你推我挤地又争抢一番，直到吃饱喝足了，才美滋滋地游到一边休息去了。 金鱼真有趣!我爱我的金鱼! 我家养了很多母鸡，其中我最喜欢的一只名叫乐乐。 乐乐全身长满深黄色的羽毛，非常柔顺，就像穿了一件鲜艳的黄
衣服。头上有一个红红的鸡冠，就像戴了个小皇冠，漂亮极了。眼睛小小的，眼珠子经常转来转去，东瞅西瞧，可机灵了。脖子上还有很多黑色的小圆点，就像戴了一条玛瑙项链，活像一个富贵小老太。 乐乐不仅长得漂亮，还很有趣呢。它似乎很胆小，小白狗一靠近它，它就会大声叫起来，害怕地跳起来，张开翅膀，连跑带飞地逃走了。说它胆子小吧，也不对。当小白狗抢它食物时，它会和小白狗打架呢!有一次，奶奶在院子里喂食，小白狗过来抢乐乐的食物，它激动地用自己的爪子去抓小白狗的脸，最后小白狗被赶跑了。 这就是我家漂亮又有趣的母鸡——乐乐。 我家里养了几条小金鱼，有的黑，有的红，我呀，特别喜欢它们。 黑金鱼的样子非常凶猛。两只凸出的眼睛又圆又大。全身的鳞片排列整齐，鱼鳞黑得发亮，像披着乌黑的铠甲，大黑尾巴像战袍的下摆。它在水里游来游去，真像一位打了胜仗的将军。 红金鱼的头上长了个“小瘤子”，像戴着一顶红帽子。尾巴是透明的白色，有几个红色的小圆点，像一条花裙子。它游起来的时候，就像一条红丝带在飘动，漂亮极了! 这几条金鱼不但长得惹人喜爱，吃食的样子也很有趣。只要把一些鱼食撒进鱼缸里，小鱼们便争先恐后地吃了起来。黑金鱼们几乎都是动作最敏捷的。你看：它左一口右一口，吃得多带劲。每次吃食都是东瞅瞅，西看看，一旦发现目标，就猛冲过去，一口吞下，绝不错
《发育生物学》教学大纲 （供生物科学专业四年制本科使用） 一、课程性质、目的和任务 发育生物学被公认为是当今生命科学的前沿分支学科，是研究生物体发育过程及其调控机制的一门学科。发育生物学不同于传统的胚胎学，它是生物化学、分子生物学、细胞生物学、遗传学等学科与胚胎学相互渗透的基础上发展形成的一门新兴的学科，是胚胎学的继承和发扬。发育生物学是生物学各专业的限选课程，是在学习一定的专业基础课的基础上进一步学习的高级专业课程。根据本科教学加强基础、注重素质、整体优化的原则，使学生将所学习的专业基础课和专业课形成一个完整的知识体系。过本课程的学习，应对各种生物体的胚胎发育过程、发育规律、发育生物学的基本研究技术，以及发育生物学的研究进展有一定的了解。 二、课程基本要求 本课程分为掌握、熟悉、了解三种层次要求。掌握的内容要求理解透彻，能在本学科和相关学科的学习工作中熟练、灵活运用其基本理论和基本概念。熟悉的内容要求能熟知其相关内容的概念及有关理论，并能适当应用。了解的内容要求对其中的概念和相关内容有所了解。 通过本课程的学习，使学生掌握生物个体发育中生命过程发展的机制。在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求将所学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知识体系，并结合当今的研究进展开拓学生的眼界。 考试内容中掌握的内容约占70%，熟悉、了解的内容约占25%，5%左右的大纲外内容。 本大纲的参考教材是面向21世纪教材《发育生物学》第二版（张红卫主编，北京，高等教育出版社，2006年）。 三、课程基本内容及学时分配 发育生物学教学总时数为72学时，其中理论为54学时，实验为18学时，共22章。本课程共分四篇，第一篇从第一到四章，主要内容为发育生物学基本原理，第二篇从第五章到第十一章，主要内容为动物胚胎的早期发育，第三篇从第十二章到第十八章，主要内容为动物胚胎的晚期发育，第四篇从第十九章到第二十二章，主要内容为发育生物学的新研究领域。 绪论（3学时） 【掌握】 1．发育生物学的概念。 2．发育生物学研究的内容与研究范围。 【熟悉】 1．发育生物学的发展与其他学科的关系。 2．发育生物学的展望与应用。 3．发育生物学的模式生物。 【了解】
1简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 发育生物学是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容和许多学科内容相互渗透、相互联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。 用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 2研究范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。
它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。 发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 3研究对象 从研究对象看，实验胚胎学一般专指动物实验胚胎学。由于历史的原因，尤其是材料的不同，像动物实验胚胎学那样的植物实验胚胎学未曾发展起来。但动植物的发育原理，尤其是从分子生物学的角度考虑，有许多共同之处，所以发育生物学既研究动物的也研究植物的个体发育。 4研究内容 从胚胎学的角度，个体发育从受精开始，因为卵子受精之后才能发育，但发育生物学则应把个体发育追溯 宝宝感官的发育
可爱的小猫 我们家楼下黄叔叔家养了一只小猫。这只小猫活泼可爱，圆圆的脑袋，顶着一双尖尖的耳朵，那双大大的眼晴瞪得象两颗蓝宝石。小猫长满了黑白相间的毛。小猫每次看到我，就对我喵喵直叫。有时，我会捏一个纸团，用绳子吊起来，它围着纸团跑来跑去，还不时，用爪子抓纸团，它的样子逗得我和小伙伴们哈哈大笑；有时，我会拿些鱼骨头给它吃，看它吃得津津有味，我就觉得高兴。小猫真的很可爱，我非常喜欢。 可爱的小狗 我表姐家的农场有两只小狗，一只黑白相间的叫笨笨，像我们的国宝一样可爱，另一只叫小黑，全身都是黑色的。每次见到我们，小狗都摆着尾巴冲出来迎接，兴奋极了。 它们各有各的本领，各有各的特点。笨笨是捉老鼠的高手，如果有老鼠经过鱼塘边，笨笨就会立刻冲过去，比我们的动作还快，给他吃东西的时候，它总先闻闻然后再吃，有时侯跑累了，就趴在地上休息，你看，多可爱的笨笨！小黑很贪吃，见到食物都想吃。我吃东西时，它总是蹲在我身旁，双眼盯着食物，给他一点，它便很开心吃下，他的速度总是很快，跑起来谁也追不上它。 你喜欢谁？我喜欢笨笨！
我家的小狗 我家养了一只可爱的又活泼的小狗。它的毛白白的，眼睛圆溜溜的，尾巴短短的，身体胖胖的。 一天我正在做作业，忽然，我的铅笔掉在地上滚进了床底下了，我正着急。小狗一下子钻到床底下，用口把铅笔叼出来给我。我轻轻地拍了拍小狗的脑袋，对小狗说：“小狗你真聪明，谢谢！”小狗趴在我的大腿上，兴奋地摇着尾巴，好像在说“为主人服务是应该的！” 我家的小狗多么可爱啊！ 可爱的小狗 我家养了一条可爱的小狗，它叫比利。它长着一对又黑又圆的鼻子和一身柔软的毛。它非常灵敏、活泼、模仿力强。有一次，我把吃饭剩下的骨头藏在了柜子里，我叫比利去找，比利不用1分钟就把骨头找出来了。有一天下午放学，我在楼下跳绳，比利和妈妈站在一旁观看，过了一会，他双脚站起来，双手举起学着我跳绳，动作跟我差不多，还得意的一边用手扯着妈妈的衣服，一边汪汪地叫，真像一个聪明伶俐的小孩，顿时哄得我和妈妈哈哈大笑。 我的小乌龟 我家养了一只小乌龟，是我小时候爸爸买来送给我的。在我家生活已有6年了，现在有我手掌大
绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。 第一篇发育生物学基本原理 第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1）全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体，它的全套基因信息都可以表达。（2）多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性，仅能分化成为特定范围内的细胞。（3）分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、（简答）差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成：（1）差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA。（2）核RNA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。（3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。（4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控 第四章发育中的信号转导 4、TGFβ信号途径画图P103
介绍一种动物的作文600字 【导读】猎狗是我们最忠实的朋友，在我们伤心时，它会失落；在我们遇到困难时，它会 挺身而出，甚至会牺牲生命也要保护..如果觉得很不错，欢迎点评和分享～感谢你的阅读 与支持！ 本文《介绍一种动物的作文600字》由 读后感大全 整理，仅供参考。 猎狗是我们最忠实的朋友，在我们伤心时，它会失落；在我们遇到困难时，它会挺身而出，甚至会牺牲生命也要保护主人，它对我们忠心耿耿。 猎狗高大结实，像头威猛的狮子。它披着一身黑白相间的茸毛，头上有块白斑，像是抹了一大滴白色颜料，颈上那圈白毛，像是戴着串珍珠项链。两眼机灵的转动着，眼珠像黑宝 石似的闪着光泽，警惕地望着森林中黑暗而神秘的地方。黑黑的鼻子特别灵敏，再微弱的 气味都能闻到。鲜红的舌头时不时地吐着，经常张开大嘴，露出锋利的牙齿。三角耳朵竖 立着像感应器。四肢粗壮有力，跑起来快如疾风。一条迷人的尾巴卷曲着像盛开的菊花。 猎狗特别爱吃肉。主人手里拿着肉块，它用贪婪的目光望着主人，“主人，我饿了。”嘴里 不停地嗥叫着，“快给我吧！”还在主人身边转来转去，时不时还蹭蹭主人裤脚，舔舔主人 的手，倘若再不给的话，它会后脚撑地站立起来，像是给你鞠躬，那模样真让人忍俊不禁。主人不得不把肉扔给它，它闪电般地扑过来，锋利的爪子抓住肉块，紧紧咬住肉块，趴在 地上半眯着眼左啃右啃，津津有味地吃着，牙齿咀嚼骨头时发出“吱吱”的声音。 猎狗对主人十分忠诚。我曾经看到这样一个故事：主人带它去打猎，碰到了野猪，它挺身而出和野猪进行殊死博斗。面对庞大的野猪，它毫不畏惧，猛扑过去，一阵撕咬，吓得野 猪们嗷嗷直叫，纷纷逃窜。此时，主人又在山上被豹狗包围，豹狗一窝蜂扑过来，恰好主 人身上的子弹也用完了，在这千钧一发时刻，猎狗腿脚腾空，纵身一跃扑向豹狗群，像威 武的战士，奋不顾身地冲向战场，和豹狗们翻滚着，撕咬着，扭动着，虽然它的身上多处 受伤，流着鲜血，但它依然顽强地战斗，直至生命的最后一刻，它用自已的身躯保住了主 人的生命，主人抱着猎狗老泪纵横。从这个故事中让我认识了猎狗的勇敢和忠诚，对它的 敬佩之情也油然而生。 猎狗是我们真挚的朋友，它的忠贞和勇敢，常常令我汗颜。它的这些品质怎能不让人佩服呢？ 刘志鹏老师作文评语：
1. 原肠：原肠作用中植物极板向内弯曲、内陷，当深及囊胚 腔1/4到1/2时，内陷停止，此时陷入的部分称为原肠。 原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位臵发生变动，重新占有新的位臵，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 2.原肠作用的细胞迁移的主要方式？答：外包，内陷，内卷，分层，内移，集中延伸。 3.瓶状细胞是怎样形成的？其作用是什么？答：爪蟾胚胎未来背侧即赤道下方向“灰色新月区”发生原肠作用，在“灰色新月区”形成背唇，而凹陷的小孔为胚孔，胚孔处的细胞顶端部位剧烈收缩，而基底部位扩张，变为瓶状。作用：与胚胎外表面相通 4.初级神经胚形成和次级神经胚形成？答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期： (1)、神经板（neural plate）形成 (2)、神经底板（neural floor plate）形成 (3)、神经板的整形（shaping） (4)、神经板弯曲成神经沟（neural groove） (5)、神经沟闭合形成神经管（neural tube） 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
5.什么叫神经板，神经褶，神经沟？答：神经板：外胚层中线处细胞形状发 生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 6.无脑畸形和脊髓裂？与哪些基因有关，如何避免？答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 7.突触的形成？答：突触的形成：当神经元的生长锥抵达靶位，将在二者间形成特化的连接，即神经突触。 8.神经嵴细胞的发生部位，特点，分化命运？答：神经嵴细胞：发生部位——神经管闭合处的神经管细胞和神经管相接的外表层细胞，它的间质细胞化而成 具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同，可分化为感员，交感和副交感神经系统的神经元和胶质细胞，肾上腺髓质细胞，表皮中的色素细胞，头骨软骨和结缔组织等 9.中胚层的分区及其发育命运？答：中胚层的分区：一、背面中央的脊索中胚层。形成脊索；二、背部体节中胚层。形成体节和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部结缔组织；三、居间中胚层，形成泌尿系统和生殖管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成心脏，血管，循环系统的血细胞、体腔衬里、除肌
一．侧根及不定根是如何发生的？ 不论主根，侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂直分裂是多方向的，这就是使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基的分裂，生长，逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂，增大和分化，并以根冠为先导向前推进，由于侧根不断的生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层，皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此它的起源是内起源 不定根通常泛指植物的气生部分，地下茎以及较老的，特别是有次生生长的根部所形成的根。不定根的起源和发育像侧根一样，通常是内起源，发生在十分靠近维管组织的地方，其生长过程必须经过该部位以外的组织。 二．关于种子植物茎端结构和活动方式有哪些学说，其主要内容有哪些？ （1）顶端细胞学说：1844年Nageli根据对大多数隐花维管植物的研究提出的。主要观点是最简单的顶端分生组织，结构上只有一个大的原始细胞-顶端细胞。 （2）组织原学说：1868年Hanstein根据种子植物的顶端分生结构特点提出的。顶端分生组织可划分为三个原始细胞区，即表皮原、皮层原和中柱原。这些细胞普遍地排列成行，最外面一层为表皮原分化为表皮层；其下为皮层原分化为皮层；中央是中柱层分化出维管组织和髓。 （3）原套-原体学说：1924年Schmidt 提出。该学说认为顶端分生组织的原始区域包括1：原套，只沿垂直于分生组织表面的方向进行分裂（垂周分裂）的一层或几层周围细胞；2：原体，包括原套下的基层细胞，其中的细胞向各个方向分裂，不断增加而使茎的顶端增大。 （4）细胞组织分区概念：1938年Forster 提出。 （5）等待分生组织学说：1955,1961年 Buvat根据对根端结构研究提出的。此学说 提出远轴细胞轴区是比较不活动的而真正发 生细胞分裂的区域是在周围和顶端下面的区 域，由此产生出茎的组织和叶原基，在胚胎 或后胚的生长顶端结构组成之后，远端的一 群细胞成为等待分生组织，它停留在不活动 状态，一直到生殖阶段，才在远端的细胞恢 复了分生组织活动。 （6）分生组织剩余学说：1965年 Newman提出。根据此理论把维管植物的顶 端分生组织分为三种类型：单层型；简层型； 复层型。 三．细胞周期有哪些主要阶段，各阶段 特点是什么？ 一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期 和分裂期， 分裂间期为分裂期进行活跃的物质准 备，完成DNA分子的复制和有关蛋白质的 合成，同时细胞有适度的生长 分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分 裂后期和分裂末期。 前期：两个中心体分开，向两极移动。 染色质逐渐浓集形成染色体，核仁核膜解体 前中期：核膜消失，染色体随机排列在 细胞中间，纺锤体形成。 中期：染色质最大程度凝集，染色体以 着丝粒非随机的排列在纺锤体中央的赤道板 上。每条染色体纵裂为两条姐妹染色单体。 后期：姐妹染色单体分离并移向细胞的 两极 末期：子代细胞的核重新形成，胞质分 裂 四.植物生长发育与动物的生长发育不 同之处有哪些？ （1）动物在胚胎发育中其组成细胞可移 动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联 结很紧密。 （2）动物细胞通常没有细胞壁，植物则 有，因此后者细胞死后仍保持一定的形态， 死细胞和活细胞共同组成植物体。 （3）植物细胞比动物细胞更容易表现出 全能性，容易在人工培养条件下发育形成新 的个体或器官。 （4）动物胚胎发育完成后几乎是全面地 生长，成熟动物体重不在特定部位保留干细 胞群，不再增加新的器官和组织。植物则是 在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局 部生长，一生中不断形成新的器官和组织。 （5）动物在环境中是可以自由移动的， 因此它们就有一定逃避不良环境的能力，其 本身对环境的适应能力也就较差，而植物则 通常不能主动移动，无法逃避不良环境，因 此其内部结构和外部形态，甚至其生理活动 都较容易受环境的影响，随环境条件的变化 而发生一定的变化，以适应这些变化了的环 境而生存下来。 （6）动物的减数分裂发生于形成配子 时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动 物体，因此没有世代交替。而高等植物的减 数分裂则都发生于形成孢子时，既有二倍体 的植物体，也有单倍体的植物体，两种植物 体交互出现形成世代交替。种子植物的配子 体寄生在孢子体上，这就使得植物，特别是 高等植物的性别概念不同于动物，性别决定 问题也就更复杂。 五．植物生长调节剂在植物发育中有哪 些调节作用？ 植物生长调节剂是在植物生长发育中起 着重要调节作用的一类化学物质，其中绝大 部分是植物体内自身产生、自身调节浓度， 作为调节生长发育过程的信号起作用的。已 发现具有调控植物生长和发育功能物质有生 长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸 等。 1、决定细胞分化的方向：按照位置效应 理论，细胞在植物体内所处的位置决定其分 化的命运。在所有的位置信息中，激素是最 重要的信息之一。（1）开启还没通过细胞分 化临界期细胞的脱分化过程。（2）改变细胞 分化的方向。 2、在形成层活动中的控制作用（1）控 制形成层活动周期；（2）维持形成层纺锤状 细胞的形态和排列方向（3）控制木质部分化 （4）控制韧皮部分化。 3、诱导器官建成（1）根的形成（2）芽 的形成（3）茎的伸长（4）胚的极性建立和
教你描写26种动物 外貌描写 1、雏鸡 雏鸡好可爱啊!一身嫩黄的绒毛，一双金黄的小爪子，一对亮晶晶的眼睛，一张黄黄的小嘴，一张一合地唱着小曲。我把它轻轻的放在手心，软绵绵的，在手心不断的蠕动着，弄得我痒痒的，看它楚楚可怜的样子，真令人疼惜，更是爱不释手。 2、鸭子 另一只鸭子叫小灰，人如其名，相貌平平，灰头土脸，又瘦又小，像一只麻雀，长着土黄色的瘦嶙嶙的嘴和脚，处处低鸭一等。于是，它理所当然地充当了侍卫的角色。 3、八哥 我喜爱的小动物，就是奶奶家养得一只八哥，它三岁了，它全身羽毛黑亮黑亮的，就像穿了一件黑皮袄，所以大家都叫它小黑。小黑的眼睛圆圆的就像两颗发光的宝石，一眨一眨的，可机灵了。 4、兔子 兔子浑身长满了毛茸茸的白毛，远远看去像一团棉花。它的一双红眼睛被白毛包住了，嵌在眼窝里，像镶着两颗红宝石。白兔两只长长的耳朵，足有二寸半，里面一层是粉红色的皮，外面毛茸茸的，我
想它的听觉一定很灵敏。小白兔的鼻子扁扁的，嘴唇分成三瓣，总是不停地耸动着，不知是因为害怕，还是随时在根据气味寻觅食物。兔子的身子圆滚滚的，看上去挺肥。前腿又短又小，后腿又长又有力，在动物王国里它还算是个长跑健将呢。兔子尾部有一条又短又小的尾巴，正如俗话所说的：兔子尾巴长不了。 5、乌龟 小乌龟长着尖尖的头，头上有很多斑纹，皱皱的像七八十岁老人的脸。头上有一张小小的嘴巴，嘴巴上面有一双小小的黑眼睛。小乌龟背着一个厚厚的壳，壳上有十三块六边形，它有四只短短的脚，脚上长着尖尖的爪子，它的尾巴又尖又短。 6、火狐 一只火狐紧紧地追赶着野兔，它那红色的身体在青山坡上像团跳跃的火球。 7、松鼠 松鼠是一种美丽的小动物，很讨人喜欢。它四肢灵活，行动敏捷。玲珑的小面孔上，嵌着一对闪闪发光的小眼睛。身上灰褐色的毛，光滑得好象搽过油。一条毛茸茸的大尾巴总是向上翘着，显得格外漂亮。 8、袋鼠
描写一种自己喜欢的小动物 发布时间:2012-11-05 10:59 阅读量:49265 日记本:《个人日记》 第四单元作文：描写一种自己喜欢的小动物 小鸭子 去年我家买来了几只小鸭子，我可喜欢了，每天放学都在看它一下或者去喂它们。 小鸭子浑身长着浅黄色的羽毛。圆圆的头上长着一双像蓝宝石似的眼睛，它们有一张又黄又扁的嘴巴，嘴上还长着小鼻子，它们的背上还长着一对小翅膀，尾巴又短又翘，一双嫩黄色的小脚丫走起路来一摇一摆，非常有趣。 每一个星期六或星期天，我都要带它们去肥沃的地里挖些蚯蚓给它们吃，它们吃起东西来更有趣了，不是你争就是我抢，像拔河似的，你拉来我拉去，好像从不没吃过。小鸭下塘洗澡时，常钻进水里去捉小鱼吃，吃跑了又上岸来休息，看到这些，我觉我家的小鸭子在阳光的照射下更显得活泼可爱了。 我家的小白兔 最近，我家养了一只小兔子。我给小兔子起了个名字叫：白白，白白最喜欢吃青菜和料，因为养料太贵，所以就买青菜给白白吃，就这样，爸爸每天用5角钱买青菜。 白白饿了的时候就张大嘴巴，高兴的时候就跳起来。晚上，白白非要我带它出去玩，要不然，白白就东跑西跑。它全身的毛都是雪白的，长着一双又长又薄的耳朵，连血丝都看得一清二楚；两只红色的眼睛，像两颗红珍珠；嘴巴向上翘，十分可爱；那毛绒绒，圆圆的尾巴像一个小圆球；它的前腿短后腿长，走路蹦蹦跳跳的，速度很快。 白白最让人讨厌的陋习就是——随地大小便。当你欺负它时，它就会毫不客气地把大小便拉在人们刚刚擦完的地板，弄得又脏又臭。小兔有时还很淘气呢！一天，我怀着快乐的心情带着小兔出去玩。忽然，小兔吱吱叫，还到处乱窜，好像对四周的景物不满意。没办法，我就带它去游乐园玩。一到游乐园，小兔东蹿西跳，不一会就跑得没影没踪了。当我急得像热火锅上的蚂蚁——团团转的时候，我发现了一个小绒球背着我，我就跑过去，蹲下去一看：小兔正在扑打着一个像蝴蝶一样的东西，仔细一瞧，原来是小兔和花蝴蝶在玩“相扑”的游戏呢！它一个劲儿往蝴蝶那扑，弄得满身都是泥，但还是没有抓到花蝴蝶。记得有一次，我的周记不知道要写什么，我无意中发现了小兔，所以就观察起它。我才发现它睡觉的姿势与我们人一样，它睡觉的样子好可爱，鼻子总是不停的动着，嘴巴总是发出声音，好象是在打呼噜。我看着看着，不禁笑了起来，自语道：“哦，原来小兔睡觉的样子就是这样啊！”
《发育生物学》课后习题答案 绪论 1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？ 答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。 研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时还研究生物种群系统发生的机制。 2、多细胞个体发育的两大功能？ 答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性； 2.保证世代交替和生命的连续。 3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？ 答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。 卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。 囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。 图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程 胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴 4、模式生物的共性特征？ 答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群； b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖； c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。 5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？ 答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。 b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。应用：大规模遗传突变筛选。 c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。应用：研究肢、体节等器官发育机制。 d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。应用：作为很多人类疾病的动物模型。 e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。秀丽隐杆线虫：所有细胞能被逐个盘点并各归其类；生命周期很短，只有2.5h；容易实现基因导入；已建立完整从受精卵到所有成体细胞的谱系图。 6、发育生物学实验技术：gene knock-out、RNAi、MO等？ 答：Gene knock-out:基因打靶，通过外源DNA和染色体之间的同源重组，对基因组进行精确的定点修饰和改造的一种技术。
实验一 秀丽隐杆线虫的培养及其发育过程的观察 一、 实验目的 1.理解线虫作为模式生物的优势以及在相关研究领域的应用； 2.掌握线虫的基本培养技术，观察并且区分两种线虫个体发育过程的异同； 3.理解线虫RNA干扰技术的基本原理，并学会使用该方法对目的基因进行干扰。 二、 实验原理 秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegan）属于线虫动物门（Nematoda）隐杆线虫属（Caenorhabditis）秀丽隐杆线虫种（C.elegans），根据命名法则中的二名法命名为Caenorhabditis elegans。上世纪六七十年代分子遗传学的奠基人之一Sydney Brenner将线虫作为分子生物学和发育生物学研究的模式生物。 C.elegans为蠕虫状，长度约1mm，因其个体结构简单、体细胞数目恒定，特定细胞位置固定，生活史短、遗传背景清楚、基因组测序已经完成等，在遗传与发育生物学、行为与神经生物学、衰老与寿命、人类遗传性疾病、病原体与生物机体的相互作用、药物筛选、动物的应急反应、环境生物学和信号传导等领域得到广泛应用。如细胞凋亡现象及其机理以及RNA干扰技术最早都是在线虫中被揭示的。 C.elegans的基本结构以及生活史 C.elegans有雌雄同体（XX）和雄虫(XO)两种性别，在自然条件下，成虫大多为雌雄同体，雄虫的个体数只占大约千分之一。其基本的结构包括口、咽、肠、性腺以及胶原蛋白角质层，雌雄同体有两个卵巢、输卵管、储精囊，及单一一个子宫（图1，2），雄性有个单叶的性腺、输精管及一个特化为交配用的尾部（图3，4）。 C.elegans是唯一一个身体中的所有细胞能被逐个盘点并各归其类的生物。其幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞，而它的成虫则根据性别不同具有不同的细胞数。最常见的雌雄同体成虫在发育期间，共产生1090个细胞，其中131个在特定时期凋亡，因此，其成熟后含有959个体细胞和2000个生殖细胞，而较少见的雄性成虫则只有1031个体细胞和1000个生殖细胞。 C. elegans有五对常染色体和一对性染色体，是一个染色体数很少的二倍体。 图1 雌雄同体线虫解剖示意图