植物生态学报 2014, 38 (3): 298–310 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00027 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.doczj.com/doc/7111335185.html,
根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望
吴林坤1,2*林向民1,2*林文雄1,2**
1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室, 福州 350002
摘要根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。近年来, 随着现代生物技术的不断完善, 有关土壤这一“黑箱”的研究方法与技术取得了长足的进步, 尤其是各种宏组学技术(meta-omics technology), 如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学、宏代谢组学等的问世, 极大地推进了人们对土壤生物世界的认知, 尤其是对植物地下部生物多样性和功能多样性的深层次剖析, 根际生物学特性的研究成果被广泛运用于指导生产实践。深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理, 对揭示土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。该文综述了根系分泌物的概念、组成及功能, 论述了根系分泌物介导下植物与细菌、真菌、土壤动物群之间的密切关系, 总结了探索根际生物学特性的各种研究技术及其优缺点, 并对该领域未来的研究方向进行了展望。
关键词生态效应, 微生态系统, 根际, 根系分泌物, 信号分子
Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates
WU Lin-Kun1,2*, LIN Xiang-Min1,2*, and LIN Wen-Xiong1,2**
1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 2Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
Abstract
Root exudates have specialized roles in nutrient cycling and signal transduction between a root system and soil, as well as in plant response to environmental stresses. They are the key regulators in rhizosphere communication, and can modify the biological and physical interactions between roots and soil organisms. Root exudates play important roles in biogeochemical cycle, regulation of rhizospheric ecological processes, and plant growth and development, and so on. Root exudates also serve roles in the plant-plant, plant-microbe, and microbe-microbe interactions. Plant allelopathy, intercropping system, bioremediation, and biological invasion are all the focal sub-jects in the field of contemporary agricultural ecology. They all involve the complex biological processes in rhizosphere. There are increasing evidences that various positive and negative plant-plant interactions within or among plant populations, such as allelopathy, consecutive monoculture problem, and interspecific facilitation in intercropping system, are all the results of the integrative effect of plant-microbe interactions mediated by root exudates. Recently, with the development of biotechnology, the methods and technologies relating to soil ecologi-cal research have achieved a remarkable progress. In particular, the breakthroughs of meta-omics technologies, including environmental metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics, and metabonomics, have largely enriched our knowledge of the soil biological world and the biodiversity and function diversity belowground. Re-search on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates has important implications for elucidating the functions of rhizosphere microecology and for providing practical guidelines. The concept and components of root ——————————————————
收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-01-12
* 共同第一作者 Co-first author
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@https://www.doczj.com/doc/7111335185.html,)
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exudates as well as the functions are reviewed in this paper. An overview on the root-bacteria, root-fungi, and root-fauna interactions is presented in detail. Methods to study root exudates and microbial communities are re-viewed and the aspects needed to be further studied are also suggested.
Key words ecological effect, microecology, rhizosphere, root exudate, signal molecule
根际是指受植物根系活动影响, 物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分靠近植物根系的微域土区, 是植物-土壤生态系统物质交换十分频繁的一个界面, 也是土壤微生物非常活跃的一个区域。而根系分泌物是调节根际微生态系统活力与功能的关键因素。根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物相互作用的研究正成为现代科学研究的一个热点问题。近年来, 随着现代生物化学与分子生物学研究手段的日益发展, 有关植物根际生物学特性的研究成果也日益丰富与深入。研究发现, 根系分泌物对根际微生物群落结构具有选择塑造作用, 不同植物体的根际微生物群落结构具有独特性与代表性(Paterson et al ., 2007); 反之, 根际微生物群落结构变化也对植物根系分泌物释放、土壤物质循环、能量流动、信息传递有重要的影响, 进而影响植物的生长发育过程(Eisenhauer et al ., 2012)。深入探索根系分泌物介导下的植物-微生物复杂的互作关系, 对于合理有效地调控根际生态系统, 最大限度地发挥该系统的功能, 提高养分资源利用效率与作物生产力, 实现农业生产可持续发展, 具有重要的理论参考与实践指导意义。
1 根际沉积与根系分泌物
1.1 根际沉积与根系分泌物概念
根际沉积(rhizodeposition)是植物根系通过各种主动或被动的形式将输入到根部的有机、无机化合物释放到邻近的土壤而形成的。植物根际碳的沉积主要来源于植物残体、脱落根部细胞的分解, 根部细胞的更新, 以及植物生育期内的根系分泌物。根际沉积是介导植物与邻近植物、植物与微生物交流, 以及植物与土壤交换的主要媒介, 同时对土壤碳循环起着重要作用。
根系分泌物(root exudate)是指在特定环境下, 活的植物通过根系的不同部位释放到根际环境中的有机物质的总称, 是一种复杂的非均一体系。广义的根系分泌物包括: (1)渗出物(diffusate), 即由根部细胞通过被动形式扩散出来的一些低分子量有机物
质; (2)分泌物(secretion), 即由根部细胞主动释放的一些具有一定生理功能的有机物质, 对营养元素迁移、植物解毒、信号传递、抵御胁迫等起重要作用; (3)排泄物(excretion), 即根部细胞生物代谢过程中产生的分解产物(Neumann & R?mheld, 2000; Werner, 2000)。狭义的根系分泌物仅包括植物通过溢泌作用进入土壤的可溶性物质(贺永华等, 2006)。根系分泌物可以通过改变根际物理、化学或生物学特性来提高植物根系对营养元素的吸收利用和适应外界环境的变化, 同时它也是调控根际微生态功能的关键因子。
1.2 根系分泌物的组成
根系分泌物作为根际沉积的重要组成部分, 按分子量可分为高分子量与低分子量根系分泌物, 前者主要包括黏胶和胞外酶, 其中黏胶有聚多糖和多糖醛酸; 后者主要是低分子有机酸、糖、酚及各种氨基酸(包括非蛋白氨基酸, 如植物铁载体) (Mar-schner, 1995)。根系分泌物按种类可分为糖类、氨基酸类、有机酸、酚酸类、脂肪酸、甾醇类、蛋白质、生长因子等(表1)。
2 根系分泌物的功能
除了为根际土壤微生物系统提供碳源、氮源之外, 根系分泌物还介导植物对矿质元素的吸收利用和对外界环境变化的适应等。前人研究表明, 有些植物在养分和环境胁迫时, 根系分泌物的成分和数量会产生急剧变化以适应变化的环境, 这些植物一般都具有较高的养分利用效率和利用能力, 具有较强的抗逆性(涂书新等, 2000)。根系分泌物种类众多, 功能包括: (1)营养供给; (2)改变土壤质地; (3)提高植物营养吸收; (4)信号传导; (5)化感作用; (6)保护功能等。表2列出了某些根系分泌物的生态效应。 2.1 根系分泌物与土壤物质循环
高等植物光合作用固定的碳20%–60%被转移到植物地下部分, 其中释放到土壤中的碳多年生植物最高可达其转移量的70%, 一年生植物最高可达其转移量的40% (Kuzyakov & Domanski, 2000)。在
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表1 根系分泌物的组成
Table 1 Components of plant root exudates
组成 Component 物质 Substance
糖类 Sugar 葡萄糖、果糖、核糖、蔗糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖、寡糖、聚多糖
Glucose, fructose, ribose, sucrose, xylose, rhamnose, arabinose, oligosaccharide, polysaccharides 氨基酸类 Amino acid 精氨酸、赖氨酸、组氨酸、亮氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸 Arginine, lysine, histidine, leucine, aspartic acid, glutamic acid, proline, phenylalanine 有机酸 Organic acid 柠檬酸、草酸、苹果酸、酒石酸、乳酸、丙二酸、丙酮酸、丁酸
Citrate, oxalate, malate, tartaric acid, lactate, malonic acid, pyruvic acid, butyrate 酚酸类 Phenolic 对羟苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、阿魏酸、肉桂酸
p -hydroxybenzoic acid, cumaric acid, syringic acid, vanillic acid, ferulic acid, cinnamic acid 脂肪酸 Fatty acid 油酸、亚麻酸、硬脂酸、软脂酸、棕榈酸
Oleic acid, linolenic acid, stearic acid, palmitic acid, palmitic acid 甾醇类 Sterol 油菜素甾醇、胆甾醇、谷甾醇、豆甾醇
Brassinosteroid, cholesterol, sitosterol, stigmasterol
蛋白质 Protein 过氧化物酶、半乳糖苷酶、磷酸水解酶、吲哚乙酸氧化酶、蛋白酶、多肽 Peroxidase, galactosidase, phosphohydrolase, IAA oxidase, protease, polypeptide 生长因子 Growth factor 生物素、泛酸、胆碱、肌醇、硫胺素、尼克酸、维生素B 6
Biotin, pantothenic acid, choline, inositol, thiamine, nicotinic acid, vitamin B 6 其他 Others CO 2、乙烯、质子、核苷、黄酮类化合物、植物生长素、植物抗毒素 CO 2, ethylene, proton, nucleoside, flavonoid, auximone, phytoalexin
表2 根系分泌物的功能
Table 2 Reported functions of plant root exudates
功能 Function (Neumann, 2007) 组成 Compound 营养功能 Nutritional function
为微生物生长提供碳、氮源
Available sources of carbon and nitrogen for microbes 低分子量糖类、氨基酸、羧酸类
Low molecular weight sugar, amino acid, carboxylic acid 植物营养吸收 Plant nutrient acquisition
通过金属螯合提高对P 、Fe 、Zn 、Mn 的吸收
Mobilization of P, Fe, Zn and Mn, by metal chelation 柠檬酸、草酸、苹果酸、酒石酸、植物铁载体
Citrate, oxalate, malate, malonate, tartaric acid, phytosiderophore 通过还原作用提高对Fe 、Mn 的吸收
Mobilization of Fe and Mn, by contact reduction 酚类、苹果酸、柠檬酸 Phenolic, malate, citrate 回收利用有机磷酯类中的P 元素
Mobilization and retrieval of P from organic P esters 根细胞分泌磷酸水解酶
Root-secretory phosphohydrolase 吸引固氮菌
Chemoattraction of N 2-fixing microbes
类黄酮、苹果酸、植物黏液 Flavonoid, malate, mucilage
诱导共生固氮菌表达Nod 基因和抗性相关基因以抵御植物抗毒素 Nod -gene inducers and resistance-inducers against phytoalexins in symbi-otic N 2 fixation
黄酮类、黄烷酮(衍生物)、异黄酮 Flavone, flavanone, isoflavone 诱导形成菌根的信号物质
Signal functions in establishment of mycorrhizal associations 类黄酮、糖、氨基酸
Flavonoid, sugar, amino acid 为菌根真菌提高碳源
Available carbon source for mycorrhizal fungi 转化酶 Invertase 保护功能 Protective function
通过络合缓解铝毒
Detoxification of Al 3+ by complexation 柠檬酸、草酸、苹果酸、酚类、植物黏液、分泌蛋白 Citrate, oxalate, malate, phenolic, mucilage, secretory protein 响应重碳酸盐毒胁迫
In response to bicarbonate toxicity
苹果酸、柠檬酸 Malate, citrate 保护根部分裂组织, 提高根部与土壤的接触, 提高土壤保水能力
Protection of the root meristem, improved root-soil contact, increased water-holding capacity
植物黏液 Mucilage
植物抗毒素, 抵御病原菌、寄生植物、竞争者
Phytoalexin, defense against of pathogens, parasites and competitors 苯醌、氢化奎宁、皂角苷、几丁质酶、根边缘细胞 Quinone, hydroquinine, saponin, chitinase, root border cell
“根际”这一特殊的生态环境中, 植物根系不断地向土壤中分泌大量的有机物质, 形成根际沉积, 这为根际微生物提供了丰富的营养和能源。根系分泌物的种类和数量决定了根际微生物的种类和数量, 并对微生物的生长繁殖及代谢过程产生影响(Singh & Mukerji, 2006); 而根际微生物群落的动态变化反过
来也影响着根际生态系统的物质循环和能量流动, 从而影响植物的生长发育及植被多样性变化(Bar- dgett, 2005a)。由此可见, 植物和土壤、微生物之间的物质交换、养分循环是一个复杂的开放系统。 2.2 根系分泌物与土壤理化性质
有研究表明, 根系分泌物对土壤微团聚体的大
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小、分布、稳定性、吸附性能及亲水性等物理性质有显著影响(Materechera et al ., 1992)。根系分泌物还显著地影响根际土壤pH 值, 主要的影响途径有: (1)植物对阳、阴离子吸收利用的不平衡性; (2)有机阴离子的释放; (3)根部呼吸; (4)根际微生物产酸(Gregory, 2007)。也有研究表明, 根际土壤尤其是根尖土壤的阳离子交换量(CEC )显著增加(Oades, 1978), 主要原因可能是根系分泌的黏胶物质(如聚糖醛酸)含有大量羧基, 而羧基是很好的阳离子交换基团。
2.3 根系分泌物与植物营养吸收
已有的很多研究表明, 根系分泌物介导植物的营养吸收, 尤其是在营养胁迫的条件下。Dinkelaker 等(1989)报道, 在缺磷的土壤中, 白羽扇豆(Lupinus albus )首先在根形态上产生变化, 即形成“簇状根”, 而后分泌大量的柠檬酸, 而且柠檬酸的增加量随植株年龄和缺磷程度而改变。双子叶植物根系在缺铁时会分泌出柠檬酸、草酸和咖啡酸等, 通过对土壤中难溶性铁的螯合作用来增加铁的有效性(史刚荣, 2004)。Takagi 等(1984)研究发现, 禾本科植物缺铁时, 根系通过分泌一种对Fe 3+具有极强络合能力的铁载体(phytosiderophore, PS)来提高对Fe 的吸收。而且PS 对Fe 3+的络合不是专一的, 还可与其他的微量金属元素Cu 、Zn 、Mn 、Co 、Ni 进行络合, 提高了根际环境中这些元素的生物有效性(刘文菊等, 2000)。Li 等(2007)研究发现, 禾本科植物与豆科植物间套作时, 豆科植物如蚕豆(Vicia faba )根系会通过释放有机酸和质子来酸化土壤, 活化土壤难溶性磷, 从而促进禾本科植物如玉米(Zea mays )对磷的吸收利用。
2.4 根系分泌物与信号传导
植物的根系分泌物中含有一些具有生物活性的大分子和小分子次生代谢产物, 这些物质调节着根系周围的土壤微生物种群与数量, 调节着植物与微生物之间的根际对话(rhizosphere talk)。Peters 等(1986)发现, 在缺氮条件下, 豆科植物根系通过分泌黄酮类和异黄酮类物质来诱导启动根瘤菌结瘤基因(nodD )的表达, 最终导致根瘤菌侵染根系并形成根瘤。Akiyama 等(2005)研究发现, Lotus japonicus 的根系分泌物中含有一种分枝因子(branching factor: 5-deoxystrigol), 在很低浓度时即可刺激菌根真菌萌发孢子的菌丝大量分枝。
2.5 根系分泌物与化感作用
植物根系分泌物中含有一类对邻近其他植物或自身产生抑制或促进作用的生物活性物质, 即为化感物质(allelochemicals)。Tang 和Young (1982)研究了Hemarthria altissima 根系分泌物的化感作用, 发现供体植物根系分泌物中对受体植物生长呈抑制作用的主要是酚类化合物。在小麦(Triticum aestivum )、水稻(Oryza sativa )、玉米等作物的根系分泌物中也都检测到一些化感物质, 对农业杂草都具有抑制作用, 而且化感作用的强弱与品种有关(何海斌等, 2005)。同时, 研究发现黄瓜(Cucumis sativus )、大豆(Glycine max )、烟草(Nicotiana tabacum )、地黄(Rehmannia glutinosa )、西洋参(Panax quinquefolius )等忌连作作物的连作障碍现象与根系分泌物中的化感物质密切相关。Yu 和Matsui (1994)发现黄瓜根系分泌物中含有苯甲酸、对羟基苯甲酸、2, 5-二羟基苯甲酸、苯丙烯酸等11种酚酸物质, 其中有10种具有生物毒性。Pramanik 等(2000)也从黄瓜根系分泌物中鉴定出苯甲酸及其衍生物、肉桂酸及其衍生物等, 并证明这些物质会阻碍黄瓜对养分的吸收。近年来的研究也表明, 根系分泌物对某些入侵植物的成功入侵起到决定性的化学生态学作用。Bais 等(2003)研究发现, 矢车菊(Centaurea maculosa )根系分泌释放的儿茶素(+)-Catechin 和(–)-Catechin 对其成功入侵起重要作用。
2.6 根系分泌物与保护功能
植物可以通过产生和释放根系分泌物来抵御各种非生物因素的干扰与生物胁迫。在金属污染物胁迫下, 某些植物的根系分泌物通过螯合、络合、沉淀等作用将金属污染物滞留在根外, 降低土壤中金属的生物有效性, 减少植物对有害金属的吸收(常学秀等, 2000)。例如, 在Al 胁迫下, 一些高等植物可分泌大量的柠檬酸、苹果酸、酚类化合物以及黏液、蛋白质复合物等来螯合游离的Al n +阳离子, 从而降低Al 对植物根系的毒害作用(Neumann, 2007)。也有研究表明, 某些植物通过分泌苹果酸、柠檬酸等根系分泌物来缓解重碳酸盐毒害, 同时这些分泌物也有利于植物吸收利用P 、Fe 、Zn 、Mn 等矿质元素(Hajiboland et al ., 2003)。近年来还陆续发现, 某些植物可以通过分泌几丁质酶、β-1, 3-葡聚糖酶、植物抗毒素(phytoalexin)等生物活性物质来抑制病原菌的生长(Neumann et al ., 2000; Werner, 2000;
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Wasaki et al ., 2005)。 3 根系分泌物与根际微生物的相互作用
植物通过光合作用固定的碳可通过根系分泌物的形式释放到土壤中, 为土壤微生物提供丰富的营养, 而土壤微生物可借助趋化感应(chemotaxis response), 游向富含根系分泌物的根际及根表面进行定殖与繁殖。土壤中聚居的微生物主要包括细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物和病毒等。土壤微生物是土壤中活的有机体, 是最活跃的土壤肥力因子之一, 它们的区系组成和数量变化通常能反映出土壤生物活性水平。
在土壤中, 根系分泌物和根际微生物之间的相互作用是一个十分重要的过程, 植物根系通过分泌各种次生代谢物质对根际微生物的种类、数量和分布产生影响, 对根际微生物群落结构有选择塑造作用。研究证据表明, 根系分泌物介导下的植物-微生物互作关系变化对于土壤肥力、健康状况, 以及植物生长发育有着极其重要的作用(Eisenhauer et al ., 2012)。有学者甚至认为, 根际是植物体的一个组成部分, 根际微生物群落的宏基因组是植物体的第二基因组(Berendsen et al ., 2012)。与此类似, Daffon-chio 认为不应仅仅将植物体看作是一个独立的生物体(single organism), 而应该把它看成宏生物体(meta-organism), 它是植物自身与周围微生物组(microbiome)的结合体(East, 2013)。本研究团队多年来一直致力于植物根际生物学特性的研究, 发现植物的他感作用、连作障碍、连作促进或是间套作增产等, 都是由其根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。 3.1 根系分泌物与细菌
在根际土壤中, 根系分泌物在介导植物与周围微生物的相互作用中起重要作用。Gschwendtner 等(2011)研究发现, 不同的马铃薯(Solanum tuberosum )品种之间根际微生物群落差异很大, 而且在不同生长发育时期, 马铃薯根际微生物群落结构也发生变化, 这可能都与根系分泌物的组成和数量不同有关。同样, Chaparro 等(2013)发现拟南芥(Arabidopsis thaliana )根系分泌物的组分与含量随生长发育时期而显著变化, 根部相关基因的表达水平也相应变化, 同时对根际微生物群落进行宏转录组测序分析还发现, 根际微生物功能基因的表达模式与拟南芥不同
生长发育时期的根系分泌物分泌模式显著相关。
植物根系分泌物的产生是植物根部长期进化的结果, 是适应环境的一种体现, 不是一个完全被动的过程, 因为植物的任何代谢功能都直接或间接地消耗碳源和能量。由于根部一直处于土壤中, 无时无刻不与周围的生物、非生物因子做斗争, 所以植物能够根据周围环境的变化不断地调整自身根系分泌物的组成和数量来积极响应(Walker et al ., 2003)。在根际中, 根系分泌物对某些微生物具有吸引作用, 这类具有趋化性的细菌或真菌就能够在根际中大量聚集和繁殖, 比如豆科植物对根瘤菌的诱导; 而对有些病原菌却具有抑制作用, 比如小麦根系分泌物中的酚酸具有抗细菌的活性, 并且其抗菌活性具有协同作用(Wu et al ., 2001)。Fierer 等(2012)运用宏基因组学技术对取自寒漠、热沙漠、森林、草原、苔原的16份土样的微生物群落结构进行分析, 发现来自沙漠区的土壤微生物群落明显区别于非沙漠区的, 进一步的宏基因组功能分析发现来自沙漠区的微生物类群中与营养循环、分解代谢植物源有机化合物相关的基因含量很低, 尤其是来自寒漠地区的微生物群落, 其种类多样性和功能多样性都最低, 可见地上部物种多样性水平显著影响地下部微生物群落结构与功能多样性。相反, 地下部微生物群落也会对地上部植物的生理代谢、生长发育等产生重要影响。Badri 等(2013)运用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)分析发现, 土壤微生物群落对植物叶片的代谢物组分有显著影响, 进而影响昆虫对叶片的取食行为。Mendes 等(2011)运用PhyloChip 芯片技术对抑病型土壤(disease suppressive soil)和利病型土壤(disease conducive soil)中的微生物群落结构进行分析, 发现种植于抑病型土壤的甜菜(Beta vulgaris )其根际优势群落普遍为拮抗病原菌相关的微生物, 如放线菌门、β变形菌门、γ变形菌门等, 尤其是其中的假单胞菌在抑病型土壤中的数量极显著高于利病型土壤中, 这是由根系分泌物介导下植物与根际特异微生物共同作用的结果。Zolla 等(2013)研究发现, 在适度干旱胁迫下将拟南芥幼苗种植于同域土壤(sympatric soil, 即长期种植拟南芥的土壤)中, 可以显著地促进植物生长、提高生物量, 而种植于非同域土壤(non-sympatric soil, 如长期种植松树和玉米的土壤)中对植物生物量没有影响。进一步研究还发现, 这是由于同域土壤中存在很多与降低植物干
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旱胁迫响应相关的促生根际菌(plant growth promot-ing rhizobacteria, PGPR), 如伯克氏菌属、芽孢杆菌属、不动杆菌属等。Lakshmanan 等(2012)研究还发现, 番茄(Lycopersicon esculentum )叶片受到病原菌侵染后, 可通过调节根系分泌物组分与含量, 如增加根系苹果酸分泌释放量, 使更多的苹果酸进入根际, 从而招募更多的有益菌向根际聚集, 这些有益菌可进一步引发植物的诱导性系统抗性(induced systemic resistance)以对病原菌产生防御反应, 可见根系分泌物在植物-微生物互作关系中所扮演的重要角色。
近年来, 对于植物化感作用的研究也倾向于根际微生物群落结构, 因为目前对于化感物质的成分与有效浓度仍存在较大争议, 有的学者认为酚酸类化感物质抑制杂草生长作用的有效浓度较高, 在田间自然条件下很难达到有效浓度, 故提出酚酸类不是化感物质, 而萜类和黄酮类才是化感物质(Kato-Noguchi, 2009)。但是现在更多的学者认为, 化感物质进入根际土壤之后势必会受到微生物的代谢分解、加工转化等, 所以植物化感作用并非是在供体植物与受体植物之间直接发挥作用(林文雄等, 2007; Kaur et al ., 2009)。显然, 作物化感作用是植物化感物质与其根际土壤微生物综合作用的结果。本实验室运用现代生理生化技术、土壤宏基因组学并结合实时荧光定量PCR (qRT-PCR)技术等研究发现, 化感水稻与非化感水稻根际土壤微生物群落结构存在明显差异, 化感水稻根际存在30种特异微生物, 其中7种被鉴定为黏细菌(myxobacteria)(林瑞余等, 2007; 林辉锋, 2011), 它们对杂草(如稗(Echino- chloa crusgali ))的发芽生长具有显著抑制作用。进一步研究还发现, 这些与水稻化感作用相关的黏细菌具有群体效应(quorum sensing), 而且水稻根系分泌物中的酚酸类物质对这类细菌具有明显的趋化促进作用(李颖哲, 2013)。连作障碍, 也称再植病或土壤病, 是一种特殊的植物化感现象, 是指同一地块连续多年种植相同作物造成作物生长状况变差, 产量和品质降低, 病虫害发生加剧的现象。前人研究表明, 造成作物连作障碍的原因可能是多方面的, 比如土壤营养失衡、土壤理化性质恶化、自毒物质积累等(张重义和林文雄, 2009)。但是, 近年来越来越多的学者认为, 根系分泌物生态效应的间接作用及土壤微生物区系紊乱是导致植物连作障碍形成的主要因素(Qi et al ., 2009), 这可能是由于在根系分泌物特
定组分的介导下, 某些类群的微生物(如土传病原菌)大量繁殖, 同时抑制其他有益微生物(如假单胞菌等拮抗菌)的生长, 进而改变了植物根系分泌物的组分和数量, 为趋化性病原微生物提供更多的碳源、能源, 形成恶性循环, 造成植物生长发育不良。本研究团队通过对地黄、太子参(Pseudostellariae hetero- phylla )、甘蔗(Saccharum officinarum )、烟草等不同作物连作下的根际微生态特性进行研究, 也均发现类似结果(陈冬梅等, 2010; 张重义等, 2010; 林茂兹等, 2012)。Zhou 和Wu (2012)通过外源添加黄瓜自毒物质——香豆酸至土壤中, 也发现香豆酸对土壤微生物群落结构产生显著影响, 导致厚壁菌门、β变形菌门等细菌大量增加, 而使拟杆菌门、δ变形菌门、浮霉菌门等细菌显著减少, 同时还造成土壤中病原菌(如尖孢镰刀菌等)大量繁殖增长。可见, 根系分泌物介导下的土壤微生物群落结构与功能多样性变化对其他植物或植物自身的生长发育都产生重要的影响。
随着根系分泌物与根际微生物互馈研究的不断深入, 群体效应这一概念也得到广泛关注。群体效应是指细菌利用自身分泌的自诱导剂(autoind- ucer, AI)作为信号分子进行交流, 来控制群体生理行为的一个过程。革兰氏阴性菌、阳性菌都具有群体效应, 前者存在自诱导剂合成蛋白(luxI)/自诱导剂受体蛋白(luxR)介导的群体感应系统, 以N-酰基高丝氨酸内酯(AHL)为自诱导剂; 后者存在寡肽介导的群体感应系统, 以寡肽为自诱导剂(Walker et al ., 2003)。细菌不断繁殖的过程中, 当自诱导剂的浓度达到一定阈值时, 自诱导剂就会与受体蛋白结合, 从而启动目的基因的表达, 引起一系列的生理反应(如图1所示)。在自然界中, 很多与植物生长相关的细菌都具有群体效应现象, 它们或使植物致病(如Pseudomonas syringae 和Erwinia carotovora 细菌), 或促进植物生长(如Pseudomonas putida 和Pseudomonas aureofaciens 细菌), 或抑制植物发病(如Pseudomonas fluorescens 细菌)。这些细菌能够通过自诱导剂介导的群体感应系统来了解自身的群体密度, 同时该感应系统还介导细菌抗生素的合成、致病因子的产生、生物膜的产生、质粒接合转移以及细胞的聚集移动等。既然植物病原菌能够通过群体效应系统来成功地侵害植物, 有学者开始寻找各种干扰群体效应的途径, 即群体效应猝灭(quorum- quenching), 试图抑制植物病原菌的生长, 从而控制
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图1 革兰氏阴性菌(A )和革兰氏阳性菌(B )群体效应机制模型。AI, 自诱导剂; luxI, 自诱导剂合成蛋白; luxR, 自诱导剂受体蛋白。
Fig. 1 A mechanistic model for quorum-sensing of gram-negative bacteria (A ) and gram-positive bacteria (B ). AI, autoinducer; luxI, autoinducer synthesis protein; luxR, autoinducer receptor protein.
植物病害。Chernin 等(2011)研究发现, 一些植物促生菌(如荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens )和普城沙雷氏菌(Serratia plymuthica ))能够分泌一些挥发性化合物来猝灭植物病原菌相互交流的信号分子, 干扰其群体效应系统, 进而抑制病原菌正常的生理代谢和生长繁殖。所以, 群体效应猝灭逐渐被认为是控制植物病害的一种新策略(Ma et al ., 2013)。
根系分泌物介导的植物-微生物互作关系是处在不断进化之中的。Walker 等(2004)将Ocimum basilicum 幼苗与病原微生物铜绿假单胞菌在试管内共培养, 发现在病原菌作用下Ocimum basilicum 根系分泌物中酚酸类物质(如迷迭香酸(rosmarinic acid, RA)这一抗菌物质)含量显著增加, 进一步研究还发现铜绿假单胞菌具有群体效应, 能够在抗菌成分RA 还未积累到有效作用浓度时便迅速产生生物被膜(biofilm), 以抵御植物分泌的抗菌物质对其造成伤害, 进而继续侵染植物根系。相反, 也有学者研究发现, 某些植物如豌豆(Pisum sativum )、大豆、水稻、苜蓿属(Medicago )植物等通过长期的进化, 对病原微生物形成一种防御机制, 即能够通过产生AHL 类似物、AHL 信号阻断物或降解酶等途径来干扰某些病原细菌的群体效应, 抑制其生长或干扰其正常生理功能, 从而保护植物自身(Fray, 2002)。 3.2 根系分泌物与真菌
真菌作为土壤微生物群落的主要组分之一, 在根际与植物形成密切关系, 尤其是丛枝菌根(arbuscular mycorrhizae, AM)能与大多数高等植物
形成共生关系。丛枝菌根几乎在各种陆地生态系统中都有分布。许多研究表明菌根真菌和菌根植物之间存在互相感知的系统, 菌根植物的根系分泌物中存在能被菌根真菌识别的物质, 如来自Lotus ja-ponicus 的独脚金萌发素内酯(5-deoxystrigol)(Buee et al ., 2000; Akiyama et al ., 2005)。在菌根真菌与植物的对话中, 植物产生的根系分泌物为菌根真菌的生长繁殖提供了丰富的碳源和能量, 而菌根真菌也能够帮助植物改善营养, 如通过溶解释放无机磷或水解有机磷来提高植物对磷元素的吸收利用, 抵御各种生物和非生物胁迫。然而也有研究发现, 植物与菌根真菌的关系也不是一成不变的, 在特定的环境下, 二者可能从互利共生变成寄生关系, 比如当为植物提供足够的化肥和有机肥时, 菌根真菌为植物提供磷元素的效益就可能无法补偿植物提供给菌根真菌碳源的成本, 从而引发二者关系的变化(Joh- nson et al ., 1997)。内生真菌(fungal endophyte)也与植物关系密切, 微生物学家Rusty J. Rodriguez 甚至使用了一个新词“symbiogenics” (共生基因学)或称为“symbiosis-altered genetic expression” (共生改变基因表达)来形象地描述二者的关系。他的研究发现将分离自耐旱沙丘草本植物中的内生真菌与水稻共培养, 不但可以显著降低水稻对水分的需求量, 而且还可以促进水稻生长, 提高产量。同样, 将来自喜热稗的内生真菌与小麦共培养后, 小麦可在70 ℃高温下生长, 并且对水分的需求量减半(East, 2013)。
由于土壤中不乏病原真菌, 植物也进化形成了
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各种抵御病原真菌的有效机制。Bais 等(2002a)研究发现, 当受到终极腐霉菌Pythium ultimum 侵害时, Ocimum basilicum 根系会大量分泌迷迭香酸, 从而减轻该病菌的危害, 并杀灭多种土壤细菌和病原体, 显示出强大的抑菌活性。也有学者研究发现, Phy-tolacca americana 的发根会向根际分泌许多抗真菌活性蛋白, 如核糖体失活蛋白(RIP)、几丁质酶等(Park et al ., 2002a)。RIP 通过具N-糖苷酶活性来抑制蛋白合成, 或选择性地删除28S rRNA 保守区的腺嘌呤残基(Nielsen & Boston, 2001; Vepachedu et al ., 2003)。根系分泌的RIP 还具有抗真菌特性, 如能够抑制根腐菌Rhizoctonia solani 和Trichoderma reesei (Park et al ., 2002b)。
3.3 根系分泌物与土壤动物群
除了细菌、放线菌、真菌3大主要微生物类群外, 土壤中还存在个体大小差异明显的各式各样的动物区系。根据土壤动物个体大小可以将其划分为: (1)微动物区系(<0.1 mm, 如原生动物、线虫等); (2)中型动物区系(0.1–2.0 mm, 如甲螨、原尾虫等); (3)广动物区系(>2 mm, 如蚯蚓、白蚁、马陆等) (Bardgett, 2005b)。土壤动物作为生态系统物质循环中的重要消费者, 在生态系统中起着重要的作用。
土壤动物群的生长、分布与植物根系分泌物关系密切。有研究表明, 根际土中的原生动物数量明显高于非根际土中的, 这可能是由于根系分泌物促进了土壤细菌、真菌的生长繁殖, 从而有利于以细菌、真菌为食的原生动物的生长(Zwart et al ., 1994)。土壤动物区系除了通过食用植物残体碎屑, 捕食细菌、真菌, 改变土壤微生物区系, 改善土壤理化性质来加速土壤物质循环外, 很多土壤动物(如原生动物、蚯蚓等)还能分泌一些激素类有机物来促进植物生长(Canellas et al ., 2002)。
当然, 土壤中也存在一些危害植物生长的有害土壤动物区系, 如植物病原线虫等, 但是某些植物能够通过释放特定的根系分泌物来抵御有害动物的威胁。Wu 等(1999)通过体外发根-蚜虫共培试验发现, 在蚜虫的刺激下, 植物能够大量分泌一种植物抗毒素——聚乙烯。Bais 等(2002b)发现, Oxalis tuberosa 的根系分泌物中含有一种会发荧光的物质——β咔巴啉生物碱衍生物, 经鉴定, 为骆驼蓬碱(harmine)和骆驼蓬碱二氢(harmaline), 有抗菌杀虫作用。Larson 等(1988)也发现, β咔巴啉生物碱衍生物
对某些细菌、土壤动物具有光毒性。
4 根际生物学特性的研究方法
4.1 根系分泌物的收集与鉴定
根系分泌物的收集鉴定是探索植物-植物、植物- 微生物、植物-昆虫之间相互作用的基础。根系分泌物的研究方法总体上可以概括为: (1)受体植物的培养; (2)根系分泌物的收集; (3)根系分泌物生物活性测试; (4)不同极性溶剂萃取; (5)色谱再分离并进行生物活性测试; (6)活性物质定性定量分析。
根系分泌物收集按培养介质的不同可以分为水培收集法、土培收集法、基质培(蛭石培、砂培等)收集法。根据原位检测与否, 又可分为扰动收集和原位收集(如放射性检测法)。根系分泌物的鉴定方法主要有仪器分析法和生物测试法。仪器分析法, 如紫外-可见光谱仪(UV-VIS)、红外光谱仪(IR)、毛细管电泳仪(CK)、气相色谱仪(GC)、液相色谱仪(LC)、离子色谱仪(HPIC)、质谱仪(MS)和核磁共振仪(NMR)分析以及色谱质谱联用技术(GC-MS 、LC-MS)等; 生物测试法是根据某些细菌、真菌和植物幼苗对分泌物中特定组分的敏感性进行定性分析。因此, 可根据根际特异微生物类群的生物量、活性或群落分布对根系分泌物进行定性或定量研究(贺永华等, 2006)。
4.2 根际微生物区系分析方法
微生物群落多样性是指群落中的微生物种群类型和数量、种的丰富度和均匀度, 以及种的分布情况。常用多样性指数(辛普森多样性指数、香农-威纳多样性指数等)、丰富度指数、均一度指数来评价某一微生物群落结构及其多样性变化。
常见的微生物群落结构研究方法主要包括以下两大类: 基于化学或生物的方法和基于现代分子生物学技术的方法。基于化学或生物的方法主要有: (1)传统的平板计数法(plate count method)、(2)荧光染色法(fluorescent staining method)、(3)免疫荧光技术(immunofluorescence techniques)、(4)群落水平生理学指纹方法(community level physiological profil- ing, 如Biology 微平板分析)、(5)醌指纹法(quinones profiling)和(6)磷脂脂肪酸谱图分析方法(phospho- lipid fatty acid analysis, PLFA)/脂肪酸甲酯谱图分析方法(fatty acid methyl ester analysis, FAME)。基于现代分子生物学技术的方法主要有: (1)群落水平总
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DNA 分析方法, 如群落总DNA 碱基组成百分数分析方法(guanine plus cytosine); (2)基于分子杂交技术的分子标记法, 如荧光原位杂交和微观放射自显影集成技术(MAR-FISH)、同位素标记技术(isotope labeling techniques)、DNA 微阵列技术(DNA mi-croarray); (3)基于报告基因的研究方法, 如微生物报告基因技术(microbial bioreporters technology); (4)基于PCR 技术的研究方法, 如随机扩增多态性DNA 技术(RAPD)、扩增片段长度多态性技术(AFLP)、限制性片段长度多态性技术(RFLP)、末端限制性片段长度多态性技术(T-RFLP)、单链构象多态性技术(SSCP)、变性梯度凝胶电泳(DGGE 和TGGE)、核糖体基因间区序列分析技术(RISA)等; (5)基于DNA 或RNA 序列测定的研究方法, 如宏基因组测序技术(metagenome sequencing)、宏转录组测序技术(metatranscriptome sequencing)等。
仅对微生物群落结构进行研究, 还无法深入探索土壤微生态系统的功能, 也无法为根系分泌物-土壤-微生物相互作用的复杂过程和机制提供有力的直接证据。传统的平板计数法和基于DNA 的现代分子生物学技术都还存在很大的局限性。传统可培养方法的不足之处显而易见, 因为土壤中还存在大量的不可培养微生物, 这极大地限制了对整个土壤生态系统的功能研究。虽然, 基于DNA 的现代分子生物学技术(如T-RFLP 、DGGE 、TGGE 、SSCP 等)在很大程度上克服了传统可培养方法的不足, 但是这些技术本身也存在一些局限性, 原因有两个: (1)行使功能的生物大分子是蛋白质, 然而DNA 甚至是mRNA 与蛋白质之间并没有直接的一一对应关系, 蛋白质翻译后的修饰也无法在这些现代分子生物学技术中得到体现; (2)土壤生态系统是一个由植物根系、微生物(细菌、放线菌、真菌)、土壤动物群(原生动物、中型动物区系、广动物区系)等组成的复杂系统, 土壤中的生物化学过程并不只与微生物相关, 仅仅利用微生物群落结构研究技术还远远不够。然而, 土壤蛋白质组学克服了传统培养方法和基于DNA 的现代分子生物学技术的不足之处, 成为现代研究根际生物学特性不可或缺的技术手段。
近年来, 随着土壤蛋白质提取方法的不断优化, 土壤宏蛋白质的提取效率越来越高, 提取的纯度也越来越高, 足以进行土壤蛋白质双向电泳, 这就为土壤差异宏蛋白质组学研究奠定了基础。应用土壤
宏蛋白质组学(soil metaproteomics)方法与技术研究植物根际生物学特性及其分子机理已成为当前科学研究的热点问题(Pierre-Alain et al ., 2007; Wang et al ., 2011)。Wang 等(2011)利用土壤蛋白质组学技术分析常见作物(水稻、太子参、地黄、甘蔗、烟草)根际生物学特性发现, 随机挑取的189个土壤蛋白质中, 有107个蛋白质来源于植物(56.61%), 有72个蛋白质来源于微生物(39.68%), 有10个蛋白质来源于动物(5.29%)。该研究还通过T-RFLP 技术对根际微生物群落结构进行分析, 结果发现, T-RFLP 技术与土壤蛋白质组学技术既有相似性又有互补性, 二者都无法取代对方, 而是相互验证。Wu 等(2011)进一步运用本实验优化建立的土壤宏蛋白质组学技术对连作下地黄根际土壤蛋白质表达谱变化进行研究, 发现地黄连作对来自植物、微生物的土壤蛋白质表达都产生显著影响, 发生差异表达的土壤蛋白质涉及能量、氨基酸、核酸代谢、次级代谢、胁迫防御、信号传递等功能, 它们在植物-微生物的“根际对话”中发挥着重要作用。同样, Lin 等(2013)运用土壤宏蛋白质组学技术对新种植与宿根甘蔗根际土壤的宏蛋白质表达谱变化进行分析, 也发现了很多介导植物-微生物根际对话的关键土壤蛋白。
5 展望
根系分泌物是植物与周围环境进行物质交换、信号传递的重要媒介, 研究由根系分泌物介导的植物-土壤-微生物三者之间的根际相互关系或称之根际对话机制已成为当前国内外优先研究的重要领域。从根际显微特征、根际的物理化学和生物环境动态、根际的物质迁移和信息传递、植物的营养遗传特性等到植物与植物、植物与微生物、微生物与微生物个体甚至群体之间的相互作用, 都积累了大量的研究结果。生物入侵、植物化感作用与连作自毒作用、作物间套作、生物修复等都是现代农业生态学的研究热点, 都涉及十分复杂的根际生物学过程。植物-土壤-微生物相互作用的深入研究对揭示土壤生态系统的功能, 指导生物入侵防控、农田杂草生态防治、建立作物高产与环境保护相协调的养分资源综合管理体系、改善生态农业管理和推广都有着极其重要的作用。全面系统地揭示根系分泌物介导下的根际对话机制有利于根际生态系统理论体系的完善与发展, 揭示根系与根层物理、化学、生
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物环境之间的互馈机制, 为建立科学合理的预测和控制方法奠定基础。从农业生态的角度来说, 还可以减少对化学农药、化肥的使用, 不仅降低农业投入, 还保护生物多样性和生态环境, 使作物栽培向高产、优质、生态、安全生产发展。
近年来, 根际生物学特性的研究不论是在研究方法与技术上, 还是在研究成果转化和生产实践指导上都取得了长足的进步。但是, 根际生物学特性的研究还需要从以下几方面进行突破: (1)根系分泌物原位收集、原位检测方法的改进与发展。目前对于根系分泌物的分析通常采用有机溶剂萃取并结合高效液相色谱法、气相质谱法等进行定性定量测定, 这些方法不但耗时, 而且无法实现田间实时动态原位检测。近年来, 生物传感器的问世在很大程度上促进了根系分泌物研究的发展, 如各种酚酸生物传感器的出现给农业科学与环境科学工作者提供了极大的便利(Soloducho & Cabaj, 2013)。(2)植物响应根际生物胁迫的感知途径与机制。已知植物的免疫受体蛋白常分为模式识别受体(pattern recognition re-ceptor)和效应子识别受体(effectors recognition re-ceptor), 由这两类受体进行识别、激发的植物防卫反应分别称为病原物相关分子模式触发的免疫(PAMP-triggered immunity, PTI)和效应子触发的免疫(effector-triggered immunity, ETI)。虽然PTI 和ETI 在植物天然免疫性中的作用已被认知, 但参与PTI 及ETI 信号转导的许多信号分子及蛋白组分仍未明确, 需要进一步确认。(3)植物与根际微生物“根际对话”的形式与信号分子。比如, 将来自耐旱或喜热植物中的内生真菌与其他植物进行共培, 可显著提高其他植物的耐旱性和耐热性, 但是内生真菌如何激活启动植物体内相关代谢途径以降低水分消耗和促进植物生长尚不清楚, 有待进一步研究。(4)微生物群体效应与植物生长发育的关系。在自然界中, 存在很多具有群体效应的有益或有害微生物, 如很多的植物病原菌都存在群体效应, 调控着病原菌在宿主根际的定殖过程及其对宿主的致病性, 通过深入研究这些植物病原菌的群体效应机制及其与宿主的互作过程, 可以帮助建立合理的农艺措施或通过转基因方法来控制这些具有群体效应的病原菌爆发成灾(von Bodman et al ., 2003)。当然, 通过对这些具有群体效应的有益菌的深入研究, 也可为农业生产服务, 本研究团队目前也在积极探索化感水稻根际中
有关群体效应菌群(如黏细菌)在化感水稻抑制杂草过程中的作用, 但对于黏细菌与水稻根系分泌物的互作关系以及根系分泌物对黏细菌群体效应启动的研究还处于初步探索阶段。(5)微生物基因组学(microbial genomics)的运用。Lanfranco 和Young (2012)通过对丛枝菌根转录组学的分析, 初步从基因水平上探索了丛枝菌根抑制宿主防御以及与宿主进行物质营养交换的过程。现在, 该项技术也被越来越多地运用于发现和鉴定介导植物-微生物二者互作关系的效应子(effector), 目前对于细菌释放的潜在效应子的研究呈指数增长, 而对于真菌和卵菌纲真菌效应子的研究还比较少(Ronald & Shirasu, 2012)。(6)各种宏组学技术(如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白质组学、宏代谢组学)的进一步完善与突破, 以及它们在植物-微生物互作研究中的运用。如土壤蛋白质组学技术虽能够在蛋白质水平上为揭示土壤生态系统的生物化学过程提供依据, 但是它自身也存在一些不足之处, 特别是受到了技术的限制, 如土壤蛋白质提取纯化技术有待改善和环境微生物蛋白质库不完整。综上所述, 根际生物学特性研究还面临诸多的挑战, 需要多项技术的有机结合才能深入地揭示土壤这一“黑箱”所蕴含的奥秘。 基金项目 国家自然科学基金(2012CB126309、
U1205021和81303170)和福建农林大学优秀博士学位论文资助基金(324-1122yb005)。 参考文献
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责任编委: 郭良栋 责任编辑: 王 葳
根系分泌物及其在植物生长中的作用 常二华 杨建昌3 (扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 江苏扬州 225009) 摘 要 根系分泌物是植物与外界进行物质交流的重要媒介,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系有很大的理论和实践意义。本文回顾了近年来有关根系分泌物的研究进展,包括其种类、组成、产生途径及其影响因素,并着重论述了根系分泌物在植物生长中的作用,同时对其研究前景进行了探讨。 关键词 根系分泌物 植物生长 养分吸收 土壤环境 根系作为植物与土壤的接触面,在从土壤中吸收水分、养分的同时,通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合物,产生根际效应,进而调控或影响植株的生长发育,这些由植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物,我们称之为根系分泌物[1]。广义的根系分泌物包含了健康组织有机物的释放及衰老表面细胞和细胞内含物的分解,植物根系直接分泌作用及微生物修饰及其自身的产物。主要包括:渗出物、分泌物、植物粘液、胶质和裂解物[2,3]。狭义的根系分泌物仅包括溢泌作用进入土壤的可溶性有机物[4]。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来,随着根际微生态学的建立和发展,根系分泌物已成为植物营养学和根际微生态学研究的重要内容[5～8]。 1 根系分泌物的种类和组成 根系分泌物的种类繁多,而且不同植物的种类和数量也有很大差异。目前大多数学者把根分泌物中的有机物质划分为:低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物质溶解产物[9]。另外,质子和无机离子,也是根分泌物的成分之一,它们对根际土壤的p H值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性[10]。 根分泌物中的低分子有机化合物包括:低分子量的糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物。到目前为止至少已有10种低分子量糖和20种氨基酸在根分泌物中被发现。低分子量糖,以葡萄糖和果糖较普遍;氨基酸,除蛋白类氨基酸外,还有非蛋白质类的氨基酸,如禾本科作物在缺铁时分 收稿日期:2006209230 第一作者:常二华(19822),男,博士研究生,从事作物栽培生理的研究 基金项目:国家自然科学基金(30370828)和江苏省自然科学基金 (B K2003041)资助 3通讯作者:杨建昌,教授,从事栽培与教学研究,E-mail:jcyang @https://www.doczj.com/doc/7111335185.html, 泌的植物高铁载体[11];有机酸,如有排根的植物可以分泌柠檬酸、木豆分泌的番石榴酸、苹果酸[12]、苯甲酸、肉桂酸、脂肪酸等等,它们可以活化矿质养分,其中苯甲酸、肉桂酸和某些酚类物质能作为他感物质对邻近生物产生克制作用[13],而脂肪酸在豆科中出现较多,对固氮微生物的活力影响很大。低分子有机化合物在养分活化方面作用尤为突出。它们可以通过改变p H值、氧化还原条件或通过螯合作用和还原作用来增加某些养分的溶解度和移动性,进而促进植物对这些养分的吸收。 高分子粘胶物质包括:多糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等。它们主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来,包裹在根尖细胞表面以防止幼嫩细胞脱水,同时也起润滑的作用,加强根系与土壤不规则表面的联结,从而促进了根表面-胶粘层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换;通过填充某些空隙,降低了养分迁移过程的曲折度;完善了根Ο土水分体系,有利于植物根系对水分和养分的吸收,这对干旱、半干旱地区土壤供水供肥能力有重要作用。另外,在酸性土壤上,胶粘物质能够吸附固定一些重金属元素,如Fe、Al、Mn、Cd 等[14],以减轻它们对植物的毒害作用[15]。 细胞或组织脱落物及溶解产物包括:根冠细胞和根毛细胞内含物。它们是微生物的能源物质,通过影响根际微生物的数量和活动而对土壤中营养元素起到间接的活化作用 2 根系分泌物产生途径 有研究发现,植物光合产物的28%～59%转移到地下部,其中有4%～70%通过根系的分泌作用进入土壤,关于植物根系分泌的机理,许多学者的见解并不一致,基本上是两条途径,即植物生理的代谢途径和非代谢途径。代谢途径产生的分泌物又可分为初生代谢和次生代谢。初生代谢为植物生长、发育和繁殖提供物质、能量及信息,部分物质在代谢过程中以根系分泌物形式释放到根际,其释放强度与根的生长能力、根际微生态环境有关。当根系处于逆境胁迫时,植物为适应环境胁迫,可以通过自身的调节,分泌专一性的物质。如白羽扇豆在缺磷条件下,根系分泌大量的有机酸,诱导根系成簇生根,其产生的柠檬酸降低了根际PH值,并溶解土壤中难溶性磷酸盐。次生代谢相对初生代谢而言,其产物不直接参与植物生长、发育和繁殖,而用于适应不良环境,次生代谢产生的根系分泌物很大部分是相克物质。,如野燕麦根系分泌物中含有阿魏酸、咖啡酸和丁香酸等物质。非代谢途径产生的根分泌物,主要来自植物根残体的分解,或者衰老根表皮的细胞分解物,它们也是一化感物质,通常以阿魏酸、咖啡酸和酚类化合物等形式存在的[16～17]。 由于根系分泌过程十分复杂,既有简单根分泌物的分泌
生态修复中水生植物的运用 一、我国水资源概况 2013年，全国地表水总体为轻度污染，部分城市河段污染较重。 河流 长江、黄河、珠江、松花江、淮河、海河、辽河、浙闽片河流、西北诸河和西南诸河等十大流域的国控断面中，Ⅰ～Ⅲ类、Ⅳ～Ⅴ类和劣Ⅴ类水质断面比例分别为71.7%、19.3%和9.0%。与上年相比，水质无明显变化。主要污染指标为化学需氧量、高锰酸盐指数和五日生化需氧量。 湖泊（水库） 2013年，水质为优良、轻度污染、中度污染和重度污染的国控重点湖泊（水库）比例分别为60.7%、26.2%、1.6%和11.5%。与上年相比，各级别水质的湖泊（水库）比例无明显变化。主要污染指标为总磷、化学需氧量和高锰酸盐指数。
2013年重点湖泊（水库）水质状况 *指太湖、滇池和巢湖 富营养、中营养和贫营养的湖泊（水库）比例分别为27.8%、57.4%和14.8%。 利用植物或微生物对水体中的污染物进行处理，从而使水体得到净化，这一用生态—生物的方法来修复水体的技术，廉价实用，适用我国江河湖库大范围的污水治理。
二、水生植物在生态修复中的运用 1、水生植物介绍 水生植物是一个生态学范畴上的类群，是不同分类群植物通过长期适应水环境而形成的趋同性适应类型。
污水治理中应用的水生植物，需要尽快达到吸附污染物、净化水体的作用，最好选择生长速度较快、根系发达的植物，以求尽快达到治污的作用，如芦苇、香蒲、菖蒲等。有些工程还需要对水体进行杀菌消毒、吸附重金属以减少污染，可使用水葱、大漂、水葫芦等。 2、水生植物的应用 2.1 水生植物的生态功能： a)净化所需的能源由光合作用提供； b)具有美学价值，能改善景观生态环境； c)植物可被收割和利用，创造新的价值； d)能固定土壤或底泥中的水分，防止污染源进一步扩散； e)为降解微生物提供了良好的栖息场所。 环境中的重金属和一些有机物并非是植物生长所需要的，并且达到一定程度后具有毒害作用。对于此类化合物，一些植物也演化出了特定的生理机制使其脱毒。植物通常是通过螯合和区室化等作用，来耐受并吸收富集环境中的重金属，这种机制也存在于许多水生植物中。 水生植物的根系常形成一个网络状的结构，并在植物根系附近形成好氧、缺氧和厌氧的不同环境，为各种不同微生物的吸附和代谢提供了良好的生存环境，也为人工湿地污水处理系统提供了足够的分解者。 植物的根系还可分泌一些有机物从而促进微生物的代谢,这样就为好氧微生物群落提供了一个适宜的生长环境,而根区以外则适于厌氧微生物群落的生存。
根系分泌物的作用和调控功能 DAYAKAR V. BADRI & JORGE M. VIV ANCO Centre for Rhizosphere Biology and Department of Horticulture and LA, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523,USA 摘要根系分泌的化学成分参与根际中的多种成分的调节。根际则是指受植物根系活动的影响的环境范围。进一步研究证明，根系分泌物参与根系和土壤微生物的调节，例如，根系分泌物作为信号分子作用于根瘤菌和菌根真菌。其次，根系分泌物促使特定植物的根际微生物多样性，对于有亲缘关系的物种有作用。在此综述中，叙述了根系分泌物的调节作用和机制以及进化过程中根系分泌物与土壤微生物群落形成的关系。 关键词：ABC运载体；诱导子；分泌机制；根形态建成；三营养级相互作用 引言 根系是植物体隐藏的部分，起到固定和吸收养分与水分的作用，植物根系分泌物的多种成分进入周围土壤中，这个土壤范围就称为根际，可以分为三个部分；根际内部（根组织，包括根的胚层和皮层）；根际表面（根的表层）和根际外部（根系周围的土壤）(Lynch 1987)。首先发现，根际的微生物多于距离根系较远的土壤。首先证明根系分泌物与微生物的关系是Knudson (1920)、Lyon和Wilson (1921)。根际生物学家近几年发现，根系分泌物在相邻植物间的调控和土壤微生物调控有重要意义(Bais etal.2004,2006;Weir, Park & Vivanco 2004; Broeckling etal.2008)。根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach 2000;Nguyen 2003)。刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的30%到40%(Whipps 1990)。分泌物中还包括释放的质子（H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。如图1所示。
水生植物：指生理上依附于水环境、至少部分生殖周期发生在水中或水表面的植物类群。大型水生高等植物主要包括两大类：水生维管束植物和高等藻类。水生维管束植物通常有4种生活型：挺水、漂浮、浮叶和沉水。总体看，水生维管束植物（以下简称水生植物）对湖泊生态系统的影响分为生物化学作用和非生物化学作用，见下图。 水生植物对湖泊的影响有： 1.对营养盐的影响 1.1 净化机制 水生植物对水体的净化机理主要有以下3方面： ①植物对营养物质的同化吸收。 ②根际效应。根系微生物是聚居在根际，以根际分泌物为主要营养的一群微生物，根系微生物作用于周围环境形成根际，产生根际效应。根系微生物不仅种类和数量远高于非根系微生物，而且其代谢活性也比非根系微生物高；另一方面，在根际，高等水生植物能将氧气从上部输送至根部，在根区和远离根区的底泥中形成有氧和厌氧环境，从而促进底泥微生物中的硝化与反硝化。 ③吸附作用。研究证明，种生活型水生植物，以沉水植物对富营养化湖水净化能力最强，因为沉水植物的根部能吸收底质中的氮、磷，植物体能吸收水中的氮、磷。 1..2 对水体中营养元素的影响 1.2.1影响氮去除的因素 （1）影响TN去除的因素。水生植物的存在，能有效去除水中氮，使总氮明显下降。（2）影响硝态氮去除的因素。水生植物对硝态氮的去除效果最明显，因为水生植物优先吸收硝态氮，同时由于硝态氮是氮循环中微生物等作用的直接底物，是最活跃的氮形态，可以通过反硝化的过程被去除，所以水生植物对硝态氮的去除效果同时受微生物和植物吸收的影响。 欢迎访问水业导航网(wｗw/h2o１２３／／ｃoｍ)
（3）影响氨氮去除的因素。有研究发现，水生植物对氨氮的去除效果与总氮、总磷及硝态氮相比，相对较差。这是因为水中氨氮减少有4个途径：①通过气态氨直接挥发；②水生植物的吸收、吸附；③发生硝化作用转化为硝态氮；④吸附到底泥。 1.2.2影响磷的去除 磷的去除，一方面是以磷酸盐沉降并固结在基质上的形式；另一方面是可给性磷被植物吸收。微生物对含磷化合物的转化在磷的净化过程中是一个限制性因子，而湿地中植物的存在会强化微生物对磷的积累。 （1）影响TP去除的因素。沉水植物富集TP的能力要好于挺水植物。 （2）影响正磷酸盐去除的因素.而沉水植物对APA有抑制作用，即沉水植物通过对APA的抑止减少正磷酸盐浓度。 1.3 水生植物会影响湖泊中沉积物磷释放 大型水生植物对底泥内源磷释放有抑制作用，主要表现在以下几个方面： ①改变水环境条件。研究表明，内源磷的释放受到水环境条件，如温度、溶解氧和氧化还原电位、pH、扰动等因素影响。而大型水生植物特别是沉水植物，对水环境条件如溶解氧、氧化还原电位、pH等都有重要影响。 ②吸收作用。当水中有水生植物存在时，由于植物对磷的吸收，使觉积物中磷的含量有一定的减少，从而发生了磷在上覆水与沉积物之间的重新分配。 ③吸附作用。大型水生植物的种植对湖泊底泥中的磷具有一定的吸附作用，可以降低底泥中磷的含量，改变底泥的化学物理特性，有助于降低底泥内源性磷释放强度。 ④微生物作用。微生物对磷在植物--上覆水--沉积物中重新分配起到重要作用，而水生植物会影响微生物的种类及数量。有水生植物生长的沉积物的微生物生物含量要高于无水生植物的生物量含量。 3 对重金属的吸收净化 由于重金属的富集作用，水生植物可吸收富集水中的重金属污染物，从而达到一定程度净化水中重金属的效果。 4 抑制藻类生长 水体具有发育良好的水生植被就能强烈地抑制藻类的生长。 5 改善水质 水生植物对水体物理环境的改变作用显著，能有效改善水质，表现在以下几个方面： ①增加水中溶解氧。种态型的水生植物中，因为沉水植物所产生的氧所全部释放于水中，所以对增加水体溶解氧的贡献最大。 ②pH值。研究发现，湿地内pH值的变化趋势与溶解氧变化趋势一致，而且沉水植物湿地内pH值明显要高于其它挺水植物湿地。 ③改善水体透明度。水生植物可以促进水中悬浮物、污染物质沉积，同时能防止底泥颗粒物再悬浮，从而提高水体透明度。 ④抑制沉积物的再悬浮。沉积物的再悬浮速率取决于风速、吹程和水深等因素。许多研究证明水生植物能大大降低由风浪引起的水运动，从而减少湖水运动对湖泊沉积物的影响。 6 保护生物多样性 水生高等植物发育良好有利于创造环境多样性，提高湖泊生态系统的生物多样性，
植物生态学报 2014, 38 (3): 298–310 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00027 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.doczj.com/doc/7111335185.html, 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望 吴林坤1,2*林向民1,2*林文雄1,2** 1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室, 福州 350002 摘要根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。近年来, 随着现代生物技术的不断完善, 有关土壤这一“黑箱”的研究方法与技术取得了长足的进步, 尤其是各种宏组学技术(meta-omics technology), 如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学、宏代谢组学等的问世, 极大地推进了人们对土壤生物世界的认知, 尤其是对植物地下部生物多样性和功能多样性的深层次剖析, 根际生物学特性的研究成果被广泛运用于指导生产实践。深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理, 对揭示土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。该文综述了根系分泌物的概念、组成及功能, 论述了根系分泌物介导下植物与细菌、真菌、土壤动物群之间的密切关系, 总结了探索根际生物学特性的各种研究技术及其优缺点, 并对该领域未来的研究方向进行了展望。 关键词生态效应, 微生态系统, 根际, 根系分泌物, 信号分子 Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates WU Lin-Kun1,2*, LIN Xiang-Min1,2*, and LIN Wen-Xiong1,2** 1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 2Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China Abstract Root exudates have specialized roles in nutrient cycling and signal transduction between a root system and soil, as well as in plant response to environmental stresses. They are the key regulators in rhizosphere communication, and can modify the biological and physical interactions between roots and soil organisms. Root exudates play important roles in biogeochemical cycle, regulation of rhizospheric ecological processes, and plant growth and development, and so on. Root exudates also serve roles in the plant-plant, plant-microbe, and microbe-microbe interactions. Plant allelopathy, intercropping system, bioremediation, and biological invasion are all the focal sub-jects in the field of contemporary agricultural ecology. They all involve the complex biological processes in rhizosphere. There are increasing evidences that various positive and negative plant-plant interactions within or among plant populations, such as allelopathy, consecutive monoculture problem, and interspecific facilitation in intercropping system, are all the results of the integrative effect of plant-microbe interactions mediated by root exudates. Recently, with the development of biotechnology, the methods and technologies relating to soil ecologi-cal research have achieved a remarkable progress. In particular, the breakthroughs of meta-omics technologies, including environmental metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics, and metabonomics, have largely enriched our knowledge of the soil biological world and the biodiversity and function diversity belowground. Re-search on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates has important implications for elucidating the functions of rhizosphere microecology and for providing practical guidelines. The concept and components of root —————————————————— 收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-01-12 * 共同第一作者 Co-first author ** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@https://www.doczj.com/doc/7111335185.html,)
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光对植物根系的影响研究进展 作者：马海元， 李海云 作者单位：聊城大学农学院,山东聊城,252059 刊名： 陕西农业科学 英文刊名：SHAANXI JOURNAL OF AGRICULTURAL SCIENCES 年，卷(期)：2009，55(1) 被引用次数：0次 参考文献(31条) 1.Jack L M.Ed T.Karin J.Lisa A.Ogden Root-growth behavior of the arabidopsis mutant rgrl 1998(04) 2.John Z.Kiss.Kelly https://www.doczj.com/doc/7111335185.html,ler.Lisa A.Ogden Phototropism and gravitropism in lateral roots of Arabipsis 2002(01) 3.顾蕴洁.王忠.王维学水稻根的负向光性 2001(05) 4.扬立学俄罗斯大果沙棘种子萌发特性 2007(06) 5.谢平.左清凡冬春季不同遮荫水平对香蕉假植苗单株生物量的影响[期刊论文]-中国农业气象 2001(02) 6.张林青.蔡小铭光强对水稻秧苗素质的影响[期刊论文]-江苏农业科学 2007(03) 7.王茹华.周宝利.张凤丽不同温度和光照度下以及收集时间内茄子根系分泌物量[期刊论文]-植物生理学通讯2005(02) 8.丁久玲.俞禄生.蔡庆生日本矮生沿阶草适宜光照条件的研究[期刊论文]-西北植物学报 2006(09) 9.韩献忠.张治国.刘骅条叶龙胆离体根培养条件的初步研究 1990(03) 10.Muller J F.Goujaud J.Caboehe M Isolation in vitro of naphthalene acetic acid tolerant mutants of Nicotiana tobacum which impair root morphogenses 1985 11.Lund S T.Smith A G.Hackett W P Differential gene expression in response to auxin treatment in the wild type and rac,an adventitious rooting incompetent mutant of tobacco 1997(04) 12.梁伯璠.周毓君不同先质对萝卜离体根形态建成的影响[期刊论文]-河北大学学报(自然科学版) 1999(04) 13.蔡国琴.李国珍.叶和春Ri质柱转化的青蒿发状根培养及青蒿素的生物合成 1995(04) 14.蒲高斌.刘世琦.刘磊不同光质时番茄幼苗生长和生理特性的影响[期刊论文]-园艺学报 2005(03) 15.李胜.李唯.杨德龙不同光质对葡萄试管苗根系生长的影响[期刊论文]-圆艺学报 2005(05) 16.刘玉君.秦勇.姜士友提高樟子松插穗生根力的研究[期刊论文]-林业科技 2002(02) 17.韩鹰.王忠.朱旭东光照对水培风信子根系的生长的影响[期刊论文]-园艺学报 2005 18.汪月霞.王忠.索标关于水稻根负向光性光受体的探讨[期刊论文]-中国水稻科学 2007(02) 19.李进.顾绘.许逢美环境因子对甜椒组培生根培养的影响[期刊论文]-辣椒 2004(04) 20.王传芹墨西哥食用仙人掌栽培管理技术[期刊论文]-安徽农业 2004(09) 21.范玉琴.吴辉.黄思梅向日葵种子根的向光反应特性及其影响因素[期刊论文]-嘉应学院学报 2007(03) 22.刘世旺.王宝妹.陶佳喜温度、光照和接种时间对花生生长和结瘤的影响[期刊论文]-湖北农业科学 2007(01) 23.毕力格图浅析光照对草地生产的影响[期刊论文]-内蒙古气象 2003(04) 24.贾东坡.李庆伟.冯林剑锥花福禄考根段的组织培养[期刊论文]-中国农学通报 2007(03) 25.范国强.董占强.李峰稳光周期对泡桐叶片体外植株再生影响研究[期刊论文]-西北植物学报 2007(01) 26.L D.Railiton.P.F.Wareing Effect of daylength on endogenous gibberellin in leaves of Solanum andigena 1973
水生植物在水体生态环境中的净化修复作用 【摘要】随着人类社会生活的进步及城市化的推进，水体生态环境的严重恶化已经逐步威胁到了人类的生存环境，如何净化修复水体环境在现如今就显得尤为的重要。水生植物可吸收、富集水体中的营养物质及其他元素，也有抑制有害藻类繁殖的能力，遏止底泥营养盐向水中的再释放，并可增加水体中的氧气含量，也能更有利于水体的生态平衡，故而可利用水生植物对水体进行净化修复，从而保证水质。【关键词】植物修复水体生态环境净化水生植物在飞速发展的现代社会生活中，随着城市化的进一步扩张，水体生态环境遭到了严重的破坏，并且已经威胁到了人类的生存，对于如何净化修复被污染的水体在现如今显得尤为重要，而生活与水体中的水生植物可担任这一角色并且可以有效地完成使命。 1、水体生态环境的恶化 随着城市化的程度不断的加大，城市人口的急剧增加，引起一系列的环境问题。一些掠夺性、破坏性的城市开发性行为不断发生，生产生活的污水的无理排放，垃圾的堆积，一些保存尚好的次生水系统被任意的掩盖、挤占、填埋【5】，都使水体生态环境遭到了严重破坏，使活水变成了死水。 现代的防洪措施改变了河床的形态和水文规律，使河道消失。不合理的修建水库，使河岸自身的水量调节能力变弱，使流域自然生态功能失调，破坏了相关的生态系统平衡。 2、水生植物在水体生态环境中的净化修复作用
植物修复是指以植物忍耐和超量积累某种或某些化学元素的理论为基础，利用植物及共存微生物体系清除环境中污染物的一门环境污染治理技术。水生植物修复技术就是以水生植物忍耐和富集某种或某些有机、无机污染物为理论基础，利用水生植物或其与微生物的共生关系，清除水环境中污染物的一种环境生物技术。 在自然界中最好的水净化莫过于通过自然的沙石和水生动植物的相互作用。【5】水生植物能够有效地净化水体，提高水体的自净能力，让“死水”变成“活水”。通过植物的吸收、挥发、根滤、降解、稳定等作用可以净化土壤或水体中的污染物，达到净化环境的目的，是一种很有潜力的绿色技术。【3】 利用水生植物进行水体净化修复主要是利用水生植物的吸收和富集、吸附、沉降、过滤及抑制藻类生长的作用，并且多种水生植物的组合作用对水体环境的修复作用也是不容小觑的。 水生植物的生长环境只要求水质的PH值为6~8，在其生长过程中需要大量的N、P及微量元素，是再生能力很强的绿色能源植物，在生活污水或养殖业排放的污水中可以更加速生长。【6】水生植物有重要的生态功能，水草茂盛则水质清澈，水产丰盛，水体生态稳定；缺乏水草则水质浑浊，水产缺乏，水体生态不稳定。 3、集中用于净化修复水体环境的常见水生植物 3.1芦苇在水体环境中的净化修复作用 3.1.1芦苇的基本知识 芦苇是生长于湖泊、河岸旁、溪边多水地区、海岸淤滩的先锋植
Nature Microbiology：植物根系分泌物影响菌群结构 Introduction1、rhizolsphere与microbiota① Rhizosphere在生态中存在的意义② 在rhizosphere中，植物与微生物co-evolution上亿年，二者存在interaction，并且形成某些pattern③ rhizosphere effect指2个方面：① 植物有选择的富集土壤微生物；②植物根的生长活性④ 目前关于rhizosphere与微生物的研究现状：植物的发育影响土壤微生物的组成和功能，很少有人研究植物分泌物的分子化学机理对rhizosphere microbiota的影响2、plant exudates 与microbiota① plant exudates虽然种类很多，但大部分都是photosynthesis-derived carbon【11-40%】② plant exudates的组成会受到植物自身与环境的影响③ 已有的研究表明：plant exudates影响植物rhizosphere microbiota 的组成：会吸引有益微生物，提高植物对环境的适应性④ 已有的研究已经证实很多小的信号分子影响rhizosphere中植物与微生物的互作，但这些小分子只是exudates中的一小部分，而对于root exudate chemistry与microbial substrate preferences 之间的interaction还不清楚，作者希望研究这种interaction，找到rhizosphere中微生物群体的组成和演化的patternResult 1：分离培养了土壤中的细菌1、分菌的理论支持土壤是一个微生物的bank，植物的微生物全部来源
植物抗逆性研究进展 V A菌根真菌对植物吸收能力及抗逆性的影响研究进展 接种菌根真菌是一种提高农作物产量和质量的比较经济有效的新方法。V A菌根侵染能扩大寄主植物根系的吸收面积;能够改善水分运输,抵抗水分胁迫,提高植物抗旱性能;能够增强植物对矿物元素和水分的吸收能力,改变菌根根际土壤环境,并在根际生态系统中起重要作用。V A菌根真菌也可通过植物根系获得碳水化合物及其他营养物质,从而形成营养上的共生关系为植物提供生长所必需的氮等矿物营养;增强寄主植物光合作用及水分循环运转;提高植物对各种病虫害的抗性。可见,V A菌根真菌对植物的生长具有极其重要的生态价值和经济价值。 电场处理对毛乌素沙地沙生植物抗逆性影响的研究进展 自2002年以来,将电场技术应用于毛乌素沙地沙生植物抗逆性研究中,结果表明,恰当的电场处理更有利于种子的萌发及苗的生长,增强了其抗旱抗寒能力。 多胺与植物抗逆性关系研究进展 在逆境条件下,植物会改变生长和发育类型以适应环境。许多研究表明,在各种逆境协迫下,植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增加,以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力,这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目前的资料来看,多胺之所以能提高植物的抗逆性其机制可能是:①通过气孔调节和部分渗透调节控制逆境条件下水分的丢失。Liu等的研究表明,多胺以保卫细胞中向内的K+-通道作为靶点,调节气孔的运动[10]。多胺还可作为渗透调节剂,其积累可增加细胞间渗透,部分调节水分丢失。②调节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的磷脂分子头部及其他带负电的基团结合,影响了膜的流动性,同时也间接地调节膜结合酶的活性。③多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特别是与植物抗逆性有关的保护酶活性,保护质膜和原生质不受伤害。④清除体内活性氧自由基和降低膜脂过氧化。⑤调节复制、转录、翻译过程。 尽管多胺对植物抗逆性起积极作用,但植物的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状,很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转入一种植物中并进行表达调控,更何况还有很多与抗性有关的基因尚未发现,这说明植物抗性机制是复杂的。迄今,多胺合成代谢中的3个关键酶ADC、ODC、SAMDC已在许多植物中得到了纯化和鉴定,它们的基因也从多种植物中克隆,并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的证据,但多胺在植物中的载体是什么,植物对多胺的信号感受和传递途径怎样,多胺通过怎样的信号转导通路作用于植物的抗性基因,作用于哪些抗性基因,进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达,控制胁迫蛋白的水平,都还不清楚。因此,采用各种手段,特别是分子生物学的方法研究多胺对植物作用的多样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的信号转导是值得考虑的 多效唑提高植物抗逆性的研究进展 多效唑是英国ICI有限公司在20世纪70年代末推出的一种高效低毒的植物生长延缓剂和广谱性的杀菌剂[1],因此它对多种植物都有调节生长的效应。多效唑还能引起植物体内一系列的代谢和结构变化,增强植物的抗逆性[2],并兼有杀菌作用。本文仅就多效唑提高植物的抗逆性方面作一简要综述,以期为该领域的研究提供借鉴。 钙与植物抗逆性研究进展 钙是植物必需的营养元素,具有极其重要的生理功能。植物在缺钙条件下,出现与缺钙有关的生理性病害,如苹果果实缺钙可导致苦痘病、水心病和痘斑病等在采前或贮藏期间的生理病害[1]。早在19世纪,钙就被列为植物必需营养元素,并与氮、磷、钾一起称为“肥料的四要素”。钙有“植物细胞代谢的总调节者”之称,它的重要性主要体现在钙能与作为胞内信使的钙调蛋白结合,调节植物体的许多生理代谢过程[2,3],尤其在环境胁迫下,钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表达,提高植物的抗逆性[4]。近十几年来,有关钙素营养生理及钙提高植物抗逆性的研究已取得许多进展,现综述如下。 目前,国内外对钙生理及抗逆性研究已经取得了很大进展,但是前人的工作主要侧重于外源钙对植物的影响,对细胞内钙的作用的细节研究得不够深入细致。以下几个方面的问题亟待深入研究:(1)植物是如何感受到逆境信号以及这些信号是如何由激素传导的;(2)激素是如何把逆境信号通过细胞膜传递给钙信使系统的；(3)钙信使系统如何一步步激活靶酶将逆境信号转变为植物体内的生理生化反应从而使植物适应环境胁迫的;(4)钙信使系统与其它胞内信使是如何一起协调调节植物激素的生理反应的。相信随着植物生理学和分子生物学的发展及研究的一步步深入,人们对以上这些问题一定会有日益透彻的认识。这些问题的解决,将使钙生理及抗逆性的研究更加深入,使钙素营养的研究和应用走向新的辉煌 硅与植物抗逆性研究进展 果聚糖对植物抗逆性的影响及相应基因工程研究进展 果聚糖是一类重要的可溶性碳水化合物,其在植物中的积累可提高植物的抗逆性。本文除了介绍果聚糖的有关知识外,重点综述了果聚糖对植物抗逆性的影响,并从果聚糖对渗透的调节,对膜的保护,在低温、干旱条件下果聚糖相关酶活性变化方面阐述了果聚糖抗旱、抗寒机制。此外,综述了提高果聚糖积累方面的基因工程研究进展及存在的相关问题。
在飞速发展的现代社会生活中，随着城市化的进一步扩张，水体生态环境遭到了严重的破坏，并且已经威胁到了人类的生存，对于如何净化修复被污染的水体在现如今显得尤为重要，而 生活与水体中的水生植物可担任这一角色并且可以有效地完成使命。 根据水生植物的生活方式，一般将其分为以下几大类：挺水植物、浮叶植物，沉水植物和漂 浮植物。水生植物的多样性使得他们能够从不同层次和空间来净化水质。
1.保存生物多样性 水生植物群落为亲水的水鸟、昆虫和其他野生动物提供食物来源和栖居场所。水生动植物以及非生物物质的相互作用和循环往复，使得水体成为具有生命活力的水生生态环境，从而保存了水生环境的生物多样性。 2.净化水质 水生植物进行光合作用时，能吸收环境中的二氧化碳、放出氧气，在固碳释氧的同时，水生植物还会吸收水体中许多有害元素，如氮、磷，重金属及有机污染物，从而消除污染，净化水质，改善水体质量，恢复水体生态功能。 3.美化水景 水生植物以其洒脱的姿态、优美的线条和绚丽的色彩，点缀着形形色色的水面和岸边，并容易形成水中美丽的倒影，具有很强的造景功能。水生植物历来是构建水景的重要素材之一，像风吹苇海、月照荷塘这类风光，都会令人触景生情产生美的遐想；而曲水荷香、柳浪闻莺这类景点，皆是因为用水生植物造景而远近闻名。 4.固坡护岸 水生植物的生长蔓延繁殖，增加了土壤中有机质的含量，提高了土壤的持水性，改善了土壤的结构与性能。另外，水生地被植物栽于水陆交界之处，其发达根系较强的扭结力，能减少地表径流，防止水的侵蚀和冲刷。 利用水生植物对被污染水体中的污染物进行净化、吸收、分解，并通过不同的水生植物及组合来适应不同的受污染的水体，可是污染水体得到有效地净化并能保持水体纯净，而且净化效果稳定，所以在污水净化修复中，可以使用不同的微生物的组合来达到目的。
植物根系分泌物对土壤重金属活化机理及其研究进展 引言 根际环境是在桢物根系的吸收和分泌两个动态过程作用卜形成的在物理、化学和生物学件质方面不同于原土体的、复杂的、动态的微刑生态系统。由丁根际环境特别是重金属胁迫下的根际环境与原士体存在着显著的差异，而根际环境中的pH 值、Eh 值、根分泌物和根际微生物将直接影响到重金属的固定和活化状态，从而影响到甫金属在土壤一桢物中的迁移转化行为。土壤中的重金属先要经过活化后才能被桢物吸收利用，因此根系分泌物等根际特征在土壤牛物有效件方面有重要作用。近年来，虽然植物根系分泌物巳成为研究热点，由千检测手段、研究方法和技术条件等的限制，人们对根系分泌物对土壤重金属的活化方面研究报道虽多，但取得的有价值的成果较少。而该领域的研究具有重要的理论价值和实践意义。本文就根系分泌物对土壤重金属的活化机理作一综述。 1根系分泌物种类和组成 植物根系分泌物是梢物在生长过程中，根系向生长介质分泌质子和大扯有机物质的总称。它们是根－土界面的润滑剂，微生物的能源物质，能改善根际环境，是桢物适应营养胁迫的关键物质。广义的根系分泌物包括4种类型: (1)渗出物，即细胞中主动扩散出来的一类低分子肚的化合物；（2)分泌物，即细胞在代谢过程中被动释放出来的物质；（3）粘胶质，包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质；（4）裂解物质，即成熟根段表皮细胞的分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等。狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土壤的可溶性有机物。据估计，根系分泌的有机化合物一般在200种以上，按分子扯大小可分为低分子和高分子分泌物。低分子分泌物主要有有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，高分了分泌物主要包括粘胶和外酶，其中粘胶有多糖和多糖醋酸。一般情况下，根系向环境释放的有机碳拭占植物闱定总碳植的1%- 40 %，其中有4%- 7%通过分泌作用进入土壤。
水生植物对湖泊生态系统的影响 概述 水生植物指生理上依附于水环境、至少部分生殖周期发生在水中或水表面的植物类群。大型水生高等植物主要包括两大类：水生维管束植物和高等藻类。水生维管束植物通常有4种生活型：挺水、漂浮、浮叶和沉水。总体看，水生维管束植物（以下简称水生植物）对湖泊生态系统的影响分为生物化学作用和非生物化学作用，见图1[1]。作为湖泊生态系统结构和功能的重要组成部分，水生高等植物是保护水生生态系统良性运行的关键类群，是良性湖泊生态系统的必要组成部分。因此，近年来浅水湖泊的生态修复成为水环境保护工作的热点，但在实施过程中，对水生植物在湖泊中的作用仍缺乏系统认识，对浅水湖泊水生植物的恢复措施在诸多方面仍处于探索阶段。为此，笔者结合国内外开展水生植物恢复过程中的技术措施，总结了浅水湖泊生态恢复的理论与实践。 图1水生植物对湖泊生态系统的影响 1对营养盐的影响 1.1净化机制 水生植物对水体的净化机理主要有以下3方面：①植物对营养物质的同化吸收。水生植物在生长过程中会从水层和底泥中吸收氮、磷同化为自身的结构组成物质，从而将水体中的营养盐固定下来，减缓营养物质在水中的循环速度，通过人工收获便可将固定的氮、磷带出水体。但是，这种同化作用并非植物去除氮、磷的主要途径。研究表明：植物对氮、磷的同化吸收只占全部去除量很小一部分，约2%-5%[2，3]。②根际效应。微生物是系统中有机污染物和氮分解去除的主要执行者[4]，系统中微生物数量与净化效果呈显著正 欢迎访问水/业导航网（ｗwｗ/ｈ2o123/ｃoｍ)
相关。根系微生物是聚居在根际，以根际分泌物为主要营养的一群微生物，根系微生物作用于周围环境形 成根际，产生根际效应。根系微生物不仅种类和数量远高于非根系微生物，而且其代谢活性也比非根系微生物高；另一方面，在根际，高等水生植物能将氧气从上部输送至根部，在根区和远离根区的底泥中形成有氧和厌氧环境，从而促进底泥微生物中的硝化与反硝化[5，6]。③吸附作用。水生植物根部的物理化学环境试验发现[3]，沉水植物直接吸收的营养盐的量相比总量来说其实很少，但是沉水植物的存在可以降低水中营养盐的平衡浓度，改变水体和底泥中的物理化学环境，抑制藻类生长，改善水体生态环境。 4种生活型水生植物，以沉水植物对富营养化湖水净化能力最强，因为沉水植物的根部能吸收底质中的氮、磷，植物体能吸收水中的氮、磷。 1.2对水体中营养元素的影响 1.2.1影响氮去除的因素 氮的去除，除了植物吸收外还受其他因素影响，如氨的挥发、硝化与反硝化途径等。硝化与反硝化途径是氮的一个重要去除途径。Seitzinger[7]研究表明，沉积物--水界面氮的反硝化作用可去除湖泊外源氮输入负荷的30%-50%。张鸿等研究发现[8]，人工湿地对氮的净化机制中，植物的吸收起主导作用。所以，究竟哪一种途径对氮的去除影响比较大还有待进一步研究。 （1）影响TN去除的因素。水生植物的存在，能有效去除水中氮，使总氮明显下降。温度升高有利于水生植物去氮，因为春季和夏季水生植物生长情况比冬季好，对氮的需求量大。但也有例外，如中营养浓度下的伊乐藻，冬季的除氮效果更好，这可能与伊乐藻较好的抗寒性和生长习性相关[9]。总体看，不同水生植物对水中氮的去除效果不同。并且随时间推移逐渐显现其作用。 （2）影响硝态氮去除的因素。水生植物对硝态氮的去除效果最明显，因为水生植物优先吸收硝态氮，同时由于硝态氮是氮循环中微生物等作用的直接底物，是最活跃的氮形态，可以通过反硝化的过程被去除，所以水生植物对硝态氮的去除效果同时受微生物和植物吸收的影响。 （3）影响氨氮去除的因素。植物对不同形态氮的吸收具有一定的选择性。通常认为，有机氮最先被植物吸收。对无机氮，有研究发现植物优先吸收氨氮和其他还原态氮，据此认为植物对氨氮的去除率最高，去除速率较快[10，11]。但有研究发现[12]，水生植物对氨氮的去除效果与总氮、总磷及硝态氮相比，相对较差。这是因为水中氨氮减少有4个途径：①通过气态氨直接挥发；②水生植物的吸收、吸附；③发生硝化作用转化为硝态氮；④吸附到底泥。所以即使发现氨氮下降速率明显快于总氮，但是否主要是因为植物吸收，并不能确定[13]。有研究者[14]认为，含氮有机化合物分解所产生的氨氮大部分是通过硝化和反硝化作用的连续反应而去除的，一旦这两个连续过程不能顺利进行，氨氮去除效果就不理想。因此，到底是植物吸收对氨氮去除影响大还是硝化和反硝化作用影响大，还有待进一步研究。此外，由于硝化细菌和反硝化细菌的数量和活跃程度与温度有密切关系，而且植物在低温时生长情况不好，因此，在冬季或低温时氨氮的去除效果会相对差此。 1.2.2影响磷去除的因素 磷的去除，一方面是以磷酸盐沉降并固结在基质上的形式；另一方面是可给性磷被植物吸收。由于有机磷及溶解性较差的无机磷酸盐必须经过磷细菌的代谢活动将有机磷酸盐转变为磷酸盐，将溶解性差的磷化合物溶解，从而除去水中的磷，所以，微生物对含磷化合物的转化在磷的净化过程中是一个限制性因子。而