果树耐盐性研究进展 摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的 资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐 盐性是一个受多基因控制的数量性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提 高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。 关键词：果树；耐盐性；研究；进展 1 果树耐盐机制 1.1 渗透调节 盐胁迫下，果树的渗透调节主要通过积累无机离子和小分子有机物质实现的，特别是轻度和中度盐胁迫条件下主要由渗透调节作出响应，从而降低根际区土壤 水势。对积累无机离子获得渗透调节的果树来讲，排盐越有效，其主动渗透调节 的能力越差。参与果树渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-，但这几种离子 在不同的果树中是不同的。有些果树选择K+而排除Na+，有些果树选择Na+而排 除K+。虽然盐胁迫可引起Cl-含量的增加，但有人认为Cl-是作为平衡Na+或K+电 荷的物质被动进入细胞内，对植物的渗透调节作用不大。果树体内积累更多的无 机离子将影响果实的品质，有机物质的积累显得更为重要。在果树中发现有多种 相溶性有机物质，如含N化合物（脯氨酸、甜菜碱、氨基酸、多胺）和糖类及其 衍生化合物等。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能稳定细胞中酶分子的 活性构象，保护酶免受盐离子的直接伤害，以及能量和N的利用库。 1.2 离子的选择 吸收盐土植物和淡土植物根系细胞质都不能忍受高浓度的盐，因此在盐条件 下这些植物或者是限制过多的盐进入（即拒盐），或者是把Na+离子分配到各个 不同组织中从而便利代谢功能（即分配原理）。限制过多的Na+进入到根系细胞 或者木质部的一种途径是维持一个最佳的细胞质K+/Na+比值。一般地，在轻度或 中度盐害条件下，拒盐是十分有效的，但是高盐条件下盐土植物通过分配原理抵 抗盐胁迫。拒盐是相对的，无论是耐盐还是盐敏感的果树，细胞内都含有一定浓 度的Na+。与植物拒盐性非常相关的是果树对离子的选择吸收。由Na+引起的K+ 吸收减少是众所周知的竞争过程。较高的K+/Na+选择性与柑橘的耐盐性有关。除 了离子的选择还可对离子比进行选择运输。盐胁迫下耐盐的油橄榄品种具有较高 的K+/Na+比，梢K+/Na+高于根K+/Na+。 1.3 离子区域化 盐胁迫下，果树吸收Na+、Cl-等离子必须累积于液泡中，否则会干扰细胞质 及叶绿体等细胞器中的生理生化代谢。盐分积累于液泡中是维持细胞质中高 K+/Na+的最有效机理之一。一个盐敏感的大麦品种细胞质中Na+离子水平是耐盐 品种的10倍。中度盐胁迫条件下，一些植物似乎对主要的离子（如K+、Ca2+、Mg2+和NO-3）产生选择性，将其分配到幼叶；在重度盐胁迫条件下，对NO-3没有吸收。盐离子区域化依赖离子的跨膜运输。 2 果树对盐胁迫的生理应答 2.1 细胞膜透性 膜系统是植物盐害的主要部位，细胞膜是感受逆境胁迫最敏感的部位之一。 葡萄、枣和苹果叶片的细胞膜透性均随NaCl胁迫浓度的升高而增大。发现水杨酸可以降低NaCl胁迫下阿月浑子叶片的电解质渗漏率，降低相对含水量以减轻盐害。
辽宁农业科学2014（2）：50 53 Liaoning Agricultural Sciences 文章编号：1002－1728（2014）02－0050－04 水稻苗期耐冷性研究进展 *李鑫1，苗立新1，2，张战1，赵一洲1，毛艇1，张丽丽1，刘研1（1．辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁盘锦124010；2．沈阳农业大学水稻研究所，辽宁沈阳110866）摘要：低温冷害是影响水稻高产、稳产的重要限制因素之一，加快水稻耐冷性状的改良、选育耐冷品种对促进水稻高产、稳产具有重要的意义。本文综述了水稻苗期耐冷的生理变化、种质资源鉴定评价和基因QTL定位等方面研究的进展，对今后开展水稻耐冷性研究及水稻耐冷育种提供参考。 关键词：水稻；苗期；耐冷性；QTL定位；研究进展 中图分类号：S511．01文献标识码：B 水稻是对温度非常敏感的作物，东北稻区低温冷害发生频率高，受害面积大，对水稻生产造成极为不利的影响。加快水稻耐冷性状的改良，选育耐冷品种是减轻低温冷害最为经济有效的措施，对促进水稻高产、稳产具有重要的意义。目前，我国水稻品种的耐冷性在一定程度上得到改善，水稻耐冷育种仍主要停留在传统育种技术水平，水稻的耐冷性分子研究基本上处于基因定位阶段。鉴定和发掘利用优异的耐冷水稻种质资源，精细定位更多的耐冷基因，采用常规育种技术与分子育种技术相结合的技术路线选育耐冷水稻品种势在必行［1 9］。本文综述了水稻苗期耐冷的生理变化、种质资源鉴定评价和基因QTL定位等方面研究的进展，为今后开展水稻耐冷性研究及水稻耐冷育种提供参考。 1水稻苗期耐冷生理变化 水稻苗期受到冷胁迫，会出现分蘖少，苗弱，易感立枯病，甚至烂秧死苗等现象，耐冷品种由于其复杂的生理生化反应机制使其对冷胁迫表现出一定的抗性。首先表现为植株内ABA含量变化。ABA是重要的逆境信号，植物激素ABA对植物耐冷性的调控作用十分明显，抗冷胁迫强的水稻品种中的含量明显比抗冷胁迫弱的品种高。ABA 参与水稻抗冷调控途径，逆境下通过对保卫细胞气孔开闭的调控进行信号转导［10］；植物冷诱导基因受ABA的诱导，水稻胞质GＲ基因在环境胁迫下的表达借助于ABA的信号转导途径［11 13］；其次表现为细胞膜冷稳定性和抗氧化系统的变化。耐冷品种在低温下要维持正常功能，膜的冷稳定性的提高能增加水稻的耐冷的能力［4］。关于膜的稳定性机制报道较多的主要是胞内成分的改变，包括改变脂质成分、细胞内蔗糖和单糖的含量以及氨基酸（如脯氨酸）等物质的增加［14］。Ca2+可能是通过稳定细胞壁、细胞膜结构和提高保护酶活性以增强植物的耐冷性或通过传递低温信息诱导耐冷基因的表达来提高植物的耐冷性［4］。低温下植物体内产生大量活性氧，SOD、CAT、POD、APX和GＲ等抗氧化酶与抗坏血酸、谷胱甘肽和细胞色素f等抗氧化剂，构成了抗氧化系统，防止自由基伤害从而提高水稻的抗寒能力［7］。在低温胁迫下，植物体内可溶性糖、抗坏血酸（ASA）和还原性谷胱甘肽（GSH）的含量增加，丙二醛（MDA）的含量减少，谷胱甘肽还原酶和过氧化物酶活性增加，细胞透性以及电解质渗透率降低，超氧化物歧化酶（SOD）的再合成能力提高［7，14 16］。李霞等认为耐冷性不同的水稻品种叶片的脂肪酸组分、含量和抗氧化物质谷胱甘肽氧化还原循环能力存在差异，水稻叶片维持高的脂肪酸不饱和指数和谷胱甘肽的周转循环能力是水稻耐冷的重要特征［17］。最后表现为水稻碳代谢相关的酶活性及根系活力变化。低温导致呼吸 *收稿日期：2014－03－01 作者简介：李鑫（1979－），女，硕士，助理研究员E-mail：lx2004369@163．com．
作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展 摘要：本文概述了作物耐盐机理、作物耐盐分子育种（相关基因的克隆及转基因作物）和几种重要作物耐盐研究现状,并对作物耐盐机制研究进行展望。同时从分子、细胞和个体水平简述作物耐盐机制,为未来的作物耐盐研究提供基本的理论参考。 关键词：耐盐机制分子育种 全球有大约三分之一的土地为盐碱地,由于耕作方式的不当,次生盐碱地面积逐年增加,至今全球大约有57亿亩土地受到盐害影响,其面积占据了全球6%的土地面积[1]。而土壤中盐分过高是抑制植物生长发育的重要环境因素,绿色植物的主要生理过程光合作用、能量和脂肪代谢等都会受到盐胁迫的影响,从而导致作物减产甚至死亡[2]。目前,农业用地的盐碱化程度仍在不断加重,有研究显示预计到2050年,将有超过50％的耕地盐碱化。众所周知,全球人口仍在急剧增长,食品安全问题已然成为研究关注焦点。如何利用盐碱土地对维持农业生产的可持续性发展起到了重要作用。要想解决此问题,一种方法是优化土壤,降低盐份含量;另一种方法是培育耐盐的作物品种,使其适应盐碱含量较高的土地。但改良土壤不仅耗资巨大、时间长,而且随着化学物质的大量引入进一步的加重了土壤次生盐碱化,因此,摸清作物耐盐机制并培育耐盐的作物品种是对盐碱地改良的最佳手段。本文基于查阅大量耐盐相关文献,对作物耐盐机理、作物耐盐分子育种（相关基因的克隆及转基因作物）和几种重要作物的耐盐研究进展进行整理,概述现阶段作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展。同时从分子、细胞和个体水平简述植物耐盐机制方面的重要进展,为未来的实际应用提供基本的理论参考。 1、作物耐盐机制 随着分子生物学、生理学和基因组学的发展,人类对于植物耐盐的生理和分子机制也有了更深刻的认识。在耕地盐碱化日趋严重的今天,研究粮食作物的耐盐机制成为保证人类食品安全的重要举措之一。盐碱化是指土壤中含有高浓度的可溶性盐。当土壤的ECs值大于等于4dS/m时,该土地就被称为盐渍化土壤。这相当于盐浓度大约为40mM NaCl,并产生约0.2MPa的渗透压。由于NaCl是溶解度最大且分布最广的一种盐类,因此几乎所有植物都进化出一套调节NaCl积累的机制,并能够选择性的吸收其它低浓度的营养物质,如K+和NO3-[3]。对大多数植物来说,在水分充足的情况下根部能有效的排除Na+和Cl-。例如,海滨大麦（Hordeum marinum）能够在最高450mM NaCl浓度下外排Na+和Cl-离子[1,4]。此外,植物能够耐受由盐和干旱引起的土壤低水势,因此耐受渗透胁迫是多数盐生和非盐生植物的特征[3]。 目前发现的植物耐盐机制主要有以下三种:1、耐受渗透胁迫。渗透胁迫能够立即抑制根尖和幼叶细胞的伸长,并导致气孔关闭[3]。2、叶片外排Na+。Na+的毒害效应一般在处理数天或数周后才会体现出来,之后诱导成熟叶片死亡[2]。3、组织耐受性的增强,如某些组织具备较强的耐受Na+或Cl-的能力[5]。除以上研究较多的组织耐受机制外,植物可能还存在其他一些与Na+外排无关的耐盐机制。例如,作物能够耐受细胞内高Na+浓度的基因型,同样表现出对渗透胁迫有更强的耐受力;相对于细胞质中的Na+来说,K+可能是一种有助于提高植物耐盐能力的离子[6]。Shabala等对大麦的研究发现,其耐盐能力与Na+激活的K+外流成负相关[4]。这种表型可能与根中K+状态有关[2]。但是,叶片K+浓度与植物耐盐能力
作物耐盐性研究 Company number：【WTUT-WT88Y-W8BBGB-BWYTT-19998】
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在%～%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼
苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 。 2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。 群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究
作物耐盐性状研究进展 ?l耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗 透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增 高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作 用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。 作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土， 把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多 的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧 清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT(过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在%～%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表 示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 。 2耐盐性的鉴定技术和指标
耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌 发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的 对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。 群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目 前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓 度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程 中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体外。 稀盐:形态学上的适应：茎或叶的肉质化.碱蓬(黄须菜)茎或叶的薄壁细胞组织大量增生，细胞数目增多，体积增大，可以吸收和储存大量水分，既可以 克服植物在盐渍条件下由于吸水困难造成的水分不足，又可将吸收到体内的 盐分稀释，保持低水平。 拒盐植物的抗盐机理
不同生育期水稻耐冷性的鉴定及耐冷性差异的生理机制 2010-07-06 以粳稻9516、H45、武育粳、转PEPC基因水稻、Kitaake、苏沪香粳,籼稻扬稻6号、香籼、IR64,培矮64S以及杂交稻粤优938、汕优63、X07S/紫徽100、两优培九共14个水稻品种为材料,分别鉴定了芽期(胚根1 cm, 胚芽0.5 cm)、苗期(三叶)和孕穗期的耐冷性,同时选取南京对水稻播种敏感的自然低温条件,进行低温鉴定.结果表明,芽期存活率、苗期的枯死率和孕穗期结实率均为可靠的水稻耐冷性鉴定指标.进一步从叶片的光合速率、PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)、脂肪酸组分、活性氧指标(丙二醛、过氧化氢和超氧阴离子)和抗氧化物质(抗坏血酸和谷胱甘肽)的变化等方面,研究耐冷性不同的水稻的耐冷生理机制.表明耐冷的水稻品种武育粳含较多的不饱和脂肪酸,在低温逆境下,膜的.流动性愈大,低温对其伤害愈小.对杂交稻汕优63而言,其叶内抵御逆境的保护系统抗坏血酸和谷胱甘肽的循环被较大地激活,特别是谷胱甘肽再生的高速运转,与不耐冷的品种香籼相比,汕优63叶内的过氧化物质累积较少,其耐冷性表现中等.认为水稻叶片维持高的脂肪酸不饱和指数和谷胱甘肽的周转循环能力是水稻耐冷的重要特征. 作者：李霞戴传超程睿陈婷焦德茂 LI Xia DAI Chuan-Chao CHENG Yu CHEN Ting JIAO De-Mao 作者单位：江苏省农业科学院农业生物遗传生理研究所,江苏南京,210014 刊名：作物学报 ISTIC PKU英文刊名：ACTA AGRONOMICA SINICA 年，卷(期)：2006 32(1) 分类号：S511 Q945.11 关键词：水稻耐冷性生理基础
50个小麦品种的苗期耐盐性比较 Salt-Tolerance Comparison of Fifty Wheat Varieties at Seedling Stage Ruan Jian1，2，Li Nana3，Cui Haiyan4，Zhang Bin2，Gong Yongchao3，Ding Hanfeng3，Peng Zhenying1，2 （1. College of Life Sciences， Shandong University， Jinan 250100， China； 2. Biotechnology Research Center， Shandong Academy of Agricultural Sciences/Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Ecology and Physiology， Jinan 250100， China； 3. Shandong Centre of Crop Germplasm Resources， Jinan 250100，China； 4. Maize Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China） Abstract The seeds of 50 wheat varieties with different salt-tolerance were taken as experimental materials. They were used for water culture with 1.3% NaCl to investigate their salt-tolerance during germination and seedling stages. The germination rate， plant height and root length on the 8th day were measured and analyzed to evaluate the salt-tolerance differences of the 50 wheat cultivars.The results showed that five first-grade salt-tolerant
第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004 文章编号:100924822(2004)0320257207 植物耐盐性研究进展 于海武1,李 莹2 (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北华大学林学院,吉林吉林 132013) 摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述. 关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂 中图分类号:S332.6 文献标识码:A 盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景. 1 植物的耐盐机理 植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究. 1.1 离子区隔化 许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9]. 收稿日期:2003212204 基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005) 作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.
杂粮作物 R a i n F ed C rops 2009,29(6):379~382 文章编号:1003-4803(2009)06-0379-04 玉米耐盐性研究现状与趋势* 杜 锦1,张 烈2,韩 芸1,向春阳1 (1 天津农学院农学系,天津 300384;2 天津科润津丰种业有限责任公司,天津 300384) 摘要:盐分是影响玉米生长和产量的重要因子之一,多年来一直是国内外学者研究的重要课题。本文根据国内外的研究资料,从盐胁迫对玉米种子萌发的影响,盐胁迫下玉米渗透调节物质的积累,多胺含量、抗氧化物酶活性、GABA含量、激素变化和玉米耐盐性遗传等方面进行了概述,指出了玉米耐盐性研究的发展趋势。 关键词:玉米;耐盐性;性状 中图分类号:S513.01 文献标识码:B 受气候变化和全球人口不断增长的影响,土地盐碱化已经成为日益严重的环境问题和限制粮食增长的一个重要因素之一。目前,世界上有4亿~9亿h m2的土地受盐渍化的影响[1]。我国盐渍土面积约为3460万h m2,盐碱化耕地760万h m2,其中原生、次生盐化型和各种碱化型分布分别占总面积的52%,40%和8%[2~3]。盐碱土是中国分布广、类型多,对农业生产影响较大的一种低产土壤,它大大制约着农业的生产发展。如何提高植物的抗盐性,增加在盐胁迫下农作物的产量一直是人们关注的课题。盐渍化土壤的开发利用有多种途径,筛选作物的耐盐品种并加以利用是一种行之有效的措施[4]。 玉米是世界重要粮食作物之一,伴随着世界人口的增长,畜牧业和加工业的快速发展,人类对玉米的需求量也随之增加。我国是玉米生产第二大国,常年播种面积2500万hm2左右,约占世界总面积的17.2%,玉米种植面积和总产量仅次于美国。玉米也是我国的三大作物之一,在国民经济中占有重要地位。因此,开展玉米耐盐生理的研究和实践,已引起人们的广泛关注。近年来,国内外玉米育种、栽培和生理学家们在玉米的耐盐性方面开展了大量工作,对玉米耐盐性进行了多方面的深入研究,并取得了一定的进展。 1 盐胁迫对玉米种子萌发和出苗的影响 种子是上一代植物生命活动的结果,又是下一代植物生命活动的开始,而种子萌发标志着下一代生命活动的实现,种子在盐碱胁迫下能够萌发、成苗是植株在盐碱胁迫下能够生长发育的前提。种子耐盐性及其机制是植物耐盐性早期鉴定和耐盐个体与品种早期选择的基础[5~6]。 P iruzyan[7]发现盐土中种植玉米,发芽和幼苗期是对盐胁迫最敏感的时期,而开花期抗盐能力会逐渐增强。K addah和G how a il[8]研究发现玉米在萌发时期具有一定的抗盐性,但在幼苗生长时期对盐分很敏感。M ass[9]通过试验研究表明,盐浓度提高延迟了玉米出芽,但对发芽率的影响不大。R adic、Beatov i c[10]的试验研究结果表明,玉米种子的耐盐界限为0.2m o l/L,高于此界限种子发芽能力显著降低。斯琴巴特尔[11]认为,随着土壤盐碱化的加重,玉米种子发芽率显著下降,发芽天数明显推后,玉米种子的发芽指数和活力指数均下降。汤华等[12]对3个玉米自交系进行室内沙培盐胁迫试验,结果得出,出苗率与盐浓度无显著相关,不宜作为耐盐性筛选的定量指标,但玉米株高、地上部和根系鲜重都与盐浓度高度负相关,达极显著水平,可以作为玉米耐盐性早期筛选的指标。王君等[13]比较了耐盐和盐敏感自交系的种子萌发速率的差异,指出在进行玉米自交系耐盐胁迫筛选时,可以将没有胁迫条件下萌发后第3天的日发芽率,作为极耐盐胁迫筛选的初步判断指标。玉米的根系统包括主根、侧根和不定根,K han[14]通过对100个玉米品种在盐胁迫下根长变化进行研究发现,盐胁迫抑制根的伸长,尤其抑制侧根的生长。王春英等[15]得出,玉米受到盐胁迫后,植株干物质积累速度变慢,黄叶指数增多,干物质下降,根变粗,变短,侧根和根毛减少,节根条数增多,根冠比值增大。 盐胁迫对玉米幼苗期的影响是复杂的,牵涉到一系列的生理生化反应,如根据单一指标对材料耐盐性进行排序,则不能准确地确定各自交系间差异,因此为了提高耐盐性鉴定的准确性,除考虑苗期多个指标外,还应在玉米生长时期,对多个生理生化指标进行综合分析。 2 盐胁迫对玉米体内某些物质的影响 玉米对盐胁迫较为敏感。盐胁迫主要是通过离子胁迫和渗透胁迫作用,直接伤害玉米植株,进而影响植株体内各种生理状况。王丽燕[16]以农大108为材料,研究盐胁迫下N a+、K+、C l-在植株各部位的分布,发现随着N aC l浓度的增大,地上部和根部的N a+、C l-含量增加,而K+含量降低。王宝山[17]研究表明,N aC l胁迫使玉米黄化幼苗N a+浓度急速上升,特别是在根部。陈秀兰等[18]研究表明玉米种子在N aC l胁迫下,其萌发过程中N a+含量大量增加,Ca2+含量显著减少。Sa m dia[19]研究表明抗盐性高的玉米品种有明显高的K+/N a+比率。夏阳等[20]的研究表明:植株体内钠含量随N aC l浓度的升高而增加,抗盐性弱的品种含量高,茎叶钠含量与茎叶干重高度负相 *收稿日期:2009-07-27 基金项目:天津市教委项目资助(2004BA32);天津市自然科学基金重点项目资助(07J CZDJ C03900) 作者简介:杜锦(1984-),男,天津农学院在读硕士研究生。 通讯作者:向春阳,男,教授,硕士研究生导师,E m ai:l xxccyy2000@sohu.co m。
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。
2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体
1 盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义 盐碱土是民间对盐土和碱土的统称。土壤含盐量在0.1%－0.2%以上，或者土壤胶体吸附一定数量的交换性钠，碱化度在15%－20%以上，对作物的正常生长产生严重影响，这样的土属于盐碱土，盐碱土又称盐渍土。在亚洲、非洲和北美西部地区有不同程度的分布，是一种重要的土地资源。按照形成原因，盐碱土包括原生盐渍化土地和次生盐渍土。据不完全统计，全世界大约有9.5亿公顷盐碱地[1-2]。由于世界范围内环境问题日益加剧，未经处理的工业废水乱排，工业垃圾废料不规范的堆积，世界范围内乱砍滥伐普遍存在，原始森林和原始湿地破坏严重，全球气候日趋异常；在农业生产中，节水农业尚未普及，大水漫灌等浇灌方式依然流行，在许多发展中国家，为了增加片面增加土地的单位面积产量，不合理的使用化肥，诸多自然或人为因素，导致世界范围内的次生盐渍土地日益增多，农业的可持续发展受到严重抑制[3-6]。中国的盐碱地主要分布在华北、东北和西北的内陆干旱、半干旱地区，东部沿海的滨海地区也有分布。世界人口逐年增多，可供耕地则因人为的不合理利用以及自然灾害频发而日渐减少，人均可耕地面积更是呈直线下降。然而，与此同时，世界范围内大面积的盐碱地仍未得到有效的利用。对盐碱地的综合开发利用日益走入人们的视野，人们试图从农业、化学、生物等方向对盐碱土地进行开发利用。依据改良措施的不同，对于盐碱地的开发利用可以取得不同的效果。改良盐土可以通过排水、洗盐等措施，或用种植绿肥、施有机肥或种水稻等农作物对其盐进行改良。这些方法对盐碱土的改良虽然有一定的效果，但是效果不稳定，并且在实践应用中，大量的人力、物力以及财力的投入无形中极大增加了该项措施的成本[7]。这种方法治标却不能治本。通过引种盐土植物，培育新的耐盐品种，利用盐生植物对盐碱土壤的改良作用，这种方式称为生物措施。生物措施可以将盐碱土中的盐分、离子富集在植物体中，从而从根本上解决盐碱土上植物无法正常生长的现状，选择适当的经济作物，既可以获得可观的经济效益，还能绿化环境，获得生态效益。 由于盐渍化会降低作物的发芽率，普通作物在盐碱条件下难以生长存活，因此耐盐碱作物的引进及品种的培育，成为当前研究的热点[8]。种植植物可以增加盐碱地的植被覆盖面积，减少土壤水分蒸发，降低土壤盐分；另外利用某些植物
作物耐盐性状研究进展 I耐盐性含义和耐盐机制种类 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等［2］。有活性氧清除系统的植物通过SOD超氧化物歧化酶）、POD 过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在0.2%~ 0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层 含盐量往往可达0.6%?10% 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCI浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 2耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定（发芽率、发芽势）、形态鉴定（出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量）和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。 3对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的
泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体外。 稀盐：形态学上的适应：茎或叶的肉质化.碱蓬（黄须菜）茎或叶的薄壁细胞组织大量增生，细胞数目增多，体积增大，可以吸收和储存大量水分，既可以克服植物在盐渍条件下由于吸水困难造成的水分不足，又可将吸收到体内的盐分稀释，保持低水平。 拒盐植物的抗盐机理 拒盐：不让外界盐分进入植物体（大麦）或允许土壤中的盐分进入 根部，但进入根部后大部分储存在根部，不再向地上部分运输，使地上部分盐分浓度保持较低水平，从而避免盐分的伤害作用。如芦苇 脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH 营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 脯氨酸在抗逆中有两个作用: 是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。 二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
毕业论文开题报告 生物技术 6种木本植物耐盐性研究 一、选题的背景与意义 植物对土壤盐度的反应因树种而异，即使同一种内，也存在着明显差异。植物的耐盐性是指在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力。植物耐盐能力评价是耐盐植物引种、育种和筛选的基础，是植物形态适应和生理适应的综合体现。 土壤盐渍化是一个世界性的资源与生态问题，据联合国粮农组织和教科文组织统计，全球有各种盐渍化土地约10亿hm2，占全球陆地面积的10%，广泛分布于100多个国家和地区。我国各种类型的盐渍土总面积为14.87亿亩。其中，现代盐渍化土壤约5.54亿亩；残余盐渍化土壤约6.73亿亩；潜在盐渍化土壤约为2.6亿亩。我国沿海各省、市、自治区约18，000km的滨海地带和岛屿沿岸，广泛分布着各种滨海盐土，总面积可达5×106hm2，主要包括长江以北的山东、河北、辽宁等省和江苏北部的海滨冲积平原及长江以南的浙江、福建、广东等省沿海一带的部分地区。随着国民经济和社会的迅速发展，人口增长与耕地减少的矛盾日益突出，各类盐土资源，特别是我国海岸带盐土作为一种重要的土地后备资源，亟待我们去开发、利用和保护。 国内外研究已经证明，利用生物措施对盐碱地进行改良是缓解土壤盐渍化问题。最切实可行的办法。培育和引种能适应高盐环境的优良耐盐碱植物对改善我国广大滨海及内陆盐碱地生态系统，丰富盐碱地景观，增加树种多样性，提高土地生产力，增加经济收益无疑具有现实而深远的意义。引进国外优良耐盐碱树种及配套栽培技术，不失为一条迅速提升我国沿海防护林建设和盐碱地治理水平的有效途径，一方面可以提高沿海防护林的生态稳定性、防护功能和综合效应，另一方面还能改善沿海发达地区的生态环境和投资环境，为我国东部沿海发达地区率先实现农业和林业现代化提供重要保障。 二、研究的基本内容与拟解决的主要问题： (1)研究的基本内容： 1、盐胁迫下6个树种的生长情况： 测定6种植物在盐胁迫处理后的存活率、株高及形态变化情况 2、盐胁迫下6个树种的生理变化： 测定6种植物在盐胁迫处理后脯氨酸，叶绿素，可溶性糖，丙二醛含量以及电导率等相关生理生化指标的变化情况。
实验报告 植物耐盐性比较 摘要：通过不同浓度的盐溶液(0、100、200、300、450mmol/L)对小麦种子以及植株进行盐胁迫处理,研究盐胁迫对小麦种子萌发的影响。结果表明，随着盐浓度的增加，小麦幼苗受害程度增加，生长受到了明显抑制，叶片内丙二醛含量也随浓度增加而呈递增趋势。 关键词：盐胁迫，小麦，丙二醛 1 引言： 土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害(salt injury)。海滨地区因土壤蒸发或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，可使土壤表层的盐分升高到1%以上。盐分过多使土壤水势下降，严重地阻碍植物生长发育，这已成为盐碱地区限制作物收成的制约因素。盐胁迫对植物造成的伤害主要有吸水困难、生物膜破坏、生理紊乱（氨害、叶绿素被破坏、光合减弱、气孔关闭、呼吸速率下降、丙二醛含量升高、营养缺乏等）。 我国盐碱土主要分布于北方和沿海地区，约2千万公顷，另外还有7百万公顷的盐化土壤。一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。如果能提高作物抗盐力，并改良盐碱土，那么这将对农业生产的发展产生极大的推动力。台州为滨海城市，滩涂总面积66654公顷，调查盐碱地对植物生长的影响，开发利用广大的中重度盐碱地，既可以阻止土壤盐渍化的进一步加剧，又能扩大农田的种植面积，解决人口增多与耕地减少的矛盾。为此我们在实验室条件下设计简单实验，研究植物耐盐性。
2 材料与方法 2.1 材料 选取饱满的小麦种子，消毒后播种。于一定时间后得幼苗用以实验。 2.2 方法 2.2.1 不同浓度NaCl对小麦幼苗生长的影响 取5个一次性杯子做上标记，分别加入0，100，200，300，450 mmol/L 的NaCl溶液，用保鲜膜扎口，并扎上数孔，选取长势一致的小麦幼苗，每杯种植5棵小麦幼苗，置于相同的环境下生长。 2.2.2 幼苗长势的观察 一周后观察各浓度处理下幼苗的长势并测量株高。 2.2.3 MDA含量测定 称取各处理小麦叶片0.5g，加10％三氯乙酸3mL和少量石英砂，研磨，进一步加2 mL10％三氯乙酸充分研磨。转入离心管，于4000转/分离心10 min，上清液转到试管中。 取2 mL 提取液，加2 mL0.6％TBA，加盖，沸水浴中煮沸15 min，迅速冷却后于532、450及600 nm波长下测定吸光值。 MDA的浓度按照如下公式计算：MDA(μmol/L)=6.45（OD532－OD600）－0.56 OD450；可溶性糖的浓度（mmol/L）＝11.71 OD450。最后计算每克鲜重样品中MDA含量= MDA(μmol/L)/0.2（g）×0.004（L），每克鲜重样品中可溶性糖的含量=11.71 OD450/0.2（g）×0.004（L）。 2.2.4 计算与处理 Excel软件统计数据并分析。