发育生物学模式生物发育生物学模式生物的概念
模式生物出现的背景
模式生物的发展和演变
模式生物的共同特征
模式生物的选取
典型的发育生物学模式生物
物种的进化关系
双子叶植物的合子胚胎发育脊椎动物的胚胎发育
单子叶植物的合子胚胎发育
基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中寻找答案；在发育生物学研究的历史长河中，人们总是千方百计地寻
理想的研究系统是科学发展的关键
1.有利于回答研究者关注的问题，
噬菌体海胆（Sea urchin）是棘皮动物门下的一个纲，学名为“海胆纲”，是一种无脊椎
动物，生活在海洋浅水区，是地球上最长寿的海洋生物之一。海胆是生物科学史上最
早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
早在1875年就开始以海胆为材料研究受精过
程中细胞核的作用。1891年，HansDriesch
（1876－1941年）在显微镜下把刚刚完成第
一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现，
分开后的两个细胞各自形成了一个完整的幼
虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整
发育的能力，为现代发育生物学奠定了第一
块观念里程碑。后因其易于得到大量受精卵，
同步发育，胚体透明，孵化速度快等特点成
为了生物学研究的模经典式生物。
卵裂球
囊胚卵裂腔
典型的发育生物学模式生物
秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）是一种无毒无害、可以15
独立生存的线虫。其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为4天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。
C.elegans基本解剖构造包括一个口、咽、肠、性腺，及胶原蛋白角质层（collagenous cuticle）。有雄性及雌雄同体（hermaphrodite）两种性别，雄性有一个单叶性腺(single-lobed gonad），输精管，及一个特化为交配用的尾部。雌雄同体有两个卵巢、输卵管、藏精器，及单一子宫。
典型的发育生物学模式生物
雌雄同体个体产卵孵化后，经历四个幼虫期（L1-L4）。当族群拥挤或食物不足时，C. elegans会进入另一种幼虫期，叫做dauer幼虫。Dauer能对抗逆境，而且不会老化。雌雄同体个体在L4期生产精子，并在成虫期产卵。而雄性也能使雌雄同体受精，雌雄同体会优先选择雄性的精子。在20 °C的环境下，C. elegans平均寿命为2-3周，而发育一个世代仅约为4天。
秀丽线虫的研究历史
线虫在当今的生命科学研究中起着举足轻重的作用。20世纪60年代，Brenner在确立了分子遗传学的中心
法则以后，为探索个体及神经发育的遗传机制而最终
选择了秀丽线虫这一比果蝇更简单的生物。并于
1974年在Genetics上发表文章，在这篇文章中详细
描述了秀丽线虫的突变体筛选基因定位等遗传操作描述了秀丽线虫的突变体筛选、基因定位等遗传操作
方法(Brenner S.1974)。为秀丽线虫作为模式生物进
行个体发育的遗传研究奠定了基础。
秀丽线虫的特殊优势
在自然条件下，秀丽线虫是雌雄同体的，一生可以产生约300粒受精卵，可以快速大量繁殖。
同时在自然条件或诱导下，可以产生雄性个体来进行杂交实验，这一特征使得秀丽线虫在遗传学研究方面有着无可比拟的优势。
个细胞中有个细胞以一 在秀丽线虫的全部1090个细胞中，有131个细胞以种不变的方式在固定的发育时间和固定的位置消失。这一现象决定秀丽线虫在研究细胞凋亡方面的具有绝对优势(Qin FS，2006)。
细胞生物学方面
秀丽线虫的秀丽线虫的一生中，的贡献
的贡献。遗传与发育生物学遗传背景清楚、个体结
构简单、生活史短、基因组测序完成等
细胞凋亡行为与神经生物学衰老与寿命人类遗传性疾病
病原体与生物机体的相互作用药物筛选动物的应急反应环境生物学和信号传导
、、、、、
黑腹果蝇
(Drosophila melanogaster )属于昆虫纲的双翅目，20世纪初
M 选择黑腹果蝇作为研究对象建立了奠定了经典Morgan 选择黑腹果蝇作为研究对象，建立了遗传的染色体理论，奠定了经典遗传学的基础并开创利用果蝇作为模式生物的先河。20世纪80年代以后针对果蝇的基因组操作取得重大进展，并发展出一系列的有效技术。
1.果蝇生活周期短，在实验室条件下一般10天就可以完
成一次世代交替；
2.个体小，成虫的长度一般为2 mm，给予很少的一点适
宜食物在实验室就可以饲养一大批果蝇；
3.易于遗传操作，具有几十个易于诱变分析的遗传特征，
并保持有大量的突变体；
4.有比较简单的染色体组成，且唾液腺细胞含有巨大的
多线染色体（染色体带型）；
5.卵子发生过程中已为早期胚胎发育积累了充分的养料，
且产出的卵子大，易于观察；
6.胚胎发育速度快，前13次卵裂每次只间隔9分钟，细胞
核成倍增加成为个合胞体，其胚胎发育过程是观察
核成倍增加成为一个合胞体其
分析卵裂、早期胚胎发育和躯体模式建成等发育调控
机制的绝佳材料；
7.幼虫存在变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的理
想模型；
8.基因组序列已全部测序完成。果蝇的生活史（果蝇胚胎学）
果蝇成虫和幼虫各器官的对应关系（干细胞生物学）果蝇求偶及交配（果蝇神经和行为学）
果蝇翅膀的突变（果蝇遗传学）
果蝇眼睛的突变
果蝇腿部的突变果蝇背部的突变
摩尔根
色体上直线排列以及
1946
勒，证明
1995
科学家。果蝇为进一步阐明
近一个世纪以来，果蝇遗传学在各个层次的研究中积累了十分丰富的资料。作为经典的模式生物，果蝇在
在
要的角色，是十分活跃的模型生物。
遗传学的研究、
发育的基因调控的研究、
各类神经疾病的研究、
帕金森氏病、
老年痴呆症、
药物成瘾和酒精中毒、
衰老与长寿、
学习记忆与某些认知行为
斑马鱼(Danio rerio)是属于辐鳍亚纲鲤科短担尼鱼属的一种硬骨鱼，体型纤细，成体长3-4cm，对水质要求不高。孵出后约3个月达到性成熟，成熟鱼每隔几天可产卵一次。卵子体外受精，体外发育，胚胎发育同步且速度快，胚体透明。发育温度要求在25-31℃之间。斑马鱼由于个体小，养殖花费少，能大规模繁育，且具许多优点，吸引了众多研究者的注意。
斑马鱼的生长繁殖
斑马鱼属卵生鱼类，月龄进入性成熟期，一般用5月龄鱼繁殖较好。繁殖用
25-26摄氏度。喜在水族箱底部产卵，斑
月龄的亲鱼，在25厘米X25厘米X25厘米的方形缸底铺一层尼龙网板，或铺些鹅卵石，繁殖时产出后即落入网板下面
对亲鱼，同时放入繁殖缸中，一般在黎
时左右产卵结束，将亲鱼捞出。其卵无粘性，直接落入缸时左右，没有受精的鱼卵发白，可用吸管吸出。繁殖水温24
℃时，受精卵经36小时孵出仔鱼。雌
水温时的仔鱼食余枚，最多可达上千枚。水温25℃时，7~8天的仔鱼开食，此时投喂蛋黄灰水，以后再投喂小鱼虫。斑马鱼的繁殖周期约7天左右，年可连续繁殖6-7次，而且产卵量高。
斑马鱼由于养殖方便、繁殖周期短、产卵量大、胚胎体外受精、体外发育、胚体透明，使其成为生命科学研究的新宠。
斑马鱼的发育分为6个阶段：卵裂期，囊胚期，原肠胚期、分裂期、
成形期和孵化期。
斑马鱼作为模式生物的优势
斑马鱼具有繁殖能力强、体外受精和发育、胚胎透明性成熟周期短个体小易养殖等诸多特点特明、性成熟周期短、个体小易养殖等诸多特点，特别是可以进行大规模的正向基因饱和突变与筛选。
斑马鱼的细胞标记技术、组织移植技术、突变技术、单倍体育种技术、转基因技术、基因活性抑制技术等已经成熟且有数以千计的斑马鱼胚胎突变技术等已经成熟，且有数以千计的斑马鱼胚胎突变体，是研究胚胎发育分子机制的优良资源，有的还可做为人类疾病模型。斑马鱼属于低等的脊椎动物，使其成为最受重视的由于斑马鱼基因与人类基因的相似度达到
20世纪
在国际上，斑马鱼模式生物的使用正逐渐拓展和深入到鱼的优点，并开始研究其养殖方法、胚胎发育等，并发展
鱼的优点，并开始研究其养殖方法、胚胎发育等，并发展一
1996)
目前全球范围内有超过
可以研究生命科学的基础问题，揭示
在生物学方面的研究小鼠
(mus musculus)属于哺育纲啮齿
母鼠科小鼠属，目前在生物医学研究
鼠科小鼠属目前在生物医学究
领域广泛使用的是小家鼠。1902年哈
佛大学的Castle在孟德尔遗传学研究
的影响下开始小鼠的遗传学研究，并
对小鼠的遗传和基因变化进行了系统
的分析。1982年首次报道了携带有外
源基因的转基因鼠，1998年在克隆羊
Dolly出生后1年，克隆小鼠在夏威夷
诞生，2002年小鼠基因组全序列测序
完成，从2005年开始，大规模的基因
删除研究开始在美国、欧盟和加拿大
实施。
小鼠体型小，饲养方便，性情温顺易于控制，生产繁殖快，有明
小鼠6-7周龄时性成熟；性周期为4-5天，妊娠期为19-21天；哺乳期为20-22天；特别
有产后发情（Post Partum Oestrus）便于繁殖的特点，一次排卵10-23个（视品种而
定），每胎产仔数为8-15只，一年产仔胎数6-10胎，属全年、多发情性动物，繁殖率
很高，生育期为一年。
试验类型：安全性和毒性试验；生物效应测定和药物效价比较
药物筛选：疾病防治、微生物、寄生虫病学研究、病毒学研究、血清学
利用果蝇和小鼠等模式动物建立的疾病模型具有重大理论和运用价值。
肿瘤和放射学研究：肿瘤、白血病研究、照射剂量、辐射效应检测
肿瘤白血病究射剂辐射效应检测
胚胎和生育研究：抗生育、抗着床、抗早孕、抗排卵实验、避孕药
镇咳药研究：小鼠有咳嗽反应
遗传性疾病研究：黑色素病，白化病，家族性肥胖，遗传性贫血
免疫学研究：免疫机理和免疫缺陷病
老年病学研究：抗衰老药物的研究
行为学和神经病学研究
拟南芥(Arabidopsis thaliana)
属十字花科，被子植物门，双子叶
植物纲。优点是生长周期短，植株
小，结子多。拟南芥的基因组是目
前已知植物基因组中最小的。拟南
芥是自花授粉植物，基因高度纯合，
用理化因素处理突变率很高，容易
获得各种代谢功能的缺陷型。拟南
获得各种代谢功能的缺陷型拟南
芥在植物学中所扮演的角色正仿佛
小白鼠在医学和果蝇在遗传学中一
样。是在植物科学，包括遗传学和
植物发育研究中的模式生物之一。
拟南芥生活史拟南芥的研究历史
在植物形态建成研究中，经典的
拟南芥与白菜、油菜、甘蓝等经济作物一样属于
显的经济价值。
历史上对拟南芥的研究可以追溯到
拟南芥作为模式生物的优势，并促成了
拟南芥会议。但真正作为模式生物进行研究还是近
1986年，Meyerowitz实验室首次报道了对拟南芥一个基因的克隆
C,1986)1988年发表了拟南芥基因组的首个
,)，年发表了拟南芥
年中，相继报道了T-DNA插入突变基因的克隆、基于基因图谱的基因克
隆等。并在2000年完成了基因组全序列的测序工作
Genome Initiative.2000)，成为第一个被完整测序的植物。
除了在花发育中的发现外，近十年microRNA (miRNA)是拟南芥研究中近几年来最值得注意的热点之一拟南芥研究的一些重要发现
几年来最值得注意的热点之一。
miRNA 是高等真核生物中一类非翻译RNA ，由基因组编码。miRNA 前体的转录过程与普通基因mRNA 的转录过程类似。不同的是，初始miRNA 转录本(pri-miRNA)为“发夹”结构，然后通过不同酶的修饰最终形成“成熟”miRNA 。成熟miRNA 仅含有19-23个核苷酸，这些寡与一些基因聚核苷酸可以通过碱基配对与些基因的mRNA 结合，在一些酶的参与下破坏与之结合的mRNA 的转录或者干扰mRNA 正常翻译。在拟南芥中，大多数已经发现的miRNA 都参与植物重要的生命活动，如形态建成，RNA 诱导的基因沉默以及植物对逆境的适应等。
发育生物学题（余老师） 一．名次解释（20分） 1.试管婴儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2.胚胎干细胞：胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3.受精：是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4.孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5.卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。 6.生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7.IPS：将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8.母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9.合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10.成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11.精卵识别：异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。 12.顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体(acrosome)，它是由高尔基体小泡发育而来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13.精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14.胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定
卵裂(cleavage)：受精卵形成后即不断分裂成较小的细胞，这个过程称为卵裂(cleavage) 卵裂球(blastomere)：卵裂产生的细胞称为卵裂球 囊胚腔（blastocoel）：动物极内部的细胞向表面迁移，形成一空腔，即囊胚腔（blastocoel） 紧密化（compaction）：紧密化是哺乳动物与其它类型卵裂之间最关键的区别。8细胞之前，分裂球之间结合比较松散，从8个卵裂球起，卵裂球开始重新排列。8细胞之后突然紧密化，通过细胞连接形成致密的球体。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。 桑椹胚：通常动物的胚胎在64细胞以前为实心体，称为桑椹胚 囊胚：在128细胞阶段，细胞团内部空隙扩大，滋养层细胞向桑椹胚中分泌液体，产生充满液体的囊胚腔，此时的胚胎称为囊胚 植入(Implantation)：胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程,又称着床(imbed)。 母型调控：对于大多数动物而言，早期卵裂是由源自卵母细胞的因子调控的，即母型调控 合子型调控：晚期卵裂是由合子基因组表达产物调控的，即合子型调控。 MPF (促成熟因子，maturation promoting factor）可促进卵母细胞的成熟，在受精后的卵裂过程中，该因子继续发挥作用。MPF受蛋白质磷酸化和去磷酸化修饰调节 原肠形成(gastrulation)：原肠作用或原肠形成是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。 原肠胚(gastrula)：原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。此时，出现了三种原始胚层(germlayer)的分化，形成外胚层、中胚层和内胚层。 内陷（invagination）：由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： 外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele）， 原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。 内移（ingression）：由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 分层（delamination）：囊胚细胞分裂时，单层细胞分裂形成内外两层细胞。 内转（卷）（involution）：指正在扩展的外层向内卷折，而从内铺盖原来的外层细胞，再伸展成为内胚层。 外包（epiboly）：动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。 会聚伸展(convergent extension):指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。在胚胎内部进行的形态发生运动，主要是会聚。 表皮细胞(epithelial cells)：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。 间质细胞(mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元。 胚环（germ ring）：斑马鱼的原肠作用中胚层形成过程50%外包时，与卵黄交界处的cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫胚环（germ ring）。 胚盾(embryonic shield)：因细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成中胚层;下胚层细胞将生成内胚层和部分中胚层。 两栖类的原肠胚是通过“外包”与“内陷”和“内卷”相结合形成的，囊胚的后期，动物半球的细胞开始沿植物半球表面向下移动，首先在囊胚的边缘带下方细胞内陷出现一个弧形的浅沟。浅沟以上的细胞快速分裂，逐渐聚集并下垂呈唇形，为胚孔背唇。这就是原肠腔的开始。 背唇出现以后，内陷的范围逐渐扩大，形成胚孔侧唇，这时候的胚孔呈新月形。接着，形成了胚孔腹唇，形成了圆形的胚孔。部分卵黄细胞像塞子塞在胚孔中，因此叫做卵黄栓。 原口动物，原肠胚阶段的胚胎具有胚孔。在后来的发育中，胚孔发育成口，节肢动物以前的无脊椎动物类群属于。 后口动物，胚胎时期的原口发育为动物的肛门或封闭，而相对的一侧形成新的开口发育为动物的口。包括：棘皮动物、半索动物（柱头虫）、脊索动物。脊索动物门包括脊椎动物亚门，尾索动物亚门（海鞘）和头索动物亚门（文昌鱼）。鸡胚进入子宫后，继续卵裂形成5－6个细胞厚的胚盘。胚盘细胞从蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明，叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。 鸡胚原条(primitive streak)：上胚层后部边缘区的细胞向深层侵入，两侧细胞向中央积聚、加厚，形成原条。它的出现确定了胚胎的A－P轴线。 原沟：原条内会形成一个凹陷，叫原沟，原沟的作用相当于两栖类的胚孔，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。Hensen`s node,或原结：原条的最前端区域，加厚，形成Hensen`s node,或原结，是一个诱导中心，相当于两栖类的胚孔背唇。
发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？ 答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？ 答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77） 答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。 形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。 作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132） 答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。 原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？ 答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。 作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？
发育生物学 发育生物学（developmentalbiology）是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容是和许多其他学科内容相互渗透、错综联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体从精子和卵的发生、受精、发育、生长直至衰老死亡的过程及其机理。 简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容是和许多其他学科内容相互渗透、错综联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 研究对象
第八章神经系统发育 1、神经胚形成 答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。 2、初级神经胚形成和次级神经胚形成 答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。 3、什么叫神经板，神经褶，神经沟 答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。 神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。 神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免 答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。 它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。 约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 5、斑马鱼的神经管如何形成 答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。 6、三个原始脑泡的发育命运 答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。中脑腔最终形成大脑导水管。菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。 7、菱脑节
答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。 8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关 答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。 BMP和Shh信号在脊髓的背腹轴划分过程中起着重要作用：BMP活性沿脊髓背-腹轴形成一个浓度梯度，Shh活性沿脊髓腹-背轴形成一个浓度梯度，与BMP相反。同时，Hedgehog和Wnt 信号分别在腹部和背部细胞分化起作用。另外，许多转录因子在脊髓不同背腹轴位置表达，将其分为不同区域，它们受BMP和Hedgehog信号控制。 9、原神经基因的功能 答：a.抑制其周围细胞向神经元的分化 b.促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞 c.调节细胞周期 10、中枢神经系统的分层 答：中枢神经系统的分层：在不同时间点的神经元的最终停留位置不同。最靠近管腔的一层为室管膜层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成另外两层,外套层和边缘层.外套层：来自管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞；边缘层主要为神经轴索和胶质细胞. 11、室管膜区细胞的分裂方式与特点 答：室管膜层区细胞的分裂方式与特点：垂直分裂（verticol dision）:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生2个有继续分裂能力的子细胞；水平分（horizontal division）:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。原因：notch和numb层的不均匀分布。 12、神经轴突生长的引导机制 答：轴突生长的引导机制：神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物；神经轴突的生长也决定于其所处的环境，某些因素具有吸引作用，而有些具有排斥作用。 这些环境因素包括：其伸展途径中的组织结构，胞外基质成分，相领细胞的表面特性。长距离引导：利用可扩散的分子对神经有吸引或是排斥的作用来导引神经细胞去的位置，有化学性引导和化学性排斥两种。化学性排斥：体节生骨区中的netrin 对motor neuron的生长起排斥作用。化学性引导：神经管中的netrin分层只对中间神经神经元轴突的生长具有吸引作用。
绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。 第一篇发育生物学基本原理 第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1）全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体，它的全套基因信息都可以表达。（2）多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性，仅能分化成为特定范围内的细胞。（3）分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、（简答）差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成：（1）差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA。（2）核RNA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。（3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。（4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控 第四章发育中的信号转导
《发育生物学》教学大纲 （供生物科学专业四年制本科使用） 一、课程性质、目的和任务 发育生物学被公认为是当今生命科学的前沿分支学科，是研究生物体发育过程及其调控机制的一门学科。发育生物学不同于传统的胚胎学，它是生物化学、分子生物学、细胞生物学、遗传学等学科与胚胎学相互渗透的基础上发展形成的一门新兴的学科，是胚胎学的继承和发扬。发育生物学是生物学各专业的限选课程，是在学习一定的专业基础课的基础上进一步学习的高级专业课程。根据本科教学加强基础、注重素质、整体优化的原则，使学生将所学习的专业基础课和专业课形成一个完整的知识体系。过本课程的学习，应对各种生物体的胚胎发育过程、发育规律、发育生物学的基本研究技术，以及发育生物学的研究进展有一定的了解。 二、课程基本要求 本课程分为掌握、熟悉、了解三种层次要求。掌握的内容要求理解透彻，能在本学科和相关学科的学习工作中熟练、灵活运用其基本理论和基本概念。熟悉的内容要求能熟知其相关内容的概念及有关理论，并能适当应用。了解的内容要求对其中的概念和相关内容有所了解。 通过本课程的学习，使学生掌握生物个体发育中生命过程发展的机制。在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求将所学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知识体系，并结合当今的研究进展开拓学生的眼界。 考试内容中掌握的内容约占70%，熟悉、了解的内容约占25%，5%左右的大纲外内容。 本大纲的参考教材是面向21世纪教材《发育生物学》第二版（张红卫主编，北京，高等教育出版社，2006年）。 三、课程基本内容及学时分配 发育生物学教学总时数为72学时，其中理论为54学时，实验为18学时，共22章。本课程共分四篇，第一篇从第一到四章，主要内容为发育生物学基本原理，第二篇从第五章到第十一章，主要内容为动物胚胎的早期发育，第三篇从第十二章到第十八章，主要内容为动物胚胎的晚期发育，第四篇从第十九章到第二十二章，主要内容为发育生物学的新研究领域。 绪论（3学时） 【掌握】 1．发育生物学的概念。 2．发育生物学研究的内容与研究范围。 【熟悉】 1．发育生物学的发展与其他学科的关系。 2．发育生物学的展望与应用。 3．发育生物学的模式生物。 【了解】
1简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 发育生物学是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容和许多学科内容相互渗透、相互联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。 用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 2研究范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。
它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。 发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 3研究对象 从研究对象看，实验胚胎学一般专指动物实验胚胎学。由于历史的原因，尤其是材料的不同，像动物实验胚胎学那样的植物实验胚胎学未曾发展起来。但动植物的发育原理，尤其是从分子生物学的角度考虑，有许多共同之处，所以发育生物学既研究动物的也研究植物的个体发育。 4研究内容 从胚胎学的角度，个体发育从受精开始，因为卵子受精之后才能发育，但发育生物学则应把个体发育追溯 宝宝感官的发育
北京大学申报国家级教学成果奖 成果总结报告 成果名称：生命科学创新型基础人才的培养 与理科基地建设的实践 成果完成人：许崇任、郝福英、柴真、苏都莫日根、赵进东成果完成单位：北京大学
生命科学创新型基础人才的培养 与理科基地建设的实践 北京大学生命科学学院 许崇任、郝福英、柴真、苏都莫日根、赵进东 1993年8月，经国家教委批准我院作为第一期理科基础科学研究和教学人才培养基地，于1994年正式启动。经过第一期的建设，教育部和国家自然科学基金委于1998年6月在厦门大学召开“国家基础科技人才与培养基金生物学及心理学学科评审会”，我基地被评为“A”类基地。2001年被教育部和国家自然科学基金委评为“优秀生物学基础科研与教学人才培养基地”。2000年实施的第二期理科生物学基础人才培养基地建设以来，在一期建设的基础上，我们大幅度改革了人才培养体系，进一步挖掘学生潜质，鼓励学生发展自己特长。多年来培养了一大批创新型基础研究人才，取得了显著成效。 生命科学学院现有教授41人（其中包括院士3名、长江特聘教授8人、973项目首席科学家2人、杰出青年基金获得者13人、教育部跨世纪人才基金获得者5人，以及博士生导师37人）、副教授23人。具有博士授予权的学科8个，硕士授予权的学科12个，同时是全国首批生物科学一级学科博士学位授予单位。历年来，报考我院的都是各省市考生的佼佼者，获得中学生国际生物奥赛金银牌的选手也绝多数进入我院。我院现有在校本科生636名，硕士和博士研究生399名。因为招收的都是全国高考中顶尖的学生（1994年-2004年共有51位各省市自治区的高考“状元”和22位国际奥林匹克竞赛金牌、8名银牌、2名铜牌获得者），根据我院人才培养的实际情况，我们的全体学生均是基地学生。多年来，我们始终把国家理科基地建设和创建世界一流学科紧密地结合起来，充分发挥基地学科门类齐全、师资力量雄厚的综合优势，在转变办学指导思想和人才培养模式方面，在课程体系、教学内容、教材建设和教学方法与手段等方面进行了全面改革，在
发育生物学期末复习资料 一、发育的主要功能：产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）。 二、发育的基本阶段：①胚前期:配子发生、成熟、排放的时期—生殖生物学（）。②胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。③胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年学）、死亡。 三、发育的主要特征和普遍规律： 细胞增殖（）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同 细胞分化（）：从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。 图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。 形态发生（）：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。 卵裂：细胞分裂快、没有(或短)细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。 胚胎在基本的形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。 :指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。 :指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。 诱导信号在细胞之间传递的三种方式：扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接 信号传导特点:传递距离有限；并非所有细胞都能对某种信号发生反应；不同类型细胞可对同一信号发生不同反应, ., 乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。 模式生物的主要特征：取材方便；胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究 脊椎动物模式生物：两栖类：非洲爪蟾；鱼类：斑马鱼；鸟类：鸡；哺乳动物：小鼠。
1. 非洲爪蟾主要优点：1. 取卵方便，不受季节限制； 2. 卵1.4、胚胎体积大，易于操作； 3. 发育速度快，抗感染力强，易于培养。4、卵母细胞减数分裂。 主要缺点：异源四倍体，突变难。 2. 斑马鱼主要优点：1. 易于饲养，性成熟短，3个月；产卵力强；2.体外受精和发育，胚胎透明，易于观察; 3. 易于遗传操作：如杂交、诱变； 4. 基因组测序已完成;5、胚胎发育机理和基因组研究。 3. 鸡主要优点：1. 体外发育，易于实验；2. 器官（肢、体节）发育的重要模型；3. 基因组测序已完成。 4. 小鼠主要优点:1. 世代周期短2个月；2. 人类疾病的动物模型；3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。 无脊椎动物模式生物：果蝇；线虫;其他：海胆；海鞘；文昌鱼；水螅；涡虫；拟南芥 1. 黑腹果蝇主要优点:1. 个体小，生命周期短，易于繁殖，产卵力强，操作简便，成本低； 2.染色体巨大，易于基因定位。其胚胎和成体表型特征丰富。胚胎发育图式； 3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。 2、线虫主要优点：1. 成虫体长1，结构简单，细胞数目少，谱系清楚；2. 性成熟短2.5-3d 易于培养，便于突变筛选，两种成虫；3. 基因组测序已完成。 3、海胆主要优点：1. 最早的发育生物学模式动物；2、早期发育的模型，受精；3、已完成紫海胆基因组的破译、分析工作。 希腊哲学家在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：后成论() 与先成论()。 细胞的命运早在卵裂时，由细胞所获得的合子核信息决定——镶嵌型发育 发育生物学五大未解难题（中心问题）：①分化难题：相同的基因组怎样产生不同类型的细胞？②形态发生难题：细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序？③生长难题：生物体内的细胞如何知道它何时该长，何时该停？④生殖难题：生殖细胞是如何发出指令形成下一代的？细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么？⑤进化难题：在发育中的变化怎样创造新体型呢？哪些变化能够起到进化的作用？ 第一章细胞命运的决定
现代生物学进展资料 近代生物学发展的三个阶段： 一)、描述性生物学阶段： 19世纪30年代，德国植物学家施莱登和动物学家施旺提出细胞学说，指出细胞是一切动植物结构的基本单位，为研究生物的结构、生理、生殖和发育等奠定了基础。1859年，英国生物学家达尔文，出版了《物种起源》一书,科学地阐述了以自然选择学说为中心的生物进化理论,这是人类对生物界认识的伟大成就，给神创论和物种不变论以沉重的打击，在推动现代生物学的发展方面起了巨大作用。 二）、实验生物学阶段。 19世纪中后期，自然科学在物理学的带动下取得了较大的成就。物理和化学的实验方法和研究成果也逐渐引进到生物科学的研究领域。到1900年，随着孟德尔发现的遗传定律被重新提出，生物学迈进到第二阶段—实验生物学阶段。在这个阶段中，生物学家更多地用实验手段和理化技术来考察生命过程，由于生物化学、细胞遗传学等分支学科不断涌现，使生物科学研究逐渐集中到分析生命活动的基本规律上来。 三）、分子生物学阶段： 20世纪30年代以来，生物科学研究的主要目标是生物大分子——蛋白质和核酸上。 1944年，美国生物学家艾弗里用细菌作实验，第一次证明了DNA是遗传物质。 1953年，美国科学家沃森和英国科学家克里克共同提出了DNA分子双螺旋结构模型，这是20世纪生物科学最伟大的成就，标志着生物科学的发展进入了一个新阶段——-分子生物学阶段。 21世纪生命科学的研究进展和发展趋势 20世纪后半叶生命科学各领域所取得的巨大进展，特别是分子生物学的突破性成就，使生命科学在自然科学中的位置起了革命性的变化。很多科学家认为，在未来的自然科学中，生命科学将要成为带头学科，甚至预言21世纪是生物学世纪，虽然目前对这些论断还有不同看法，但勿庸置疑，在21世纪生命科学将继续蓬勃发展，生命科学对自然科学所起的巨大推动作用，决不亚于19世纪与20世纪上半叶的物理学。假如过去生命科学曾得益于引入物理学、化学和数学等学科的概念、方法与技术而得到长足的发展，那么，未来生命科学将以特有的方式向自然科学的其他学科进行积极的反馈与回报。当21世纪来临的时候，一些有远见的科学家、思想家与政治家将日益严重的诸多人类社会问题，如人口、地球
发育生物学复习题 一、名词解释 1 图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 2胞质定域：是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。 3形态发生素：携带决定细胞分化方向相关信息的可扩散的物质。形态发生素是决定细胞发育的基因表达产物，如果蝇中的合子基因。 4 自主特化:细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的细胞定型方式。通过胞质隔离实现. 5渐进特化:细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织。同一种细胞可能因在不同的细胞或组织环境中，命运不同；通过胚胎诱导实现. 6紧密化：紧密化是哺乳动物与其它类型卵裂之间最关键的区别。8细胞之前，分裂球之间结合比较松散，从8个卵裂球起，卵裂球开始重新排列。8细胞之后突然紧密化，通过细胞连接形成致密的球体。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。 7卵裂：指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 8原肠作用：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 9原条：来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所导致胚胎的后端上胚层细胞的加厚处，随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。 10 secondary sex determination:次级性别决定:是指性腺之外的身体表型的决定，即第二性征。雄性的阴茎、精囊、前列腺；雌性的阴道、子宫颈、子宫、输卵管、乳腺和常有性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统。 11 Primary sex determination：初级性别决定。指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为睾丸而非卵巢。 12神经诱导：脊索诱导背部外胚层形成神经外胚层并进一步分化 13 embryonic induction：在有机体发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用,引起后一组织分化方向上变化的过程称为胚胎诱导。 14 Nieuwkoop中心：在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，Nieuwkoop中心是兼具动物极和植物极细胞质的特殊区域，含有背部中胚层诱导信号 15组织者:能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。 二、选择题. 1在发育过程中，胚胎细胞分化的最根本原因是胚胎细胞中（A）。 A.基因差异的表达 B.基因差异的转录 C.RNA差异的加工 D.蛋白质差异的合成 2.哺乳动物的精子在受精之前要发生一个重要的变化。这个变化发生的地点是（C ）
1. 原肠：原肠作用中植物极板向内弯曲、内陷，当深及囊胚 腔1/4到1/2时，内陷停止，此时陷入的部分称为原肠。 原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位臵发生变动，重新占有新的位臵，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 2.原肠作用的细胞迁移的主要方式？答：外包，内陷，内卷，分层，内移，集中延伸。 3.瓶状细胞是怎样形成的？其作用是什么？答：爪蟾胚胎未来背侧即赤道下方向“灰色新月区”发生原肠作用，在“灰色新月区”形成背唇，而凹陷的小孔为胚孔，胚孔处的细胞顶端部位剧烈收缩，而基底部位扩张，变为瓶状。作用：与胚胎外表面相通 4.初级神经胚形成和次级神经胚形成？答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期： (1)、神经板（neural plate）形成 (2)、神经底板（neural floor plate）形成 (3)、神经板的整形（shaping） (4)、神经板弯曲成神经沟（neural groove） (5)、神经沟闭合形成神经管（neural tube） 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
5.什么叫神经板，神经褶，神经沟？答：神经板：外胚层中线处细胞形状发 生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 6.无脑畸形和脊髓裂？与哪些基因有关，如何避免？答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 7.突触的形成？答：突触的形成：当神经元的生长锥抵达靶位，将在二者间形成特化的连接，即神经突触。 8.神经嵴细胞的发生部位，特点，分化命运？答：神经嵴细胞：发生部位——神经管闭合处的神经管细胞和神经管相接的外表层细胞，它的间质细胞化而成 具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同，可分化为感员，交感和副交感神经系统的神经元和胶质细胞，肾上腺髓质细胞，表皮中的色素细胞，头骨软骨和结缔组织等 9.中胚层的分区及其发育命运？答：中胚层的分区：一、背面中央的脊索中胚层。形成脊索；二、背部体节中胚层。形成体节和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部结缔组织；三、居间中胚层，形成泌尿系统和生殖管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成心脏，血管，循环系统的血细胞、体腔衬里、除肌
10生本3班发育生物学论文题目汇总 301 梅娟中枢神经系统的发育机制 花花孕妇血清微量元素与胎儿宫内发育迟缓关系的探讨 惠愉人体胚胎发育概况与新进展——人精子和卵子的发生、成熟及受精李捷睾丸支持细胞对精原干细胞发育的调节 姚君昆虫滞育 邱玥微量元素锌在儿童生长发育中的作用 302 梁红：早产儿宫外发育迟缓研究近展 林珂珂：人工受精 吕小云：端粒酶与机体衰老 李瓒：胚胎卵裂速度异常对囊胚形成的影响 汉娇吸烟对胚胎的发育 晓燕胎膜与胎盘 303 小敏《铅对儿童发育行为的影响》 文静《女性生殖器官的发育异常》 秋虹《儿童生长发育及其障碍》 陈丹《先天性畸形与优生》 媛媛《动物生长发育规律》 秀杏《甲状腺素对大脑发育的影响》 304 吴橙丽：孤雌生殖 莫晓映：鱼类雌核发育的机制 朱嘉云：兔唇发育机理 麦妃丽：婴幼儿睡眠与认知发育 符汨：原肠作用及原理 彭瑞仪：发育生物学与我们的生活 305 谢海娃骨细胞的形成 翠玲维生素A对胚胎发育各器官发育的影响 美绮熊猫的繁殖与发育 丽娟羊水对胎儿的作用 丽敏人的循环系统内分泌系统 文君小鼠胚胎的极性形成
405 许月红瘦素对妊娠及胎儿发育的影响 莫小红探讨血小板源性生长因子与神经系统的发育李晓燕调控因子在胚胎发育中的研究进展 梁丽华脊椎动物的胚胎发育 王秋月男孩和女孩大脑发育的区别 小郭神经发育中基因调控研究进展 406 甘婵：动物细胞和细胞核的全能性及发展前景 韵红：试管婴儿 赖娜：瘦肉精猪的发育 翠娟：维生素E与人的生长发育 琪琪：孕妇营养对胎儿生长发育探释 余洁：茶多酚对神经干细胞保护作用 思思胚胎发育与大脑的起源 男生 华聪蛇的发育与生殖 泽渊体表毛发来源 正发甲醛对胎儿发育的影响 超雄家兔繁育技术 六一秀丽隐杆线虫的发育史 锦青哺乳动物早期胚胎体外发育因素探究 陈晓丰：早期胚胎发育与调控因子 钟颖影响卵泡发育的因素及信号传导 康富 贵昌 俊良 尚雅B705 钟巧萍：浅谈滋养层细胞在胚胎植入中的作用 廖丽华：泌尿生殖系统的发育过程及其先天畸形的相关基因蒋妙嫚：咖啡因致胎儿宫内发育迟缓机制的研究进展 陈康兰：男女人脑发育的比较 巧敏胚胎干细胞的研究与应用
发育生物学试题 一、填空题。（每空0.5分，共40空） 1发育生物学时在_____ 学、遗传学、细胞生物学和分子生物学的基础上发展起来的。 2、在精子细胞的核_的过程中，核的形态结构也发生变化。 3、在原肠胚形成过程中，没有进入胚胎内部，留在胚胎表面的细胞属于—。 4、在两栖类的原肠胚形成中，边缘带区域的预定脊索中胚层内卷后，位 于 _______ 的背部。 5、胚胎主要包括两部分：丛密绒毛膜和—。 6、在哺乳动物中抑制细胞程序性死亡的基因是__ o 7、在双翅目昆虫幼虫阶段，细胞核中出现多线染色体。多线染色体上的—区域在合成RNA 8克隆羊多莉的产生说明分化了的体细胞的核依然没有丧失发育的 9、HOh基因与昆虫胚胎__ 轴的发育有关。 10、胚胎细胞的分化与卵裂过程中分配到细胞中的有关。 11两栖类原始生殖细胞的形成与卵子中称为—的一种卵质决定子有关。 12、血管形成的两个过程包括由_形成血管；血管的—生长。 13、原肠作用的细胞迁移的主要方式有—，—，—，分层，内移和集中延伸。 14、受精卵的__ 起着永久组织多精入卵的作用。
15、两栖类的卵裂属于—型。 16、初期胚胎诱导的三个阶段分为：第一阶段发生在—期，为—胚层的形成和分 区；第二阶段是—中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的—o 17、成对控制基因的作用：把缺口基因确定的区域进一步分成____ o 18、体节将分化成三部分。它们是__ 节、 ___ 节和___ 节。 19、附肢的原基称为附肢芽，某些基因在预定位置激活—和—，二者分别特化后肢 和前肢。 20、羊膜和—膜的胚层成分是一样的。 21、初级性别决定指由未分化的性腺发育为__ 或是___ ，与丫染色体短臂上的 —基因及可能与常染色体或与X染色体相连的—基因有关。 22、在脊椎动物的脑的发育过程中先形成了三个脑泡，以后三个脑泡再发育成为 ___ 脑、___ 脑、___ 脑、___ 脑和___ 脑。 23、人的囊胚植入子宫内膜后，子宫内膜改称为—。 24、体外ES EG的培养方法主要是有：细胞培养法和—细胞培养法。 二、名词解释。（每个3分，共10个） 1、灯刷染色体 2、形态发生决定子 3、支持细胞 4、滤泡 5、顶体反应 6、卵裂 7、开关基因 &胎盘 9、体节中胚层10、同源异型基因 三、选择题（每个1分，共20个）
行为 as the was given. was 1908年
贝尔奖获得者。在近代发育生物学研究领域中，果蝇的发生遗传学独领风骚。1995年，诺贝尔奖再次授予三位在果蝇研究中辛勤耕耘的科学家。果蝇为进一步阐明基因－神经（脑）－行为之间关系的研究提供了理想的动物模型。 专家认为，近一个世纪以来，果蝇遗传学在各个层次的研究中积累了十分丰富的资料。人们对它的遗传背景有着比其他生物更全面更深入的了解。作为经典的模式生物，果蝇在21世纪的遗传学研究中将发挥更加巨大而不可替代的作用。 2 以果蝇为实验模型所具有的诸多优势 基因、脑与行为的关系是脑与认知科学面临的重大战略性科学问题。不同物种的脑虽然在形态上迥然不同，但是在基因水平上却有很高的同源性，从而使脑具有相似的基本功能。在脑与认知科学中选择何种模式生物对于科研非常重要，有助于理解、预防和治疗相关性神经和精神疾病。诺贝尔奖得主坎德尔教授就曾选择海兔作为模式生物，成功地将各种行为包括将来的学习行为与突触的可塑性结合起来进行研究，确定了短时和长时记忆是如何储存在神经系统中的。而对于研究学习记忆所选择的主要模式生物就是本文要介绍的果蝇。这是为什么呢？作为一个重要的模式生物，果蝇是探索生命奥秘的万能钥匙，以果蝇为模型有诸多的优势。 第一，果蝇的生命周期短，繁殖力强。第二，果蝇具有清晰的遗传背景，在2000年果蝇测序工作已基本完成，果蝇基因组有13000～15000个基因，所有果蝇的遗传密码已经清楚。根据果蝇的遗传密码以及相关的信息，研究人员已经在互联网上建立了各种各样果蝇的相关数据库，而其相对简单的神经系统也很有助于对其进行研究。第三，果蝇也具有多种多样的行为，果蝇可以进行学习，有的非常“聪明”，当然也有“傻瓜”。果蝇也可以发生老年痴呆，还会饮“酒”、吸“毒”并表现出相应的行为。重要的是果蝇可以睡眠，甚至做梦，还可以唱情歌。因此，以果蝇为模型，通过基因突变和行为筛选可以确定与学习记忆相关的候选基因，进一步通过反向遗传学方法，可能在不同物种中确定候选基因的调控机制及其学习记忆等行为中的功能。 最近，实验研究发现果蝇中心脑区的扇形体结构参与了调节视觉图形识别过程，并证实视觉模式的记忆定位在中央复合体中扇形体的平行分层细胞结构。这是首次对果蝇视觉学习记忆功能区的精确描述，说明了果蝇的记忆痕迹并不存储在某一通用的记忆中心。科学家已经发现果蝇能够进行嗅觉的联想记忆，那么视觉记忆是储存在脑中什么样的地方呢？果蝇脑中有两个非常重要的结构。一个叫做蘑菇体，一个是中央复合体。后者包括脑桥、扇形体、小体等结构，周围是中央复合体的突触体，实验要看一下这些是不是对果蝇的视觉记忆产生影响。 通过研究发现，中央复合体可能与果蝇的视觉记忆的储存有密切关系，可在中央复合体的几个亚结构中究竟是哪个与此密切相关呢？经过大量的实验以及对果蝇进行大量的筛选，终于把视觉记忆功能部位确定为扇形体。我们知道，人类分辨不同的图形是根据图像之间的不同参数进行分辨，而果蝇进行图形的分辨同样也可以根据不同的参数，比如可以根据图像的高度、大小、颜色来分析不同的图形。果蝇的扇形体结构共分6层，每一层均由几十个神经元组成，并均赋予了非常特定的功能。比如有的层的神经元负责处理不同图形的高度区别，并且形成记忆，而另外层的神经元则对于大小、朝向等其他参数进行处理并负责记忆。这样，扇形体不同的结构分工负责不同的参数，最终形成视觉记忆。 3 果蝇的基因特征 果蝇具有二倍体的染色体组，并且只有四对染色体。第一对是性染色体，其它三对为常染色体。其中，第二、三两对常染色体，包含了近80 %的遗传信息。第四对常染色体很小，只包含近2 %的遗传信息。这样一套“小”而“全”的染色体组使实验更容易操作。果蝇具有大量影响神经系统和行为的单基因突变体。神经系统功能是由基因的调控和蛋白质的合成来实现的。大多数果蝇突变体是用物理、化学和分子生物学方法改变果蝇的基因结构获得的，由于基因的改变造成其调节失控或蛋白质产物的改变或缺失，进一步影响了特定的生理功能或行为。可以通过研究蛋白质在神经元及组织中的时空表达模式，来发现基因