基金项目:山西省留学人员管理委员会办公室科研资助项目(编号:２０１３－０６４)ꎮ作者简介:王娟(１９８１－)ꎬ女ꎬ山西盂县人ꎬ硕士ꎬ讲师ꎬ从事园林植物生理生态方面的研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:９６６３２５９＠ｑｑ ｃｏｍꎮ４种耐寒观赏竹抗寒性分析王㊀娟(山西农业大学山西太谷０３０８０１)摘㊀要:竹子在北方种植主要受低温的制约ꎮ试验选取淡竹㊁青竹㊁箬竹和早园竹４种比较耐寒的观赏竹ꎬ在山西晋中地区冬季(１１月份)自然低温条件下对比分析了植株体内与抗寒性密切相关的４个生理指标ꎬ即超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁丙二醛(ＭＤＡ)和可溶性糖ꎮ结果显示ꎬ不同竹种对低温的适应性存在差异ꎬ相比较而言ꎬ淡竹的抗寒性更强ꎬ早园竹的抗寒性较弱ꎮ因此ꎬ建议在晋中地区可引种淡竹ꎬ同时在引种的前３年做好冬季防护措施ꎮ关键词:观赏竹ꎻ抗寒性ꎻ引种ꎻ晋中地区ＤＯＩ:１０.１３６４０/ｊ.ｃｎｋｉ.ｗｂｒ.２０１７.０２.００７ＣｏｌｄＲｅｓｉｓｔａｎｃｅＡｎａｌｙｓｉｓｏｆ４ＯｒｎａｍｅｎｔａｌＢａｍｂｏｏｓＳｐｅｃｉｅｓＷａｎｇＪｕａｎ(ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＴａｉｇｕ０３０８０１ꎬＳｈａｎｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＴｈｅｐｌａｎｔｉｎｇｏｆｂａｍｂｏｏｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｒｅｇｉｏｎｏｆＣｈｉｎａｉｓｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｂｙｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｆｏｕｒｏｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓꎬｉ ｅ ꎬＰｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｇｌａｕｃａꎬＰｈ ａｃｕｔａＣｈｕｅｔＣｈａｏꎬＩｎｄｏｃａｌａｍｕｓｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ(Ｍｕｎｒｏ)ＫｅｎｇｆａｎｄＰｈ ｐｒｏｐｉｎｑｕａＭｃＣｌｕｒｅｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎｔｏｔｅｓｔｔｈｅ４ｉｎｈｅｒｅｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｕｎｄｅｒｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎＮｏｖｅｍｂｅｒａｔｔｈｅＭｉｄｄｌｅＡｒｅａｏｆＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ Ｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ(ＳＯＤ)ꎬｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ(ＰＯＤ)ꎬＭａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ(ＭＤＡ)ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂａｍｂｏｏｓｐｅｃｉｅｓｈａｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙꎬＰｈ ｇｌａｕｃａｓｈｏｗｅｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃｏｌｄꎬｗｈｉｌｅＰｈ ｐｒｏｐｉｎｑｕａＭｃＣｌｕｒｅｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃｏｌｄ ＩｔｗａｓｔｈｅｒｅｆｏｒｅｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔＰｈ ｇｌａｕｃａｓｈｏｕｌｄｂｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｉｎｔｈｅＭｉｄｄｌｅＡｒｅａｏｆＳｈａｎｘｉａｎｄｔｈｅｗｉｎｔｅｒｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｍｅａｓｕｒｅｓｓｈｏｕｌｄｂｅｗｅｌｌｔａｋｅｎｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｒｅｅｙｅａｒｓｏｆｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎＫｅｙｗｏｒｄｓ:ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｂａｍｂｏｏꎬｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬＭｉｄｄｌｅＡｒｅａｏｆＳｈａｎｘｉ㊀㊀竹子在中国文化中代表了刚毅㊁正直ꎬ自古以来倍受人们的喜爱ꎮ在我国ꎬ竹子主要生长在南方ꎬ北方在山东㊁陕西㊁河南有较多的竹林存在ꎬ再北部的北京㊁山西㊁东北等地虽也有竹子种植ꎬ但多为房前屋后等小范围种植ꎬ且养护费用高ꎮ竹子耐寒性差限制了其在北方的种植推广ꎬ无法满足北方居民对竹子的观赏需求ꎮ竹子属禾本科植物ꎬ冬季不形成离层不落叶ꎬ越冬性差ꎮ北方的冬季长期低温ꎬ往往发生竹秆变黑㊁叶片干枯的现象ꎬ甚至大范围死亡ꎮ因此ꎬ能否露地越冬是竹子在北方种植成活的关键ꎮ尤其是竹种引入的第１年冬天ꎬ是受冻害最严重的时期ꎮ为了研究竹种在北方越冬的可能性ꎬ本项目选取几种较耐寒竹种ꎬ对其在自然低温条件下的生理变化进行研究ꎬ以选出适合较寒冷地区种植的耐寒竹种ꎮ１试验地概况与研究内容实验在山西农业大学林学院苗圃进行ꎮ该地属北温带大陆性气候ꎬ年平均气温９ ５ħꎬ全年日照平均２８００ｈꎬ无霜期平均１６０~１７５ｄꎬ降雨量５００ｍｍ[１]ꎮ全年四季分明ꎬ春季干燥多风ꎬ夏季炎热多雨ꎬ冬季寒冷干燥ꎬ年平均风速２ ５ｍ/ｓꎬ春季风较大(４月份平均风速可达３ ３ｍ/ｓ)ꎬ冬季次之ꎬ夏秋季较小ꎮ２０１３年以来ꎬ春季常出现返寒现象ꎬ偶６２有降雪ꎬ须至５月份气温才能稳定在１０ħ左右ꎮ全年可供竹子生长的时期为５ １０月ꎮ从１１月开始ꎬ竹叶色变深㊁干枯ꎬ竹秆有发黑现象ꎮ实验选择箬竹[Ｉｎｄｏｃａｌａｍｕｓｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ(Ｍｕｎｒｏ)Ｋｅｎｇｆ]㊁早园竹(ＰｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｒｏｐｉｎｑｕａＭｃＣｌｕｒｅ)㊁淡竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｇｌａｕｃａ)㊁青竹(ＰｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓａｃｕｔａＣｈｕｅｔＣｈａｏ)４种较耐寒竹种ꎮ４种竹种均为２０１３年春从山东引入ꎬ种苗到达后先于温室内假植１个月ꎬ然后种植于室外ꎬ正常水肥管理ꎮ２０１４年１１月１ １９日分３个时点取材料进行实验ꎬ３次取材时的日均温分别为５ħ㊁４ħ㊁２ħꎬ显示日均温逐渐下降ꎮ每个竹种选取正常生长的植株３~５株ꎬ在植株的不同位置分别摘取功能叶ꎬ将不同部位的叶片充分混合带回实验室备用ꎬ实验设３次重复ꎮ选择与植物抗寒性密切相关的４个生理指标进行测定分析ꎮ测定指标和测定方法分别为:丙二醛(ＭＤＡ)ꎬ采用硫代巴比妥酸法ꎻ超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)ꎬ采用氮蓝四唑还原法ꎻ过氧化物酶(ＰＯＤ)ꎬ采用氧化愈创木酚法ꎻ可溶性糖ꎬ采取蒽酮法ꎮ实验数据用ＥＸＣＥＬ和ＳＰＳＳ软件进行分析ꎮ２结果与分析２ １低温胁迫下抗氧化酶的变化植物在受到低温胁迫后ꎬ体内发生各种生理变化ꎬ形态上也会出现叶色加深㊁变干㊁发红等现象ꎮ内部的生理变化要早于形态变化ꎬ植物正是通过体内各种调节物质的改变来适应低温环境ꎬ减少植株受害的程度ꎮ因此ꎬ可以通过测定植物体内的生理指标来筛选植物ꎮ研究发现ꎬ对不同竹种低温胁迫后ꎬ抗氧化酶ＳＯＤ和ＰＯＤ活性与抗寒性有较强的关联度ꎬ可以作为评价竹子抗寒性的指标[２－３]ꎮＳＯＤ测定分析结果见图１ꎮ由图１可知ꎬ各竹种间的ＳＯＤ活性变化趋势存在差异ꎮ随着温度的降低ꎬ青竹㊁早园竹ＳＯＤ活性表现出下降的趋势ꎬ淡竹ＳＯＤ活性先升高后降低ꎬ箬竹ＳＯＤ活性逐渐升高ꎮ尤其是青竹在１１月３ ７日期间ＳＯＤ活性下降幅度非常大ꎬ降低了７６ ６％ꎮ竹种间ＳＯＤ变化趋势的差别可能是由于其耐寒性不同ꎬ在测定时各竹种处于适应的不同时期所致ꎮ图１㊀竹种在自然低温下ＳＯＤ的变化ＰＯＤ测定分析结果见图２ꎮ由图２可以看出ꎬ随气温的下降ꎬ４个竹种的ＰＯＤ活性也出现了２种不同的变化趋势ꎮ在１１月测试期间ꎬ淡竹ＰＯＤ活性逐渐上升ꎬ１１月３ ７日上升迅速ꎻ箬竹和青竹ＰＯＤ活性先升高后降低ꎻ早园竹ＰＯＤ活性逐渐降低ꎬ且在１１月７ １９日期间下降极为迅速ꎮ这种变化表明ꎬ在受到低温影响时ꎬ竹子体内ＰＯＤ活性很可能是先升高后降低的ꎬ有一个峰值ꎮＰＯＤ活性上升有利于保持植物体内自由基的产生和清除之间的平衡ꎬ从而对植物细胞膜起到保护作用[４]ꎬ是竹种对低温的响应和适应ꎬ而之后的下降则是竹种在受到持续低温后无法适应而出现受害症状的体现ꎮ在这４种竹种中ꎬ早园竹出现峰值最早ꎬ而淡竹出现峰值最晚ꎬ由此可见ꎬ早园竹抗寒性最差ꎬ而淡竹抗寒性最强ꎮ图２㊀竹种在自然低温下ＰＯＤ的变化有研究显示ꎬ随着温度的降低ꎬ相关抗氧化酶活性均表现出先升高后降低然后再升高的变化趋势[５－６]ꎮ在本实验中ꎬ也出现了类似的现象ꎮ但不同竹种间在对地温的适应性和表现上存在着差异ꎬ７２这也是不同竹种出现不同变化趋势的原因ꎮ当然ꎬ也可能是他们适应机制不同造成的ꎮ４种竹种在酶活性变化的表现上均反映出淡竹具有较强的抗寒力ꎮ２ ２低温胁迫下丙二醛的变化丙二醛(ＭＤＡ)是膜脂过氧化作用的最终产物ꎬ其含量的多少能反映膜系统受害的程度ꎬ可以反映出植物受害的程度ꎬ是研究植物抗寒性的重要指标ꎮ在正常情况下ꎬＭＤＡ含量极少ꎬ受到低温伤害后其变化量与植物抗寒性呈负相关[７]ꎮＭＤＡ测定分析结果见图３ꎮ由图３可知ꎬ各竹种间ＭＤＡ含量存在差异ꎮ随着气温的逐渐降低ꎬ淡竹ＭＤＡ含量出现了小幅度的下降ꎬ箬竹ＭＤＡ含量有所上升ꎮ这２个竹种ＭＤＡ含量变化均不大ꎮ青竹ＭＤＡ含量出现了先降后升的现象ꎬ早园竹则出现了大幅度的下降ꎬ尤其是测试初期ꎬ下降比例达到了５９ ６％ꎮ由此可见ꎬ早园竹的抗寒性相对差一些ꎮ图３㊀竹种在自然低温下ＭＤＡ的变化２ ３低温胁迫下可溶性糖的变化可溶性糖是植物体内最重要的渗透调节物质和能量物质ꎬ可以降低细胞的结冰温度ꎬ减轻冻害ꎮ在低温胁迫下可溶性糖含量变化反映了植物对外界低温防卫的能力ꎬ在一定程度上可以判断其抗寒性[８]ꎮ可溶性糖含量测定分析结果见图４ꎮ由图４可以看出ꎬ随着温度的降低ꎬ竹子体内的可溶性糖含量上升ꎮ只有早园竹可溶性糖含量在后期出现了下降ꎬ原因可能是在后期竹叶的水分缺失较大ꎬ也可能是后期温度较低需要耗费更多的糖来御寒ꎮ但总体来看ꎬ早园竹含糖量要高于其他竹种ꎬ显示其对地温的抗性较差ꎮ图４㊀竹种在自然低温下可溶性糖含量的变化３结论竹子在北方低温地区的扩大种植一直受到其抗寒力的制约ꎮ竹种抗寒性也是北方选择竹种时要考虑的关键因素ꎮ实验选择的４种较耐寒竹种相比较而言ꎬ淡竹表现出较强的抗性ꎬ而早园竹抗寒性较弱ꎮ因此ꎬ在山西温度较低的晋中地区引种淡竹的成活率更高ꎬ建议可选择引种ꎮ当然ꎬ在实际种植中ꎬ由于栽培环境和养护措施的不同ꎬ可能会略有差异ꎮ为了保证冬季的安全越冬ꎬ在引种的前３年采取包秆结合覆土的方法ꎬ可大大提高竹子的越冬成活率[９]ꎮ参考文献[１]㊀王娟.黄土干旱区竹种引种栽培研究[Ｊ].世界竹藤通讯ꎬ２０１０ꎬ８(６):２４－２５.[２]刘国华ꎬ林树燕.４种地被竹生理指标对低温的响应[Ｊ].竹子研究会刊ꎬ２０１１ꎬ３０(４):６－１０.[３]吴继林.太湖竹种园丛生竹种的收集及其耐寒性评价研究[Ｊ].竹子研究会刊ꎬ２００８ꎬ２７(１):１９－２６.[４]ＪａｎｄａＴꎬＫｏｓａＥꎬＳｚａｌａｉＧꎬｅｔａｌ.Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｍａｉｚｅｄｕｒｉｎｇｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＡｃｔａＢｉｏｌｏｇｉｃａＳｚｅｇｅｄｉｅｎｓｉｓꎬ２００５ꎬ４９(１/２):５３－５４.[５]赵兰勇.部分竹子抗寒性研究[Ｄ].山东泰安:山东农业大学ꎬ２００９.[６]刘西岭ꎬ刘汉柱ꎬ辛华ꎬ等.青岛引种的５个竹种与当地竹种的抗寒性比较研究[Ｊ].中国农学通报ꎬ２０１０ꎬ２６(８):１２９－１３１.[７]刘秋芳ꎬ张旭东ꎬ周金星ꎬ等.我国竹子抗寒性研究进展[Ｊ].世界林业研究ꎬ２００６ꎬ１９(５):５９－６２.[８]徐传保ꎬ戴庆敏.低温胁迫对竹子３种渗透调节物质的影响[Ｊ].河南农业科学ꎬ２０１１ꎬ４０(１):１２７－１３０.[９]王娟.１３种观赏竹引种驯化研究[Ｊ].世界竹藤通讯ꎬ２０１６ꎬ１４(５):１７－２１.８２。
竹的种类很多，合计种、变种、变型、栽培品种计500余种，大多可供庭院观赏，著名品种有：楠竹、凤尾竹、小琴丝竹、佛肚竹、大佛肚竹、寒竹、湘妃竹、冷箭竹、大箭竹、唐竹、泰竹、大泰竹、孝顺竹、粉单竹、牛耳竹、方竹、四川方竹、龙拐竹、车筒竹、青皮竹、粉单竹、短穗竹、黄竹、花秆黄竹、巨龙竹、拐棍竹、光巨竹、阔叶箬竹、水银竹、人面竹、毛竹、花毛竹、花竹、紫竹、斑竹、龟甲竹、淡竹、刚竹、苦竹、金竹、龟纹竹、银链竹、玉边竹、茶秆竹、矢竹、泡竹、罗汉竹、苗子竹、鹅毛竹、刺竹、菲黄竹、华箬竹、墨竹等。
由于我国各地气候、土壤、地形的变化和竹种生物学特性的差异，中国竹子分布具有明显的地带性和区域性，薛纪如先生等将我国竹林划分为五大竹区。
1、北方散生竹区包括甘肃东南部、四川北部、陕西南部、河南、湖北、安徽、江苏及山东南部、河北西南部等地区。
位于北纬30°-40°N 之间，年平均温度12℃-17℃，1月平均温度-2℃-4℃，年降水量600-1200mm，该区约分布竹类10属29种10个变种和变型。
该区竹类以刚竹属等散生竹为主。
依据竹类水平分布，该区又可分为3个自然的亚地区：①北亚热带湿润气候淮河、汉水上游竹区；②暖温带半湿润气候黄河中下游竹区；③暖温带半干旱气候陕甘宁竹区。
2、江南混合竹区本区包括四川东南部、湖南、江西、浙江、安徽南部及福建西北部，约相当于北纬25°-30°N之间，年平均温度15℃-20℃，1月平均温度4℃-8℃，年降水量1200-2000mm。
该区具有散生竹和丛生竹混合分布的特点，是中国竹林面积最大的地区，竹子资源最丰富，其中毛竹林的面积280万hm。
该区是我国人工竹林面积最大、竹材产量最高的地区，而尤以毛竹为甚，是我国毛竹分布的中心地区，竹业生产较为发达。
3、西南高山竹区主要包括地处横断山区的西藏东南部、云南西北部和东北部、四川西部和南部。
该区位于北纬10°-20°N之间，年平均温度8℃-12℃，1月平均温度-6℃-0℃，年降水量800-1000mm。
北方竹子的栽植要点一、场地选择1.光照条件：北方竹子一般喜阳光充足的环境，选取场地时应选择日照时间较长的地方，最好能够全天接受阳光照射。
2.风向风速：北方竹子对风要求较高，选取场地时要选择向阳且避风的地方，避免大风对其造成损害。
3.土壤排水性：北方竹子喜欢生长在排水良好的土壤中，因此要选择土层疏松、排水良好的场地。
二、土壤准备1.土质要求：北方竹子适应性较强，对土壤要求不是特别苛刻，但还是建议选择富含有机质的壤土。
如土壤贫瘠或者土层较浅，可在栽植前进行土壤改良。
2.pH值：北方竹子对土壤pH值要求较宽松，一般在5.5-7.5之间，过酸或过碱的土壤都会影响竹子的正常生长，因此要做好酸碱度的调节工作。
3.淤肥和水肥平衡：在土壤中添加适量的腐熟有机肥或人工有机肥，提高土壤的肥力，同时保持适当的水肥平衡。
三、栽植方法1.种植材料：北方竹子可通过竹苗或者竹秆扦插进行繁殖，种植时应选择生长健壮、无病虫害的竹苗作为种植材料。
2.空间距离：北方竹子生长繁茂，因此在栽植时应保持较大的间距，避免植株间过于拥挤，影响彼此的正常生长。
3. 深度：北方竹子的根系发达，因此在栽植时，应将竹苗或竹秆扦插进土壤中，保持5-10cm的深度。
4.包埋苗芽：北方竹子的竹莴苣容易受损，为了保护其生长点，可以将竹莴苣留在土壤表面，并用土壤轻轻覆盖。
5.固定支撑：在栽植竹子时，要注意给予支撑，可以使用木桩或竹竿固定在植株旁边，以防风吹倒。
四、水肥管理1.浇水：北方竹子对土壤的湿度要求较高，特别是在干旱季节，应给予充足的灌溉。
但要注意不要过度浇水，避免导致根系缺氧或者病害发生。
2.施肥：北方竹子生长迅速，喜欢吸收养分较多的土壤，因此每年春季和秋季是施肥的最佳时机。
可使用有机肥或者化肥进行施肥，每次适量，避免过量施肥造成土壤贫瘠和水源污染。
3.修剪管理：北方竹子生长快速，有时会导致枝叶过于茂密，影响通风透光，所以需定期对枝叶进行修剪，保持竹林的透气性和光照度。
