发育生物学考试答卷
一、论述题
1、试述在受精过程中防止多精受精的两种主要机制及其观察实验的经典方法.
答：卵细胞受精过程中为阻止多精受精主要有两种机制：1、通过卵细胞的膜电位变化快速的阻止精子进入卵细胞；2、是通过皮层颗粒胞吐反应分泌颗粒内容物，使膜硬化，形成受精膜持久阻止精子进入卵中。
1、卵膜电位快速变化。
以海胆为例，海胆卵在海水中细胞外具有特别高的Na+浓度，细胞质的游离钠离子则相对较少，K+则在细胞中含量很高，细胞膜不断阻止钠离子内流以及钾离子外流，由于卵细胞膜上的离子浓度存在差异，采用微电极技术检测静止膜电位为-70mV，当第一个精子结合后1-3s钠离子内流，使膜电位开始向正值转换，此时检测膜电位变化为+20mV，由于精子可以与静息电位-70mV的融合，但不能与静息电位为+20mV的卵细胞膜融合，从而阻止多个精子入卵，阻止第二次受精。
2、海胆的皮层反应：
膜电位变化阻止多精受精仅仅只会持续1分钟，不足以完全阻止多精入卵，之后的阻断则由皮层完成。皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微绒毛结构的卵质膜下方，当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合处的卵子皮层颗粒与卵子发生质膜融合，并在该处钙离子浓度升高，胞吐作用发生，皮层颗粒破裂，颗粒物质蛋白酶、粘多糖以及过氧化氢酶、透明素等释放到卵周隙，裂解卵黄膜蛋白和细胞膜之间的连接蛋白并去除结合素受体及其结合的精子形成受精膜并使其硬化，阻止多精入卵。此时，卵黄膜改称受精膜，其它精子再也不能穿过卵黄膜。受精膜在精子进入卵开始形成，并逐渐伸展延伸至整个卵细胞周围。
2、简述DMRT1基因家族成员在哺乳、鸟类、两栖类以及鱼类性别决定和分化中的作用。并以该家族为例说明性别决定和分化相关基因的进化特点。
答：性别决定是一个可塑性的发育过程，主要分为环境性别决定以及遗传性别决定，遗传性别决定一般由性染色体中一系列性别决定基因启动一些性别相关基因，进一步诱导精卵巢形成。但是，性别决定基因在不同物种中并不稳定。Dmrt1是含DM结构域的转录因子，在进化上相对保守的因子，参与首个性别决定以及精巢分化。在哺乳动物中，由于存在性别决定基因sry，dmrt1受sry调控参与
雄性发育的级联信号通路，对性别决定以及分化也起到重要作用。在小鼠中dmrt1的缺失会导致卵巢特异性基因表达增加促使塞托利细胞向颗粒细胞转化，说明其是睾丸分化所必须基因，在哺乳动物出生后的精巢中，DMRT1阻抑了雌性的再程序化。
在鸟类中，几乎所有鸟类的性别决定系统都为ZW型，且Z染色体保守。1999年Nanda发现鸡的dmrt1基因特异性定位在Z染色体上，并在所有鸟类的Z染色体上都是保守的。进一步在鸡中分析dmrt1，确定其为依赖剂量效应的鸟类性别决定候选基因，可能是dmrt1的MHM域的甲基化程度调控性别。2010年后发现性别决定在性别激素影响之前，dmrt1则只在性腺中表达，可能在dmrt1上游还有基因调控性别，dmrt1可能受到上游基因影响其MHM的甲基化程度来调控鸟类性别。
在两栖动物中，既存在XX/XY也存在ZZ/ZW性别决定系统，大部分两栖动物的性染色体并没有明显分化。目前仅在ZZ/ZW系统中鉴定出性别决定基因DMW（dmrt1在W染色体上的拷贝），DM 域同源性高达89%，但在c端缺少dmrt1的激活中心，可能在功能上有所不同。实验证明Dmr1与DMW 存在性腺表达差异，进一步研究发现，DMW的导入会使ZZ个体出现雌性，dmrt1导入会使ZW出现精巢特征，推测二者高度相似的序列使其在性别决定早期间DMW与dmrt1存在竞争靶点，阻止dmrt1发挥作用。
鱼类是脊椎动物中性别决定方式最多的类群，多样化的性别决定使其成为理想的研究性别决定的模型。早在1921年明确青鳉为XX/XY型性别决定系统。青鳉在染色体形态上也没有分化，2002年在Y染色体上发现一个含DM域的基因与dmrt1同源性达83%。且在性别决定之前表达。通过实验证明Dmy是青鳉雄性发育所必须的，于2007年证明Dmy是青鳉的性别决定基因。研究dmy以及dmrt1发现都有一个转座子的靶点，二者可能是通过对转座子的竞争性结合从而对青鳉性别决定起作用。青鳉dmY/dmrt1Y 是常染色体dmrt1最近复制过来的，是非常新的基因。
2、性别决定和分化相关基因的进化特点：
在哺乳动物中，由于存在sry性别决定基因，Dmrt1仅仅起到睾丸发育必须，在鸟类中，dmrt 则作为性别决定候选基因存在，可能存在性别主控基因影响dmrt1。在两栖以及鱼中，dmrt1演化成一些两栖类的性别决定基因，在性别分化过程中起着至关重要的作用。由此可见，在进化上这些性别相关基因具有不稳定性、多样性、可变性、功能不保守性等特点。
3、简述鱼类细胞核移植和和细胞干细胞研究进展以及在鱼类开展以上工作的理论意义
1、鱼类细胞核移植研究进展以及在鱼类开展以上工作的理论意义
细胞核移植是指将一个二倍体细胞核移入另一个去核或不去核的未受精卵中，在一定条件下，像
受精卵一样分裂分化以及发育成幼体甚至成体的技术。细胞移植技术有本世纪30年代发展起来，用于研究发育过程中细胞核与细胞质功能及其二者互作关系，探索遗传发育和细胞分化等一些理论问题，后来被发现可培育出新的品种。鱼类因产卵多，卵体积大及体外受精和发育等优点，是研究细胞核移植的极好材料。
1938年德国著名科学家Spemann提出核移植设想，于1952年Briggs和King在两栖蛙类中获得成功。60年代初，我国实验胚胎学家童第周先生首先将核移植用于硬骨鱼类，研究核质发育。后来，童第周又对不同科之间的鱼类进行核移植，发现细胞质和细胞核对信息遗传的表达都有影响。杂种鱼的诞生以及饲养到性成熟，证明细胞核移植方法获得远源杂种鱼是培养具有重要经济价值的鱼类新品种的有效途径。1980～1984年, 陈宏溪等连续核移植将短期培养的鲫鱼和金鱼肾细胞的细胞核移植入鲫鱼去核卵中，结果鲫鱼之间的核移植获得了核质杂种鱼，并成功得到肾细胞的核移植的性成熟成鱼。表明经过培养的分化了的成鱼体细胞核已恢复分裂能力。1990年，张念慈等人进行青鱼和草鱼的体外属间移植实验，以经过16次传代培养的草鱼胚胎细胞为供体, 青鱼成熟未受精孵作受体, 获得发育至原肠期胚胎4个, 发育至尾芽期胚胎3个, 心跳期胚胎1个。又以经过15代培养的青鱼囊胚细胞作供体, 团头鲂未受精孵作受体, 获得发育至体节出现期胚胎6个；2001年，胡炜在斑马鱼模式动物与红鲤、泥鳅、金鱼以及稀有鮈鲫之间进行异种细胞核移植，从而讨论鱼类细胞核移植在程序化机制，他发现，连续核移植技术可以显著提高鱼类异种体细胞移植胚的发育率；卵细胞质对细胞核在程序化作用与供体细胞核所处的细胞周期密切相关，推测体细胞再程序化以及重构胚发育阻滞的机制与mtDNA与核基因间的相互作用紊乱导致DNA损伤细胞凋亡等有关。2002年，青岛海洋大学李莉将斑马鱼头肾细胞和尾鳍细胞经培养后移入同种鱼的去核卵中并获得了发育至尾芽期和肌肉感应期的胚胎。
在鱼类中展开细胞核移植的研究不仅仅是利用鱼类优势研究胚胎发育过程中细胞核和细胞质的功能，也是为了获得优良性状的核质杂种鱼。中国的水产养殖广泛，鱼类已经作为常见餐桌的食物，从中摄取的优质蛋白有益于我们人类身体健康，而具有生长优势以及高营养价值的核质杂种鱼是一个很有应用价值以及推广前景的优良鱼类，细胞核移植已经成为鱼类鱼中的重要方法。除此之外，鱼类细胞核移植技术可用于研究细胞核发育潜能，多倍体纯合、二倍体的育种等，可以利用这一技术系统来研究鱼类外源染色体对发育的影响以及探索改良品种的可能性。核移植技术在鱼类育种上发挥重大的作用。
2、细胞干细胞研究进展以及在鱼类开展以上工作的理论意义
胚胎干细胞(ES细胞)是从动物早期发育胚胎内细胞团或原始生殖细胞分离得到的一种未分化的永久性细胞系。这种细胞一方面保留了所有的发育潜力，在适合的条件下，能够分化成多种类型的细
胞和组织，将ES细胞移植到动物囊胚后，它可以参与宿主胚胎各种组织的构成，形成嵌合体，直至达到种系嵌合，遗传给后代；另一方面，人们可以对ES细胞的基因组进行各种遗传操作，包括随机引入外源基因到ES细胞基因组中，或通过同源重组，定点引入外源基因到ES细胞基因组中或破坏基因组中某一特定的靶基因；通过细胞移植或核移植技术生产嵌合体或转基因动物又可以将细胞水平的定点突变转变为个体水平的定点突变。因而ES细胞成为研究动物早期胚胎发生、细胞组织分化、基因功能和表达调节等发育生物学基础研究的一个非常理想的工具，也是进行动物组织工程、人类疾病防治和制作定点突变转基因动物或缺基因动物的重要手段。
ES细胞最初是从小鼠中分离出来的。1981年，Evans和Kaufman及Martin分别建立了小鼠ES细胞系，这一开创性成果成为胚胎干细胞研究领域的里程碑。随后，ES细胞培养的研究在哺乳动物上蓬勃开展起。但在低等脊椎动物中的ES细胞研究甚少。在鱼类ES细胞培养方面，迄今主要以小型实验性鱼类为材料开展了一些研究工作。斑马鱼和青鳉由于个体小传代周期短，全年繁殖等优点是研究鱼类干细胞培养的首选材料。最早在鱼类中尝试干细胞分离的工作者是1992年collodi等人在斑马鱼中进行的。他们借鉴小鼠ES细胞培养方法从5-8日龄的斑马鱼中分离出成纤维细胞，经传代培养后，获得成纤维细胞系（可维持6个月），后用丝裂霉素C处理可被用作滋养层细胞。后来又从早期斑马鱼胚胎中分离单个细胞培养，成功培育出ES细胞。1994年，Wakamats等同样借鉴小鼠ES细胞培养方法成功建立了青鳉ES细胞；Hong和Schartl于1996年采用不同于小鼠的ES细胞培养方式，无滋层技术成功建立青鳉ES细胞系，该细胞系可以进行长期冷冻保存，解冻复苏后又能正常生长，与其他干细胞类似。2002年Chen S L等采用无滋养层培养技术成功建立了海水养殖鱼类花鲈和真鲷的胚胎干细胞系。经不同人员验证下发现这些干细胞系在不同的诱导因素下可分化出不同的细胞，表明这些鱼类ES细胞具有体外分化能力。
鱼类ES细胞为建立基因打靶技术奠定的基础，二者结合开辟了鱼类基因转移研究的新突进，也为鱼类功能基因组研究提供平台。此外，胚胎干细胞是尚未分化的全能性细胞，在胚胎干细胞内必然有一些基因负责维持胚胎干细胞的全能性，防止其分化，通过比较鱼类胚胎干细胞和已分化细胞的基因表达差异，有可能筛选出调控鱼类细胞发育和分化的功能基因，查明鱼类细胞分化的分子机理。胚胎干细胞是全能性细胞，保留着发育的全能性，通过细胞核移植可以较容易发育为鱼苗。胚胎干细胞核移植的成功率较成年体细胞核移植要高许多。因此，建立优良、珍稀鱼类的胚胎干细胞冷冻库，即可将这些鱼类的遗传资源长期保存起来，需要时，借助于细胞核移植技术，培育出核移鱼苗，即可恢复所需要的鱼类物种，因此，胚胎干细胞技术在鱼类种质保存和遗传多样性保护上也具有重要意义和应用潜力，这方面的研究值得探索。
4、20世纪发育生学24个里程碑的研究成就之一为例，结合自己将要研究的方向，试谈其科学意义以及对自己研究工作的借鉴和指导作用。
美国《科学》杂志公布的2015年十大科学突破，被业内誉为“基因剪刀”的CRISPR基因组编辑技术当选今年头号突破。认为这是一个“前所未有的选择”，因为这项技术过去两次入选《科学》年度十大突破，今年“晋升”到头号突破。CRISPR全名为“成簇的、规律间隔的短回文重复序列”，是细菌防御病毒入侵的一种机制，2012年才被科学家发现并加以利用，成为生物医学史上第一种可高效、精确、程序化地修改细胞基因组包括人类基因组的工具。由于CRISPR有着精确、成本低及操作简便等特点，许多科研机构都开始开发利用这项技术。本实验室主要研究鱼类生殖方面，CRISPR基因编辑技术的出现，是广大基因工作者的福音，现阶段的实验室研究已经离不开基因编辑技术，对于某物种某基因的功能研究容易想到的便是基因敲除，观察其表型，研究其功能，探索基因在个体中的机制。本人现所做工作关于cas9以及gRNA的应用方面，利用CRISPR-cas9和gRNA的基因打靶功能。以斑马鱼为研究对象，控制鱼类育性，探索一条实现杂交子代100%不育的技术路线。
随着基因编辑技术的不断发展，其用途也越来越广泛。在基因功能的研究、基因治疗、构建模式生物、改造和培育新品种等方面发挥重要的功能。尽管基因编辑技术目前还存在着种种不足，但随着分子生物学的不断发展及新的实验方法的不断涌现，在未来的发展中，基因编辑技术必将成为生命科学和生物医学等领域研究与应用的重要工具。
发育生物学题（余老师） 一．名次解释（20分） 1.试管婴儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2.胚胎干细胞：胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3.受精：是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4.孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5.卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。 6.生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7.IPS：将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8.母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9.合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10.成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11.精卵识别：异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。 12.顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体(acrosome)，它是由高尔基体小泡发育而来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13.精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14.胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定
博士研究生生物化学入学试题 1996年 1.请根据功能对蛋白质分类，并举例说明。（10分） 2.DNA的变性与蛋白质变性有何不同，理由是什么？（10分） 3.列出你所知道的具有DNA外切酶活性的酶及它们在分子生物学研究中的应用。（10分） 4.举例说明蛋白质天然构象的信息存在于氨基酸顺序中。（12分） 5.以图示说明：（22分） a.真核生物基因表达的调节，指出哪些在细胞核中进行，哪些在胞质中进行。 b.哺乳动物的ATP循环，请解释为什么说ATP是“自然界的货币”。 6.如何运用DNA序列分析方法确定DNA序列中与蛋白质结合的区域？（12分） 7.生物膜的不对称的拓扑结构是由什么维持的？它对生物膜的哪些功能是必需的？（12分） 8.C 3植物和C 4植物有何差别？有人提出用基因工程手段将C 3植物改造成C 4植物，你觉得是否可行？为什么？（12分） 1997年 一、名词解释：（40分）
1、蛋白质的去折叠与再折叠5、RNA－酶 3、xx7、Z－DNA 4、信号肽8、酮体 二、何谓同工酶？试述同工酶分析的原理及应用。（12分） 三、简述生物膜流体镶嵌模型的要点。什么是膜脂的多形性，非双脂层结构的生理意义是什么。（12分） 四、什么是反义RNA？举例说明它的理论和实践意义。（12分） 五、列举四种不同类型的PCR技术的原理及应用。（12分） 六、影响DNA变性和复性的条件是什么？如何根据DNA复性和反 应动力学分离基因组中重复频率不同的序列？（12分） 1998年 一、名词解释：（40分） 1.糖蛋白和蛋白聚糖 2.多酶体系 3.共价催化 4.A、B和ZDNA 5.糖异生 6.非蛋白质性氨基酸 7.蛋白质的四级结构 8.离子泵 9.逆转录转座子（retrotransposon）
一、绪论 1.1分化：细胞的多样性产生的过程（从单个全能的细胞--受精卵，产生各种类型分化细胞的发育过程。）。 形态发生：由分化而产生多样性的细胞构成组织、器官建立结构的过程。 图式形成：胚胎形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 1.2大多数动物的发育要经历胚胎期、幼体期、变态发育期和成体期 1.3胚轴：胚胎前段到后端的前-后轴，背侧到腹侧的背-腹轴。对称动物还具有中侧轴或左-右轴 1.4调整型：胚胎为了保证正常发育，可以产生细胞位置的移动和重排（海胆、两栖类和鱼类等动物）。 嵌合型：合子的细胞核含有大量的特殊信息物质-决定子，卵裂过程中被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运，子细胞的发育命运由卵裂时获得的合子信息所预定，这一类型发育（青蛙、海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物）。 形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。 二、细胞命运决定 2.11)细胞定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。 2)定型分为特化和决定两个阶段 特化：当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。 决定：当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定。已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的 3)定型有两种方式： （1）自主特化：细胞命运完全由内部细胞质决定。特点：a.通过胞质隔离实现：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞无关。b.镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式（2）有条件特化（渐进特化、依赖型特化）：细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织.特点：a通过胚胎诱导实现：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前，细胞具有多种分化潜能，但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运，使之朝某一特定方向分化。b调整型发育：以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。……… 2.21）胞质定域：形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 2）形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。作用或性质：（1）激活某些基因转录的物质（2）某些m RNA 3）胚胎诱导：胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向，这种作用称为胚胎诱导。 2.3命运渐进特化实验系列： 1）Roux 缺损实验-蛙（镶嵌型发育缺损实验奠定实验胚胎学） 2）Driesch分离组合实验-海胆 3）Horstadius 分离实验-海胆（既镶嵌型发育, 又调整型发育） 2.4双梯度模型(P48 图1.19) 三、细胞分化的分子机制 3.11）细胞分化的本质：基因的差异性表达。
发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？ 答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？ 答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77） 答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。 形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。 作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132） 答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。 原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？ 答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。 作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？
博士研究生入学考试试题 一九九六年分子遗传学 一、请说明高等动植物的基因工程与大肠杆菌基因工程的异同。什么是当前真核生物基因工 程的前沿？你认为目前动植物基因工程进一步发展的瓶颈是什么？（20分） 二、在遗传学的发展中模式生物的应用起了重要的作用，请用一种你最熟悉的模式生物，较 为系统地阐述应用该模式生物进行研究对分子遗传学的贡献。（15分） 三、从突变产生的机制看能否实现定向突变？试从离体和活体两种情况予以说明。（15分） 四、什么是基因组大小与C值的矛盾？造成这种矛盾的因素有哪些？如何估计真核生物基因 组的基因数目？在进化过程中自然选择是否作用于基因组的大小，请阐述你的观点。（15分） 五、水稻黄矮病毒含有负链RNA基因组，在完成对该病毒核衣壳蛋白基因（N）序列测定的 基础上，将N的编码序列置于水稻Actl基因（是一种组成性表达的基因）的启动子下游，通过基因枪方法导入一个水稻的粳稻品种，研究结果表明转基因的水稻植株在攻毒试验中表现出对黄矮病毒的抗性。请你进一步设计实验，证明以下两点： 1．转基因水稻的抗性确实是由于N基因导入水稻基因组表达的结果，而不是在转化过程中由于突变造成的； 2．转基因水稻的抗性是由于N基因的转录产物造成的，而不是该基因的翻译产物造成的。（20分） 六、限制性核酸内切酶在分子遗传学中广泛地用于各类研究，请具体地说明限制性内切酶在 研究工作中的应用范围。 （15分）
1997年博士研究生入学试题 分子遗传学（A卷） 一、在通过测序获得一个基因组克隆的DNA序列后，怎样才能了解该序列可能具有的基因功能，请提出你的研究方案。（20分） 二、请简单介绍你的硕士论文研究（或相当于硕士论文研究）的工作。如果这些工作涉及分子遗传学，请提出你深入研究的设想；如果你以前的工作与分子遗传学无关，也请你提出深入到分子水平的设想。（20分） 三、请指出目前阶段基因工程技术的局限性，并分析这些局限性的原因（你可以在人类基因冶疗，动物基因工程和植物基因工程三个方面任选一个来回答，也可以都回答）。（20分） 四、请说明基因组计划与生物技术的关系。（20分） 五、请说明真核生物染色体的结构和组成在分子水平上的特征。（20分）
第八章神经系统发育 1、神经胚形成 答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。 2、初级神经胚形成和次级神经胚形成 答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。 3、什么叫神经板，神经褶，神经沟 答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。 神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。 神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免 答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。 它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。 约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 5、斑马鱼的神经管如何形成 答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。 6、三个原始脑泡的发育命运 答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。中脑腔最终形成大脑导水管。菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。 7、菱脑节
答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。 8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关 答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。 BMP和Shh信号在脊髓的背腹轴划分过程中起着重要作用：BMP活性沿脊髓背-腹轴形成一个浓度梯度，Shh活性沿脊髓腹-背轴形成一个浓度梯度，与BMP相反。同时，Hedgehog和Wnt 信号分别在腹部和背部细胞分化起作用。另外，许多转录因子在脊髓不同背腹轴位置表达，将其分为不同区域，它们受BMP和Hedgehog信号控制。 9、原神经基因的功能 答：a.抑制其周围细胞向神经元的分化 b.促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞 c.调节细胞周期 10、中枢神经系统的分层 答：中枢神经系统的分层：在不同时间点的神经元的最终停留位置不同。最靠近管腔的一层为室管膜层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成另外两层,外套层和边缘层.外套层：来自管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞；边缘层主要为神经轴索和胶质细胞. 11、室管膜区细胞的分裂方式与特点 答：室管膜层区细胞的分裂方式与特点：垂直分裂（verticol dision）:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生2个有继续分裂能力的子细胞；水平分（horizontal division）:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。原因：notch和numb层的不均匀分布。 12、神经轴突生长的引导机制 答：轴突生长的引导机制：神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物；神经轴突的生长也决定于其所处的环境，某些因素具有吸引作用，而有些具有排斥作用。 这些环境因素包括：其伸展途径中的组织结构，胞外基质成分，相领细胞的表面特性。长距离引导：利用可扩散的分子对神经有吸引或是排斥的作用来导引神经细胞去的位置，有化学性引导和化学性排斥两种。化学性排斥：体节生骨区中的netrin 对motor neuron的生长起排斥作用。化学性引导：神经管中的netrin分层只对中间神经神经元轴突的生长具有吸引作用。
绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。 第一篇发育生物学基本原理 第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1）全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体，它的全套基因信息都可以表达。（2）多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性，仅能分化成为特定范围内的细胞。（3）分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、（简答）差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成：（1）差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA。（2）核RNA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。（3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。（4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控 第四章发育中的信号转导
《发育生物学》教学大纲 （供生物科学专业四年制本科使用） 一、课程性质、目的和任务 发育生物学被公认为是当今生命科学的前沿分支学科，是研究生物体发育过程及其调控机制的一门学科。发育生物学不同于传统的胚胎学，它是生物化学、分子生物学、细胞生物学、遗传学等学科与胚胎学相互渗透的基础上发展形成的一门新兴的学科，是胚胎学的继承和发扬。发育生物学是生物学各专业的限选课程，是在学习一定的专业基础课的基础上进一步学习的高级专业课程。根据本科教学加强基础、注重素质、整体优化的原则，使学生将所学习的专业基础课和专业课形成一个完整的知识体系。过本课程的学习，应对各种生物体的胚胎发育过程、发育规律、发育生物学的基本研究技术，以及发育生物学的研究进展有一定的了解。 二、课程基本要求 本课程分为掌握、熟悉、了解三种层次要求。掌握的内容要求理解透彻，能在本学科和相关学科的学习工作中熟练、灵活运用其基本理论和基本概念。熟悉的内容要求能熟知其相关内容的概念及有关理论，并能适当应用。了解的内容要求对其中的概念和相关内容有所了解。 通过本课程的学习，使学生掌握生物个体发育中生命过程发展的机制。在学习和掌握发育生物学知识的过程中，要求将所学过的其他相关学科，如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通，串联整合形成完整的知识体系，并结合当今的研究进展开拓学生的眼界。 考试内容中掌握的内容约占70%，熟悉、了解的内容约占25%，5%左右的大纲外内容。 本大纲的参考教材是面向21世纪教材《发育生物学》第二版（张红卫主编，北京，高等教育出版社，2006年）。 三、课程基本内容及学时分配 发育生物学教学总时数为72学时，其中理论为54学时，实验为18学时，共22章。本课程共分四篇，第一篇从第一到四章，主要内容为发育生物学基本原理，第二篇从第五章到第十一章，主要内容为动物胚胎的早期发育，第三篇从第十二章到第十八章，主要内容为动物胚胎的晚期发育，第四篇从第十九章到第二十二章，主要内容为发育生物学的新研究领域。 绪论（3学时） 【掌握】 1．发育生物学的概念。 2．发育生物学研究的内容与研究范围。 【熟悉】 1．发育生物学的发展与其他学科的关系。 2．发育生物学的展望与应用。 3．发育生物学的模式生物。 【了解】
发育生物学期末复习资料 一、发育的主要功能：产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）。 二、发育的基本阶段：①胚前期:配子发生、成熟、排放的时期—生殖生物学（）。②胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。③胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年学）、死亡。 三、发育的主要特征和普遍规律： 细胞增殖（）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同 细胞分化（）：从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。 图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。 形态发生（）：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。 卵裂：细胞分裂快、没有(或短)细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。 胚胎在基本的形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。 :指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。 :指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。 诱导信号在细胞之间传递的三种方式：扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接 信号传导特点:传递距离有限；并非所有细胞都能对某种信号发生反应；不同类型细胞可对同一信号发生不同反应, ., 乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。 模式生物的主要特征：取材方便；胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究 脊椎动物模式生物：两栖类：非洲爪蟾；鱼类：斑马鱼；鸟类：鸡；哺乳动物：小鼠。
1. 非洲爪蟾主要优点：1. 取卵方便，不受季节限制； 2. 卵1.4、胚胎体积大，易于操作； 3. 发育速度快，抗感染力强，易于培养。4、卵母细胞减数分裂。 主要缺点：异源四倍体，突变难。 2. 斑马鱼主要优点：1. 易于饲养，性成熟短，3个月；产卵力强；2.体外受精和发育，胚胎透明，易于观察; 3. 易于遗传操作：如杂交、诱变； 4. 基因组测序已完成;5、胚胎发育机理和基因组研究。 3. 鸡主要优点：1. 体外发育，易于实验；2. 器官（肢、体节）发育的重要模型；3. 基因组测序已完成。 4. 小鼠主要优点:1. 世代周期短2个月；2. 人类疾病的动物模型；3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。 无脊椎动物模式生物：果蝇；线虫;其他：海胆；海鞘；文昌鱼；水螅；涡虫；拟南芥 1. 黑腹果蝇主要优点:1. 个体小，生命周期短，易于繁殖，产卵力强，操作简便，成本低； 2.染色体巨大，易于基因定位。其胚胎和成体表型特征丰富。胚胎发育图式； 3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。 2、线虫主要优点：1. 成虫体长1，结构简单，细胞数目少，谱系清楚；2. 性成熟短2.5-3d 易于培养，便于突变筛选，两种成虫；3. 基因组测序已完成。 3、海胆主要优点：1. 最早的发育生物学模式动物；2、早期发育的模型，受精；3、已完成紫海胆基因组的破译、分析工作。 希腊哲学家在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：后成论() 与先成论()。 细胞的命运早在卵裂时，由细胞所获得的合子核信息决定——镶嵌型发育 发育生物学五大未解难题（中心问题）：①分化难题：相同的基因组怎样产生不同类型的细胞？②形态发生难题：细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序？③生长难题：生物体内的细胞如何知道它何时该长，何时该停？④生殖难题：生殖细胞是如何发出指令形成下一代的？细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么？⑤进化难题：在发育中的变化怎样创造新体型呢？哪些变化能够起到进化的作用？ 第一章细胞命运的决定
发育生物学 发育生物学（developmentalbiology）是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容是和许多其他学科内容相互渗透、错综联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体从精子和卵的发生、受精、发育、生长直至衰老死亡的过程及其机理。 简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容是和许多其他学科内容相互渗透、错综联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 研究对象
发育遗传学传统研究及其新趋势 摘要 模式生物是传统遗传学研究的重要材料，目前公认的用于遗传学研究的常见模式生物有噬茵体、大肠杆茵、酵母、线虫、果蝇、斑马鱼、小鼠、拟南芥等。这8种常用模式生物对生命现象的揭密和人类疾病治疗的探索等都所做出了重大贡献。随着科技的进步，遗传学研究已经从表观遗传逐步向分子遗传推进，新的研究手段不断兴起，这将对遗传疾病治疗和杂交育种的研究具有巨大的冲击力。本文在回顾传统遗传学研究手段的同时，也探讨了遗传学发展的新趋势。 关键词：模式生物发育遗传学非模式生物 引言 “种豆得豆”、“孩子长得像爸妈”等是长期以来人们都知道的遗传现象,首先是孟德尔(GregorMendel)在1865年的豌豆研究报告中首先科学地解释了人们习以为常的现象,而奠定了遗传学的基础。但是孟德尔的遗传学说未被及时认识,直到1900年孟德尔逝世16年后,他的遗传学说才又被人们重新发现。1911年,摩尔根(Margan)的果蝇实验证实了孟德尔的结果。他的杰出研究确认染色体就是基因的载体,他和他的学生还推算出了果蝇各种基因的染色体上位置,并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图,基因学说得以诞生。从此遗传学结束了仅凭逻辑推理时代,重大发现接踵而至,成为20世纪最重要的学科之一,生物学的研究重心也逐渐移向遗传学领域。 1．模式生物的由来及其作用 在生物学发展之初，人们发现如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。并且由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用较低等级的物种来研究发育的共通规律是具有一定的可行性。尤其是当我们在有不同发育特点的生物中发现共同的形态形成和变化特征时，就可以以此来建立发育的普遍原理，因此这种生物就显得尤为重要，我们称之为“模式生物”。 理想的研究系统是科学发展的关键。在发育生物学的形成和发展过程中，许多划时代的突破往往与一些模式物种相关。今天，当我们回顾精子和卵子的发现及精卵受精这一重大发育生物学问题的诠释时，就会想起1 9世纪后期一批欧洲胚胎学家用海胆(seaurchin)所进行的一系列观察；当我们津津乐道1 995年度的诺贝尔奖获得者Ed，ward B．Lewis、Christiane Nusslein—Volhard和Eric F．Wieschaus关于早期胚胎发育基因调控的重大发现时，无不羡慕他们继承了基因学说的创建者FhomlaS Hunt Morgaln等的优良传统，选用果蝇这一绝好的模式动物；当1 997年和1 998年全世界的人们惊叹克隆羊、克隆牛和克隆鼠的诞生及体细胞克隆技术日臻成熟时，发育生物学研究者所思索的则是20世纪六七十年代英国发育生物学家John Gurdon．用非洲爪蟾这一有着王者之称的模式脊椎动物所进行的有关体细胞核移植的开创性研究工作。特别是20世纪90年代分子发育生物学兴起后，模式生物显得更为重要。模式生物不仅能回答最基本的生物学问题，对人类的疾病治疗也有借鉴意义。近年来随着分子生物学、发育生物学的发展及功能基因组计划的开展，模式生物的作用便显得越来越重要。模式生物在今天生命科学发展中的重要地位和推动生命科学及医学进步的不可替代的巨大潜力。
文春根发育生物学复习重点 名词解释 1、形态发生决定子：也称形成素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 2、顶体反应：是指受精前精子在同卵子接触时精子顶体产生的一系列变化。顶体反应释放的水解酶溶解和精子结合的卵黄膜或透明带，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。 3、初级神经胚形成：原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统这个关键的诱导作用，传统地被称为初级胚胎诱导。 4、卵裂：从受精卵到囊胚阶段的细胞分裂，是一系列的有丝分裂，在卵裂过程中，细胞质没有增加，受精卵的细胞质被分配到越来越小的卵裂球之中，卵裂过程中，并没有生长的时期，相邻的两次卵裂之间的间隔时间很短，从而使细胞质与细胞核的比率越来越小。 5、ZP3：称为透明带蛋白，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中，ZP3能结合精子，并引发顶体反应。 6、多线染色体：分裂间期形成的染色体，由于复制多次而没有分离其复制产物， 许多染色线集合在一个染色体中，同时由于染色线折叠形成带与间带很明显区别的结构（2分）。 7、拟常染色体：含有与X染色体共有的DNA序列（1分），这使它能在有丝分 裂期间与X染色体配对（1分）。 8、乌尔夫氏再生：将成体蝾螈晶状体除去后（1分），可以从虹膜背缘再生出 新的晶状体。 9、阈值：变态过程中涉及的主要问题是发育事件的相互协调，协调变态的工具 好象是产生不同的特异影响需要不同数量的激素（2分）。 10、Bohr 效应：多数脊椎动物的血红蛋白显示出与氧的结合随pH的升高而增加 11、原肠作用：胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 12、精子获能：是指精子获得穿透卵子透明带能力的生理过程，是精子在受精前必须经历的一个重要阶段。 13、胚胎诱导:在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上的变化的过程称为胚胎诱导。 14、原条：鸟类和哺乳类原肠胚形成中的结构，由上胚层中预定中胚层和内胚层细胞组成，这些细胞通过原条进入胚胎内部，胚胎形成了三胚层，原条最终消失。 15、组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织形成次级胚胎的胚孔背唇称为组织者。 16、类坏死：指细胞处于活的和死亡之间（1分），有着一整套原生质的临界状态（1分），这种变化是可逆的。 17、转分化：虹膜背缘或神经视网膜上皮分化（1分）为晶状体或类晶状体。（1分） 18、全能细胞：能产生有机体的全部细胞表型，或可以产生一个完整的有机体， （1分）它的全套基因信息都可以表达，如合子或早期的分裂球等。（1分）
发育生物学 This model paper was revised by the Standardization Office on December 10, 2020
《发育生物学》试卷 一、填空题（'×40） 1．胚胎早期发育包括：卵裂、囊胚期、原肠期，神经胚期。 2．发育生物学的发展过程为：机理→形态→组织器官→细胞→分子。 3．19世纪30年代末，斯莱登和斯旺提出了细胞学说。 4．对不同动物，原肠胚细胞经不同运动方式离开外（内）胚层迁移到内外胚层之间，形成一层新的细胞，即中胚层。还在中胚层尚未完全形成的时候，胚胎背中部外胚层细胞增殖、加厚形成神经板，后者两侧卷起形成神经褶。两侧神经褶在中间汇合形成闭合的神经管。这时的胚胎叫做神经胚。 5．在果蝇中，最初的原生殖细胞不产生于生殖腺中，它们是以极细胞为代表的生殖干细胞，位于卵子的后极。当发育到原肠期时，极细胞随后肠内卷进入胚胎内部，以后离开肠道主动迁移进入正在发育中的卵巢管内，继续分化成为配子。 6．鸟类的原生殖细胞来自上胚层。 7．精子发生是在雄性生殖腺（精巢）的曲精管中进行的，包括增殖期、生长期、成熟期和形成期等发育过程。 8．卵子的发生过程与精子相比无形成期。 9．胎膜包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊与尿囊。 10．果蝇基因组中共含有4条染色体。在雌性果蝇中，第一条染色体为X染色体，其着丝粒位于X 染色体的一端，是端着丝粒染色体。 二、名词解释（3'×10） 1．受精：精子和卵子相互融合形成双倍合子的过程叫做受精，是胚胎发育的起点。受精过程不仅使动物染色体数目恢复正常，并且还刺激卵子使之活化而开始发育。 2．脊索：是脊椎动物胚胎时期中轴支持器官，由原结部的头产生。当上胚层中的预定中胚层细胞通过原沟迁移至内胚层之上形成中胚层的时候，头突部的细胞迅速增殖，沿胚体纵轴生长延伸成索状结构，称为脊索。 3．细胞决定：观察早期未定型细胞时，看不出未来发育途径和最终命运，通常这些未定型的细胞在分化之前，存在一个预先保证它们怎样变化的时期，这个阶段称为细胞决定。 4．转决定：转决定是对细胞决定的否定，即改变了特定细胞分化的原定方向。
1.细胞分化：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。 2.定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。定型分为特化和决定两个时相。 3.特化：当一个细胞或者组织放在中性环境，如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。 4.决定：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了。 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。相比之下，已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。 5.胞质隔离：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。 6.胚胎诱导：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运。 7.镶嵌型发育：以细胞自主特化（细胞发育方向取决于细胞内特定的细胞质）为特点的胚胎发育模式。 8.调整型发育：以细胞有条件特化（细胞的发育方向取决于它与邻近细胞之间的相互作用）为特点的胚胎发育模式。 9.胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象 称为胞质定域。 10.形态发生决定子 性质：1.激活某些基 因转录的物质 2.mRNA 11.受精:是指两性 生殖细胞融合并形 成具备双亲遗传潜 能的新个体的过 程。 13.顶体反应：顶体 反应是指受精前精 子在同卵子接触 时，精子顶体产生 的一系列变化。（顶 体反应释放的水解 酶溶解和精子结合 的卵黄膜或透明 带，并在该位置进 行精卵细胞膜的融 合。） 14.卵裂：受精卵经 过一系列的细胞分 裂将体积极大的卵 子细胞质分割成许 多较小的、有核的 细胞，形成一个多 细胞生物体的过程 称为卵裂。 15.原肠作用：是胚 胎细胞通过剧烈 的、高速有序的运 动，使囊胚细胞的 重新组合，形成由 外胚层、中胚层和 内胚层三个胚层构 成的胚胎结构的过 程。 16.神经嵴：神经嵴 细胞来源于外胚 层，从神经管和表 皮连接处迁移出 来，又被称作第四 胚层。迁移身体不 同部位，产生各种 类型分化细胞，如 感觉、神经元及胶 质细胞、表皮色素 细胞及头部骨骼和 结缔组织等。 17.胚胎诱导: 在有 机体的发育过程 中，一个区域的组 织与另一个区域的 组织相互作用，引 起后一种组织分化 方向上的变化的过 程称为胚胎诱导。 18.诱导者:产生影 响并引起另一种细 胞或组织分化方向 变化的这部分细胞 或组织称为诱导 者。 19.反应组织:接受 影响并改变分化方 向的细胞或组织称 反应组织。 20.组织者：能够诱 导外胚层形成神经 系统，并能和其他 组织形成次级胚胎 的胚孔背唇称为组 织者。 21.初级胚胎诱导： 原肠胚的脊索中胚 层诱导其上方的外 胚层形成神经系统 这个关键的诱导作 用，传统地被称为 初级胚胎诱导。 22.次级诱导：一种 组织与另一种组织 相互作用，特异指 定它的命运称为次 级诱导； 23.三级诱导:次级 诱导的产物作为诱 导者，指定与之发 挥作用组织的命运 叫三级诱导。 如眼发育过程中： 视泡由原肠顶前端 诱导前脑向两侧突 出而成。视泡诱导 其上面的外胚层形 成晶状体，晶状体 和视泡又诱导其上 面的外胚层形成角 膜。 24.胚胎细胞形成不 同组织、器官，构 成有序空间结构的 过程称为图式形 成。 25.在两栖类囊胚中 最靠近背侧的一群 植物半球细胞，对 组织者具有特殊的 诱导能力，称为 Nieuwkoop中心。 26.顶外胚层嵴 (AER)：在鸟类和哺 乳类中胚层诱导肢 芽顶端前、后边缘 的外胚层细胞伸 长，形成一个增厚 的特殊结构，称为 顶外胚层嵴。 27.干细胞：一类具 有自我更新和产生 分化后代这两种基 本特性的细胞。 28.胚胎干细胞 （ES）：从早期囊胚 细胞分离并在体外 培养和建系的细 胞。 29.胚胎生殖细胞： 从胚胎生殖嵴原始 生殖细胞分离建系 的细胞。 30.成体干细胞：先 在成年组织和器 官，以后在胎儿组 织被证明其存在， 随后个别也在体外 培养和建系成功的 干细胞。 发育生物学：是应 用现代生物学的技 术研究生物发育机 制的科学。 细胞定型；在细胞 化为具有一定的形 态和一定功能之 前，细胞内部已经 发生了一些隐蔽的 变化，使细胞具有 朝特定方向发生的 潜力，这一过程为 细胞定型或指定细 胞定型可分为特化 与决定两个阶段， 区别：已特化细胞 或组织的发育命运 是可逆的，而已决 定细胞或组织的发 育命运是不可逆 的。 镶嵌型发育：如果 在发育早期将一个 特定裂球从整体胚 胎上分离下来，他 就会形成如同其在 整体胚胎中将会形 成的结构一样的组 织，而胚胎其余部 分形成的组织会缺 乏分离裂球所能产 生的结构，两者恰 好相补。这种以细 胞自主特化为特点 的胚胎发育模式称 为镶嵌型发育。如： 栉水母、海鞘、环 节动物、线虫、软 体动物。 调整型发育：对细 胞进行有条件特化 的胚胎来说，如果 在发育早期将一个 分裂球从整体胚胎 上分离下来，剩余 胚胎中某些细胞可 以改变发育命运， 填补分离掉的裂球 所留下的空缺，仍 形成一个正常的胚 胎。这种以细胞有 条件特化为特点的 胚胎发育模式称为 调整型发育。如： 海胆、两栖类、鱼 类。 形态发生决定子： 也称成形素或胞质 决定子，主要是特 异性的蛋白质或 mRNA，可以激活 或抑制某些基因， 决定细胞分化。主 要存在于卵子细胞 质中，包括典型的 镶嵌型与调整型胚
1简介 发育生物学（developmentalbiology）是一门研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。 发育生物学是生物科学重要的基础分支学科之一，研究内容和许多学科内容相互渗透、相互联系，特别是和遗传学、细胞生物学、分子生物学的关系最为紧密。其应用现代科学技术和方法，从分子水平、亚显微水平和细胞水平来研究分析生物体的过程及其机理。 用分子生物学、细胞生物学的方法研究个体发育机制的学科。是由实验胚胎学发展起来的。实验胚胎学是研究发育中的胚胎各部分间的相互关系及其性质，如何相互影响，发育生物学则是追究这种相互关系的实质是什么，是什么物质（或哪些物质）在起作用，起作用的物质怎样使胚胎细胞向一定方向分化，分化中的细胞如何构成组织或器官，以保证组织和器官的发育，正常发育的胚胎怎样生长、成熟、成为成长的个体，后者在发育到一定阶段后为什么逐步走向衰老，如何在规定的时间和空间的顺序下完成个体的全部发育。 2研究范围 从学科范围讲，发育生物学比实验胚胎学大，后者基本上是研究卵子的受精和受精后的发育，虽然也包括 正在发育的生命 再生及变态等问题，但主要是胚胎期的发育。发育生物学研究的则是有机体的全部生命过程。从雌雄性生殖细胞的发生、形成、直到个体的衰老。
它是生物学领域中最具挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展。发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域。 发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础。有关细胞分化机理、基因表达调控与形态模式形成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题（如癌症的防治）以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。 3研究对象 从研究对象看，实验胚胎学一般专指动物实验胚胎学。由于历史的原因，尤其是材料的不同，像动物实验胚胎学那样的植物实验胚胎学未曾发展起来。但动植物的发育原理，尤其是从分子生物学的角度考虑，有许多共同之处，所以发育生物学既研究动物的也研究植物的个体发育。 4研究内容 从胚胎学的角度，个体发育从受精开始，因为卵子受精之后才能发育，但发育生物学则应把个体发育追溯 宝宝感官的发育