第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。 一、雄性不育的类别 (一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜细胞质不育系。 (二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。 1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。 由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。 2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。 3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。 (三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。 一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。不育基因型S(msms)；可育基因型：N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms)。因此有不育系S(msms)、保持系N(msms)、恢复系
实验十作物雄性不育系的鉴定 一、实验目的 学习和初步掌握雄性不育系的植物学形态特征和花粉育性鉴定技术. 二、内容说明 雄性不育是指雌雄同株作物中，雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌性器官发育正常，能接受正常花粉而受精结实的现象。雄性不育一般可分为3种类型：①细胞质雄性不育型，简称质不育型，表现为细胞质遗传。②细胞核雄性不育型，简称核不育型，表现为细胞核遗传。③核-质互作不育型，表现为核-质互作遗传。无论植物的不育性是那种类型，它们都会在一定的组织中表现出来。雄性不育系花粉的败育，一般出现在造孢细胞至花粉母细胞增殖期、减数分裂期、单抱花粉期(或单抱晚期)、双核和三核花粉期。其中出现在单孢花粉期较为普遍。雄蕊败育大概可分成以下几种类型： (一)花药退化型一般表现为花冠较小，雄蕊的花药退化成线状或花瓣状，颜色浅而无花粉。 (二)花粉不育型这一类花冠、花药接近正常，往往呈现亮药现象或褐药现象，药中无花粉或有少量无效花粉、镜检时，有时会发现少量干瘪、畸形以及特大花粉粒等，大多数是无生活力的花药。 (三)花药不开裂型这类不育型虽然能形成正常花粉，但由于花药不开裂不能正常散粉，花粉往往由于过熟而死亡。 （四)长柱型功能不育这一类型花柱特长，往往花蕾期柱头外露，虽然能够形成正常花粉但散落不到柱头上去。 (五)嵌合型不育在同一植株上有的花序或花是可育的，而有的花序或花则是不育的，在一朵花中有可育花药，也有不育花药。 作物雄性不育系则是具有雄性不育现象，并能将雄性不育性遗传给后代的作物品系。 我们都知道，杂种优势普遍存在，在很多植物由于单花结籽量少，获得杂交种子很难，从而是杂交种子生产成本太高而难以在生产上应用，利用雄性不育系配制杂交种是简化制种的有效手段，可以降低杂交种子生产成本，提高杂种率，扩大杂种优势的利用范围。因此，雄性不育在杂交过程中有着重要的作用。当前，农作物杂种优势主要是利
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育 1. 概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2. 雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162 属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。 3. 雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4. 当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5. 雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况： (1)S(rr)×N(rr)→S(rr)，Fl全部表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N(rr)基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系(B)。 (2)S(rr)×N(RR) →S(Rr)，或S(rr) ×S(RR) →S(Rr)，F1全部正常能育，说明这两种基因型都能使不育性恢复正常，具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或自交系称雄性不育恢复系，简称恢复系(R)。 (3)S(rr)×N(Rr) →S(Rr)+S(rr)，或S(rr)×S(Rr) →S(Rr)+S(rr)，F1表现育性分离，说明N(Rr)或S(Rr)具有杂合的恢复能力，N(Rr)的自交后代能选育出纯合的保持系N(rr)或恢复系N(RR)；而S(Rr)的自交后代能选育出不育系S(rr)和纯合恢复系S(RR)。 3.应用：质核互作雄性不育的一大特点是能实现三系配套，并能通过三系法将杂种优势应用于生产。 (二)多种质核基因对应的遗传 1.同一植物内可以有多种质核不育类型。例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，大体可分为T、S、C三组
研究简报2010年增刊 玉米C型雄性不育系的研究应用 邵思全李琰聪 （云南省保山市农业科学研究所，678000） 摘要：玉米C型雄性不育的应用是提高种子纯度质量，降低种子生产成本的一种有效方法，本研究通过多年大量的田间试验，先后鉴定（调查）了T、C、S群（型）不育胞质的育性表现，结果选定C型不育胞质的Cb37为基础材料，对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，先后育成3个组合，完全实现了C型不育化三系配套技术生产杂交种子，不需要掺合常规杂交种，直接应用于大面积生产，经多年多点推广种植表明，不仅种子纯度质量高，而且恢复散粉株率在96%以上。转育成功的不育系CB107、CV8112、CM丹1511不育株率稳定在99.6%～99.8%。 关键词：玉米；C型雄性不育系；研究；应用 玉米是禾谷类作物中大规模应用雄性不育的作物之一，特别是大面积杂交制种，要做到母本去雄及时和彻底实在是一件不容易的事，在杂交玉米种子生产上，由于去雄失误造成损失的实例屡见不鲜，杂交种种子质量不稳定是当前玉米种子生产上亟待解决的问题，利用雄性不育系制种是提高种子质量的一种有效方法。采用雄性不育系作为母本配制杂交种，不但能减少制种劳动强度，降低种子生产成本，而且能够有效地防止自交，提高杂交种子的纯度质量，促进玉米大面积增产。 国外实践证明，T群、C群和S群玉米雄性不育胞质曾经大量用于生产，2006年，美国C群和S群不育胞质的杂交种应用，已超过玉米种植总面积的40%；前苏联地区已普及不育胞质玉米杂交种；我国C群和S群玉米雄性不育胞质的杂交种，2009年应用面积仅占全国玉米播种面积的3%左右。这些不育系的应用存在的问题：首先，有的不育系类型中，如T型不育系严重感染小斑病，典型例子是1970年美国由于大面积种植T型胞质的杂交种导致玉米小斑病暴发流行，损失约30亿美元；其次，不育性的遗传较复杂，育性和恢复性不易稳定，如1986年四川省种植1.33万h m2C 型玉米杂交种C73（C77A×自330）单交曾出现恢复性散粉能力较差而造成了较大的损失。对于上述问题，当时由于存在认识上、技术上、管理上的种种原因，使我国玉米雄性不育杂种优势的研究和推广应用受到严重挫折，国家“八·五”攻关期间研究课题被取消，拉大了我国与国际的差距。 尽管如此，由于玉米雄性不育特性的利用在杂交种制种上的明显优越性，国内外玉米育种家仍坚持探索，旨在让这种特性更好地为人类服务。1986年以来云南省保山市农业科学研究所在西南山区开展玉米不育特性的研究应用，先后鉴定了T、C、S型不育胞质在本区生态条件下的育性表现，并对很多自交系进行不育系的转育和恢复系的筛选工作，目前已有3个组合实现三系配套使用。因此，利用玉米细胞质雄性不育特性以提高杂交种质量，仍不失为当前一项十分切实而有效的措施。在玉米细胞质雄性不育类型中，C型细胞质不育特性属较为稳定的类型之一，因此，结合杂交玉米育种工作，先后对自交系B107、V8112、M206和M 丹1511等进行C型雄性不育的转育和利用转育成功的不育系选育三系配套杂交种的研究应用。 1材料与方法 1.1材料用外引C型不育系材料（Cb37）为母本与本所正在育种上重点使用的11个自交系杂交，观察它们测交一代的育性表现，对其中不具备恢复性能的B107、V8112、M206和M丹1511等优良系继续采用回交方法进行核转换，以转育同型不育系。在回交转育过程中，对纯度不足的自交系单株成对测验法筛选留种。所用的C型不育系，使用前曾经过2年3代育性鉴定，其雄性不育特性十分稳定，B107是从掖107的杂株自交选育而成的，M206是从MO17Ht1中分离选育而成的，V8112和M丹1511是从省内引入的自交系。 1.2方法恢复系是从不育系转育后第3代开始测配筛选，每代用20～30个材料，3年5代共测配107份材料，其中，高代系34个，中低代材料73个。选育的重点放在有苗头组合上。对共测材料中某些纯合度较差，但配合力和恢复力较好的系采用“单株花粉两分法”测交选育。 育性的鉴定（包括不育系的雄花不育性和杂交种 基金项目：云南省玉米育种推广协作攻关项目；云南省现代农业玉米产业 技术体系建设项目 67
雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻， 由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。 保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。 恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。 三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。 两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁 殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。 超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。但他们的计划至今未实现。我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。 三系杂交水稻 三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。（2）保持系。雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。（3）恢复系。其花粉授予不育系的雌蕊，所产生的种子播种后，长成的植株又恢复了可育性。
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育 1.概念：雄性不育：是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。 2.雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul(1988) 报道，已经在43科162属617个物 种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花 等主要农作物。 3.雄性不育可作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。 4.当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生 产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。 5.雄性不育可分为能遗传的和不能遗传的。 第一节雄性不育的遗传 遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。 一、质核互作雄性不育的遗传解释 (一)质核互作雄性不育的遗传解释 1.概念：质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育(CMS)。 2.遗传：①当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，才表现不育。②在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。③如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，仍然正常可育；④如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。 按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型如表11-1。6种基因型中只有S(rr)一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系(A)。其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：