第33卷
2(X)7年8月
湖南农业大学学报(自然科学版)
JournalofHunanAgrie己turalUniversity(NaturalSciences)
Vol.33
Aug.2(X)7
油菜辐射育种研究进展
陈光尧，，王国槐，‘，罗峰2
(1.湖南农业大学油料作物研究所，湖南长沙410128;2.湖南亚华控股集团股份有限公司，湖南长沙410007)
摘要:综述了辐射诱变育种技术的发展和辐射诱变的方法及变异机理，介绍了通过辐射诱变创造的油菜新种
质，探讨了当今油菜辐射诱变的发展方向，提出了辐射诱变、组培和分子标记相结合的复合育种的思路.
关键词:油菜;辐射;诱变育种
中图分类号:5565.4文献标识码:A
Advancesininducedmutationbre侧五ng勿份山ationforraPeseed
CHEN。阳ng’yao，，wANGG缸介huail，’，LUoFen犷
(1.011CropsInstitute，HNAU，Changsha410128，China;2.HunanAvAHoldingsLimited
ComPany，Changsha410007，China)
A加tr，Ct:Radiationmutation15veryimPOrtantinducedmethodofeultivarbr以妇ingandqualltyimprovementinra伴朋ed.
Theadvancesinindueedmu:a:i朋br以泪ingbyradia‘i佣forrap.曰记aresumm州zed.Newed，ivarerea，edbyradjation，
methodsofindueedmutationande任eCtsbyradiationwereintroduc司.Themethodstoseparate，义lectandidsntify
mutantswere目50showed.ACCortlingtotheresearchineroPS，theauthorssuggestedsomenewid绷thatinduced
breeding，tissueeultureandmolec山rmarkerofcomPOundmutationbr以妇ingtora侧，eed.
K勺w服山:rapeseed;radiation;indu仪妇br忱庙ng
1927年穆勒(Mulle:H.J.)在柏林举行的第
三届国际遗传会议上论述了X射线能使果蝇发生突
变，接着L.J.Stadle:在玉米和大麦上首次证明射
线可以诱发突变，从此开辟了辐射育种的新领域.
1934年D.Tollenea:利用x射线育成了第一个作物
突变品种，即烟草Chlorina;20世纪50年代，随
着原子能技术的发展和应用，辐射育种被用于植物
的性状改良;20世纪60年代《突变育种手册》的
发表及对诱变规律的进一步了解，完成了从初期基
础研究向实际应用的转折;20世纪70年代，诱变
育种逐渐转至抗病育种、品质育种和突变体的杂交
利用上;20世纪80年代后，分子遗传学和分子生
物学的广泛应用为诱变育种注入了新的活力，特别
收稿日期:2007一07一巧
作者简介:陈光尧(1979一)男，汉族，湖南衡山人，
博士研究生.从事油菜遗传育种与栽培研究.‘通讯作者.
是20世纪90年代分子标记方法的运用，使品种的
定向诱变成为可能.
据1995年的不完全统计，全世界在158种植
物上辐照育种育成和推广的品种共1932个.又据
FAO/IAEA的突变品种数据库(MVD)统计，目
前世界上登记的突变品种2271个，其中油料作物
59个，油菜占巧个〔’].中国自20世纪50年代后
期开始辐射育种，70年代后期和80年代以来才真
正进人快速发展阶段，已有22种植物育
成了243
个突变品种，目前已育成并推广的品种达459个，
占世界总数的1/4【2〕.随着核技术及其应用研究的
发展，辐射诱变育种在育种领域占居越来越重要的
位置.
1辐射诱变源的种类
早期辐射育种主要以X射线为诱变源，20世
纪60年代后，下射线、中子流应用渐广，在农业生第33卷陈光尧等油菜辐射育种研究进展163
产中利用电离辐射(y射线、X射线、宇宙射线、
中子辐射、离子束等)和高强度激光、电磁场等物
理因子对农作物种子进行一定剂量和时间的处理，
可重组种子的DNA，进而培育出具有早熟、矮杆、
抗病、抗逆、优质及其他特异性状的优良品种.80
年代以来，氦、氖激光、离子束也应用于植物品种
培育，但60Co7射线仍是农作物上最常用的辐射诱
变源，据Micke报道，丫射线育成品种数占总数的
56.5%以上.
射线引起诱变的间接作用机理有很大关系.油菜以
干种子作为辐照处理材料最为普遍，但处理萌发种
子或幼苗、植株、花粉或花芽也有较好效果.从处
理材料的遗传背景来看，以自交纯合种子为多，但
处理杂合材料时，突变频率明显提高，突变谱更广
(贺源辉，1986).
2油菜辐射诱变剂量
不同的科、属、种和品种对诱变敏感性差异很
大，在常见作物中，大豆、豌豆和蚕豆等豆科作物
以及玉米和黑麦最敏感;水稻、大小麦等禾本科植
物和棉花次之;油菜等十字花科作物和红麻、亚
麻、烟草最钝感.在一定剂量范围内，诱变效果与
剂量是成比例的，但各种诱变处理都会对材料产生
伤害，剂量太高会杀死大量细胞、生物体，或产生
较多的染色体畸变，过低则难以得到突变体.应根
据育种目标和育种者的具体条件考虑处理剂量，在
改良个别性状时，为了减少多发性突变，处理剂量
要求稍低些;如果期望产生较多类型的突变体，则
应采取较高的剂量，使作物产生中等严重损伤.前
人研究表明，十字花科植物具有较强的抗辐射能
力，属于抗辐射作物，诱导其变异的剂量显著高于
其他作物〔3]，这是由于它含有抗辐射物质—芥子碱(顾瑞琦，1983)，还可能是它的染色体较少
(T.叩ab，1%8).用60C叮射线和快中子照射甘蓝
型油菜干种子，适宜剂量为80一120kR和3一gx
10‘2耐emZ，但以低剂量率照射时，40一50kR已有
明显效果;而以高剂量率照射时，80kR才见效
果【4一，.
3油菜辐射诱变材料
原始材料的遗传背景对突变性状的表现和诱变
效率有重要作用.早期的辐射诱变一般以种子为处
理对象，近几年来，几乎所有植物器官和繁殖体都
可用于诱变，如休眠种子、萌动种子、杂合种子、
种胚、花粉、多倍体、愈伤组织等.不同照射材料
对射线的敏感性不一，对射线的敏感性大小依次
为:愈伤组织>试管苗>田间苗>种子，这主要与
4油菜辐射育种获得的突变体
油菜突变育种在国外始于40年代初，在国内
始于50年代末，70年代以前进展不大，70年代以
后发展较快，在诱变方法和实际成果方面都取得了
可喜进展，创造了一大批油菜优良突变体和突变品
种【5〕.
4.，早熟、高含油量突变体
瑞典人用X射线处理春油菜品种Regina，选出
显著早熟、含油量和产量增加的突变系Sv44/101;
印度Rai用X射线照射油菜品种R场，从MI中选
出早熟8一10d的早熟系，有的突变体的含油量比
原品种高2倍困;董遵等用离子束处理油菜干种子
后代出现生育期推迟或变早，脂肪酸组成发生显著
变化〔7一8」.张圣喜等以60coy射线处理3种类型的
油菜干种子，发现甘蓝型油菜比较抗辐照，白菜型
油菜次之，芥菜型油菜对射线敏感，经辐照后株高
略有降低，种子含油量增加〔”〕.
4
.
2黄籽突变体
印度Nayar用物理诱变剂处理黑籽油菜，育成
了37个黄籽突变系或品种，其中有32P，3，S和60c叮
射线处理直接获得的YsMZ，YsM3，全M!，TMS，
TM6等突变系，还有通过突变体之间或突变体与品
种间杂交、回交l’ed接获得的TM3，TMg，TMlo，
TM，，等突变系[‘o〕.
4.3硫普突变体
Bechyne用，射线照射芜蓄油菜低芥酸品种
Pin。，在M:中选出硫昔含量低于0.2输植株，为原
品种的1/5一1/6，从而把“单低”油菜改良为“双
低”油菜〔川.Barr。F.等通过辐照诱变硫昔含量为
99
.
6拌moFg甘蓝型油菜，获得硫昔含量】6拜m0Fg
的突变体.埃塞俄比亚芥原品种硫昔含量为80.6
拼m0Fg，其小抱子经Uv处理后，获得硫昔含量为164湖南农业大学学报(自然科学版)2007年8月
37
·
5umoFg突变体，降低近一半[lz〕.
4
.
4脂肪酸突变体
德国Robbelen和加拿大Rakow用X射线照射
不含芥酸的品种Or。，获得了亚麻酸含量下降50%
突变体MS:和亚麻酸含量增加一倍的突变体M364;
Rakow将化学诱变、X射线照射、杂交和连续选择
结合起来，从“双低”油菜品种Towe:中首次育成
“三低”油菜新品系[’3〕.据Ferri等报道(2002)，
通过辐照诱导，将原来品种油酸含量的47.1%提高
到50%以上，最高达70.4%，而亚麻酸含量则从
11.4%降至8%以后，饱和脂肪酸从5.7%降至5%
以下.官春云等用6oco下射线处理甘蓝型油菜湘油
巧号干种子能引起脂肪酸组成变异，湘油巧号油
菜原种油酸含量为59.76%，辐照处理当代收获种
子油酸含量为61.71%一66.36%，分别提高2一6
个百分点，对辐射后代进行高油酸连续选择，获得
最高油酸含量达93.5%植株[l’〕.
4.5角果抗碎裂性突变体
Rai用X射线处理芥菜型品
种Rals，获得直立
角果和厚皮角果突变体，二者均为不裂果类型，可
在育种中作为父本授粉困.
4.6雄性不育和自交不亲和突变体
德国学者Tokagi用7射线照射Murasaki，获得
稳定的雄性不育系;江苏农科院用下射线处理早生
朝鲜品种，得到雄性不育系70一144A及其保持
系〔‘，〕.印度Rajan用x射线和Y射线处理芥菜型
油菜成熟花粉和花芽，获得自交不亲和突变种;傅
廷栋用7射线处理胜利油菜，得到甘蓝型自交不亲
和系74一2一9[‘6〕.
4
.
7抗虫突变体
印度Lobana从芥菜型油菜品种RLI:的辐射后
代选育出新品种RLM198，含油量高，分枝性强，
中抗蚜虫和潜叶蝇川].
4
.
8高产抗逆突变新品种
我国油菜辐射育种注重综合性状选育，先后育
成沪油4号、664一4、秀油l号、新油l号、111、
73一103、甘油5号等突变品种[‘8〕.据swanson等报
道(1988)，对刚分离的甘蓝型油菜小抱子辐照诱
导后，获得了抗磺酞脉除草剂的突变体〔‘9].zhang
等(1999)用经Uv诱导过的分离小抱子胚状体，
在后代中筛选出抗根腐病的突变材料.刘良宏等用
40一120krad下射线处理甘蓝型油菜小抱子，获得抗
菌核病植株[z0〕.
5油菜突变体的分离、筛选和鉴定
如何以简单有效的手段筛选鉴定出优良的突变
体，是提高诱变育种效率的关键.目前在油菜诱变
育种的实践中，对突变体的鉴定主要以下几种方
法:l)形态学鉴定:它是将突变体与原品种一起
种植于田间，在主要生育期对其突变性状进行观
察.这种方法简单、直观、简便易行，是突变体筛
选鉴定的常用方法.但是最大的缺点是鉴定缺乏统
一的标准，因而具有一定的不准确性.2)生化鉴
定:同工酶作为基因在分子水平上的一种表型，能
比较直接地判断基因的存在及其表达规律.3)生
理鉴定:对生理特性和品质突变体要在实验室通过
蛋白质、氨基酸、糖等的含量进行测定，4)遗传
学鉴定:将突变体与原品种或其亲本进行杂交、回
交，然后进行遗传规律和遗传力分析.一般来说，
遗传学鉴定要在形态学鉴定的基础上进行.5)抗
性突变体的离体筛选:先对培养材料进行诱变处
理，然后将其培养在加有一定浓度的致病毒素或其
他胁迫因子的培养基中，将在不利条件下正常分化
的材料，通过连续培养长成植株.6)分子生物学
技术:随着分子生物学的发展，人们将从分子水平
对变异体进行早期鉴定汇”一22〕，其中分子原位杂交
技术将细胞遗传学方法和分子生物学技术结合起
来，是目前鉴定易位最直观的方法【23〕，分子标记
技术也可用来进行突变体的筛选，具有准确、有效
的优点.在育种实际中，应结合实际权衡利弊，选
择简单、高
效的筛选和鉴定方法.
6展望
诱变育种有以下特点:突变频率高，变异范围
广;改良作物个别单一性状比较有效;诱发的变异
较稳定，可以缩短育种年限.但诱变育种也存在一
定的缺点，主要是诱发突变的方向和性质尚难掌
握，诱发有益变异较少，而不利突变较多，突变频
率一般也只有0.1%左右，因此第二代供选的群体
要大，以增加选择机会如一25〕.目前，我国油菜辐第33卷陈光尧等油菜辐射育种研究进展165
射诱变研究水平仍局限于形态与组织解剖上，辐射
诱变源单一，今后应从以下几方面加强研究.
6.1深入研究辐射诱变机理
今后应该加强辐照后植物形态解剖、生理生
化、分子水平变化、诱变机理等的研究.对辐射后
染色体结构、行为变异、DNA损伤、修复及其与
突变形成的关系等应该深人研究.
6.2辐射方法的结合
辐射育种技术与组织培养技术相结合，可以提
高变异的保存率，加快变异的纯合，从而缩短育种
周期.许多育种家认为化学诱变与辐射复合处理
时，即诱变材料先用下射线、x射线、中子等辐射
后再用化学诱变剂处理，辐射处理能改变细胞膜的
渗透性，促进处理材料对化学诱变剂的吸收，从而
提高诱变效果.从处理方式看，辐射与杂交和离体
培养(幼胚、花药)结合起来效果更好，且各种诱
变因素配合使用比单一因素处理获得的突变谱更
宽，突变频率更高.
6.3诱变材料的选择
实践证明，辐射育种对改良单一性状最为有
效.因此如果处理的材料为纯合体，应选用综合性
状好但个别缺点需改良的材料，提高育种效率，缩
短育种周期.
参考文献:
【1〕顾宏辉，张冬青，张国庆，等.油菜离体小抱子诱导育
种研究进展〔J」.浙江农业学报，2003，15(5):3一8-
322.
〔2〕官梅.12C重离子束辐照对油菜(B.naPus)的影响
〔D」.长沙:湖南农业大学，2005.
〔3]潘家驹.作物育种学总论【M〕.北京:中国农业出版
社，1994:107一112.
【4〕李桂英.辐射促成植物异源基因转移的研究与进展
[J」
.
核农学通报，1997(4):152一156.
〔5〕王琳清.突变育种对作物品种改良的贡献「J〕.核农学
通报，1990，11(6):283一286.
[6」刘后利.油菜的遗传和育种〔M〕.上海:上海科学技术
出版社，1985:403一405.
【7]官春云.植物育种的理论和方法【M〕.上海:上海科学
技术出版社，2004:82一89.
「8弓董遵，刘敬阳，马红梅，等.离子束在油菜育种中的
诱导效应初报【J].上海农业学报，2003，19(l):巧-
18.
【9〕张圣喜，官春云.电离辐射对油菜影响的研究【J].作
物研究，1992，6(l):21一26.
〔10」NayarGG.MutationBreedingNewsletter，1977，(10):
9一10.
【11]罗鹏.油菜遗传文献纪要【G〕.成
都:四川大学出
版社，1985:16一17.
「12〕BarroF，Fernandez一EscoharJ，De坛vegaM，et
al.Modifieationofglucosimolateanderucicacideontents
indoubledl、aPloidlinesofBrassicaearinatatheUV
treatmentofisobtedmierospore「J〕.Euphytiea，2002，12
(9):l一6.
〔13」瞿凤林.作物品质育种【M〕.北京:农业出版社，
1991:499一500.
〔14」官春云，刘春林，陈社员，等.辐射育种获得油菜
(Br心icanaPus)高油酸材料〔J〕.作物学报，2006，犯
(11):1625一1629，
【15〕西北农科院.作物育种学〔M」.北京:农业出版社，
1984:627一628.
【16」刘后利.油菜的遗传和育种【M〕.上海:上海科学技
术出版社，1985:387一392.
[17」LobanaK5.MutationBreeingNewsletter.1967，(7):
11.
【18」王琳清.我国辐射育成的农作物品种〔J].原子能农
业应用，1985(l):l一9.
【19」SwansonEB，HerrgesellMJ，etal.MierosPore
autogenesisandSelection:Canolaplantswithfield
toleraneet。theimidazolimones〔J」.Theoreticaland
ApPliedGeneties，1989，98:525一530.
【20〕刘良宏，石淑稳，吴江生，等.油菜诱变和离体草酸筛
选抗菌核病材料〔J].中国油料作物学报，2003，25
(l):5一8.
〔21」李雅志.无性繁殖植物辐射育种的新方法【M].北
京:原子能出版社，1991:108.
〔22」Bhatlacer，Nichterleink，Maluszynskin.MutationBr仪分ing
Newsletter【M」.IAEA，1999:l一40.
【23」王长泉，刘峰，李雅志.果树诱变育种的研究进展
[J〕
.
核农学报，2000，14(l):61一64.
〔24」周永明，谭亚玲，刘蒙，等.甘蓝型油菜辐射诱变研
究[J〕.中国油料作物学报，1998，20(4):l一5.
【25〕李浩杰，蒲晓斌，张锦芳，等.甘蓝型油菜辐射诱变初
探【J〕.中国农学通报，2005，21(11):102一105.
责任编辑:熊楚才