东北天然次生林下木树种生物量的相对生长

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第46卷第8期2010年8月林业科学SCIENTIASILVAESINICAEVol.46,No.8Aug.,2010

东北天然次生林下木树种生物量的相对生长*李晓娜国庆喜王兴昌郑海富(东北林业大学林学院哈尔滨150040)摘要:以东北天然次生林下木层主要树种为研究对象,将各树种按照植株形态分为乔木型植物和典型灌木2类,利用不同函数和自变量构建单物种及混合物种2类器官生物量方程,挑选出标准误较小、拟合性较好的方程作为最佳生物量模型,比较基于不同自变量的生物量模型的优劣,分析植物生物量与个体大小的相对生长关系。结果表明:1)筛选出的各树种器官最佳生物量模型大多显著(P<0.05),且R2值大多超过0.800,方程形式以幂函数为主,少数为二次多项式、线性方程和指数方程,乔木型植物生物量均以离地面10cm处树干直径(D10)解释较理想,典型灌木的最佳生物量模型多以冠幅(CA)和冠幅乘以高度(CAH)为自变量;单物种模型与混合物种模型相比,并非所有的单物种模型都优于混合物种模型。2)引入高度变量H和主干长变量L对各树种器官生物量模型的R2值的贡献相似,但包含主干长变量的生物量模型的R2值增加较小。与单变量生物量模型相比,大多典型灌木生物量模型的R2值增加,多数乔木型植物生物量模型的R2值减小;与H相比,L并不是一个较好的预测变量。3)下木树种器官生物量与植物大小的相对生长研究再次表明相对生长关系并不唯一,乔木型植物器官生物量与D10的相对生长关系的变化范围是1.712~2.555,其中多年枝、总枝、地上部分、粗根、地下部分和个体生物量与D10的幂指数接近理论值8/3。典型灌木各器官生物量与CA和CAH的相对生长关系的范围分别是0.688~1.293和0.436~1.017,其中叶、新枝、粗根、地下部分和个体的生物量与CA接近等速生长,多年枝、总枝和地上部

分与CAH接近等速生长。关键词:林下植物;生物量方程;相对生长;温带森林中图分类号:S718.556文献标识码:A文章编号:1001-7488(2010)08-0022-11

收稿日期:2009-05-07;修回日期:2010-06-06。基金项目:林业公益性行业科研专项(No.200804001)和国家林业局“948”项目(2006-4-19)。*国庆喜为通讯作者。

AllometryofUnderstoryTreeSpeciesinaNaturalSecondaryForestinNortheastChinaLiXiaonaGuoQingxiWangXingchangZhengHaifu(CollegeofForestry,NortheastForestryUniversityHarbin150040)

Abstract:TemperateforestsinnortheasternChinaplayakeyroleinthenationalandglobalcarbonbudgets.However,relativelyfewstudieswereconductedinbiomassallometryofthesespecies,althoughunderstorytreespecies(includingtree-likeplantsandtypicalshrubs)accumulateasubstantialamountofnutrientsandcarbon.Inthisstudy,allometricequationsfortheorgan(leaf,branchandroot)andtotalbiomassof16understorytreespeciesweredeveloped,andallometryoftheorganbiomassagainstplantsizewasanalyzed.Theresultshowedthat1)theformsandvariablesofoptimalbiomassequationvariedwithspeciesandorgans.Theoptimalequationsfortree-likeplantswerepowerfunctionswithdiameterat10cmheight(D10)asthepredictor.Fortypicalshrubs,mostoftheseequationswerealsopowerfunctionsusingcrownarea(CA)orcrownareamultiplyingheight(CAH)aspredictorswhiletheleftfewspeciesfittedtheotherfunctionssuchaslinearandquadraticpolynomialequations.Generalizedmodelsregardlessofspeciescouldbeusedtoestimatebiomasswhenthespecies-specificmodelswereunavailable.2)Modelsusingplantheight(H)orstemlength(L)asindependentvariablesinthebiomassequationsonlyimprovedthefitformostofthetypicalshrubsbutnotforthetree-likeplants.Percentageincreaseindeterminationcoefficients(R2)withaddingLintheallometricequationswassmallerthanthatwithaddingH.3)Therelationshipbetweenbiomassoftheunderstorywiththeplantsizecompliedwithallometrictheory(P<0.05),butthepowervaried.Fortree-likeplants,powerexponentsofbiomasscomponentsagainstD10variedfrom1.712to2.555,andoldbranchbiomass,branchbiomass,largerootbiomassbelowgroundbiomassandtotalbiomassnearlyscaledas8/3powerofD10.Fortypicalshrubs,therangesofpowerexponentsscalingwithCAandCAHwere0.688-1.293and0.527-1.017,respectively.Inthecontrast,foliagebiomass,newbranchbiomass,第8期李晓娜等:东北天然次生林下木树种生物量的相对生长largerootbiomass,belowgroundbiomassandtotalbiomassscalingwithCA,andoldbranchbiomass,branchbiomassandabovegroundbiomassscalingCAHwerebothisometry.Keywords:understorytreespecies;biomassequations;allometry;temperateforest

异速生长广泛存在于植物中(韩文轩等,2008;Enquistetal.,2002),植物的个体大小与其他属性的异速生长关系并不唯一(Darveauetal.,2002;Jacob,2004),一般表现为2/3,3/4和8/3等幂指数关系(韩文轩等,2008;Enquistetal.,2002;Niklas,2004),如McMahon等(1976)认为植物高度与茎基部粗度成2/3的幂指数关系以及植物干生物量与茎基部粗度成8/3的幂指数关系。植物生物量是构成生态系统生产力的重要组成部分,是生态系统运行的物质和能量基础。对生物量测定是深入研究许多林业和生态问题的基础,主要方法有收获法和相对生长法。其中,收获法虽准确但费时费力且不具有连续性,采用相对生长法建立经验回归模型估算植物生物量有效地降低对植被的破坏,更重要的是可以得到植物生物量的连续变化。国内外已建立很多森林类型乔木生物量的相对生长模型,并整理了特定树种和具体立地的经验相对生长方程,用于森林生态系统生物量和生产力的研究(冯宗炜等,1999;Crow,1978;Nelsonetal.,1999;Sahetal.,2004;Wang,2006)。同时,国外研究者建立不少灌木生物量相对生长模型,用于准确估算森林碳储量及退化森林生态系统的恢复等研究(Alaback,1987;Brown,1976;Patonetal.,2002),国内一些学者采用相对生长法也构建了生物量模型用于干旱半干旱地区灌丛生物量(姜凤岐等,1982;陈遐林等,2002)以及南方人工林下木层植物生物量(曾慧卿等,2007)的估算等,但大多灌木生物量模型很少考虑不同树种和器官最佳生物量模型的差异(张峰等,1993)。东北地区仅潘攀等(2007)根据长白落叶松(Larixolgensis)人工林上层乔木的林龄和林分密度等因子估算了其灌木层的生物量,基于植物自身属性的温带天然次生林下木树种生物量模型的研究尚未见报道。林下植物生物量仅占森林总生物量中较小的部分,但其植被化学物质含量和生物量归还率比上层植物还高,对养分循环的作用不可低估,在维护整个森林生态系统的演替发展、功能稳定和生物多样性等方面起着重要作用(杨昆等,2006),东北天然次生林下木层发育良好,在水源涵养、水土保持、生态系统的演替发展等方面起着重要作用(陈大珂等,1990)。本研究以帽儿山天然次生林下木树种为研究对象,构建植物生物量的相对生长方程,分析各器官生物量与植株大小的相对生长关系,为准确估算温带次生林森林生物量和生产力,评价温带天然次生林下木层的生态功能提供科学依据和基础数据。

1材料与方法

1.1研究地概况

试验地位于黑龙江省帽儿山森林生态系统国家野外科学观测站(127°30′—127°34′E,45°20′—45°25′N),该地区植被属于长白植物区系,是东北

东部山区典型的天然次生林区。该区天然次生林大致分为硬阔林、白桦林、山杨林和蒙古栎林4种林型。林区内的乔木树种主要有春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、色木槭(Acermono)、胡桃

楸(Juglansmandshurica)、白桦(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、山杨(Populusdavidiana)、黄菠萝(Phellodendronamurense)、紫椴