第23卷 第4期2011年4月生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences V ol. 23, No. 4Apr., 2011
文章编号：1004-0374(2011)04-0394-08
鱼类应激生物学研究与应用
赵建华 1,2,3，杨德国1,2*，陈建武1,2，朱永久1,2，李 茜2,3，冯宪斌2,3，何勇凤1,2，吴兴兵1,2
(1 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，无锡 214081；2 中国水产科学研究院长江水产研究所，农业部淡水生物多样性保护与利用重点开放实验室，荆州 434000；3 华中农业大学水产学院，武汉 430070)
摘 要：近年来，随着应激医学和动物应激生物学的发展，鱼类应激生物学的研究越来越为人们所关注。该文阐述了应激的概念、鱼类应激的发生及危害，主要从生理、行为方面介绍了目前国内外鱼类应激生物学最新的研究技术和方法，从苗种培育和改良、药物缓解、改善养殖环境、科学管理与规范化操作等方面介绍了相应的缓解措施。文章最后分析了鱼类应激生物学研究存在的问题，并对其发展前景进行了展望，旨在总结鱼类应激生物学的研究状况，为其在水产健康养殖及鱼类保护生物学等方面的研究与应用提供参考。
关键词：鱼类；应激；缓解；应用；生理；行为；监测
中图分类号：S917; Q959.405 文献标识码：A
Research and application on the biology of ? sh stress
ZHAO Jian-Hua 1,2,3, YANG De-Guo 1,2*, CHEN Jian-Wu 1,2, ZHU Yong-Jiu 1,2,
LI Xi 2,3, FENG Xian-Bin 2,3, HE Yong-Feng 1,2, WU Xing-Bing 1,2
(1 Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China; 2 Key Laboratory
of Freshwater Biodiversity Conservation and Utilization, Ministry of Agriculture of China,Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Jingzhou 434000, China; 3 College of Fisheries, Huazhong
Agricultural University, Wuhan 430070, China)
Abstract: Recently, with the development of stress medicine and the biology of animal stress, more and more attention has been paid on the research of the biology of ? sh stress. In the present study, the concept of stress, the occurrence and compromise of ? sh stress were expounded, and the recent techniques, methods on physiological, behavioral aspect of both domestic and international studies on fish stress were mainly introduced. We then displayed the mitigation measures including larval rearing and improvement, pharmacologic remission, improvement of cultural environment, scienti ? c management and standardized handling. Finally, problems occurred during the process of the research on ? sh stress were analyzed in order to present the future prospects. The purpose of this study is to summarize the status of the researches on the biology of ? sh stress, and to provide basic reference for its research and application in healthy aquaculture and ? sh conservation biology.Key words: ? sh; stress; mitigation; application; physiology; behavior; monitoring
收稿日期：2010-10-25； 修回日期：2011-01-18
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目；中国长江三峡集团公司(0714090)*通讯作者：E-mail: yangdg@https://www.doczj.com/doc/553851555.html,
应激是生物体生命活动的基本特征，是生物适应性的一种表现形式和其得以生存、发展的基础。适度的应激可增强机体对环境的适应能力，对生物体心理、生理功能均有促进作用；而过度的应激往往会引发机体正常生理功能和行为的紊乱，导致各种疾病或亚疾病状况的出现。近年来，随着动物应
激日益受到人们关注，国际上对鱼类应激的研究也
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逐渐兴起。国外对鱼类应激生物学的研究始于20世纪20年代[1]，多集中于水体理化因子及各种操作胁迫对鱼类生理、行为影响等方面，尤其对鲑鳟鱼类的研究较为广泛和深入；国内鱼类应激方面的文献记载最早见于20世纪80年代[2,3]，直到21世纪初期开始显著增加，但研究技术与水平相对落后，研究广度与深度亟待拓展和深入。在现代集约化生产发展过程中与生态环境日趋恶化的形势下，养殖密度过大、操作与管理不当、生存环境剧变等均可导致鱼类产生应激，由此引发的疾病或死亡已对养殖业生产及物种生存造成巨大威胁。“2009年水生动物应激与福利国际学术研讨会”上，我国首次正式提出“水生动物应激与福利”的概念，是对我国水生动物应激机理及鱼类应激反应调控机制研究的一大促进。正确理解和认识鱼类应激的发生及危害，对其进行及时有效地监测，并探索相应的缓解措施，对当前形势下鱼类健康养殖、鱼病诊断、种质资源和珍稀濒危鱼类保护等方面具有重要意义。
1 鱼类应激的生物学反应
1.1 应激及其发展
“应激”(stress)一词由加拿大病理生理学家Hans Selye于1936年首次提出，并将其分为惊恐、抵抗及衰竭三个阶段[4]，这为后来的研究奠定了基础。在应激生物学发展过程中，其研究涵盖了生理学、病理学、药理学、心理学、生物学、神经学和社会学等多个领域。由于应激发生机制的复杂性，众多学者从不同角度和领域进行了研究，提出了不同观点。目前，广为人们接受的“应激”的概念为：当机体内环境稳态受到威胁时，机体对应激源产生特异性和(或)非特异性反应，以维持机体新的稳态的过程[4]。然而，“应激”的定义及其研究内容是开放和变化的，随着应激生物学研究的不断深入，“应激”的定义必将更加科学、完善，其研究内容将更加丰富。
1.2 鱼类应激的一般生物学反应及危害
1985年Moberg提出的动物应激模型将应激反应划分为应激源识别、生物防御和应激反应结果三个阶段(图1)。鱼类作为最古老的脊椎动物，其应激反应的发生与人类和其他脊椎动物相似，亦适用于这一模型[5,6]。当鱼体中枢神经系统感受到内外界刺激后，鱼体将从行为、生理(自主神经系统、神经—内分泌—免疫系统)等方面发生生物防御反应。
行为反应是鱼类遭受刺激后最直接、快速的反应。自然环境下，适当的行为反应是鱼类躲避或应对应激源刺激的有效途径，对鱼类在短期内恢复正常状态至关重要[7]。然而，现代集约化的养殖方式极大地限制了鱼类的行为反应，常导致其行为异常或障碍，引起生理系统的应激反应[5]。
从生理学角度讲，鱼类应激反应按其发生过程一般分为初级、次级和第三级应激反应[7]。初级应激反应主要包括应激源的识别及生物防御的启动，是机体在神经和内分泌系统水平上的反应，其结果是激活了以鱼体交感—嗜铬组织系统(sympathetico-chromaf? n system，SCS)和下丘脑—垂体—肾间组织 (hypothalamic-pituitary-interrenal，HPI) 轴为主的两个应激反应系统，并促使鱼体血液儿茶酚胺、皮质醇等应激激素水平升高[7,8]。次级应激反应是由初级应激反应所产生的应激激素调控的各种生理、生化反应过程，包括呼吸系统、心血管系统、能量代谢、电解质平衡及免疫系统等生物学功能的改变。此阶段机体代谢的一个重要特征是以葡萄糖为代表的生物学资源发生重新分配以更好地应对应激[6]。第三级应激反应是在次级应激反应的基础上，鱼体对应激源产生了适应性，其生物学功能恢复正常；或随应激程度的加深，鱼类个体或群体水平上出现的诸如生长速率、繁殖能力及抗病能力降低等变化。
2 应激源的种类
鱼类生活的水环境相对陆地环境更为复杂和多变，影响鱼类生长、生存的应激源大致可分为四类：第一类为环境应激源，主要包括有害的水体理化因子，如水体的盐度、温度、DO、pH、氨氮、硫化氢等指标，以及周围的光、声等刺激。此外，由工业、农业及城市生活废水导致的重金属、石油、农药等污染也是重要的环境应激源[9]。第二类为躯体性应激源，主要包括集约化养殖条件下的拥挤与“禁锢”、捕捞、运输、人工催产等生产过程中不当的操作方式[10]。第三类为生物性应激源，主要包括病原生物的入侵、捕食、社会应激等[11]。第四类为综合性应激源，如气候变化、水利工程建设、航道运输、地质灾害等，这些应激源会导致鱼类种群结构、栖息地、生长与繁殖、种质等多方面的变化[12,13]。此外，根据应激源作用强度和时间，可将应激分为急性应
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激(短期、剧烈的刺激)和慢性应激(长期、轻缓的刺激)。
3 鱼类应激反应研究技术与方法
目前，人们已从生理学、生物化学、行为学、心理学、神经内分泌学等多学科、多角度对鱼类应激生物学进行监测和研究，其研究技术与方法主要涵盖生理、行为以及多种技术与方法的综合运用等方面。
3.1 鱼类应激生理的研究
鱼类应激生理的研究主要涉及鱼类神经、内分泌、代谢、免疫系统等功能在应激反应中的变化情况，其中多数指标易于量化，是监测鱼类应激反应最为常用的方法，主要包括血液生理生化、细胞生物学、免疫学等指标的测定。
血液生理生化指标中，皮质醇激素因其稳定性好、升高幅度及持续时间与应激源强度及作用时间呈正相关等特点，被公认为评价鱼类应激反应的良好指标，在鱼类应激监测与评价中研究得最为深入。应激反应中能量代谢方面的变化以血糖的升高为主要特征，其变化幅度与应激程度正相关，且升高的时效较血浆皮质醇迟缓[14]，也更容易测定，故血糖被广泛用作监测鱼类应激反应代谢变化状况的首要指标。此外，血细胞数目和大小、血细胞压积、血红蛋白、血液电解质、乳酸、脂类以及各种酶类的变化，在某种程度上也揭示了应激反应过程中鱼体生物学功能的变化情况，常被作为评价鱼类应激状况的辅助指标[9,15,16]。
在细胞水平上，鱼类应激以相关应激蛋白(heat shock protein, HSP)表达量的增加为主要特征，这在一定程度上反映了组织细胞发生应激反应的强度和抵御不良刺激的能力，这方面以HSP70的研究最为深入。大量研究显示，应激蛋白在由水环境污染[17]、病原体入侵[18]
等引起鱼类应激反应的监测图1动物应激的生物学反应模型(Moberg, 1985)
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方面具有良好的指示作用。但已有的研究也显示，操作胁迫并未引起虹鳟[19]、大西洋鲑[20]鳃或肝组织应激蛋白的表达量变化；氧胁迫或温度胁迫下尼罗罗非鱼[21]、鲤鱼[22]HSP70的表达在不同组织亦存在差异。鱼类应激蛋白的表达不仅受鱼类种属、年龄、环境因子影响，还与应激源性质等因素有关。将应激蛋白作为评价鱼类应激反应的统一指标为时尚早。随着分子生物学技术的发展，基因芯片、基因组学和蛋白质功能组学等新兴技术将为解决这些问题提供技术支持[10]。
氧化应激是机体细胞水平上最常见的应激，是鱼类应激生物学研究领域的重要分支。关于鱼类氧化应激的研究兴起相对较晚，但在环境污染物对鱼类应激损伤方面的研究发展较快。研究结果表明，以过氧化脂质及其产物丙二醛[23,24]、酶抗氧化系统(如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等)[25]、非酶抗氧化系统(如维生素C/E、谷胱甘肽)[26]等作为氧化应激水平的量化指标，能较好地反映鱼类氧化应激反应状况。
应激反应中鱼体免疫机能的改变与神经内分泌系统的变化通过细胞因子和激素进行相互调控，是鱼类应激生物学研究的重点。研究人员已通过白细胞及淋巴细胞数目、溶菌酶活性、白细胞介素(IL)、肿瘤坏死因子(TNF)、巨噬细胞的呼吸爆发(RBA)等免疫学指标对不同应激源作用下的鲤鱼[27,28]、虹鳟[29,30]、大西洋鲑[31]、金头鲷[32]等多种鱼类的免疫功能变化做了大量的工作。这方面的研究在揭示鱼类应激反应过程中神经—内分泌—免疫系统、疾病之间调控作用及损伤机制方面都具有重要的推动作用。
3.2 鱼类应激行为的研究
鱼类和其他陆生脊椎动物一样具有一定的认知或感知能力[33]。行为变化是鱼体遭受刺激后最直接、快速的反应。人们已通过直接观察、遥控监测等技术对实验室及野外条件下多种鱼类的呼吸频率、躲避和摄食行为、运动状况及对外界刺激的反射性反应等行为进行了研究[34]，与生理指标的测定等方法相比，该方法具有方便、快捷、简单、实用等优点。van Raaij等[35]根据鱼的逃跑行为、呼吸频率建立相应的行为参数，对缺氧及恢复过程中的虹鳟进行了观测，结果显示：实验中存活的虹鳟在应激后没有恐慌行为，表现得较为安静，而最后死亡的虹鳟在应激后有较为剧烈的躲避行为，且后者体内儿茶酚胺及皮质醇含量均比前者高。?verli等[36]、 Kittil-sen 等[37]利用摄食行为(根据摄食积极性高低将其分为四个阶段并分别标以3、2、1、0相应分值)和活动量对新奇环境和急性“禁锢”胁迫下的虹鳟和大西洋鲑进行了研究。结果显示，应激状态下雌雄虹鳟行为学反应差异明显；不同家系大西洋鲑在急性胁迫状态下其活动量和皮质醇浓度均有显著升高，且两者高度相关。以上研究结果表明，应激反应中鱼类行为的变化与其认知、生理指标波动、应激损伤状况密切相关，能够客观、形象地反映其应激状态与程度。然而，目前的行为学测定方法受难以量化、不易建立统一的评价标准或体系等因素影响，亟需从研究技术与方法上进行突破。
3.3 多种技术与方法的综合运用
由于鱼类应激反应的复杂性，其监测亦涉及到多个领域。临床检验与病理学诊断、水环境监测等常规检测方法在鱼类应激反应的研究中也经常用到。近年来，研究人员通过观察鱼类行为学变化，并结合测定释放到水中或排泄物中的信息素(如皮质醇、褪黑激素、11-酮基睾酮等)浓度，建立了无伤害性的鱼类应激反应监测方法(non-invasive measurement)[38-40]，避免了其他监测方法，如捕捞、采样等操作对鱼类造成的额外刺激，更客观、真实地反映了鱼类的应激状况。多变量分析法(multivariated analysis)及新评估模型的应用为分析复杂多变的监测信息提供了强大支持[41,42]。随着科技的进步，遥控监测、生物传感器[43]以及生物医学成像技术已越来越多地应用于鱼类应激生物学研究的相关领域，并促进该领域的快速发展。
4 鱼类应激的缓解措施
开展鱼类应激生物学研究，除要阐明其发生的机理、机制等理论问题外，更重要的是寻找消除或减少鱼类应激反应的方法或措施。目前，有关预防和缓解鱼类应激反应的措施，主要包括苗种培育和改良、药物缓解、改善养殖环境、科学管理与规范化操作等四个方面。
4.1 苗种培育和改良
鱼类不同品种及个体间，其应激反应强度存在差异，且这种差异具有遗传性[37,44]，可以通过品系选育、杂交育种、现代细胞工程和基因工程等手段，定向培育抗应激鱼类新品种或家系。目前，人们已对鲤鱼、虹鳟、金头鲷、大西洋鲑等鱼类进行了应
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激耐受性选择实验[45]。?verli等[46]通过约10年的选择性改良，培育出了高、低应激耐受性两个不同家系的虹鳟，且这两个品系在食物利用率方面具有显著性差异。Ruiz-Gomez等[44]的研究结果显示，虹鳟应对应激反应的行为策略具有可塑性。这说明，通过适当的驯化，可提高鱼体对应激的耐受性，尤其鱼类早期阶段的应激经历(或建立的条件反射)，可增强其后期对应激的适应能力[39]。
4.2 药物缓解
利用药物缓解鱼类应激反应是水产养殖生产中广泛应用的措施。目前，常用的药物主要包括免疫增强剂、麻醉及镇静类药物。
4.2.1 免疫增强剂
中草药含有生物碱、多糖、皂苷、蒽类、挥发油、有机酸等多种免疫活性物质，这些物质通过不同的作用方式在提高机体免疫力、抗病、诱食、镇静等方面发挥重要作用[47]。水产养殖中常用的中草药有“五黄”、板蓝根、大蒜、苦楝、苦参、金银花、五味子等。Ardó等[48]、Yin等[49]利用黄芪和金银花提取物作为饲料添加剂分别对尼罗罗非鱼、鲤鱼的免疫反应及嗜水气单胞杆菌攻毒后的保护性效应进行了研究，结果表明，黄芪和金银花显著地提高了两者血液吞噬细胞的吞噬作用和呼吸爆发活力，降低了攻毒后鱼类的死亡率，具有明显的免疫促进作用。此外，维生素C、E及部分微量元素(硒、锌等)作为机体内重要的抗氧化剂，在提高鱼体抗应激能力和免疫功能等方面亦具有重要作用[50]。不过，利用免疫增强剂来降低鱼类应激反应方面的研究与应用均刚起步，是未来鱼类应激生物学研究的重要方向。
4.2.2 麻醉、镇静类药物
麻醉、镇静类药物可降低鱼体代谢水平及对刺激的敏感性，常被用于疾病诊断与治疗、运输、标记、科研等过程，以缓解操作刺激引起的应激反应，减少对鱼体的损伤。目前，水产常用麻醉药物主要有吸入型麻醉剂如MS-222、丁香酚、苯唑卡因、2-苯氧乙醇、美托咪酯等，其中以MS-222的应用最为广泛；注射型麻醉剂有克他命、异丙酚等，主要用于大型鱼类的麻醉[51]。 Pirhonen等[52]对MS-222、丁香油及二氧化碳麻醉后硬头鳟的摄食量与血液皮质醇浓度作了研究。Zahl 等[53]对苯唑卡因、MS-222、美托咪酯、2-苯氧乙醇四种麻醉剂在不同温度、体重及应激类型下对大西洋鲑麻醉效果进行了研究。结果显示，该类药物对鱼类应激反应具有良好的缓解作用，且其作用效果因鱼的种类、体重、水质状况(如水温、pH等)、药物类别及浓度等因素而不同，使用时应加以比对和筛选。
4.2 改善养殖环境
养殖环境是鱼类赖以生存的重要物质条件，与应激的发生密切相关。良好的水质是保证鱼类健康生长的基本条件，集约化养殖设施的结构、背景颜色、水流、水温、光照、养殖密度、规格及品种搭配等均可对鱼类的应激与福利产生影响[54]。Papoutsoglou等[55]研究了黑、绿、白三种背景颜色对鲤鱼生长性能及生理指标的影响，结果显示，白色背景下鲤鱼特定生长率最高、食物利用率最低，而黑色处理组则表现出相反的特点；白色背景下鲤鱼血液CO
2
浓度和pH值分别较其他两处理组明显偏高和偏低。Dou等[56]对不同规格、底质、光照及养殖密度等条件下牙鲆的自相残食行为做了研究，结果显示，自相残食行为在规格不齐处理组出现的频率较规格整齐组高，饥饿状态下光照处理组较黑暗处理组高，而沙质底质和养殖密度对牙鲆自相残食行为影响较小。此外，对陆生动物的研究发现，利用环境丰富技术(environmental enhancement techniques)(如创造不同功能的生活区域、设置躲避场所等)增加动物生存的空间异质性，可一定程度上缓解动物的应激反应[6,57]。Gwak [58]的研究证实，遮蔽物的存在显著提高了美洲黑石斑鱼幼鱼的特定生长率。这方面的研究在几种鲑科鱼类上也得到了验证[59]，可能是今后需要加强研究的重要方向之一。
4.3 科学管理与规范化操作
渔业生产过程中的各个环节都可能会给鱼体带来不良刺激，科学管理与规范化操作是缓解鱼类应激反应的重要内容，对鱼类健康养殖具有重要的指导意义。这方面主要包括：生产计划的制定，养殖设施和生产工具的筛选，科学的营养搭配及投喂技术，及时巡塘，适时分池、消毒及合理用药，科学的捕捞与运输等。
5 鱼类应激生物学研究存在的问题及展望
(1)在应激反应的发生机制方面，虽然我们围绕鱼类HPI轴及皮质醇激素做了大量的研究，但对神经—内分泌—免疫网络的调控机制尚未完全明确，应激反应中鱼类认知、行为与生理变化之间的联系亟待深入研究。
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(2) 鱼类应激反应的监测技术与方法尚不完善，行为及心理应激难以量化，没有形成统一的评价标准或指标体系。利用各种生物、医学技术对应激反应中鱼类生理、行为、认知等多种信息的变化进行综合分析，能更加客观地阐明其应激机制，是未来监测与评价鱼类应激反应的发展趋势。但从生产实践角度来看，亟需通过诸如行为、形态变化等易于直接观察的临床症状建立一套便捷、实用的监测方法，以更好地指导日常生产活动。
(3) 由于利益驱使、管理不善或操作不规范等因素，我国鱼类应激缓解方面的问题尤为严峻。加强抗应激鱼类品种的选育、免疫增强剂特别是中草药等抗应激药物的研发，加快鱼类应激与疾病发生的研究，建立快速、有效的诊断治疗体系，是当前缓解鱼类应激反应工作的当务之急。科学的管理与良好的操作规范始终是缓解鱼类应激反应的重要内容，有待于进一步落实。此外，对缓解鱼类应激反应的新型养殖设施、环境丰富技术等方面的探索，也将会越来越为人们所关注。
(4) 我国鱼类应激生物学的研究起步较晚，且大多只关注于应激的危害，而对应激源、应激发生的机理等基本问题认识不足。提高人们对鱼类应激反应的理解和认识，从生产实践的各个环节更好的认识、预防和应对应激，进而提高鱼类福利是鱼类应激生物学日趋发展和完善的必要条件。
(5) 加强当前情势下对海洋、江河和湖泊等水域野生鱼类，特别是珍稀濒危鱼类应激反应的监测，综合考虑各种大型水利工程建设、环境污染等活动对野生鱼类的影响，并采取切实有效的应对措施对生物多样性保护和鱼类应激生物学的发展和应用均具有良好的促进作用。
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水产动物免疫学—鱼类粘膜免疫 1 粘膜免疫系统的非特异性免疫 鱼类的非特异性免疫,如通过一些非特异性的溶菌酶、蛋白酶及呼吸暴发产生的活性氧自由基等来杀灭入侵微生物,是鱼类相当重要的防御机制之一.研究表明,粘膜免疫系统也存在这些非特异性的免疫机制.通过对鱼的皮肤和粘液抽提物进行研究,发现其中具有一些非特异性的抗细菌、真菌的物质[15] ,这些物质对病原的作用具有广谱性.对皮肤粘液与寄生虫感染的关系研究发现,虹鳟鳍条和皮肤 粘液细胞密度与三代虫感染强度呈负相关,并认为粘液中的溶菌酶、蛋白酶、免疫球蛋白及C3补体对寄生虫的感染都有影响.鱼类鳃和肠道的吞噬细胞都存在活性氧自由基(O·-2 )鳃上的吞噬细胞具有吞噬活性,但是从其O·-2活性看,其呼吸暴发( respiratory burst ) 强度不如头肾白细胞.而对肠道巨嗜细胞的呼吸暴发进行研究, 结果表明虹鳟后肠巨嗜细胞对PMA 刺激后的化学发光反应(chemiluminescence response) 强度明显比前肠细胞强,这种差别并不是因为 巨嗜细胞在前、后肠中数量上的明显差别,而是两个部位的巨嗜细胞细胞反应强度不相同.此外,大剂量的维生素E 可以增强鱼类肠道白细胞的吞噬活性,这可能与维生素E 能增强吞噬细胞膜的流动性有关.鱼类的嗜曙红粒细胞 (eosinophilic granule cells ,EGCs)在非特异性免疫中也有相当重要的作用。Flano等发现虹鳟鱼体外培养的鳃在受到细菌刺激时,EGCs数量增加,并推测EGCs 是由局部的前体细胞分化而来.Holland等[16]的结果也证实了这一点,在体外培养的鳃受到LPS 和人重组TNFα刺激时,EGCs的数量有显著的增加,并且还发现鱼体受急性应激(acute stress )和慢性应激(chronicstress)时,EGCs 的数量也会 增加,这些现象类似于哺乳动物肥大细胞应激时的反应机制.另外鱼类皮肤、鳃 及肠道的EGCs与哺乳动物肥大细胞有类似的细胞酶活性(如磷酸酶,非特异性脂 酶等) ,并在P物质(substance P,SP)、辣椒素等物质的刺激下发生去颗粒化,因而一般认为鱼类的EGCs 细胞与哺乳动物肥大细胞是同源的. 2 粘膜免疫系统的特异性免疫 在哺乳动物中,当抗原接触粘膜时, 可以引起局部的免疫应答,并分泌特异性的IgA 抗体.成特异性免疫应答.最初, 研究表明口服和肠道灌注的方法进行免疫 都可以引起体液和细胞免疫应答,而且口服疫苗可以使鱼体产生不依赖于血清抗体的粘膜抗体.近十年来,围绕这一问题的研究取得了很大的进展,越来越多的学
应激性、适应性、遗传性的判定 应激性、适应性、遗传性是生物的基本特征，是高中生物必修绪论内容的重点和难点，如何区分三者也是学生学习的难点，对此总结如下： 一、概念应激性：生物体对外界的刺激发生的一定反应。正因为生物体都有应激性，便能对周围环境的刺激发生一定反应，表现出“趋利避害”，从而能够适应变化了的环境，即形成对环境的“适应性”。适应性：是生物体对经过自然选择而逐渐形成的。生物体只有在应激性的基础上，才能调节自身的生命活动及生理行为以适应变化了的环境，从而形成对环境的适应性，即应激性是生物产生适应性的生理基础。遗传性：指亲代性状通过遗传物质传给后代的能力。生物体表现出来的应激性和适应性最终都是由遗传性决定的。 应激性强调的是外界刺激产生反应的过程；适应性强调的是一种现象，一种结果；遗传性是由遗传物质决定的，亲、子代间遗传信息的传递导致亲、子代间的遗传现象。应激性是生物的本质属性之一，也是由遗传物质决定的。 二、判断方法判断应激性要看：①是否存在外界刺激；②生物体是否针对外界刺激作出了反应；③反应是否短时间内完成。判断适应性要看：①生物生存环境是什么；②生物体的特征、性状是否与环境相适应；③这种特征、性状是否是长期的稳定。判断遗传性要看：①只要题干中出现“决定”两字，即为遗传性；②题干中出现某一性状的“根本原因”几个字，亦为遗传决定；③某一性状在某种生物的每一代中都表现出来，如“雄性极乐鸟在生殖季节长出蓬松的羽毛”，这一现象即为遗传性。 应激性与适应性在某些情况下是统一的。如鸟类到秋末冬初感受到短日照刺激后所发生的变化属于“应激性”。同时鸟类在秋末换上浓密的羽毛，有利于抵御冬天寒冷的天气，又是适应环境的一面，因此又属于“适应性”。再如：“朵朵葵花向太阳”这种现象从形态学的角度来看属于生物的向光性，从生理学的角度来看属于生物的应激性，从生态学（生物与环境之间的关系）的角度来看称为适应性，“葵花向阳”能代代相传，在遗传上称为遗传性 三、典例分析 例1（05广东）当太阳光移动时，蜥蜴的部分肋骨就延长，使身体扁平并与太阳成直角，这种特征是由什么决定的（）。 A. 向光性 B. 应激性 C. 遗传性 D. 适应性
于世亮 生物学二班 M120110264 综述 促肾上腺皮质激素在鱼类中的应激反应 摘要 激素的应激反应在脊椎动物的生理机能中是非常关键的。应激激素皮质醇是激素应激程序的最终产物，它指导着能量流向最合适的位点，这些位点的内稳态可能或者已经处于紊乱。在这个连续的适应过程中其关键作用的是从下丘脑的细胞核前视叶（NPO）分泌的促肾上腺皮质激素释放因子（CRF），由垂体分泌的促肾上腺皮质激素（ACTH）还有由头肾（等同于鱼的肾上腺）的肾间细胞产生的皮质醇。CRF是有关多肽类大家族中的一员，信号通过肾上腺皮质释放因子的特异性亚基受体作用于主要的和次要的多肽。CRF是由一个独特的，系统发育非常保守的绑定蛋白携带的。促肾上腺皮质激素释放因子绑定蛋白(CRFBP)的功能到目前为止仅限于推测，但是它的信使RNA和蛋白质的数量是主要的CRF系统活动的一个重要指示，而且它的mRNA水平受抑制应激而改变的。此外，CRFBP的独特结构和大小为系统发生学的研究提供了一个很好的工具，将促肾上腺激素释放因子这个系统追溯到十亿年前。皮质素原产生后可以转变成为促肾上腺皮质激素和位于下丘脑的细胞核前视叶和ACTH 细胞远侧脑垂体部分的内啡肽，也可以转变成黑色素细胞刺激激素（MSH）和由脑垂体中间的粗黑激素产生的乙酰化了的内啡肽。ACTH是这个快速应激条件下的主要促皮质激素。在鲤鱼体内，在与其他鱼类长期竞争压力反应条件下MSH是温和的，缺乏促肾上皮质的特效（这与在头肾中缺乏黑皮质素-5受体是一致的）；由此，一个未知的肾上腺皮质的信号物质在鲤鱼的中间部分有待被阐明。有关脑垂体细胞对CFR的控制已经有了有意义的观察。CRF刺激ACTH细胞，但是前提是只有当这些细胞经历一个温和的多巴胺能的阻断刺激。由NPO产生的并且通过轴突迅速转运到脑垂体腺的脑啡肽，将CRF对MSH细胞的刺激转变成对N-乙酰化的β—脑啡肽特异的抑制释放到试管当中（MSH的释放是不受影响的）。我们猜测在长期的应激条件下一直观察到的血浆MSH的提高可能产生和取食还有瘦蛋白的处理相关的主要行为。一项对BOLD-fMRI的研究在一个范例中揭露了应激反应的功能解剖，试验中鲤鱼被放置在一个水温骤降的环境中。在鲤鱼（和其他鱼类）中，激素的应激轴已经在很早的生命阶段就被研究过，也就是围绕着孵化和包括下丘脑的、脑垂体的还有肾间信号在内的在适应孵化生理机能在动态改变着的环境。对早期生命阶段应激的理解是非常关键的，因为随之发生的皮质醇的提升可能会对活鱼和鱼的品质产生长久持续的影响 关键词 促肾上腺皮质激素释放因子（CRF），促肾上腺皮质激素释放因子绑定蛋白(CRFBP)，促肾上腺皮质激素释放因子受体1（CRFR1），促肾上腺皮质激素释放因子受体2（CRFR2），阿黑皮素原（POMC），促肾上腺皮质激素（ACTH），黑色素细胞刺激激素（MSH），血氧水平依赖功能磁共振（BOLD-FMRI），核前视叶，脑垂体腺，头肾，一般的鲤鱼，幼体，水产养殖 1.介绍 环境中发生着动态的反应，生存的关键在于脊椎动物能够改变自己的生理以适应不断变
水产动物应激 一、介绍 应激是动物受到体内外环境改变的刺激后,机体自我调节达到新的动态平衡所产生的一系列非特异反应或称非特异反应的总合。应激反应是靠一般特异反应不能适应时出现的一种代偿性反应,它可以扩大机体的适应范围,是一种特殊合理的生理状态,应激反应时间过长,不论程度强弱都可以引起疾病或死亡。应激本身不是一种病,但却是一种或多种病的发生原因。依据应激的程度、持续时间不同,大致可分为慢性应激、急性应激、短性应激及长期应激。应激反应会抑制动物的免疫功能,经常处于应激状态的养殖动物生理功能紊乱,逐渐感染疾病。在水产养殖生产中许多难以治愈的顽固性疾病往往是长期处于应激反应的结果,如有的细菌性及病毒性病症几乎都与动物的应激反应有关联,所以,应激反应是水产养殖的大敌,在水产养殖中必须引起高度重视。 凡能引起机体产生应激反应的刺激因素都称之为应激原。应激原根据其属性可分为机械性（如创伤）、物理性（如过冷、过热、噪音）、化学性（如毒物）、生物性（如急性感染）和心理性（如惊恐、忧伤、精神紧张）等等。 运输应激是指动物机体在运输途中由于禁食或限饲、环境变化、颠簸、心理压力等因素的综合作用下，产生的适应性和防御性反应，是影响动物生产的重要因素之一。运输应激后，动物常表现为消瘦、惊恐不安、抗病能力下降，最终影响动物的生产性能、免疫水平及畜产品品质。动物的适应能力有个体和品种的差异。 根据作用途径不同，运输应激的应激原主要分为躯体性应激原和心理性应激原两类。躯体性应激原包括运输途中动物的摩擦、损伤、疼痛、冷热、饥渴、疲劳等因素。心理性应激原主要表现为，由于对动物的捕抓（捉）、驱赶、装车（船）以及将动物集中在一个陌生环境中所产生的惊恐、惧怕等心理因素。当应激原作用于机体时，神经中枢和下丘脑兴奋，同时伴有一系列的神经、内分泌、代谢和血液形态学变化，以提高机体的适应性和抗应激能力，此时为警戒阶段，动物处于紧张兴奋状态，氧的消耗、分解代谢和产热量都大幅度增加，导致体重下降和体温升高。长途运输中，有些动物不能对应激产生适应，就会出现GAS（全身适应综合征），机体进入抵抗阶段。此时警戒反应显著减少，同时对应激原完备的抵抗力逐渐发展起来，机体竭力保持内环境的稳定，皮质酮分泌增加，对循环、消化、免疫和其他系统产生显著效应，以应对有害刺激。当机体仍无力战胜应激原的作用时，进入衰竭阶段，动物出现各种营养不良，新陈代谢出现不可逆变化，最终导致休克、消化溃疡和抗感染能力的下降。个别动物的防御功能被彻底击垮，造成死亡。 衡量应激程度的重要客观指标有HSP70，血浆CA和血浆皮质醇等。大量的研究已证明应激时血浆皮质醇含量的持续升高与鱼体抗病能力降低、繁殖性能下降及生长发育缓慢都有密切的关系(Barton,1997;Tort,1998)。 应激蛋白又称为热休克蛋白,是一切生物细胞(包括原核细胞及真核细胞)在受热、病原体、理化因素等应激原刺激后,发生热休克反应时所产生的一类在生物进化中最保守并由热休克基因所编码的伴随细胞蛋白。 二、原理 应激因子可引起鱼类交感神经的兴奋,血液中产生儿茶酚胺，肾上腺素和去甲肾上腺素浓度升高,进而血液中的皮质固醇激素(皮质醇、皮质酮、可的松、醛固酮、脱氧皮质酮等)增高。表现在鱼类行为异常,食欲下降,生长受抑制,生殖力降低,皮肤渗透性增强,对疾病的抵抗力下降等,甚至死亡。大量研究表明：免疫应激带来的影响主要包括，蛋白质降解加快、脂肪合成降低和动物机体免疫力下降等，而这些代谢变化主要是由细胞因子介导的。动物机体发生
第四章鱼类生物学 一、名词解释 37．生态系统中，各种生物之间所形成的一连串的食物关系称为食物链；由许多食物环节彼此交错互相联系形成的复杂网状关系称为食物网。 38．某种鱼消化道中所有饵料生物的总称。 39．用来衡量鱼类对食物的选择能力。通常是指消化道食物团中某种食物成分的百分数与鱼类索取饵料的生物群落中这种食物成分的百分数的比值。 40．鱼类消化道中食物团重和鱼体重（去内脏）的比值，即用量的形式表示鱼类摄食量的大小。 41．鱼在一生中性腺第一次成熟称为初次性成熟；已产过卵（或排过精）的性腺周期性的成熟称为再次性成熟。 42．成熟卵从滤泡中脱离出来跌入卵巢腔或腹腔的过程称为排卵；卵离开鱼体进入外界水中的过程称为产卵。 43．指一尾雌鱼在产卵前所具有的成熟卵粒数，亦即鱼类的繁殖力。 44．鱼类性腺发育、成熟与生殖细胞的产出过程具有严格的周期性，这种周期性称为性周期。 45．是一种假年轮，是鱼类生活中所发生的非周期的、偶然变化在鳞片上所形成的附加轮，不能作为年轮标志鉴定年龄。 46．鱼在生殖季节，由于生殖活动剧烈，鳞片因摩擦受损或断裂，恢复生长时在鳞片上留下的痕迹。亦是一种假年轮。 47．鱼类受生活环境条件年周期变化和自身生理周期的影响，逐年规律性地在鳞片及其它骨质组织上形成不同的生长年带。前后年份生长年带交替处的形态结构不同于生长年带，这一形态结构异常的生长年带交替处称为年轮。可用来确定鱼类的年龄。 48．指鱼的肥满程度，即体重与体长立方积的比值，比值越大，表示鱼体越肥满。 49．单位时间内鱼体体长（或体重）的增长值。 50．是鱼类运动中的一种特殊式型。是一种有一定方向、一定距离和一定时间的变换栖息场所的运动。 二、填空题 68．非生物环境生物环境 69．暖水性鱼类温水性鱼类冷水性鱼类温水性鱼类 70．4-4.5mg/L 6.5-11.0mg/l 71．海水鱼类淡水鱼类咸淡水鱼类 72．食物关系种内关系种间关系鱼类与其它生物间关系 73．凶猛鱼与被食者的关系食饵竞争寄生共栖共生 74．鳃耙浮游植物滤取式下颌角质周丛生物刮取式鱼虾袭击式75．喜好性易得性 76．杂食性3级 77．螺蚬水生维管束植物。 78．490 79．浮游动物30mm 80．肉食性、草食性杂食性 81．个体数量法重量法体积法出现频率法 82．脊椎骨鳃盖骨匙骨鳍条耳石
● 综述与进展 Mini Reviews 运动应激对免疫功能和身心健康的影响 衣雪洁1,季 浏2,常 波3 (1.沈阳体育学院生理教研室,沈阳110032; 2.华东师范大学体育学系,上海200062; 3.沈阳体育学院生理教研室,沈阳110032) 摘要:从医学和心理学角度探讨运动应激、免疫功能和身心健康三者之间的关系,主要讨论了应激和 运动应激与免疫功能的关系,运动应激对身心健康的影响等问题。 关键词:运动应激;免疫功能;身心健康;神经内分泌网络 中图分类号:G804.2 文献标识码:A 文章编号:1005-0000(2000)03-0019-03 EFFECT OF EXERCISE-INDUCED STRESS ON IMMUNE FUNCTION AND PHYSIC AL A ND MENTAL HEALTH YI Xue-jie1,JI Liu2,CHAN G Bo1 (1.Faculty of Ex ercise Physiolog y,Shenya ng Institite o f Phy sical Educa tion,Shenya ng 110032,China) (2.Dept.of Physical Educa tion,East China No rmal Univ ersity,Sha nghai200062, China) Abstract:T he Relatio nships a mong exe rcise-induced str ess,immune functio n and phy sica l a nd me ntal health a re r ev iew ed in the fields o f medicine and psycholog y.The study mainly discusses the rela tio nships betw een stress a nd immune functio n,and also the effect of ex ercised-induced stress on physical and mental health. Key Words:ex er cise-induced str ess;immune function;h ea lth in body and mind;neuroe ndocrine- immune netw o rk 早在1936,年加拿大内分泌专家Sely首次将生物学和医学的内容引入应激的概念之中,他指出,应激是机体应对任何需要时的非特异性反应。但Sely关于应激的概念并没有考虑到人类应激的心理因素方面,仅仅注意躯体性刺激物以及机体对它们的生理、生化反应,这显然忽视了心理应激源。而从心理学角度来说,应激是指个体对超越其应变能力或危及其健康的压力环境评价后的反应。当个体所感知的环境要求和他所认为的自我能力间不平衡时,则出现应激。心理应激是个体在生活适应过程中,对于环境要求与自身应付能力的不平衡的认识所引起的一种身心紧张状态,这种紧张状态倾向于通过非特异的心理和生理反应表现出来。心理应激的生理反应可影响交感-肾上腺髓质系统、下丘脑-垂体-肾上腺皮质系统和免疫系统。 收稿日期:1999-10-25;录用日期:2000-06-10 作者简介:衣雪洁(1966-),女,长春市人,沈阳体育学院运动生理教研室,副教授。 应激是人类生活中不可避免的问题,它对免疫功能会产生广泛的影响,并且与身心疾病的发生、发展密切相关。进一步研究应激与免疫功能的相互关系,不仅能使我们更好地了解机体的生理生化调节机制,而且可以预防身心疾病的产生。 1 应激与免疫功能的关系 1.1 神经-内分泌-免疫网络(轴) 精神状态与神经系统有关,而健康状态则与神经、内分泌和免疫系统相联。研究表明[15],免疫系统和神经内分泌系统之间具有密切的关系,它们不仅能产生大量的信息分子,而且通过这些分子相互联系,并调节或行使别的功能。免疫细胞可以产生以前认为只有神经内分泌细胞才能产生的分子,同样,神经内分泌细胞也能产生某些以前认为只有免疫细胞才产生的分子。免疫细胞上具有神经内分泌分子的受体,而内分泌和神经组织的细胞也有细胞因子及受体[1]。 免疫系统(IS),神经系统(N S)和内分泌系统(ES)天津体育学院学报 Journal of Tianjin Institu te of Physical Ed ucation 第15卷第3期 2000年9月 Vol.15 No.3 Sept,2000 19～21
生物教案 篇一：高中生物全套第课，课题第课时，课型复习。总序第个教案。编写时间执行时间教学目的与要求：1、使学生理解生物的基本特征； 2、使学生理解生物的应激性、适应性及反射的概念和它们之间的关系。重点难点：1、生物的基本特征； 2、生物的应激性、适应性及反射的概念和它们之间的关系。教具：幻灯片。教学程序：（导入）地球从诞生至今大约有46亿年了。在这46亿年中，生物从无到有，从少到多，逐渐形成了今天我们所看到的生机盎然，多姿多彩的生物世界。也正因为有了这多姿多彩的生物世界，使地球上充满了无限的生机。人类的生存和发展同各种各样的生物息息相关。在现代社会，生物科学在人类社会的各个领域发挥着日益重要的作用。学习生物科学，对于我们每一个人都非常重要。一、生物科学：研究生命现象和生命活动规律的科学。二、生物体都具有以下特征：物质：蛋白质、核酸；1、共同的物质基础结构：细胞是生物体结构和功能的基本单位（除病毒外）实质：活细胞中全部有序化学变化的总称； 2、新陈代谢自我更新过程分解自身物质→排除废物；放能；定义：对刺激发生反应，以适应环境； 3、应激性实例：根的向地性（重力），茎的背地性（光）；与适应性的关系：应激性是生物产生适应性的生理基础。注：（1）应激性：生物对刺激（如光、温度、声音、食物、化学物质、机械运动、地心引力等所发生的反应。是生命的基本特征；（2）反射：是指多细胞高等动物通过神经系统对各种刺激所发生的反应。可见，反射是应一切生命活动的基础激性的一种表现形式，隶属于应激性的范畴。（3）适应性：是指生物的形态结构和生理功能（性状）与环境相适应的现象。动物对各种刺激发生的反应（包括反射）的应激性也是对环境的一种适应现象，植物的向光性、向地性、向水性等生理功能也是一种适应。生物体所表现出的适应特征，通过遗传传给后代，并非生物接受刺激后才产生的。这是与应激性不同的。应激性、反射属于生物的适应性，但并不是所有的适应具应激性（如北极熊的白色、绿草地中蚱蜢呈绿色等）。因为：应激性是一种动态反应，在比较短的时间内完成；而应激性是通过长期的自然选择，需要很长时间形成的。应激性的结果是使生物适应环境，可见它是生物适应性的一种表现形式。（4）遗传性：是指亲代性状通过遗传物质传给后代的能力。要求生物体有一定的生长、发育条件，并对
绪论 一. 名词解释 鱼类生理学急性实验法慢性实验法新陈代谢兴奋与抑制 适应性刺激神经调节反射体液调节自动调节 1． 2． 二．填空反馈（反馈调节）负反馈正反馈稳态 1．鱼类生理学的研究层次有四个方面，它们是（整体水平）、（器官系统水平）、（细胞水平）和（分子水平） 2．生理学既是实验性很强的科学，实验研究方法极为重要。生理学的研究方法，大致分为（分析法）和（综合法）两类。 3．神经调节的特点是反应速度快、（作用短暂）、（精确）。 4．体液调节的特点是反应速度慢、作用时间（持久）。 5．机体机能的协调性、相对稳定性和适应性，主要靠神经系统的反射性调节机制，但体液调节也起着重要作用。许多 生理机能活动的神经性和体液性调节机制具有（自动调节）和（反馈）现象，这对于保证生理机能的稳定性和精确性具有重要意义。 6．反馈包括（正反馈）和（负反馈）两种。 7．新陈代谢过程可以分为（物质）代谢和（能量）代谢两个方面。 8．所谓兴奋性就是机体具有感受（刺激）产生（反应）的能力。 9．在传统生理学中，通常将（神经组织）、（肌肉组织）和（腺体）统称为可兴奋组织。
10．鱼体生理功能活动的主要调节方式是（神经）调节、（体液）调节和（自身）调节，其中起主导 作用的是（神经调节）。 11．机体组织在接受刺激而发生反应时，其表现形式有（兴奋）和（抑制）两种。 12．刺激组织引起兴奋时，如果阈值低，表明该组织的兴奋性较（强）。 13．（适应性）是指机体具有的根据外环境情况而调整体内各部分活动和关系的功能。 14．生命活动的基本特征是（新陈代谢）、（兴奋性）和（适应性）。 15．自身调节的特点是：调节作用较（局限），对刺激的敏感性（较小）。 16．在维持内环境稳态中，机体进行的调节过程一般属于（负）反馈过程。 17．体液调节的特点是反应速度慢，作用时间（持久）和（广泛）。 18．细胞或生物体受刺激后所发生的一切变化称为（反应）。 三．是非题 9．负反馈调节的主要作用是保持机能活动的相对稳定性。（ 1 ）刺激是指引起组织发生反应的外环境变化。（ 2 ）可兴奋组织主要指肌肉、腺体和神经。（ 1 ）在一定刺激作用时间下，引起组织兴
第23卷 第4期2011年4月生命科学 Chinese Bulletin of Life Sciences V ol. 23, No. 4Apr., 2011 文章编号：1004-0374(2011)04-0394-08 鱼类应激生物学研究与应用 赵建华 1,2,3，杨德国1,2*，陈建武1,2，朱永久1,2，李 茜2,3，冯宪斌2,3，何勇凤1,2，吴兴兵1,2 (1 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，无锡 214081；2 中国水产科学研究院长江水产研究所，农业部淡水生物多样性保护与利用重点开放实验室，荆州 434000；3 华中农业大学水产学院，武汉 430070) 摘 要：近年来，随着应激医学和动物应激生物学的发展，鱼类应激生物学的研究越来越为人们所关注。该文阐述了应激的概念、鱼类应激的发生及危害，主要从生理、行为方面介绍了目前国内外鱼类应激生物学最新的研究技术和方法，从苗种培育和改良、药物缓解、改善养殖环境、科学管理与规范化操作等方面介绍了相应的缓解措施。文章最后分析了鱼类应激生物学研究存在的问题，并对其发展前景进行了展望，旨在总结鱼类应激生物学的研究状况，为其在水产健康养殖及鱼类保护生物学等方面的研究与应用提供参考。 关键词：鱼类；应激；缓解；应用；生理；行为；监测 中图分类号：S917; Q959.405 文献标识码：A Research and application on the biology of ? sh stress ZHAO Jian-Hua 1,2,3, YANG De-Guo 1,2*, CHEN Jian-Wu 1,2, ZHU Yong-Jiu 1,2, LI Xi 2,3, FENG Xian-Bin 2,3, HE Yong-Feng 1,2, WU Xing-Bing 1,2 (1 Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China; 2 Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation and Utilization, Ministry of Agriculture of China,Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Jingzhou 434000, China; 3 College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China) Abstract: Recently, with the development of stress medicine and the biology of animal stress, more and more attention has been paid on the research of the biology of ? sh stress. In the present study, the concept of stress, the occurrence and compromise of ? sh stress were expounded, and the recent techniques, methods on physiological, behavioral aspect of both domestic and international studies on fish stress were mainly introduced. We then displayed the mitigation measures including larval rearing and improvement, pharmacologic remission, improvement of cultural environment, scienti ? c management and standardized handling. Finally, problems occurred during the process of the research on ? sh stress were analyzed in order to present the future prospects. The purpose of this study is to summarize the status of the researches on the biology of ? sh stress, and to provide basic reference for its research and application in healthy aquaculture and ? sh conservation biology.Key words: ? sh; stress; mitigation; application; physiology; behavior; monitoring 收稿日期：2010-10-25； 修回日期：2011-01-18 基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目；中国长江三峡集团公司(0714090)*通讯作者：E-mail: yangdg@https://www.doczj.com/doc/553851555.html, 应激是生物体生命活动的基本特征，是生物适应性的一种表现形式和其得以生存、发展的基础。适度的应激可增强机体对环境的适应能力，对生物体心理、生理功能均有促进作用；而过度的应激往往会引发机体正常生理功能和行为的紊乱，导致各种疾病或亚疾病状况的出现。近年来，随着动物应 激日益受到人们关注，国际上对鱼类应激的研究也
“鱼类学”实验指导 课程编号12414410 学时：18 专业：生物技术指导教师：龚小玲 实验一鳞片、色素细胞鳍条的观察（3学时） 实验目的：掌握鱼类不同的鳞片形式、鳞片的分区、鳞片上年轮的识别，色素细胞的分布、种类、形状，鱼类不同类型鳍条的形态，为鱼类学的进一步学习打下基础。 实验原理：鱼类的年轮的形成是有一定的规律，年轮有识别的标识，鳍条的硬棘、软条、假棘的形态结构是完全不同的。 实验对象：路氏双髻鲨、鲫鱼、鲈鱼、鲥鱼、鳕鱼的鳞片； 金鱼的色素细胞，鲫鱼的软条、假棘，小黄鱼的硬棘 实验药品与器材 甘油溶液、NaOH溶液、解剖盘、解剖刀、剪刀、镊子、玻片、透明胶、解剖镜、显微镜、烧杯、培养皿 观察的主要内容： 一鳞片 1.盾鳞: 由表皮真皮发生(路氏双髻鲨) 鳞棘(露在皮肤外的部分): 棘突棱突髓腔通孔 基板(插入皮肤部分) 2.硬鳞: 由真皮发生(软骨硬鳞类硬骨硬鳞类) 3.骨鳞: 由真皮发生 基本结构: 基区(前区) 顶区(后区) 上侧区下侧区鳞焦鳞嵴鳞沟年轮 分类: 按栉刺的有无分 圆鳞: 鲫(鳞焦偏顶区) 鳞嵴几呈同心圆排列鳞沟放射状(初级次级) 鲥(鳞焦偏顶区) 鳞焦偏顶区鳞沟与鳞嵴波状(几乎平行) 鳕(鳞焦偏顶区) 鳞焦偏基区鳞嵴呈小枕状鳞沟放射状(初级次级) 栉鳞: 鲈鱼 顶区有栉刺其它同鲫鱼 二色素细胞 取活体金鱼彩色鳞片，放在载波片上，盖上盖玻片，在显微镜下观察色素细胞的种类、形状等。 黑色素细胞(活体放射状可变形死后颗粒状) 黄色素细胞(连成细胞) 反光体 三鳍条
硬棘: 不分支不分节 假棘: 不分支分节 软条: 分支分节 注意：显微镜观察盾鳞、栉鳞的栉刺、鳕鱼鳞片、色素细胞，其它使用解剖镜 作业：1.画出鲫鱼、鲈鱼、路氏双髻鲨鳞片的示意图（注意各部分的比例），并标出各结构的名称 2.画出硬棘、软条、假棘的示意图 实验二~三鲫鱼、小黄鱼、鲳鱼的形态比较解剖（6学时）实验目的 鲫鱼、小黄鱼、鲳鱼生活环境、生活方式、分类地位存在差异，对三者形态结构进行比较解剖，从而掌握它们形态结构的差异性及形态结构与功能的统一性。 （1）掌握鱼类形态解剖的基本方法，掌握鱼类的基本形态结构特征。 （2）运用比较解剖的方法，从外部形态（如体型、鳞片、鳍条、侧线等）、内部结构（如肌肉、骨骼、消化、神经等）的差异，进行鱼类研究。 （3）运用比较解剖的方法，对鲫鱼、小黄鱼、鲳鱼生活环境、生活方式、分类地位进行比较研究。 实验原理 鱼类的形态结构和功能是相互统一的，从形态结构上可以推断它们的生活习性和生活方
1.生物的特征：新陈代谢、应激性、生长发育和繁殖、遗传和变异、适应性、除 病毒外,生物都是由细胞构成的。 2.科学的探究过程：提出问题、作出假设、制定计划、实施计划、得出结论、表 达和交流。 3.生物圈：地球上所有生物和其生存环境构成了生物圈。 4.生物对生物的影响：捕食关系、竞争关系、合作关系、寄生关系、共生关系。 5.生物圈的范围：大气圈的底部，水圈的大部和岩石圈的表层。厚度是20千米。 6.生物对环境的适应：保护色警戒色拟态。 7.生产者、消费者、分解者之间的关系。 8.食物链有富集作用，有毒物质可以随着食物链积累。 9.生态系统中的物质和能量沿着食物链和食物网流动的。 10.生态系统的成分：生物部分可以分为：生产者、消费者、分解者；非生物部分： 阳光、水、空气。 11.生态系统的种类：海洋生态系统、森林生态系统、草原生态系统、淡水生态系 统、湿地生态系统、 农田生态系统、城市生态系统。 12．生态系统稳定性的原因：生态系统有自动调节能力，但这个调节能力是有限的。13．显微镜的结构：调节光亮：反光镜和光圈；调节物象大小：目镜和物镜；调节镜筒升降：粗、细准焦螺旋。 14．显微镜的使用步骤：1.取镜安放2.对光3.观察4.清镜和收镜。 15.显微镜的放大倍数：目镜的倍数乘以物镜的倍数。 16．植物细胞的结构与动物细胞的区别：液泡、叶绿体、细胞壁。 17.细胞膜的作用：1、把细胞与外界隔开，使细胞有一个稳定的内环境。2、控制物 质的进出：让有用的物质进来，阻止无用的物质，同时把细胞内的废物排出。 18.细胞质中的能量转换器：叶绿体和线粒体。 19.遗传物物质的载体——染色体，贮存遗传信息的物质——DNA ；基因是有遗传 效应的DNA片段；细胞核中能被碱性染料染成深色的物质是染色体。染色体是有蛋白质和DNA组成的。 20.细胞分裂最重要的变化是什么？这种变化有什么意义？染色体复制加倍。保证新 的细胞和原细胞遗传物质相同。 21.组织：由形态相似，结构、功能相同的细胞联合起来形成的细胞群。 22.动物的四大组织：上皮组织、肌肉组织、神经组织、结缔组织。
水产动物病害学重点 （除了有几个选择题没听清全题而没有外，其他都有，大家好好复习哈） 一、名词解释 寄生：是指一种生物在其全部或部分生活过程中，必须生活在另一种生物的体表或体内，夺取其营养物质、体液或其组织作为食物来源，并对该生物产生危害作用的生活方式。 保虫寄主：寄生虫寄生于某种动物体的同一发育阶段，有的可寄生于其他动物体内，这类其他动物常成为某种动物感染寄生虫病的间接来源，故站在某种动物寄生虫学之立场可称为保虫寄主或储存寄主。 栓塞：循环血液中出现不溶于血液的异常物质，随血流运行并阻塞血管腔的过程称为栓塞。阻塞血管的异常物质称为栓子。 鱼药残留：水产养殖生物接触渔药后，药物的原形、代谢产物以及与该药物相关的杂质蓄积在其细胞、组织或器官内，称为渔药残留。 应激源：凡是偏离养殖动物正常生活范围的异常因素 应激状态：由环境因子和其它因子引起的鱼类等水生生物的适应性超过其范围而使鱼类等水生生物的某些功能下降，导致活力降低，该状态称为应激状态。 渔药：是指专门用于渔业的用来预防、治疗、诊断疾病和协助机体恢复正常功能，确保水产动植物机体健康成长的物质。 炎症：机体对致炎因素的局部损伤所产生的具有防御意义的应答性反应 二．填空题 1、疾病的发生是由病原、宿主和环境相互作用的结果。 2、草鱼出血病的重要特点是全身性出血，病原是_草鱼出血病病毒_，现定名为_草鱼呼 肠弧病毒。其症状大致可分为三种类型是红鳍红鳃盖型、__红肌肉型___和__肠炎型_ 3、孢子虫的主要特征是在整个生活史中都毫无例外地产生__孢子____，生活史较复杂，包括无性阶段的分裂生殖/裂配生殖和有性阶段的配子生殖。 4、草鱼三病是指__赤皮____、__烂鳃____和__肠炎____。 5、1ppm如换算成公斤/亩米，应为 0.667 公斤/亩米。 6、新开的鱼池中，由于重金属盐类含量过高，故鱼苗、鱼种很容易患弯体病。 7、常用的消毒用药有：漂白粉_、氨基酸碘、_优氯净、溴氯海因、生石灰。 8、指环虫病的主要寄生部位是鳃。 9、鱼类原虫病病原主要包括_鞭毛虫__、__肉足虫_、_孢子虫_、纤毛虫__四大类 10、常见的鞭毛虫种类有_锥体虫_、_隐鞭毛虫__和_鱼波豆虫__。 11、常见孢子虫种类___艾美虫__、_粘孢子虫__、_微孢子虫_和_单孢子虫__、血簇虫 12、草鱼三病是指__赤皮____、__烂鳃____和__肠炎____。 13、烂鳃病的主要病原是柱状黄杆菌（曾用名为鱼害粘球菌和柱状屈桡杆菌）。 14、青虾养殖期间主要的寄生虫病是纤毛虫病，治疗药物是 ZnSO4 。 15、寄主可分为__终末寄主_、__中间寄主__、__保虫寄主____三大类。 16、日本鱼怪主要危害鲫鱼，该虫常在大水面水域中常见。 17、生石灰消毒用量为10~13kg/亩.米 18、有机氯中毒用硫代硫酸钠消毒。 19、有机磷中毒用硫酸铜消毒。 20、四种禁用药为孔雀石绿、硝酸亚汞、呋喃唑酮、氯霉素。 三、判断题 ( √ ) 1. 孢子虫是水产动物中种类最多、分布最广、危害较大的一类寄生虫。 ( × )2. 跑马病主要是因寄生虫侵袭而引起的鱼围绕池边成群狂游，驱赶也不散，呈跑马
华中农业大学水产学院《动物生理生化研究法》实验报告（2014-2015年度第二学期） 实验报告2：鱼类应激生理指标的测定 学号No.：2014308110001 姓名Name：程辉辉日期Date：2015.3.7 摘要：在鱼类养殖过程中存在很多环境刺激因子，如温度、PH、拉网、运输等都会引起鱼类应激反应。而作为环境刺激因子对鱼体应激反应的直观反映，皮质醇和血糖是最灵敏的指标。在本实验中，我们主要通过探究处于应激状态下鲫鱼皮质醇和血糖的变化，从而直观认识鱼类应激现象。实验中测定的皮质醇额含量水平为403.56ng/ml，血糖水平为14.49mmol/l，可以看出，鱼体已经出现了较高的应激水平（于淼，2008）。本实验通过皮质醇和葡萄糖含量水平评估鱼类应激从而正确理解和认识鱼类应激的发生及危害，并可以此对其进行及时有效地监测，找到产生应激的根源，为水产养殖的鱼类健康养殖、鱼病诊断等提供技术支持。 关键词：应激、血糖、皮质醇 【前言】 鱼类的应激反应是鱼体对各种环境因子的超常刺激所产生的一种非特异性生理反应。没有应激反应，动物机体就不能适应任何超出一般生理调节范围的环境变化。但是，过强的或过长的应激反应会对机体产生危害，导致生长发育缓慢、繁殖能力下降、免疫机能低下及发病率和死亡率提高等。养殖鱼类，特别是集约化养殖的鱼类，不仅会遭受各种天然应激因子的作用，还会遭受许多人为应激因子的刺激。因此，正确分析和评价生产中各种应激因子对养殖鱼类的影响，对科学地管理和减少生产中应激反应的危害具有十分重要的指导意义 应激反应中能量代谢上的改变突出表现为血糖含量的持续升高，其幅度也与应激程度成正相关。由于鱼类应激时血糖升高的时效比血浆皮质醇更迟缓，也更容易测定，因此血糖也被广泛用作监测和量化鱼类应激反应的指标。 血清中葡萄糖在葡萄糖氧化酶的作用下生成葡萄糖酸和过氧化氢。过氧化氢和4-氨基安替吡啉、酚在过氧化物酶催化下生成红色醌亚胺。醌亚胺的最大吸收峰在500NM左右，吸光度的变化与样本中的葡萄糖浓度成正比。 血浆皮质醇被更广泛地用于鱼类应激反应的监测和评价中，一是由于几乎所有的应激因子都能激活HPI轴，使血浆皮质醇水平迅速升高，其幅度及持续时间与应激因子的强度及作用时间呈正相关；二是因为血浆CA变化的迅即与短暂特性给测定工作带来了一定的困难，而血浆皮质醇则相对易于测定；三是血浆皮质醇含量的持续升高对鱼类的生长、繁殖与免疫机能有重要影响，因此与养殖生产密切相关。 放射性免疫测定法是用放射性核素标记抗原进行的免疫学检测技术，常用于皮质醇激素的检测。它将放射性核素显示的高灵敏性和抗原抗体反应的特异性结合，使检测的敏感性达pg水平。常用于标记的放射性核素有I125和I131。具有灵敏度高、特异性、重复性好等特点，因而常用于激素、药物等微量物质的测定。其原理是将放射性同位素标记的皮质醇和未标记的皮质醇混合，使其与一定量皮质醇抗体发生竞争性结合。未标记抗原的量越大，标记抗原与抗体结合生成的结合物量越少。使用免疫分离剂分离出游离的标记抗原，然后通过离心分离标记抗原与抗体的结合物沉淀，测定沉淀物放射强度（CMP），可计算被检验样品中抗原抗体的结合率。以结合率为纵坐标，标准皮质醇量为横坐标绘制标准曲线，可查出样品相应的皮质醇含量。除放免外，免疫放射分析（IRMA）也是应激生理学测定的重要方法，包括单位点和双位点两种。单位点是利用过量标记抗体与待测抗原进行反应，形成抗原抗体复合物，反应平衡后，用固相抗原结合反应液中剩余的未结合标记抗体并将其分离， 1 / 3
初中生物知识点总结归纳 一、认识生物 1、生物：是有生命的个体。区分：生物和非生物：“活的” 2、列出生物的基本特征：应激性、生长、繁殖、新陈代谢（最基本的特征）除此外还有： （1）生物的生活需要营养 （2）生物都能进行呼吸 （3）生物都能排出体内产生的废物 （4）生物都能生长和繁殖 (5)有遗传和变异； (6)能生病、老化和死亡； (7)能适应环境和影响环境； (8)有严整有序的结构。（除病毒外，生物都由细胞构成。） 3、认识生物的多样性：物种多样性、遗传多样性（基因多样性）、生态系统多样性 二、生物圈是所有生物的家 1、生物圈（举例说出生物圈为生物的生存提供的基本条件） 这些条件包括：营养物质、阳光、空气和水，还有适宜的温度和一定的生存空间（环境）。 2、环境对生物的影响 （1）生态因素：影响生物生活的环境因素 （2）生态因素分为两类:一类是非生物因素：阳光、温度、水分、空气、土壤等。另一类是生物因素：（植物、动物、微生物）或（竞争关系、捕食关系、互助关系等）或（生产者、消费者、分解者） 3、生物对环境的适应和影响（能举例说明生物对环境的适应和影响） （1）生物对环境的影响（可以理解成变得环境怎么样啦）：①有利的一面：如蚯蚓改良土壤，森林净化空气。②有害的一面：蝗虫啃食庄稼，蚊蝇传播疾病 （2）生物对环境的适应（可以理解成生物为了适应环境它怎么样啦）：例如：青蛙冬眠（温度）；仙人掌的叶退化为刺（水分）等。 适应方式：保护色、拟态、警戒色、假死或自残等
三、生物学 1、生物学探究的基本方法：观察、调查、实验、分析等，但主要方法是实验法。 2、实验法探究的一般过程：提出问题→作出假设→制定计划和实施计划→得出结论→表达和交流。 其中①制定计划要注意变量和设置对照组 ②任何探究活动的开始都是提出问题的。 四、光学显微镜 Ⅰ生物和细胞 一、观察细胞的结构（说出显微镜的使用方法；区别植物和动物细胞的结构，学会绘图） 1、说出显微镜的使用方法 （1）目镜的倍数×物镜的倍数=放大倍数。放大倍数越大，看到的细胞数目越少。 （2）显微镜下呈现的像为倒像，所以像在视野的哪一方，要将像移到中央，玻片就继续往哪一方移。（3）当光线强时，使用小光圈和平面镜；当光线弱时，使用大光圈和凹面镜。 （4）从低倍镜转向高倍镜，视野变暗，细胞数目减少。 （5）当镜头有污点时，使用擦镜纸擦镜头。 （6）先使用低倍镜，再使用高倍镜；先使用粗准焦螺旋，再使用细准焦螺旋。显微镜对光完后，视野是雪白色的。 （7）粗准焦螺旋还可以调节镜筒的高度。在转动粗准焦螺旋时，眼睛一定要看着物镜。 （8）制作人的口腔上皮细胞临时装片的步骤：①擦净载玻片和盖玻片②滴一滴生理盐水在载玻片中央③取口腔细胞④将口腔细胞涂抹在生理盐水中⑤盖上盖玻片⑥染色 （9）制作洋葱临时装片的步骤：①擦净载玻片和盖玻片②滴一滴清水在载玻片中央③取洋葱表皮细胞④将表皮细胞放在清水中⑤盖上盖玻片⑥染色（生理盐水的作用：①保持细胞正常形态；②维持细胞正常生理功能） 2、区别植物和动物细胞的结构，学会绘图 （1）动物细胞和植物细胞的共同拥有三个基本结构是：细胞膜、细胞核、细胞质 （2）植物细胞和动物细胞的区别：植物细胞比动物细胞多了细胞壁、叶绿体、液泡