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基金项目:国家重点研发计划(编号:２０２１Y F D １０００３０５);西藏自治区重大专项(编号:X Z ２０２２０１Z D ００１N );西藏自治区地区科学基金项目(编号:３２０６０５３２)作者简介:尹小庆,女,西藏自治区农牧科学院农产品开发与食品科学研究所研究实习员,硕士.通信作者:张玉红(１９７５ ),女,西藏自治区农牧科学院农产品开发与食品科学研究所高级研究员,硕士.E Ｇm a i l :z h a n g yh ７５＠１２６．c o m 收稿日期:２０２２Ｇ１１Ｇ０２㊀㊀改回日期:２０２３Ｇ０４Ｇ２８D O I :１０．１３６５２/j ．s p jx ．１００３．５７８８．２０２２．８０９９８[文章编号]１００３Ｇ５７８８(２０２３)０７Ｇ０２２３Ｇ０５食用植物酵素中多酚类物质的研究进展R e s e a r c h p r o g r e s s o f p o l y p h e n o l s i ne d i b l e p l a n t e n z ym e s 尹小庆Y I N X i a o Ｇq i n g ㊀文华英WE N H u a Ｇy i n g ㊀张玉红Z HA N GY u Ｇh o n g ㊀白㊀婷B A IT i n g ㊀王姗姗WA N GSh a n Ｇs h a n (西藏自治区农牧科学院农产品开发与食品科学研究所,西藏拉萨㊀８５００００)(I n s t i t u t e o f F o o dP r o c e s s i n g ,T i b e tA c a d e m y o f A gr i c u l t u r a l a n dA n i m a l H u s b a n d r y Sc i e n c e s ,L h a s a ,T i b e t ８５００００,C h i n a )摘要:多酚是食用植物酵素的特征理化指标之一,具有抗氧化㊁减脂和抗肿瘤等功效.文章综述了食用植物酵素产品中多酚类物质的组成㊁影响食用植物酵素多酚物质形成的因素,以及多酚类物质的保健功效,并展望了食用植物酵素多酚类物质进一步的研究方向.关键词:发酵;食用植物酵素;多酚类物质;功能活性A b s t r a c t :P o l y p h e n o li so n eo ft h ec h a r a c t e r i s t i c p h ys i c a la n d c h e m i c a l i n d e x e s o f e d i b l e p l a n t e n z y m e ,w h i c hh a s t h e e f f e c t s o f a n t i Ｇo x i d a t i o n ,r e d u c i n g f a ta n da n t i Ｇt u m o r ．T h i s p a p e rr e v i e w s t h e c o m p o s i t i o no f p o l y p h e n o l s i nf o o d p l a n te n z y m e p r o d u c t s ,t h e f a c t o r sa f f e c t i n g t h ef o r m a t i o no f p o l y p h e n o l s i nf o o d p l a n t e n z y m e p r o d u c t s ,t h eh e a l t h c a r e e f f e c t s o f p o l y p h e n o l s ,a n d t h e f u r t h e r r e s e a r c hd i r e c t i o n s o f p o l y p h e n o l s i n e d i b l e p l a n t e n z y m e s a r e a l s o p r o s pe c t e d ．K e y w o r d s :f e r m e n t a t i o n ;e d i b l e p l a n t e n z y m e s ;p o l y p h e n o l s ;f u n c t i o n a l a c t i v i t y以植物为原料,经微生物发酵制得的含有特定生物活性可食用的酵素产品被定义为食用植物酵素,按原料分类可分为谷类㊁果蔬类㊁复合类和药食同源类酵素[１－２].多酚类化合物是指分子结构中苯环上连有若干个羟基的植物成分的总称,包括黄酮类㊁单宁类㊁酚酸类以及花色苷类等,具有抗氧化㊁减脂和抗肿瘤等功效[３－５].作为食用植物酵素的特征理化指标之一,其含量被要求液态不少于０．５m g /g ,半固态不少于０．６m g /g,固态不少于１．４m g /g.人体不能自身合成多酚类物质[６],食用植物酵素已经成为人们摄入外源性多酚类物质的重要来源之一.有研究表明,酵素经过发酵增加了多酚类化合物的种类和含量[７],比如蓝莓花青素在微生物作用下降解后产生酚酸,由蓝莓花青素产生的间苯二酚羧酸增加了２６倍,原儿茶酸(来自花青苷)增加了１９倍,甲基原儿茶酸(来自豌豆苷)增加了７倍,甲基没食子酸增加了７倍等,而黄酮醇和羟基肉桂酸通常被氧化为醌类,游离黄酮醇的糖基缩醛键上可能发生水解反应,使其在发酵后浓度约增加了４倍[８－９].基于此,文章拟综述食用植物酵素中多酚类物质的组成,影响食用植物酵素多酚物质形成的因素以及多酚类物质的功效等,以期为富含多酚类物质的食用植物酵素产品的质量控制与功效研究提供参考依据.１㊀食用植物酵素中多酚类物质的组成食用植物酵素中的多酚类化合物一方面来源于植物原料本身,一方面来源于发酵过程中酵母㊁醋酸菌㊁乳酸菌等微生物代谢产生,包括黄酮类㊁单宁类㊁酚酸类以及花色苷类等.A n d r e a 等[９]在安第斯蓝莓和酿酒酵母㊁植物乳杆菌发酵后的蓝莓汁提取物中共鉴定３０９种酚类化合物,包括１１９种类黄酮㊁１４５种酚酸和４５种原花青素.Ál v a r e z ＧF e r n án d e z 等[１０]在日本葡萄糖杆菌发酵的草莓汁中鉴定出４３种非花青素酚类物质,并鉴定出新橙皮糖苷㊁单没食子酸二葡萄糖㊁二氢己内酯己苷㊁羟基阿魏酰基己糖和菊苣酸.除了常见的果蔬原料,药食同源的植物以及鱼腥草㊁绞股蓝等中草药植物因含有独特的多酚类活性物质,被加入到植物酵素的研究之中[１１－１３].２㊀影响食用植物酵素多酚物质形成的因素㊀㊀食用植物酵素中多酚物质的形成受原料种类㊁发酵微生物㊁发酵时间的影响[１４].因此,选好植物原料㊁发酵F O O D &MA C H I N E R Y 第３９卷第７期总第２６１期|２０２３年７月|菌种和发酵方式能更好地控制食用植物酵素中多酚物质的种类和含量,为根据不同植物原料种类建立酵素标准和规范生产工艺提供依据.２．１㊀原料种类多酚物质在不同原料中差异较大,在不同来源的同一原料中也存在较大差异.魏雪琴等[１５]以红枣分别搭配葡萄㊁生姜㊁枸杞经自然发酵制得的红枣酵素㊁葡萄红枣酵素㊁生姜红枣酵素和枸杞红枣酵素中的总多酚含量为２．１１~５．７０m g/m L,４种酵素总多酚含量差异显著.蓝莓酵素和沙棘酵素在黄酮和黄酮醇生物合成中代谢差异物质最多,其中蓝莓酵素中富含山奈酚㊁山奈素和木犀草素,沙棘酵素中富含３ＧOＧ甲基槲皮素[１６].H u等[１７]购买了不同产地(黑龙江的宜春㊁黑河㊁加格达奇)的蓝莓酵素进行比较研究,结果表明不同产地的蓝莓酵素总酚㊁总黄酮㊁花青素的含量呈显著性差异,其中宜春的蓝莓酵素总酚㊁总黄酮以及花青素含量最低,加格达奇的最高.２．２㊀发酵微生物在微生物的作用下,酚类物质的种类和含量发生了改变,不同菌种发酵产生的酚类物质也有差异.新鲜佛手瓜中含有的芹菜素糖苷戊苷Ⅱ㊁木犀草素７ＧOＧ芦丁苷Ⅱ和二甲素７Ｇ戊丁苷,在发酵后的佛手瓜酵素中却未检出,且其中的木犀草素㊁芹菜素㊁二甲素和异鼠李素含量增加[１８],可能是由于发酵导致高极性偶联糖苷分解转化为了简单的酚类化合物[７].R o n a等[１９]通过植物乳杆菌㊁干酪乳杆菌以及两菌混合发酵得到３种樱桃银莓酵素,共检出７种黄酮类化合物和８种酚酸.经植物乳杆菌和干酪乳杆菌共同发酵的樱桃银莓酵素与单独使用植物乳杆菌和干酪乳杆菌发酵的樱桃银莓酵素中多酚物质含量差异显著.具体表现为表儿茶素含量基本不变,其他６种黄酮类化合物含量均显著增加,对香豆酸含量增加,其他酚酸含量均有所下降.然而,经酿酒酵母或德氏环孢菌发酵的草莓酵素中花色苷类多酚化合物含量降低了６０％[２０].可见,通过筛选㊁复配菌种可定向调节植物酵素中的酚类化合物.２．３㊀发酵时间发酵时间对食用植物酵素中酚类物质也会产生影响.随着发酵时间的延长,沙棘酵素中总黄酮含量呈上升趋势,发酵６０d时含量最高(０．５７m g/m L)[２１].桑葚酵素中黄酮类化合物的变化趋势与之类似,在发酵４０d时达到最大值(３．６０g/L)[２２].蓝莓酵素中锦葵素３ＧOＧ吡喃葡萄糖苷㊁丁香酸㊁没食子酸㊁原儿茶酸㊁绿原酸㊁邻苯二酚和表没食子儿茶素含量取决于发酵周期,其中原儿茶酸和儿茶酚的含量随发酵时间的延长而显著增加[２３].３㊀食用酵素中多酚类物质的功效３．１㊀抗氧化作用植物多酚可以直接清除体内的自由基,也可以通过调节氧化酶和抗氧化酶活性及金属离子含量间接清除体内的自由基[２４].张思等[２５]研究了１６种市售素食品清除D P P H自由基㊁超氧阴离子自由基㊁羟自由基的能力,结果表明１６种酵素食品均具有较强的自由基清除能力,总抗氧化性能是２０μg/m L维生素C的１~２倍.在微生物的作用下,植物酵素不仅可以完整保留其天然活性成分且在机体有效释放,发酵后还产生了次级代谢产物,增强原有植物活性成分[２６].所以发酵可以显著提高食用植物酵素抗氧化能力,如表１.但是在不同的植物酵素中,体现抗氧化的多酚物质是多样的,途径和机制也存在较大的差异.表１㊀食用植物酵素中多酚类物质体现抗氧化活性的证据T a b l e１㊀E v i d e n c e f o r a n t i o x i d a n t a c t i v i t y o f p o l y p h e n o l s i ne d i b l e p l a n t e n z y m e s 酵素种类多酚物质抗氧化能力的体现芸豆㊁大豆复合发酵液[２７]多酚含量变化与酵素A B T S自由基清除能力㊁还原力呈高度正相关性铁皮石斛酵素[２８]总黄酮含量变化与酵素A B T S自由基清除能力㊁羟自由基清除率呈正相关性蓝莓酵素[２２]酚酸含量变化与超氧化物歧化酶活性㊁D P P H自由基以及烷基自由基的清除率呈正相关归芪参草酵素[１２]甘草苷C７位和C４位的酚羟基为活性位点,发生抽氢反应,增加了分子抗氧化活性阿魏酸 C H C H C O O H基团具有吸电子作用, C H C H C O O具有推电子性质,使归芪参草功能酵素抗氧化活性增强佛手瓜酵素[１８]芹菜素㊁芹菜苷戊苷Ⅰ㊁芹菜苷Ⅲ㊁芹菜素二糖苷㊁木犀草素㊁木犀草素Ｇ７ＧOＧ芦丁苷㊁二氢咖啡酸㊁二糖素和异鼠李素等通过减少活性氧的生成和激活先天抗氧化防御系统,保护H e p GＧ２细胞免受H２O２引起的氧化损伤研究进展A D V A N C E S总第２６１期|２０２３年７月|３．２㊀抗肥胖作用肥胖是一种脂肪生长与过度积累,在肝脏㊁肌肉㊁胰腺和大脑等代谢器官中引起炎症,造成胰岛素抵抗和代谢紊乱,且极易诱发各种慢性疾病危害人体健康[２９].酚类物质可以通过抑制胰脂肪酶的活性预防和改善肥胖[３０],也可以通过调节肠道微生物群和肠道微生物群相关的肠道氧化应激和屏障功能来减少肥胖[３１].食用植物酵素中多酚类物质通过阻断脂肪生长与积累,缓解高脂膳食引起的肥胖和高血糖表现出抗肥胖作用,如表２.当然,也不能将植物酵素的功能物质割裂开来,忽视其中多糖等物质通过修护受损的胰岛β细胞㊁恢复胰岛β细胞正常分泌功能等抗肥胖作用[３４－３５].表２㊀食用植物酵素中多酚类物质体现抗肥胖的证据T a b l e２㊀E v i d e n c e f o r a n t iＧo b e s i t y e f f e c t s o f p o l y p h e n o l s i ne d i b l e p l a n t e n z y m e s 模型酵素种类多酚物质抗肥胖的体现高脂膳食肥胖C５７B L/６J小鼠模型蓝莓 黑莓发酵液[３２]酚类提取物小鼠的脂肪质量百分比㊁平均脂肪细胞直径㊁血浆甘油三脂㊁胆固醇以及空腹血糖值显著降低模拟脂肪细胞和巨噬细胞之间病理相互作用的体外炎症模型黑莓 蓝莓酵素[３３]酵素液在３T３ＧL１脂肪细胞分化过程中,减少细胞内脂肪积累(２８．２％),抑制异丙肾上腺素诱导的成熟３T３ＧL１细胞的脂肪分解(１８．６％)混合花青素恢复了T N FＧα处理诱导的脂联素钝化基因表达(１８．２％),并减少了巨噬细胞条件培养基培养的脂肪细胞的甘油释放(１５．９％)３．３㊀抗癌作用多酚物质可以通过调节癌细胞增殖㊁血管生成㊁诱导细胞凋亡㊁抑制癌症的侵袭和转移等方式预防和治疗癌症[３６].蓝莓多酚通过诱导细胞凋亡增加了对宫颈癌H e L a细胞的抗增殖活性.当单独使用原儿茶酸㊁儿茶酚和绿原酸或以不同比例混合处理H e L a细胞时,儿茶酚显示出最显著的抗癌活性[２３].陆雨等[３７]从诺利酵素中分离出１６个化合物,并采用M T T法研究化合物的体外抗肿瘤活性,研究结果发现(＋)Ｇ丁香脂素对H e L a细胞有一定的抑制活性,I C５０值为４７．１２μg/m L.R o n a等[３８]分别用植物乳杆菌(L．p l a n t a r u m)㊁干酪乳杆菌(L．c a s e i)以及两者等比例混合发酵的樱桃银莓水提物处理结直肠腺癌S W４８０细胞,混合发酵樱桃银莓提取物(ȡ２５μg/m L)通过诱导细胞周期阻滞S和G２/M阶段,下调细胞周期蛋白及其依赖激酶而增加肿瘤抑制蛋白p２７和p５３.并且通过下调基质金属蛋白酶Ｇ９和P I３K/A K T/m T O R通路,上调T I M PＧ９和eＧ钙黏蛋白来发挥其肿瘤抑制作用.相关分析表明,混合发酵的樱桃银莓中的儿茶素㊁表没食子儿茶素㊁表食子儿茶素没食子酸酯㊁柚皮素㊁芦丁㊁槲皮素等多酚物质的含量上升,表现出多方面的抗癌特性.３．４㊀其他作用食用植物酵素中的多酚物质除了上述功效,还有提高免疫力㊁延缓衰老等作用.越橘经植物乳杆菌(L a c t i p l a n t i b a c i l l u s p l a n t a r u m)发酵后获得的越橘酵素能增强细胞的抗氧化活性和免疫调节特性[３９],如表３.紫薯酵素中花青素通过乳酸菌(W．c o n f u s a)发酵降解为生物利用度更高的酚酸,从而获得了更高的抗氧化作用.通过紫薯酵素处理的秀丽隐杆线虫,其寿命延长３７．５％,随年龄增长而在体内积累的衰老标志物脂褐质㊁丙二醛的含量下降,对耐热性和氧化应激的抵抗力更强.同时,紫薯酵素处理显著上调了线虫中抗衰老基因d a fＧ１６㊁h s pＧ１６．２㊁s i rＧ２．１㊁s k nＧ１和s o dＧ３的m R N A表达,紫薯酵素可以通过胰岛素/I G FＧ１信号传导㊁s k nＧ１依赖性和s i rＧ２．１依赖性途径发挥抗衰老作用[４０].表３㊀越橘酵素增强细胞的抗氧化活性和免疫调节特性T a b l e３㊀V a c c i n i u mf l o r i b u n d u mb e r r i e s e n z y m e s e n h a n c e a n t i o x i d a n t a c t i v i t y a n d i mm u n o m o d u l a t o r y p r o p e r t i e s o f c e l l s模型剂量/(μg m L－１)处理时间/h体现人脐静脉内皮细胞１０２４H２O２诱导的细胞死亡和H２O２诱导的血红素加氧酶Ｇ１(H e m eo x y g e n a s eＧ１,H OＧ１)基因表达减少巨噬细胞(R AW２６４．７)１０７２促进巨噬细胞的生长,增加同一细胞系中诱导型一氧化氮合酶的表达|V o l．３９,N o．７尹小庆等:食用植物酵素中多酚类物质的研究进展４㊀展望食用植物酵素中多酚物质种类和含量对酵素的品质和风味有重要的影响,且在清除活性氧自由基㊁抗肥胖㊁抗肿瘤㊁增强人体免疫力和延缓衰老等方面具有巨大潜力.目前,食用植物酵素的多酚物质成分分析及功效特性研究取得了一定的进展,但其具体的功效机制还有待探究完善.未来相关研究应聚焦在挖掘用于食用植物酵素的潜力植物原料,制定相关标准,规范生产工艺以及补充临床数据上.具体为:以药食同源类植物为原料制得的食用植物酵素中多酚类物质解析及功效开发;根据食用植物酵素的种类和发酵条件制定相关标准并规范生产工艺;补充临床试验相关数据,改善以动物或细胞为模型的食用植物酵素中多酚物质的功效及量效关系研究带来的不足.参考文献[1]中国生物发酵产业协会.食用植物酵素:T/CBFIA08003 2017[S].北京:中国标准出版社,2017:2.China Biotech Fermentation Industry Association.Edible plant source jiaosu:T/CBFIA08003 2017[S].Beijing:Standards Press of China,2017:2.[2]KUWAKI S,NAKAJIMA N,TANAKA H,et al.PlantＧbased pastefermented by lactic acid bacteria and yeast:Functional analysis and possibility of application to functional foods[J].Biochemistry Insights,2012,5:9Ｇ21.[3]KIM S Y,CHA H J,HWANGBO H,et al.Protection against oxidative stressＧinduced apoptosis by fermented sea tangle 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植物学报2020年第55卷总目次第1期 (2020年1月)1 基因组学技术大发展助力园艺植物研究取得新进展唐嘉瓅, 邱杰, 黄学辉5 “绿色革命”新进展: 赤霉素与氮营养双重调控的表观修饰助力水稻高产高效育种韩美玲, 谭茹姣, 晁代印9 转昆虫抗冻蛋白基因增强甘薯抗冻能力赖先军, 张义正, 古英洪, 颜朗21 外源物质对茶树耐寒及蔗糖代谢关键基因表达的影响杨小青, 黄晓琴, 韩晓阳, 刘腾飞, 岳晓伟, 伊冉31 烟草叶片中呼吸电子传递途径在缓解叶绿体PSII光抑制中的作用罗蛟, 李玉婷, 张子山, 车兴凯, 梁英, 李月楠, 李滢, 赵世杰, 高辉远38 甘薯盐胁迫响应基因IbMYB3的表达特征及生物信息学分析李格, 孟小庆, 李宗芸, 朱明库49 水杨酸调控盐胁迫下羽衣甘蓝种子萌发的机理曹栋栋, 陈珊宇, 秦叶波, 吴华平, 阮关海, 黄玉韬62 植物中验证蛋白相互作用的Pull-down和Co-IP技术徐重益69 萤火素酶互补实验检测蛋白互作赵燕, 周俭民76 植物蛋白磷酸化的检测方法朱丹, 曹汉威, 李媛, 任东涛83 植物蛋白SUMO化修饰检测方法曲高平, 金京波90 怀牛膝细胞悬浮培养条件的优化李萍, 董亚辉, 李成龙, 何雨龙, 李明军96 植物凝集素类受体蛋白激酶研究进展王梦龙, 彭小群, 陈竹锋, 唐晓艳106 薄壳山核桃酚类代谢物研究进展贾晓东, 许梦洋, 莫正海, 宣继萍, 翟敏, 郭忠仁第2期 (2020年3月)123 小麦抗赤霉病利器——他山之石周俭民126 磷酸肌醇激酶FAB1调控拟南芥根毛伸长姚玉婷, 马家琦, 冯晓莉, 潘建伟, 王超137 小麦TaLCD基因的克隆及其对渗透胁迫的调节作用张扬, 刘华杰, 薛瑞丽, 李海霞, 李华147 拟南芥花药绒毡层细胞中具有基因簇特征的基因进化和功能分析左泽远, 刘琬琳, 许杰163 蕨类植物的鳞片特征及演化I: 凤尾蕨科顾钰峰, 金冬梅, 刘保东, 戴锡玲, 严岳鸿177 生物发光成像无损伤研究植物生物钟的方法于英俊, 徐航, 王雷182 双管基因枪介导的基因瞬时表达技术在拟南芥中的应用赵华, 邵广达, 高文鑫, 顾彪192 羊草成熟胚诱导愈伤组织及植株再生系统的优化肖燕, 王振兴, 李东明, 齐艳华, 恩和巴雅尔199 新疆地区发展大豆生产的可行性和初步建议冯锋, 战勇, 田志喜205 miR172-AP2模块调控植物生长发育及逆境响应的研究进展王劲东, 周豫, 余佳雯, 范晓磊, 张昌泉, 李钱峰,刘巧泉216 蓝色花形成分子机理研究进展张泰然, 张和臣, 武荣花228 C3和C4植物的氮素利用机制张璐, 何新华240 拟南芥NPH3/RPT2-Like (NRL)家族蛋白在向光素信号转导通路中的作用研究进展赵青平, 马世凡, 李芮茜, 王田雨, 赵翔第3期 (2020年5月)257 2019年中国植物科学若干领域重要研究进展左建儒, 漆小泉, 林荣呈, 钱前, 顾红雅, 陈凡, 杨淑华, 陈之端, 白永飞, 王雷, 王小菁, 姜里文, 萧浪涛, 种康, 王台270 小RNA, 大本领: 22 nt siRNAs在植物适应逆境中的重要作用武亮, 戚益军274 质疑、创新与合理性——纪念《植物学通报》创刊主编曹宗巽先生诞辰100周年白书农279 一个新的OsBRI1弱等位突变体的鉴定及其调控种子大小的功能研究管柳蓉, 刘祖培, 徐冉, 段朋根, 张国政, 于海跃,李静, 罗越华, 李云海287 蕨类植物rpoC1内含子缺失及其分子进化速率彭阳, 苏应娟, 王艇299 毛竹不同截短U3启动子的克隆及表达分析凡惠金, 金康鸣, 卓仁英, 乔桂荣308 森林生态系统细根周转规律及影响因素赵佳宁, 梁韵, 柳莹, 王玉珏, 杨倩茹, 肖春旺318 芳香堆心菊离体再生体系的建立罗虹, 温小蕙, 周圆圆, 戴思兰329 模式识别受体的胞内转运及其在植物免疫中的作用崔亚宁, 钱虹萍, 赵艳霞, 李晓娟340 转录因子调控植物萜类化合物生物合成研究进展董燕梅, 张文颖, 凌正一, 李靖锐, 白红彤, 李慧,石雷351 植物次生细胞壁生物合成的转录调控网络张雨, 赵明洁, 张蔚369 植物激素研究中的化学生物学思路与应用徐佳慧, 代宇佳, 罗晓峰, 舒凯, 谭伟明382 水稻根系遗传育种研究进展章怡兰, 林雪, 吴仪, 李梦佳, 张晟婕, 路梅, 饶玉春, 王跃星第4期 (2020年7月)397 独脚金内酯信号途径的新发现——抑制子也是转录因子姚瑞枫, 谢道昕403 360度群体遗传变异扫描——大豆泛基因组研究祝光涛, 黄三文407 拟南芥黏连蛋白RAD21对增强UV-B辐射后细胞分裂的响应贺芳芳, 陈慧泽, 冯金林, 高琳, 牛娇, 韩榕421 拟南芥AtR8 lncRNA对盐胁迫响应及其对种子萌发的调节作用张楠, 刘自广, 孙世臣, 刘圣怡, 林建辉, 彭疑芳,张晓旭, 杨贺, 岑曦, 吴娟430 不同抗性苹果品种应答轮纹病菌胁迫的差异蛋白质组分析张彩霞, 袁高鹏, 韩晓蕾, 李武兴, 丛佩华442 4种模式植物LRR VIII-2亚家族基因的鉴定和进化历史分析闫晨阳, 陈赢男457 基于多个叶绿体基因序列片段重建广义苋科系统发育关系黄久香, 陈文娜, 李玉玲, 姚纲468 植物转录因子与DNA互作研究技术杨立文, 刘双荣, 李玉红, 林荣呈475 染色质免疫共沉淀实验方法王泓力, 焦雨铃481 AP2/ERF转录因子调控植物非生物胁迫响应研究进展洪林, 杨蕾, 杨海健, 王武497 NLR及其在植物抗病中的调控作用杨程惠子, 唐先宇, 李威, 夏石头505 走出歌德的阴影: 迈向更加科学的植物系统学王鑫, 刘仲健, 刘文哲, 廖文波, 张鑫, 刘忠, 胡光万, 郭学民, 王亚玲513 纳米农药在植物中的吸收转运研究进展李晶, 郭亮, 崔海信, 崔博, 刘国强第5期 (2020年9月)533 踏破铁鞋无觅处——一类新型抗真菌剂的发现周俭民, 曹立冬537 WUSCHEL介导的固有免疫: 植物干细胞抵御病毒侵害的新机制杜斐, 焦雨铃541 植物类LORELEI糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白研究进展李思佳, 张咏雪, 贾明生, 李莹, 戴绍军551 芒果胶孢炭疽病菌应答菌丝机械损伤产生无性孢子的分子机制王丽妍, 卢梦瑶, 童悦, 徐祥斌, 张正科, 孟兰环,史学群, 宋海超564 航天搭载对武夷名丛相关生理及生长特性的影响刘建福, 陈育才, 王文建, 王河川, 蔡金福, 王明元, 李丹丹, 张斌, 黄昆573 大麦抗叶锈病慢锈性鉴定技术及抗性评价方法车明哲, 王亚军, 马创新, 漆小泉577 水稻稻瘟病和纹枯病抗性鉴定方法贺闽, 尹俊杰, 冯志明, 朱孝波, 赵剑华, 左示敏,陈学伟588 早花百子莲叶片器官发生和胚胎发生再生体系的建立岳建华, 董艳, 王小画, 孙佩霞, 王思颖, 张新年,张琰596 根尖整体透明技术改良马龙, 李桂林, 李师鹏, 蒋苏605 长白落叶松体胚发生再生体系优化刘建飞, 刘炎, 刘克俭, 池阳, 霍志发, 霍永洪, 由香玲613 禾本科作物芒遗传研究进展亓斐, 邢丕一, 鲍印广, 王洪刚, 李兴锋623 一氧化氮对豆科植物结瘤及固氮的影响机制张卫勤, 邹杭, 张妮娜, 林雪媛, 陈娟634 植物嫁接愈合分子机制研究进展谢露露, 崔青青, 董春娟, 尚庆茂644 芳香植物精油的抗菌性及在动物生产中的应用郝渊鹏, 李静一, 杨瑞, 李慧, 白红彤, 石雷第6期 (2020年11月)661 豆科植物SHR-SCR模块——根瘤“奠基细胞”的命运推手刘承武, 赵忠666 再生水补给河道内芦苇的光谱特征及其对水体氮和磷含量的响应赵睿, 卜红梅, 宋献方, 高融瑾677 干旱胁迫下表观遗传机制对转C4型PEPC基因水稻种子萌发的影响宋凝曦, 谢寅峰, 李霞693 北京地区芦苇资源状态及其多样性张茜, 裘天航, 王安安, 周华健, 袁敏, 李利, 白素兰, 崔素霞705 亏缺灌溉对板蓝根叶片光合生理特性及产量的影响王泽义, 张恒嘉, 王玉才, 陈谢田, 巴玉春715 生物信息学分析方法I: 全基因组关联分析概述赵宇慧, 李秀秀, 陈倬, 鲁宏伟, 刘羽诚, 张志方,梁承志733 微区XRF技术分析无机元素在植物中的原位分布林梵宇, 尹希杰, 梁毓娜, 黄杰超740 P700氧化还原动力学的测量方法及原理张春艳749 万寿菊再生体系的建立及优化王亚琴, 韦陆丹, 王文静, 刘宝骏, 张春玲, 张俊卫, 何燕红760 香鳞毛蕨的组织培养和快速繁殖体系构建张冬瑞, 卜志刚, 陈玲玲, 常缨768 转座子来源的植物长链非编码RNA王益军, 王亚丽, 陈煜东777 木葡聚糖及其在植物抗逆过程中的功能研究进展肖银燕, 袁伟娜, 刘静, 孟建, 盛奇明, 谭烨欢, 徐春香788 植物根系分泌物主要生态功能研究进展李佳佳, 樊妙春, 上官周平CHINESE BULLETIN OF BOTANY Vol. 55 2020 CONTENTSNo. 1 (January, 2020)1 The Development of Genomics Technologies DrivesNew Progress in Horticultural Plant ResearchJiali Tang, Jie Qiu, Xuehui Huang5 A New Progress of Green Revolution: EpigeneticModification Dual-regulated by Gibberellin and Ni-trogen Supply Contributes to Breeding of High Yieldand Nitrogen Use Efficiency RiceMeiling Han, Rujiao Tan, Daiyin Chao9 Transformation of Insect Derived Antifreeze Geneinto Sweet Potato (Ipomoea batatas) and EnhancedIts Freeze-toleranceXianjun Lai, Yizheng Zhang, Yinghong Gu, Lang Yan21 Effect of Exogenous Substances on Cold Toleranceand Key Sucrose Metabolic Gene Expression in Ca-mellia sinensisXiaoqing Yang, Xiaoqin Huang, Xiaoyang Han, Tengfei Liu,Xiaowei Yue, Ran Yi31 Effects of the Respiratory Electron Transport Path-ways in Relieving Photoinhibition of Chloroplast PSIIin Tobacco LeavesJiao Luo, Yuting Li, Zishan Zhang, Xingkai Che, Ying Liang,Yuenan Li, Ying Li, Shijie Zhao, Huiyuan Gao38 Expression Patterns and Bioinformatic Analyses ofSalt Stress Responsive Gene IbMYB3 in IpomoeabatatasGe Li, Xiaoqing Meng, Zongyun Li, Mingku Zhu 49 Regulatory Mechanism of Salicylic Acid on SeedGermination Under Salt Stress in KaleDongdong Cao, Shanyu Chen, Yebo Qin, Huaping Wu,Guanhai Ruan, Yutao Huang62 Pull-down and Co-immunoprecipitation Assays ofInteracting Proteins in PlantsChongyi Xu69 Luciferase Complementation Assay for DetectingProtein InteractionsYan Zhao, Jianmin Zhou76 Protocols for Analyzing Plant Phospho-proteinsDan Zhu, Hanwei Cao, Yuan Li, Dongtao Ren83 Detection of SUMOylation in PlantsGaoping Qu, Jingbo Jin90 Optimization of Cell Suspension Culture Conditionsof Achyranthes bidentataPing Li, Yahui Dong, Chenglong Li, Yulong He, Mingjun Li 96 Research Advances on Lectin Receptor-like Kinasein PlantsMenglong Wang, Xiaoqun Peng, Zhufeng Chen, XiaoyanTang106 Recent Advances in Phenolic Metabolites in Pecan Xiaodong Jia, Mengyang Xu, Zhenghai Mo, Jiping Xuan,Min Zhai, Zhongren GuoNo. 2 (March, 2020)123 FightingFusarium Head Blight in Wheat—a Reme-dy from AfarJian-MinZhou126 A Role of Arabidopsis Phosphoinositide Kinase, FAB1, in Root Hair GrowthYuting Yao, Jiaqi Ma, Xiaoli Feng, Jianwei Pan, Chao Wang 137 Cloning of Wheat TaLCD Gene and Its Regulation on Osmotic StressYang Zhang, Huajie Liu, Ruili Xue, Haixia Li, Hua Li147 Evolution and Functional Analysis of Gene Clusters in Anther Tapetum Cells of Arabidopsis thalianaZeyuan Zuo, Wanlin Liu, Jie Xu163 Morphology Characters and Evolution of Ferns Scale Ι: PtaridaceaeYufeng Gu, Dongmei Jin, Baodong Liu, Xiling Dai, Yue-hong Yan177 A Non-invasive Method for Measuring and Analy-zing Circadian Phenotype in Living PlantsYingjun Yu, Hang Xu, Lei Wang182 The Application of Double-barreled Particle Bom-bardment for Transient Gene Expression in Arabi-dopsisHua Zhao, Guangda Shao, Wenxin Gao, Biao Gu192 Optimization of Tissue Culture and Plant Regene-ration System of Mature Embryo of Leymus chinen-sisYan Xiao, Zhenxing Wang, Dongming Li, Yanhua Qi,Enhebayaer199 The Feasibility and Recommendation for Improving Soybean Production in XinjiangFeng Feng, Yong Zhan, Zhixi Tian205 Advances in the Regulation of Plant Growth and Development and Stress Response by miR172-AP2 ModuleJindong Wang, Yu Zhou, Jiawen Yu, Xiaolei Fan, Chang-quan Zhang, Qianfeng Li, Qiaoquan Liu216 Recent Advances on Blue Flower FormationTairan Zhang, Hechen Zhang, Ronghua Wu228 Nitrogen Utilization Mechanism in C3 and C4 Plants Lu Zhang, Xinhua He240 Advances of NPH3/RPT2-Like (NRL) Family Pro-teins in Phototropin-mediated Signaling in Arabidop-sis thalianaQingping Zhao, Shifan Ma, Ruixi Li, Tianyu Wang, XiangZhaoNo. 3 (May, 2020)257 Achievements and Advance in Chinese Plant S-ciences in 2019Jianru Zuo, Xiaoquan Qi, Rongcheng Lin, Qian Qian,Hongya Gu, Fan Chen, Shuhua Yang, Zhiduan Chen,Yongfei Bai, Lei Wang, Xiaojing Wang, Liwen Jiang,Langtao Xiao, Kang Chong, Tai Wang270 Small RNA, No Small Feat: Plants Deploy 22 nt siRNAs to Cope with Environmental StressLiang Wu, Yijun Qi274 Critical Thinking, Alternative Interpretation, and Lo-gic Consistency—To Commemorate the 100 Birth-day of then Professor Tsunghsing Tsao (Zong-XunCao), the Founding Editor-in-Chief of the ChineseBulletin of BotanyShunong Bai279 Identification of a New OsBRI1 Weak Allele and Analysis of its Function in Grain Size ControlLiurong Guan, Zupei Liu, Ran Xu, Penggen Duan, GuozhengZhang, Haiyue Yu, Jing Li, Yuehua Luo, Yunhai Li287 Intron Loss and Molecular Evolution Rate of rpoC1 in FernsYang Peng, Yingjuan Su, Ting Wang299 Cloning and Expression Analysis of Different Trun-cated U3 Promoters in Phyllostachys edulisHuijin Fan, Kangming Jin, Renying Zhuo, Guirong Qiao 308 Patterns and Influence Factors of Fine Root Turn-over in Forest EcosystemsJianing Zhao, Yun Liang, Ying Liu, Yujue Wang, QianruYang, Chunwang Xiao318 EstablishmentofIn Vitro Regeneration System of Helenium aromaticumHong Luo, Xiaohui Wen, Yuanyuan Zhou, Silan Dai329 Intracellular Trafficking in Pattern Recognition Re-ceptor-triggered Plant ImmunityYaning Cui, Hongping Qian, Yanxia Zhao, Xiaojuan Li 340 Advances in Transcription Factors Regulating Plant Terpenoids BiosynthesisYanmei Dong, Wenying Zhang, Zhengyi Ling, Jingrui Li,Hongtong Bai, Hui Li, Lei Shi351 Transcriptional Regulatory Network of Secondary Cell Wall Biosynthesis in PlantsYu Zhang, Mingjie Zhao, Wei Zhang369 Thoughts and Applications of Chemical Biology in Phytohormonal ResearchJiahui Xu, Yujia Dai, Xiaofeng Luo, Kai Shu, Weiming Tan 382 Research Progress on Genetics and Breeding of Rice RootsYilan Zhang, Xue Lin, Yi Wu, Mengjia Li, Shengjie Zhang,Mei Lu, Yuchun Rao, Yuexing WangNo. 4 (July, 2020)397 New Insight into Strigolactone SignalingRuifeng Yao, Daoxin Xie403 A 360-degree Scanning of Population Genetic Va-riations—a Pan-genome Study of SoybeanGuangtao Zhu, Sanwen Huang407 ResponseofArabidopsis Cohesin RAD21 to Cell Division after Enhanced UV-B RadiationFangfang He, Huize Chen, Jinlin Feng, Lin Gao, Jiao Niu,Rong Han421 ResponseofAtR8 lncRNA to Salt Stress and Its Regulation on Seed Germination in ArabidopsisNan Zhang, Ziguang Liu, Shichen Sun, Shengyi Liu,Jianhui Lin, Yifang Peng, Xiaoxu Zhang, He Yang, Xi Cen,Juan Wu430 Proteome Analysis of Different Resistant Apple Cultivars in Response to the Stress of Ring RotDiseaseCaixia Zhang, Gaopeng Yuan, Xiaolei Han, Wuxing Li,Peihua Cong442 Identification and Evolution of LRR VIII-2 Subfamily Genes in Four Model Plant SpeciesChenyang Yan, Yingnan Chen457 Phylogenetic Study of Amaranthaceae sensu lato Based on Multiple Plastid DNA FragmentsJiuxiang Huang, Wenna Chen, Yuling Li, Gang Yao468 Methods for Examining Transcription Factor-DNA Interaction in PlantsLiwen Yang, Shuangrong Liu, Yuhong Li, Rongcheng Lin 475 Protocols for Chromatin ImmunoprecipitationHongli Wang, Yuling Jiao481 Research Advances in AP2/ERF Transcription Fac-tors in Regulating Plant Responses to Abiotic St-ressLin Hong, Lei Yang, Haijian Yang, Wu Wang497 NLR and Its Regulation on Plant Disease Resis-tanceChenghuizi Yang, Xianyu Tang, Wei Li, Shitou Xia505 Stepping out of the Shadow of Goethe: for a More Scientific Plant SystematicsXin Wang, Zhongjian Liu, Wenzhe Liu, Wenbo Liao, XinZhang, Zhong Liu, Guangwan Hu, Xuemin Guo, YalingWang513Research Progress on Uptake and Transport of Nano-pesticides in PlantsJing Li, Liang Guo, Haixin Cui, Bo Cui, Guoqiang LiuNo. 5 (September, 2020)533 Antifungal Compounds Come in HandyJian-Min Zhou, Lidong Cao537WUSCHEL-mediated Innate Immunity in Plant S-tem Cells Provides a Novel Antiviral StrategyFei Du, Yuling Jiao541 Advances of LORELEI-like Glycosylphosphatidy-linositol-anchor (LLG) Proteins in PlantsSijia Li, Yongxue Zhang, Mingsheng Jia, Ying Li, ShaojunDai551 Molecular Mechanism of the Generation of Asexual Spores of the Mango Fungal Pathogen (Colletotri-chum gloeosporioides) Induced by Mechanical In-juriesLiyan Wang, Mengyao Lu, Yue Tong, Xiangbin Xu,Zhengke Zhang, Lanhuan Meng, Xuequn Shi, HaichaoSong564 Effects of Space Treatment on Biological and Grow-th Characteristics of Camellia sinensisJianfu Liu, Yucai Chen, Wenjian Wang, Hechuan Wang,Jinfu Cai, Mingyuan Wang, Dandan Li, Bin Zhang, KunHuang573 Methods for Identification and Resistance Evalua-tion of Barley Slow Rusting to Leaf RustMingzhe Che, Yajun Wang, Chuangxin Ma, Xiaoquan Qi 577 Methods for Evaluation of Rice Resistance to Blast and Sheath Blight DiseasesMin He, Junjie Yin, Zhiming Feng, Xiaobo Zhu, JianhuaZhao, Shimin Zuo, Xuewei Chen588 A Regeneration System for Organogenesis and Somatic Embryogenesis Using Leaves of Agapan-thus praecox as ExplantsJianhua Yue, Yan Dong, Xiaohua Wang, Peixia Sun,Siying Wang, Xinnian Zhang, Yan Zhang596 An Improved Protocol for Whole Mount Clearing of Plant Root TipLong Ma, Guilin Li, Shipeng Li, Su Jiang605Optimization of the Regeneration System from So-matic Embryogenesis in Larix olgensisJianfei Liu, Yan Liu, Kejian Liu, Yang Chi, Zhifa Huo,Yonghong Huo, Xiangling You613 Advances in Genetic Studies of the Awn in Cereal CropsFei Qi, Piyi Xing, Yinguang Bao, Honggang Wang, Xing-feng Li623 Influence Mechanisms of Nitric Oxide on Nodula-tion and Nitrogen Fixation in LegumesWeiqin Zhang, Hang Zou, Nina Zhang, Xueyuan Lin, JuanChen634 Recent Advances in Molecular Mechanisms of Plant Graft Healing ProcessLulu Xie, Qingqing Cui, Chunjuan Dong, Qingmao Shang 644 Antimicrobial Activity of Aromatic Plant Essential Oils and Their Application in Animal ProductionYuanpeng Hao, Jingyi Li, Rui Yang, Hui Li, Hongtong Bai,Lei ShiNo. 6 (November, 2020)661 The Legume SHR-SCR Module Predetermines No-dule Founder Cell IdentityChengwu Liu, Zhong Zhao666 SpectralCharacteristicsofPhragmites australis and Its Response to Riverine Nitrogen and Phos-phorus Contents in River Reaches Restored byReclaimed WaterRui Zhao, Hongmei Bu, Xianfang Song, Rongjin Gao677 Effects of Epigenetic Mechanisms on C4Phos-phoenolpyruvate Carboxylase Transgenic Rice (Ory-za sativa) Seed Germination Under Drought StressNingxi Song, Yingfeng Xie, Xia Li693 Morphology and Genetic Diversity of Phragmites australis in BeijingXi Zhang, Tianhang Qiu, Anan Wang, Huajian Zhou, MinYuan, Li Li, Sulan Bai, Suxia Cui705Effects of Deficit Irrigation on the Photosynthetic and Physiological Characteristics of Leaves andYield of Isatis tinctoriaZeyi Wang, Hengjia Zhang, Yucai Wang, Xietian Chen,Yuchun Ba715 An Overview of Genome-wide Association Studies in PlantsYuhui Zhao, Xiuxiu Li, Zhuo Chen, Hongwei Lu, YuchengLiu, Zhifang Zhang, Chengzhi Liang733 AnalysisofIn Situ Distribution of Inorganic Ele-ments in Plants by Micro-XRFFanyu Lin, XijieYin, Yuna Liang, Jiechao Huang 740 The Measurement Methods and Principles of P700 Redox KineticsChunyanZhang749The Establishment and Optimization of a Rege-neration System for Marigold (Tagetes erecta)Yaqin Wang, Ludan Wei, Wenjing Wang, Baojun Liu,Chunling Zhang, Junwei Zhang, Yanhong He760Establishment of a Tissue Culture and Rapid Pro-pagation System of Dryopteris fragransDongrui Zhang, Zhigang Bu, Lingling Chen, Ying Chang 768 Transposon-derived Long Noncoding RNA in PlantsYijun Wang, Yali Wang, Yudong Chen777 Xyloglucan and the Advances in Its Roles in Plant Tolerance to StressesYingyan Xiao, Weina Yuan, Jing Liu, Jian Meng, QimingSheng, Yehuan Tan, Chunxiang Xu788 Research Advances in the Main Ecological Func-tions of Root ExudatesJiajia Li, Miaochun Fan, Zhouping Shangguan致谢审者本刊编辑部衷心感谢以下审稿专家对我刊工作的支持和帮助！(统计时间2019年11月1日至2020年11月1日。
正常的食品乳化剂对人体危害是很小的尽量使用非离子型的一般HLB值稍大的因为加进了亲水基团对人体会有一定的损害一般的食品乳化剂都是经过反复检验、论证后才允许使用的可以去GB2760上查一下像单硬脂酸甘油酯这种乳化剂都是不限量添加的关于反式脂肪酸，主要是氢化后的产物可能都会有这种问题但是影响不是很大因为像单甘酯这种产品几乎没有这样的结构。
允许使用的食品添加剂问题都不是很大毕竟现在的食品行业对食品乳化剂的应用很依赖我们每天吃的喝的都离不开这种产品只要按规定生产、使用都是没问题的什么是氢化植物油氢化植物油含有大量反式脂肪酸，俗称奶精、乳马林或是人造奶油，是普通植物油在一定温度和压力下加氢催化的产物。
因为它不但能延长保质期，还能让糕点更酥脆；同时，由于熔点高，室温下能保持固体形状，因此广泛用于食品加工。
氢化过程使植物油更加饱和。
或使其中的顺式脂肪酸变为反式脂肪酸。
这种油存在于大部的西点与饼干里头。
还有我们去吃韩国烤肉时，旁边放的那一块奶油或是奶油饼里所包的都是这种油脂。
氢化植物油还是良好的润滑剂。
CAS号：68334-28-1编辑本段危害氢化植物油的化学结构是呈反式的键结,它不具有纯天然奶油的营养,而且对人体健康不利。
研究表明，反式脂肪酸对人体的危害比饱和脂肪酸更大。
膳食中的反式脂肪酸每增加2%，人们患心脑血管疾病的风险就会上升25%。
还有实验发现，反式脂肪酸可能会引发老年痴呆症。
《TIME》杂志曾经报道，氢化植物油在自然界是不存在的，是人体无法吸收消化的油脂。
食用氢化植物油会对肝脏产生伤害，进而破坏人体细胞膜，造成细胞的缺陷，影响细胞未来的复制与再生，长期大量使用，可以使人产生身体过早衰老的症状。
我国对氢化植物油的使用尚无明确标准。
如果在配料表上注有“氢化植物油”“植物奶油”“起酥油”等字样，就意味着食品中含有反式脂肪酸。
另外，咖啡伴侣的主要配料“植脂末”也是“氢化植物油”，珍珠奶茶中乳香的主要来源也是“氢化植物油”。
长柄扁桃仁的营养成分分析王燕12魏蔚3董发昕2王冠超2申烨华2郭春会4张应龙51.西安医学院药学系陕西西安7100212.西北大学化学与材料科学学院/合成与天然功能分子化学教育部重点实验室陕西西安7100693.长安大学理学院陕西西安7100644.西北农林科技大学园艺学院陕西杨凌7121005.神木县生态保护建设协会陕西神木719300摘要:目的深入研究长柄扁桃仁的营养价值。
方法使用原子吸收和氨基酸分析仪等方法对长柄扁桃仁的微量元素和氨基酸进行分析。
结果长柄扁桃仁中含有9种人体所需的微量元素含量大小依次为KMgCaPNaFeZnMnCu 其中KCaFeZn的含量分别为69309mg/kg33968mg/kg816274mg/kg4419mg/kg未检出PbCdHgAs等有害元素含有18种氨基酸总量为211878种人体必需氨基酸总量6301其他具有特殊药理作用的氨基酸如谷氨酸、天冬氨酸及甘氨酸等含量也很丰富。
结论长柄扁桃仁营养丰富具有进一步开发的价值。
关键词:长柄扁桃仁微量元素氨基酸中图分类号:R977.4文献标识码:A文章编号:1000-274200901-0059-04长柄扁桃又名柄扁桃AmygdaluspcdunculataPal.l是蔷薇科桃属扁桃亚属Amygdalus的落叶灌木又名野樱桃、柄扁桃、毛樱桃1。
它曾是广泛分布于陕西北部及内蒙古沙地的植物具有极强的沙漠生存能力和固沙作用。
长柄扁桃果仁中含有1530粗蛋白和丰富的矿质元素。
据报道23:长柄扁桃蛋白是一种易被人体吸收的高质量蛋白。
氨基酸作为蛋白质的分解产物是评价食品质量及营养价值的重要指标。
本文分析了在神木县培育生长的珍稀沙漠野生树种长柄扁桃仁中的氨基酸和微量元素旨在评价长柄扁桃仁的营养价值并为长柄扁桃产品开发提供参考依据。
1实验部分11主要仪器与试剂仪器:TAS-986型火焰原子吸收分光光度计北京普析通用仪器有限公司FS-95型石墨炉原子吸收分光光度计美国热电公司Beckman121MB型氨基酸自动分析仪等。
金花茶植物化学成分和药理作用研究进展
陈月圆;黄永林;文永新
【期刊名称】《农业研究与应用》
【年(卷),期】2009(000)001
【摘要】本文全面地综述了金花茶植物的化学成分、药理作用方面的研究进展.该植物所舍的化学成分主要类型有黄酮类、茶多酚、荼多糖及其它类物质,具有显著的抑菌、抑制肝癌、抗氧化活性、降血脂及治疗咽喉炎、去腻减肥、增进食欲等功效,且无明显不良反应,值得进一步研究.
【总页数】3页(P14-16)
【作者】陈月圆;黄永林;文永新
【作者单位】广西植物研究所,桂林,541006;广西植物研究所,桂林,541006;广西植物研究所,桂林,541006
【正文语种】中文
【中图分类】S7
【相关文献】
1.金花茶化学成分和药理作用研究进展 [J], 陈永欣;吕淑娟;韦锦斌
2.金花茶的化学成分及其药理作用的研究进展 [J], 沈洁;张可锋;朱华
3.金花茶化学成分及其药理作用的研究进展 [J], 黄家伟;邱玉婷;邹登峰;叶妹;王非非
4.杜仲雄花茶化学成分及药理作用研究进展 [J], 李钦;张木升;杜红岩
5.金花茶组植物的化学成分及保健功效研究进展 [J], 刘云;付羚;张颖君;唐军荣;阚欢;张贵良;赵平
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2020年第12期广东化工第47卷总第422期 · 135 ·黄芩的研究进展朱芳，陈晓靓，邓红军，张丽莎，刘程程*(贵阳护理职业学院，贵州贵阳550001)[摘要]黄芩具有广泛的生物活性，有较高的药用价值，开发应用的前景广泛。
在新型冠状病毒肺炎治疗中有着重要的作用。
研究表明黄芩中的活性成分以黄酮类物质为主，代表物质为黄芩素和黄芩苷等黄酮物质。
本文依据相关参考文献对黄芩中黄酮类物质的提取、纯化、药用活性等几个方面进行综述。
旨在为黄芩的开发利用以及新型冠状病毒肺炎药物的研发提供理论参考。
[关键词]黄芩；黄酮；新型冠状病毒[中图分类号]TQ [文献标识码]A [文章编号]1007-1865(2020)12-0135-02Research Progress in Scutellaria BaicalensisZhu Fang, Chen Xiaojing, Deng Hongjun, Zhang Lisha, Liu Chengcheng*(Guiyang Nursing Vocational College, Guiyang 550001, China)Abstract: Scutellaria baicalensis have many physiological activities and higher medicinal value，Which have a Wide prospect on development and Application. Scutellaria baicalensis has played a significant role in treating novel coronavirus (2019-nCoV) pneumonia .The research shows that the main active components of Scutellaria baicalensis are flavonoids, and the representative substances are baicalein and baicalin. In this paper, the extraction, purification and medicinal activity of flavonoids in Scutellaria baicalensis were reviewed. in order to provide theoretical references for development and utilization of Scutellaria baicalensis and the drug treatment for new coronavirus pneumonia.Keywords: scutellaria baicalensis；flavonoids；novel coronavirus2019年12月，湖北武汉爆发由新型冠状病毒感染引起的肺炎，研究表明新型冠状病毒的传播主要是由呼吸道飞沫、接触以及粪口等途径传播[1]，该病毒传播能力强，影响大。
香榧子油营养评价及保健功能摘要：香榧是我国珍贵的著名干果风味独特，品质甚佳，营养丰富。
香榧子是从香榧核仁中提取的植物油，具有特殊的物理化学特性和生理生化功能。
本文对香榧子油的营养成分组成及保健功能进行了综述，为种子油资源潜在的利用开发价值奠定了基础。
关键词：香榧子油；营养；保健；综述序言香榧为红豆杉科榧属Torreya Arn。
植物全世界有8种和8个栽培品种，除佛罗里达榧T1taxif olia Arn。
加州榧T1 calif ornica Tor2rey产于美国和日本榧T1 nucif era (L1)Zieb1et Zucc1产于日本之外，我国有4种，8个栽培品种及1个引进栽培种[1 ,2]，该属植物种子均富含优质脂肪油，可供食用或工业用[1-3]。
其中，榧子始载于《神农本草经》，历版《中国药典》均收载[4] ，具有杀虫、清积、润肠、通便之功效；云南榧子以“木榧子”之名收录于《云南省药品标准》[5]；日本榧种子油能通过麻痹蛙和豚鼠体内寄生虫的神经而在5min～10min 内将其杀灭[6] ；栽培品种香榧子为我国珍贵的著名干果，炒熟后香酥甘醇，风味独特，品质甚佳，营养丰富。
实验表明具有一定的降血脂和降低血清胆固醇的作用，有软化血管，促进血液循环，调节老化了的内分泌系统的疗效[2]。
为进一步开发利用我国榧属植物资源，我们测定了国产榧属植物种子油提供基础资料。
1. 香榧子油营养成分组成1.1 脂肪酸组成香榧种子种仁含油率高是香榧香脆的重要原因之一。
香榧种子种仁含油率为54.62% ~ 61.47% ，平均达57.02%。
香榧种仁油脂含有7种脂肪酸，以亚油酸、油酸等不饱和脂肪酸为主，不饱和脂肪酸占脂肪酸总数的79.41% 。
这种油脂易消化，有利于降低胆固醇。
近年来的研究证明：香榧子油具有一定的降血脂和降低血清胆固醇的作用，有软化血管，促进血液循环，调节老化的内分泌系统的疗效[7, 8]。
陈振德等[8] 研究证明，香榧子油对动脉粥样硬化形成有明显的预防作用。
叶酸溶液的二维可见-近红外透射光谱响应研究韩小平;杨威;宋海燕;韩渊怀;郭锦龙【摘要】叶酸是一种重要的维生素,在日常饮食中人体摄入叶酸普遍不足.探索叶酸的快速检测手段,对富含叶酸食品的检测及其功能性产品的开发有重要的意义.该研究配置了20个浓度梯度的叶酸溶液,采用可见-近红外光谱仪获得了不同浓度下的透射光谱图.视浓度为外扰,应用二维相关光谱相关理论对叶酸溶液进行分析.结果表明,在可见光谱区内有3个较强的特征波,从强到弱依次为430、450和550 nm,并且在这些波段处的吸光度值与叶酸溶液的浓度呈线性相关,其相关系数在0.98以上;在短波近红外光谱区内有6个较明显的特征波,从强到弱依次为1 410、1 440、1 490、1 540、1 520和1 510 nm.该研究明确了在可见-近红外透射光谱作用下,叶酸溶液的敏感波段和敏感程度,为叶酸的快速检测提供了理论依据.【期刊名称】《农业工程》【年(卷),期】2019(009)006【总页数】5页(P74-78)【关键词】叶酸;二维光谱;可见-近红外光谱;特征波段【作者】韩小平;杨威;宋海燕;韩渊怀;郭锦龙【作者单位】山西农业大学工学院,山西太谷030801;山西农业大学工学院,山西太谷030801;山西农业大学工学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西省方山县科技局,山西方山033100【正文语种】中文【中图分类】TQ466.20 引言叶酸(folic acid)也叫维生素B9，是一种水溶性维生素，相当于蝶酰谷氨酸，作为甲基供体参与嘌呤、嘧啶和蛋白质的合成等。
人体不能自身合成叶酸，只有从膳食中摄取，粮食和蔬菜是人类叶酸的主要来源[1]。
世界卫生组织宣布正常成年人每日应摄入叶酸200 μg，但目前世界范围人体叶酸摄入还达不到这一要求。
因此，叶酸成为人体缺乏最严重的维生素之一，并已导致诸多的健康问题，如新生儿神经管畸形、癌症和心血管疾病等[2-3]。
月见草属植物化学成分研究进展
韩凤波;周金梅;于漱琦;田永清;包玉清
【期刊名称】《农业与技术》
【年(卷),期】2001(021)004
【摘要】概述近十余年来,中国十种、数十类型月见草微量元素、蛋白质、氨基酸、油脂、脂肪酸和挥发油等化学成分研究的进展,并提出了进一步研究、开发及利用
方面的建议.
【总页数】4页(P33-36)
【作者】韩凤波;周金梅;于漱琦;田永清;包玉清
【作者单位】吉林农垦特产高等专科学校;吉林农垦特产高等专科学校;吉林农垦特
产高等专科学校;吉林农垦特产高等专科学校;长白县长白中药研究所
【正文语种】中文
【中图分类】S567.23+9
【相关文献】
1.月见草属(Oenothera L.)植物研究进展 [J], 徐永清;李海燕;胡宝忠
2.亚菊属植物挥发油的化学成分及其生物活性研究进展 [J], 崔小梅;德吉
3.贵州蜡梅属药用植物化学成分和药理作用研究进展 [J], 李姝臻;李媛;刘晓龙;徐婷;王延;钱海兵
4.腺果藤属植物的化学成分和药理作用研究进展 [J], 姚玲玲;徐萌伶;余章昕;刘洋洋;李文兰
5.人字果属及近缘属植物化学成分及药理研究进展 [J], 吴敏;何顺志;封晔;张放
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牛肝营养成分及活性物质研究进展孙娜;吴锐强;王华;胡文斌;朱秀娟【摘要】牛肝基础营养成分丰富,含有多种生物活性物质,其开发利用前景十分广阔.综述国内外对牛肝营养成分及活性物质的最新研究成果,为牛肝的综合利用及生物活性成分研究提供参考.【期刊名称】《甘肃高师学报》【年(卷),期】2017(022)006【总页数】4页(P42-45)【关键词】牛肝;营养成分;活性物质;研究进展【作者】孙娜;吴锐强;王华;胡文斌;朱秀娟【作者单位】陇南师范高等专科学校农林技术学院,甘肃成县 742500;陇南成县苏元镇政府,甘肃成县 742500;陇南师范高等专科学校农林技术学院,甘肃成县742500;陇南师范高等专科学校农林技术学院,甘肃成县 742500;陇南师范高等专科学校农林技术学院,甘肃成县 742500【正文语种】中文【中图分类】S823牛肝在保健食品、饲料和生化制药行业已有应用，特别是日本、欧美等国已经相继取得了很好的经济效益.[1]牛肝中主要常规营养成分有水分、蛋白质、粗脂肪、矿物质、糖原、维生素、氨基酸及脂肪酸等，可以将其直接烹饪或加工成各种营养丰富的特色食品[2]，如咖喱肝粒、速冻肝片、牛肝酱及牛肝肠等.此外，牛肝中还含有不同的生物活性物质，主要有过氧化氢酶、透明质酸酶、L-肉碱及牛磺酸等，这些活性物质都具有重要的生理功能.综述国内外对牛肝营养成分及活性物质的最新研究成果，为牛肝的综合利用及生物活性成分研究提供科学依据.中国人素有偏好食用牛肝的饮食习惯，不只因为牛肝味美，最主要的是牛肝中含有丰富的常规营养成分，适量食用有补血、养肝、明目的功效[3].1.1 基本营养成分牛肝含有水分、干物质、蛋白质、粗脂肪、灰分及糖原等基本营养物质.目前已有众多学者对不同品种牛肝进行了基本营养成分含量测定，结果见表1.彭娇龙[4]等采用国标法测定了三种杂交牛牛肝中基本营养成分含量，结果表明与牛肉中基本营养成分含量相比，牛肉中水分含量和脂肪含量远高于三种杂交牛牛肝，蛋白质含量与牛肉接近，但牛肉中干物质、灰分和糖原含量都低于三种杂交牛牛肝.祝贺[5]等以湘中黑牛牛肝为试验材料，普通黄牛肝脏为对照，采用国标法测定其基本营养成分含量，结果表明黑牛肝与普通黄牛肝中的水分、干物质含量基本接近，蛋白质、脂肪及糖原含量两者相差较大，灰分含量差异最显著.柳青海[6]等以牦牛肝为试验材料，采用国标法测定了其基本营养成分含量，结果表明牦牛肝中水分含量高于黄牛肝，蛋白质、粗脂肪及灰分含量比黄牛略低.以上文献数据显示，不同品种牛肝中基本营养成分含量存在一定差异.与牛肉相比[7]，牛肉中干物质、蛋白质、灰分及糖原含量都低于或接近牛肝，水分及粗脂肪含量均高于牛肝.由此可见，牛肝基本营养物质丰富，是一种高蛋白、低脂肪的动物性食品资源.1.2 矿物质及维生素中国人的膳食结构是以植物性食物为主，动物性食物为辅，即多以谷物和蔬菜为主，长期饮食易导致脂溶性维生素及铁、锌等微量元素缺乏，而新鲜牛肝脏中恰好富含α-VE、VB12等脂溶性维生素及Fe、Zn、Ca、Mg等矿物质元素，适量食用可以起到营养素互补作用.李儒仁[8]等测定了日本和牛及秦川杂交牛牛肝中矿物质及维生素含量，结果显示：两种牛肝中Fe、Zn、Ca、Mg、Se含量均较高，而且秦川杂交牛牛肝中视黄醇和生育酚含量十分高.柳青海[6]等测定了牦牛肝中矿物质及维生素含量，结果表明牦牛肝中矿物质及维生素含量丰富，尤其是维生素B12和α-VE的含量极高.1.3 氨基酸没有蛋白质，就没有生命，而氨基酸又是组成蛋白质的基本单位，对人体有着十分重要的生理功能.牛肝中氨基酸含量丰富，种类齐全，比例适宜接近人体，是一种优质蛋白源.目前牛肝中氨基酸含量的测定方法主要有氨基酸分析仪法和高效液相色谱法.黄明明[9]等采用高速氨基酸分析仪测定了青海大通牦牛肝中氨基酸含量.结果表明必需氨基酸与总氨基酸的比值为40%，必需氨基酸与非必需氨基酸的比值为66.8%，前者与WHO/FAO理想模式（EAA/TAA=0.4，EAA/NEAA=0.6）相等，后者略高.柳青海[6]等采用高效液相色谱仪对牦牛肝中17种氨基酸含量进行了测定，并对牦牛肝蛋白的营养价值进行了氨基酸评分.结果表明17种氨基酸种类丰富，必需氨基酸与总氨基酸的比值是41.14%，必需氨基酸与非必需氨基酸的比值是69.90%，均超过WHO/FAO的理想模式40%与60%；并且与鸡蛋模式相比，牦牛肝的必需氨基酸指数EAAI为79.68.1.4 脂肪酸食物脂肪的营养价值与必需脂肪酸的含量、脂肪酸饱和度及油脂稳定性等因素有关.牛肝脂肪中含有各种饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸、共轭脂肪酸和其他脂肪酸，其中饱和脂肪酸在脂肪酸构成中占最大的比例，其次是单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸.王永祥[10]等以海北牦牛为研究对象、当地同龄黄牛为对照，采用内标法对肝脏的脂肪酸组成进行测定并对脂肪含量与食用品质、脂肪酸组成进行相关性分析.李儒仁[8]等以秦川杂交牛肝为对照，测定了日本和牛的脂肪酸组成，结果显示日本和牛肝多不饱和脂肪酸比例明显高于对照组，饱和脂肪酸低于对照组.1.5 挥发性化合物牛肝除含有丰富的营养保健物质外，还具有一种天然香味，这种香味的呈味物质主要是挥发性芳香物质，此香味对牛肝作为食品的开发有较大的影响.大量文献研究显示，不同牛肝挥发性化合物种类基本相似，但是不同品种、性别、年龄、生活环境下的牛，其挥发性化合物含量和肝脏品质有很大差异.党欣[11]等以犊牦牛和成年牦牛肝为试验材料，采用顶空固相微萃取及气质联用对其挥发性化合物进行了检测.结果显示犊牦牛和成年牦牛肝中分别检测到41种和47种挥发性化合物.主要包括醛、醇、酮、烃、芳香族、杂环化合物及其他类化合物.郭文瑞[12]以雪花牛肝和牦牛肝为试验材料，对其挥发性化合物进行了测定，并且建立了牛肝指纹图谱.结果显示雪花牛肝和牦牛肝中分别检出38种和31种挥发性化合物，两种牛肝挥发性化合物种类相似，但其相对含量差异较大.郭兆斌[13]等以甘南牦牛肝、雪花牛肝和当地西秦杂交牛肝为试验材料，采用气质联用技术对不同牛种牛肝中挥发性化合物的种类及相对含量进行了测定分析.结果表明3种牛肝共检出50种挥发性化合物，主要包括烃、酮、醛、醇、酯类、芳香类物质及杂环类物质.牦牛肝和雪花牛肝挥发性化合物种类相似，但其相对含量差异较大，其中醛类和烃类为这2种牛肝的主体挥发性化合物.2.1 过氧化氢酶（Catalase，CAT）过氧化氢酶又称触酶（Catalase，CAT）广泛存在于动植物及微生物细胞内[14]，例如牛肝和血液中过氧化氢酶的含量就极高.CAT主要被广泛应用于医药、食品、造纸、纺织、环保等行业，其需求量也在逐年上升.市面上销售的CAT主要来自三个途径：从动物肝脏中提取纯化而得；由变种黑曲霉培养而得；由纤维蛋白小球菌经深层发酵提取精制而得[15].其中从动物肝脏中提取CAT，价格低廉，技术先进，应用最广，主要采用的提取方法是浸提法.后两种方法目前还处于实验室研究阶段，尚无工业化生产，有待进一步研究.马志科[16]等以秦川牛肝为试验材料，采用缓冲液浸提法提取过氧化氢酶.结果表明最佳提取条件为提取温度30℃、提取pH7.0、提取时间10h.沈国强[17]等以牛肝为试验材料，采用水浸提法提取牛肝中过氧化氢酶.结果表明最佳提取条件为提取温度30℃、提取时间10 h、料水比1∶5.2.2 透明质酸酶（Hyarluroniclase，HAase）透明质酸酶是一种能水解透明质酸的酶，广泛存在于动物组织中，最早从动物睾丸中提取而来，近来有学者从牛肝中也提取出了透明质酸酶.HAase作为药物渗透剂，可促进药物吸收，目前已经被广泛应用于医药领域[18-19]，市场前景十分广阔.安迈瑞[20]等以牛肝为试验材料，分离纯化牛肝中透明质酸酶.试验结果表明最佳提取条件为NaCl浓度0.22mol/L，乙酸-乙酸钠浸提液pH4.69，提取时间为10.82h，该条件下牛肝透明质酸酶比活力为33.27U/g，并且初步纯化后得到牛肝透明质酸酶比活力为452.81U/g.2.3 左旋肉碱（L-carnitine）近年来左旋肉碱（L-carnitine亦称vitamin BT）逐渐在减肥界崭露头角，它是一种相对分子量小的类蛋白质分子，分子式为C7H15NO3[21-22]，具有治疗肥胖，抗疲劳，保护心脏等生理功能.L-carnitine已广泛应用于食品、医药和饲料等行业，市场需求量较大，开发前景广阔.国内目前主要靠进口维持市场需求，故深入研究L-carnitine提取纯化技术及药理机制十分重要.孙娜[23]等以雪花牛肝为试验材料，对左旋肉碱超声波辅助提取工艺进行了优化.结果表明最佳工艺条件为原料用量100g，在超声功率437W、超声时间15 min、料液比1∶5 g/m L时，左旋肉碱提取得率达38.37 mg/kg.2.4 牛磺酸（Taurinet）牛磺酸（Taurinet）化学名为2-氨基乙磺酸(NH2-CH2-CH2-SO3H)，体内多以游离状态存在，不参与蛋白质合成，但却与胱氨酸和半胱氨酸的代谢有关.Taurinet广泛存在于海生动物组织中，哺乳类动物次之.近年来随着对Taurinet 生理作用、营养价值的深入研究，Taurinet越来越受到人们的青睐，目前已被大量用作营养保健品和食品添加剂，例如红牛饮料、婴儿奶粉等.随着Taurinet需求量不断加大，从海洋动物中提取已不能满足市场需求，牛肝作为牛副产物且Taurinet含量丰富，从牛肝中提取纯化牛磺酸，不仅可以变废为宝，而且也可以解决市场需求.陈骋[24]等采用均匀实验设计优化牦牛不同脏器中牛磺酸的最佳提取工艺，并采用紫外可见分光光度法对青海海北牦牛肝中牛磺酸含量进行分析.结果表明牦牛脏器中牛磺酸最佳提取工艺为料液比1∶3（m∶v），自溶温度55℃，提取温度75℃，提取时间60min.在此条件下测得青海海北牦牛肝中牛磺酸含量为（7.02±0.50）mg·g-1.随着人们生活水平的不断提高，牛肉的需求量日益增大，牛肝作为牛副产物之一，其产量也在不断增大.目前主要面临以下几个问题：（1）牛肝虽然营养成分丰富，但是目前牛肝熟制品种类单一，且其质量和档次也较低，极大限制了牛肝的消费；（2）牛肝中的活性物质仍缺乏深入研究，仅仅停留在定性基础上，没有从机制上阐明牛肝的保健功能；（3）传统牛肝仅限于初级加工，深加工技术缺乏.如何实现牛肝的高值化利用成为急需解决的问题，今后的研究重点建议从以下几个方面着手：（1）依托肉牛屠宰加工企业，开发口味优良、食用便捷的新型熟肉产品，丰富市场牛肝产品种类，提高传统牛肝熟品的质量和档次；（2）进一步对牛肝中活性物质提取、分离纯化及其生理功能进行深入研究十分重要，向保健食品、生化制药及饲料加工方向发展，使牛肝向深加工领域迈入，提高牛肝的利用率和附加值；（3）引进先进设备及高新技术，建设规模化牛肝深加工厂.【相关文献】[1]江富强，韩玲，陈骋，等.不同杂交牛肝脏食用品质和营养品质分析[J].食品工业科技，2013，34（18）：339-342.[2]于满福.畜禽副产品加工现状和应用前景[J].肉类工业，2010，（2）：1-5.[3]王琳琳，余群力，曹晖，等.我国肉牛副产品加工利用现状及技术研究[J].农业工程技术，2015，（6）：36-41.[4]彭娇龙，陈骋，韩玲，等.不同杂交牛肝脏中营养成分及活性物质含量分析[J].营养学报，2014，36（2）：199-200.[5]祝贺，余群力，祝远魁，等.湘中黑牛肝脏品质分析[J].中国牛业科学，2014，40（1）：7-10.[6]柳青海，矫晓丽，郭洁，等.牦牛肝营养成分分析及营养评价[J].食品工业科技，2012，33（09）：417-420.[7]杨月欣，王光亚，潘光亚，等.中国食物成分表（2002）[M].北京：北京大学医学出版社，2002.[8]李儒仁，余群力，韩玲，等.日本和牛与秦川牛杂交牛肝脏营养特性分析[J].营养学报，2013，35（5）：502-504.[9]黄明明，李儒仁，余群力，等.青海大通牦牛肝脏营养成分分析及评价[J].营养学报，2013，35（1）：91-93.[10]王永祥，张玉斌，韩玲，等.牦牛肝脏中脂肪含量与食用品质、脂肪酸组成的相关性[J].食品科学，2014，35（06）：164-167.[11]党欣，何晓林，保善科，等.不同年龄牦牛肝中挥发性物质的测定及分析[J].甘肃农业大学学报，2013，48（1）：140-144.[12]郭文瑞.牛肝挥发性化合物的测定及指纹图谱的研究[D].甘肃农业大学，2015.[13]郭兆斌，郭文瑞，曹晖，等.不同牛种肝脏挥发性化合物含量分析[J].中国畜牧杂志，2015，51：164-167.[14]陈中庆，季钟煌.从牛肝脏中提取过氧化氢酶工艺探讨[J].生化药物杂志，1989，10（1）：30-31.[15]黄永洪，花慧，沈国强，等.猪肝过氧化氢酶提取条件的研究[J].生物技术通讯，2005，16（1）：40-42.[16]马志科，昝林森，马丽.秦川牛肝过氧化氢酶提取因素及优化的研究[J].西北农业学报，2010，19（6）：52-54.[17]沈国强，张栋，杨春霞.牛肝过氧化氢酶提取工艺的研究[J].化学与生物工程，2008，25（1）：37-39.[18]EI-Safory N S,Fazary A E,Lee C K.Hyaluronidases,a group of glycosidases:Current and future perspectives[J].Carbohydr Polym，2010，81（11）：165-181.[19]Seyfettin Gur,Tanzer Bozkurt,Gaffari Turk. Short term effects of dexamethasone on hyaluronidase activity and sperm characteristics in rams[J].Animal Reproduction Science，2005，90：255-263.[20]安迈瑞，韩玲，李儒仁等.牛肝脏透明质酸酶提取工艺优化[J].食品工业科技，2013，34（16）：234-238.[21]王鸳鸯，赵彦华.L-肉碱的研究现状及其应用[J].中国食品添加剂，2006，16（1）：136-139.[22]张钟元，王强.L-肉碱的生理功能及其应用研究进展[J].现代生物医学进展，2008，8（6）：1181－1183.[23]孙娜，余群力，曹晖.超声波辅助高氯酸法提取牛肝脏中左旋肉碱工艺优化[J].农业工程学报，2012，28（21）：280-286.[24]陈骋，张丽，韩玲，等.牦牛不同脏器中牛磺酸提取工艺优化及含量分析[J].食品工业科技，2013，34（02）：83-86.。
王欣悦，刘培源，余冰清，等.植物环核苷酸门控离子通道的研究进展［J ］.湖北农业科学，2021，60（8）：5-11．收稿日期：2020-04-18基金项目：国家自然科学基金项目（31870742）作者简介：王欣悦（1994-），女，黑龙江哈尔滨人，硕士，主要从事结构生物学研究，（电话）176********（电子信箱）wxy176********@ ；通信作者，严汉池（1975-），男，江苏淮安人，研究员，博士，主要从事结构生物学研究，（电子信箱）hanchiyan@ 。
环核苷酸（CNMPs ）是一类重要的信号分子，如3′，5′-环磷酸腺苷（cAMP ）和3′，5′-环磷酸鸟苷（cGMP ）是动植物生命活动中信号通路的重要元件［1］。
在动物中，细胞受外部信号刺激从而激活胞内嘌呤核苷酸环化酶（NCs ），催化其底物核苷酸三磷酸合成CNMPs 。
胞内CNMPs 可由磷酸二酯酶（PDEs ）代谢分解为非活性的单磷酸核苷［2］。
动物中CNMPs 信号传递的主要分子开关有CNGCs 和超极化激活环核苷酸门控阳离子通道（HCNs ）［3］。
植物中CNMPs 是通过质谱分析法首次被发现［4］。
研究证明，CNMPs 在调节植物发育和抵御胁迫反应中起重要作用，但其分子机制还需要进一步研究［5］。
在植物蛋白质提取物中可检测到PDE 活性［6］，但目前并不能通过基因水平证明植物中存在PDE 同系物。
此外，尽管有一些研究表明植物中CNMPs 可以激活一些蛋白酶［3，7］，但仍缺乏生理生化分析，试验存在争议。
还有猜测CNMPs 可作为基因启动子中的特定调节元件［8］。
目前，环核苷酸门控通道已被证实含CNMP 绑定结合域，是植物细胞CNMPs 调控的主要分子开关。
已知存在两类CNMP 绑定结合域，即GAF ［9］（mammalian cGMP-binding PDEs ，Anabaena adenylyl cyclases （ACs ），E.coli FhlA ）和环核苷酸结合域（CNMP-binding domain ，CNBD ）。
124 植物甾醇的性质、功能及应用韩军花(中国预防医学科学院营养与食品卫生研究所,北京 100050)摘要: 植物甾醇是近年来认识的一种新的功效成分。
本文就国外文献中关于植物甾醇的性质、来源、代谢、主要功能及可能的作用机制等方面的研究进行了综述,并介绍了其在医药和工业等方面的应用。
关键词: 植物甾醇;性质;功能;应用中图分类号: R151.3 文献标识码: A 文章编号: 1001-1226(2001)05-0285-07审校者:杨月欣收稿日期:2001-06-06;修回日期:2001-06-22 植物甾醇(phytosterol or plant sterol )是植物中的一种活性成分,在结构上与动物性甾醇如胆甾醇相似。
广泛存在于各种植物油、坚果和植物种子中,也存在于其它植物性食物如蔬菜水果中。
一般人们每天摄入植物甾醇的量差异较大,西方国家膳食中,每人每天约摄入180mg ,而在日本膳食和素食者中可达400mg 。
自从证明了植物甾醇对高胆甾醇喂饲的鸡有降低血脂含量的功能以来,大量流行病学资料和实验室研究显示,摄入较多的植物甾醇与人群许多慢性病的发生率较低有关,如冠状动脉硬化性心脏病、癌症、良性前列腺肥大等,因此目前植物甾醇受到了越来越多的重视。
2000年9月,美国食品与药物管理局通过了对植物甾醇的健康声明,含植物甾醇的人造奶油和色拉酱被列入功能食品[1],在许多西方国家已被广泛用于人群慢性病预防。
本文主要介绍了国外文献中植物甾醇的性质、来源、功能等的研究新进展。
1 植物甾醇的性质和来源1.1 性质甾醇是以环戊烷全氢菲为骨架(又称甾核)的一种化合物。
根据来源不同,一般可分为3大类:动物性甾醇、植物性甾醇和菌性甾醇。
植物甾醇在结构上与胆甾醇很相似,仅侧链不同。
由于C 4位所连甲基数目不同及C 11位上侧链长短、双键数目的多少和位置等的差异,植物甾醇的种类很多,甾醇的双键被饱和后称为甾烷醇,酯化后称为甾醇酯,化学结构的变化并不影响其生理功能,有的还有一定的增强作用。
大强度运动导致肝脏线粒功能紊乱及姜黄素的拮抗效应高超;刘阳;王宇飞;张雪松;徐维盛;杨月欣【期刊名称】《中国食物与营养》【年(卷),期】2017(023)005【摘要】目的:探讨姜黄素对大强度游泳运动小鼠肝脏线粒体功能紊乱的拮抗作用.方法:成年雄性BALB/C小鼠随机分为安静对照组、运动对照组、运动+姜黄素组[100 mg/(kg·d)]和安静+姜黄素组[100 mg/(kg·d)].干预期为4w,干预期最后1w 同时进行游泳运动训练,每天训练90 min,每天采用上述方式游泳运动7d,动物末次运动完成后处死.观察肝脏超微病理形态改变,测定血清谷丙转氨酶、谷草转氨酶水平,以及肝脏线粒体膜电位、呼吸控制率等线粒体功能学指标.结果:与安静对照组相比,姜黄素干预明显抑制了大强度运动导致的小鼠血清谷丙转氨酶(P＜0.05)和谷草转氨酶(P＜0.05)水平的上升,减轻了运动导致的肝细胞线粒体超微病理结构异常.姜黄素干预显著抑制了运动导致的小鼠肝脏线粒体膜电位(P＜0.05)和呼吸控制率水平(P＜0.05)的下降.结论:姜黄素对大强度运动小鼠肝细胞线粒体超微结构损伤和功能紊乱具有良好的拮抗作用,为天然植物化学物应用于抗运动疲劳提供新的前景方向.【总页数】5页(P59-63)【作者】高超;刘阳;王宇飞;张雪松;徐维盛;杨月欣【作者单位】中国疾病预防控制中心营养与健康所,北京100050;中国疾病预防控制中心营养与健康所,北京100050;中国疾病预防控制中心营养与健康所,北京100050;中国疾病预防控制中心营养与健康所,北京100050;中国疾病预防控制中心营养与健康所,北京100050;中国疾病预防控制中心营养与健康所,北京100050【正文语种】中文【相关文献】1.不同脂肪酸饮食导致大鼠肝脏脂代谢紊乱的实验研究 [J], 程万里;王彦华;宋光耀;王岚;张玉清2.姜黄素改善丝裂霉素C导致的肾功能损伤 [J], 周钱梅;苏式兵3.高糖饮食导致大鼠肝脏脂代谢紊乱实验研究 [J], 卢贤荣;程万里4.孕期胃肠功能紊乱导致代谢性脑病1例报道 [J], 张彦玲;范月莲;裴琪;贾玉娇5.镉对鸡肝脏抗氧化系统功能以及中药四君子汤拮抗效应的影响研究 [J], 陈强;肖银霞;王立成;姜莉莉因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
第50卷第3期2023年北京化工大学学报(自然科学版)Journal of Beijing University of Chemical Technology (Natural Science)Vol.50,No.32023引用格式:袁瑛姿,钟泓卉,杨雨潼,等.酵母合成环黄芪醇的研究进展[J].北京化工大学学报(自然科学版),2023,50(3):14-26.YUAN YingZi,ZHONG HongHui,YANG YuTong,et al.Advances in the production of cycloastragenol using engineered yeast[J].Journal of Beijing University of Chemical Technology (Natural Science),2023,50(3):14-26.酵母合成环黄芪醇的研究进展袁瑛姿1,2 钟泓卉1,2 杨雨潼1,2 姚 欢1,2 张晓玲1,2 王 峥3 魏勇军1,2*(1.郑州大学药学院,郑州 450001;2.郑州大学合成生物学实验室,郑州 450001;3.北京化工大学生命科学与技术学院,北京 100029)摘 要:黄芪是一种重要的中药材,为豆科植物黄芪的干燥根,含有黄酮类㊁多糖类㊁皂苷类等多种成分㊂环黄芪醇主要由黄芪中的黄芪甲苷转化而成,具有抗氧化㊁抗衰老等多种生物活性㊂但是现有的环黄芪醇生产策略依赖于中药提取,难以大规模生产㊂合成生物学技术的快速发展为构建酵母细胞工厂用于高效生产多种植物天然产物提供了基础,也为环黄芪醇的大规模高效合成提供了解决方案㊂本文综述了现有环黄芪醇的制备方法,对环黄芪醇合成途径及关键酶㊁萜类合成代谢途径调控等进行了阐述和讨论㊂未来,通过表达环黄芪醇的关键合成酶基因,并设计和构建酿酒酵母细胞工厂以提高萜类合成代谢通量,有望实现环黄芪醇的酵母合成㊂关键词:环黄芪醇;酿酒酵母;微生物细胞工厂;氧化角鲨烯环化酶;细胞色素P450中图分类号:Q939.9 DOI :10.13543/j.bhxbzr.2023.03.002收稿日期:2022-12-29基金项目:国家自然科学基金(32111530179)第一作者:女,2003年生,本科生*通信联系人E⁃mail:yongjunwei@引 言中药黄芪(Astragali radix )是重要的临床大宗药材之一,为蒙古黄芪和膜荚黄芪的干燥根㊂研究表明,黄芪具有调节免疫㊁抗衰老㊁抗氧化㊁抗菌等多种药理活性[1]㊂黄芪含有复杂多样的天然产物,其中黄酮类㊁多糖类和皂苷类为主要的药用活性成分㊂黄芪中黄酮类活性成分主要包括黄酮㊁异黄酮㊁异黄烷㊁紫檀烷等,具有抗氧化[2]㊁抗肿瘤[3]㊁改善心血管功能[4]㊁预防骨质疏松[5]等药理作用㊂黄芪多糖主要有杂多糖㊁葡聚糖两大类,具有抗肿瘤[6]㊁抗炎症[7]㊁保护心脏[8]等药理活性㊂黄芪皂苷类成分包括Cycloartane 型四环三萜㊁Oleanane 型五环三萜及其他萜类[9]㊂黄芪甲苷的活性形式 环黄芪醇具有抑制脑缺血时脑细胞凋亡和神经炎症㊁维持血脑屏障[10]等药理作用㊂此外,环黄芪醇还是目前发现的唯一具有端粒酶活性的小分子萜类化合物,除了能够治疗神经退行性疾病[11],还具有抑制心肌纤维化[12]㊁增强抗肿瘤免疫[13]等作用,是抗衰老药物研发中的热门分子[14]㊂因此,黄芪已广泛应用于医药㊁日化㊁保健食品㊁禽畜饲料等多个领域㊂环黄芪醇主要通过转化黄芪中的黄芪甲苷获取,但是现有的制备方法存在诸多不足,导致其难以低成本大规模生产㊂合成生物学方法可以帮助构建具有高产率㊁高纯度产物的可控生产平台,合成复杂多样的植物天然产物,并进一步揭示植物次生代谢合成途径及其关键酶[15]㊂目前,运用合成生物学方法已成功在酵母中异源合成了甘草次酸[16]㊁人参皂苷[17-19]㊁柴胡皂苷元[20]㊁罗汉果苷[21]等植物萜类天然产物,其中部分萜类天然产物的酵母合成已进行了产业化尝试,这为环黄芪醇在酵母等微生物中的合成提供了参考㊂本文综述了环黄芪醇的生物合成关键酶挖掘㊁酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae )底盘细胞改造,并对环黄芪醇的酵母高效合成进行了讨论㊂1 环黄芪醇的现有制备方法环黄芪醇在黄芪中含量极低,难以直接获取㊂可以通过黄芪种植和组织培养技术获取黄芪甲苷,然后采用酸解法㊁Smith降解法㊁酶和微生物水解法等手段将黄芪甲苷转化为环黄芪醇㊂酸解法可以水解黄芪甲苷生成环黄芪醇,常用硫酸㊁盐酸㊁乙酸在水或稀醇溶液中进行㊂楚治良等[22]将黄芪甲苷粉末加入到含有盐酸㊁甲醇和三氯甲烷的反应体系中,反应6天后,环黄芪醇的收率可达45%以上㊂Smith降解法是制备环黄芪醇的常用方法,使用高碘酸选择性氧化黄芪甲苷中的羟基,并进一步经硼氢化合物还原得到多糖醇,然后在酸性条件下多糖醇发生特异性水解,生成环黄芪醇㊂Feng等[23]采用Smith法降解黄芪甲苷制备环黄芪醇,对试剂用量优化后,环黄芪醇的转化产率可达80%以上㊂酶和微生物水解法的原理是利用β⁃葡萄糖苷酶和β⁃木糖苷酶等多种糖基水解酶水解黄芪甲苷的多种糖苷键,从而得到环黄芪醇㊂Cheng等[24]筛选并克隆了Phycicoccus sp.Soil748(Bgps)中的β⁃葡萄糖苷酶,对该酶的最适温度和pH等酶学特性进行了研究,发现在45℃㊁pH7.0㊁底物质量浓度为80mg/mL的条件下,该酶水解黄芪甲苷的转化率可达99.2%㊂Li等[25]从Dictyoglomus thermophilum中克隆纯化得到β⁃葡萄糖苷酶Dth3和β⁃木糖苷酶Xln⁃DT,并通过体外实验验证了酶活特性,在最优条件(75℃,pH5.5)下,Dth3和Xln⁃DT共催化可以在3h内将1g/L黄芪甲苷转化为0.63g/L环黄芪醇,摩尔转化效率可达94.5%㊂Cheng等[26]在Pichia pastoris和Escherichia coli中进行密码子优化后表达了重组β⁃木糖苷酶Xyl⁃T,在特定的温度和pH下经过两步酶催化反应,该酶可以将20g黄芪甲苷转化为12.02g环黄芪醇,环黄芪醇收率达到96.5%㊂此外,双歧杆菌和乳酸菌等人体肠道菌和部分其他环境微生物也具有将黄芪甲苷转化为环黄芪醇的能力[27-28]㊂未来,应用宏基因组学㊁培养组学等微生物组学方法,有望获取更多高效的微生物和糖基水解酶用于环黄芪醇的制备[29-33]㊂黄芪种植占用土地,黄芪的生长易受气候㊁温度和湿度等多种因素影响,并且收获的黄芪中有效物质的含量不统一,难以进行规模化㊁标准化生产㊂黄芪幼苗的根中皂苷含量较高,是进行组织培养的理想部位㊂通过优化培养条件,可以使黄芪在组织培养过程中积累丰富的黄芪皂苷㊂Jiao等[34]对黄芪毛状根培养36d后,黄芪毛状根中总生物量可达15.79g/L(干重),总黄芪皂苷累积含量达到2.657mg/g(干重),与田间种植3年的黄芪生根中总黄芪皂苷的含量(2.435mg/g(干重))相近㊂植物组织培养不占用土地,但需严格控制环境条件,并且培养过程中容易被污染,因此通过组织培养技术大规模获取黄芪生物质的成本较高㊂酸解法㊁Smith降解法制备环黄芪醇的成本也较高,并且需要使用多种化学试剂,生产过程易造成环境污染;酶和微生物水解法制备的环黄芪醇产物的分离纯化困难,不利于应用推广㊂因此,亟待开发其他绿色可持续发展的环黄芪醇制备方法㊂2 环黄芪醇生物合成的关键酶黄芪植物中生物合成三萜皂苷的途径可分为以下3部分㊂(1)三萜皂苷的通用前体异戊烯基焦磷酸(iso⁃pentenyl pyrophosphate,IPP)和二甲基烯丙基焦磷酸(dimethylallyl diphosphate,DMAPP)的合成㊂植物具有两条合成萜类前体IPP的途径:一条是甲羟戊酸(mevalonate,MVA)途径,主要存在于植物细胞质中;另一条是2⁃C⁃甲基⁃D⁃赤藓醇⁃4⁃磷酸(2⁃C⁃meth⁃yl⁃D⁃erythritol⁃4⁃phosphate,MEP)途径,主要存在于植物细胞质体区室内㊂经异戊烯基焦磷酸异构酶(isopentenyl diphosphate isomerase,IDI)催化,IPP与DMAPP可实现相互转化㊂(2)IPP在多种酶的催化下聚合得到2,3⁃氧化角鲨烯,然后经氧化角鲨烯环化酶(2,3⁃oxidosqual⁃ene cyclase,OSC)催化得到不同的三萜骨架㊂(3)三萜骨架在细胞色素P450(cytochrome P450s,CYP450s)㊁UDP⁃糖基转移酶(UDP⁃glycosyl transferase,UGT)等修饰下合成多种三萜类化合物㊂在以上合成三萜皂苷的途径中,OSC㊁CYP450s 等酶在合成多样化的三萜化合物方面发挥了重要作用,是植物三萜化合物生物合成中的关键酶㊂2.1 氧化角鲨烯环化酶OSC是三萜皂苷下游合成阶段的第一个限速酶,可催化2,3⁃氧化角鲨烯环化生成三萜骨架㊂Liu 等[35]将雷公藤OSC基因进行了异源表达,发现TwOSC4和TwOSC6是环阿屯醇合酶㊂Chen等[36]从Astragalus membranaceus中克隆了两个OSC基因,并对其在膜荚黄芪中的功能进行了研究,发现AmOSC3与环阿屯醇的合成有关㊂Huang等[37]从Camellia sasanqua中发掘了7种OSC基因并在酵母中进行了功能表征,最终确定CsOSC5和CsOSC7为㊃51㊃第3期 袁瑛姿等:酵母合成环黄芪醇的研究进展环阿屯醇合酶㊂Guo 等[38]利用酵母表达系统确定了主要在重楼(Paris polyphylla )叶片中表达的环阿屯醇合酶基因PpCAS,这是首个报道的来自于重楼的环阿屯醇合酶基因㊂Kawano 等[39]发现来源于Costus speciosus 的CsOSC1(AB058507)基因能够编码环阿屯醇合酶,这是首个报道的单子叶植物环阿屯醇合酶㊂2.2 细胞色素P450单加氧酶细胞色素P450单加氧酶是一个庞大的家族,是植物次生代谢产物多样性的通用驱动因子㊂在三萜皂苷的合成途径中,CYP450s 在底物的特定部位引入氧原子,催化三萜骨架进行羟基化㊁羰基化㊁环氧化㊁去甲基化等结构修饰[40-42]㊂通过对环阿屯醇与环黄芪醇的结构进行比较,发现环黄芪醇在C6㊁C16㊁C25位有羟基,C21与C24位环氧化为五元环,推测环阿屯醇可能经CYP450羟基化与环氧化后转变为环黄芪醇㊂本文分析了催化与环阿屯醇骨架相似的化合物的CYP450s,筛选了具有催化四环三萜皂苷与甾醇等的环氧化和羟基化活性的7种CYP450s,并通过比对等方法进一步从Genbank 数据库中筛选了38条相关序列,以邻接法建立了系统发育树,结果见图1㊂在此基础上,本文从Plant Cy⁃tochrome P450Database㊁Uniprot 和PubChem 下载了部分CYP450s 的PDB 数据和环阿屯醇SDF 数据,采用PCPLD 和AlphaFold⁃P450工具(http:∥ /)预测了部分CYP450s 与环阿屯醇的分子对接,并运用UCSF Chimerax 进行了可视化处理,结果见图2㊂图1 部分具有羟基化和环氧化活性的CYP450s 系统发育分析Fig.1 Phylogenetic analysis of some CYP450s with hydroxylation and epoxidation activities 人们已经对系统发育树中的几种CYP450s 进行了多项酶学研究㊂Hodgson 等[43]的研究表明,来自苦楝(Melia azedarach )的MaCYP71CD2和Ma⁃CYP71BQ5可氧化印楝素前体(Tirucalla⁃7,24⁃dien⁃3β⁃ol)的尾端形成半缩醛环式结构㊂Villard 等[44]发现CYP76F112在呋喃香豆素的合成途径中发挥㊃61㊃北京化工大学学报(自然科学版) 2023年图2 部分CYP450s与环阿屯醇的分子对接Fig.2 Molecular docking between some CYP450s and cycloartenol着重要的环化作用㊂Takase等[45]对多种CYP450s 在葫芦素生物合成中的作用进行了研究,他们将CYP81AQ19与葫芦二烯醇合酶在酵母中共表达,发现CYP81AQ19具有烯丙基羟基化活性;经过温和的酸处理后,可引发产物C23-OH基团异构化为C25-OH以及双键迁移㊂有研究表明CYP716A12和其他CYP716A亚家族酶大多为C28氧化酶[46],但部分CYP716A具有C6羟基化活性,例如CYP716A53v2可羟基化原萘二醇的C6位,得到原萘三醇[47]㊂将CYP6H在酿酒酵母中进行表达,也可实现外源性原萘二醇C6位的羟基化[48]㊂Miet⁃tinen等[49]通过酵母表征了不同药用植物的CYP716酶,他们从耧斗菜(Aquilegia coerulea)中鉴定出CYP716A113v1,该酶可能参与甾体皂苷的生物合成,能够羟化甾体皂苷前体环阿屯醇或酵母甾醇前体等其他四环三萜类化合物,但其具体氧化部位未知㊂Dong等[50]研究确定了葫芦素生物合成途径中的2个CYP450s,证明了CYP708A16可催化葫芦二烯醇转化为16⁃β⁃羟基葫芦二烯醇㊂CYP450s在植物进化的过程中可能获得新的活性,例如苔藓植物(Calohypnum plumiforme)独立进化出2个莫内酯生物合成基因簇,它们与水稻相关酶的特性相同,但属于不同的P450家族[51]㊂此外,利用整合系统发育分析㊁蛋白质结构计算和数据驱动设计(data driven design)等方法,重新设计改造CYP87D20等多功能酶的活性位点,有望将其转变为高效的葫芦二烯醇C11羟化酶[52-53]㊂未来,除了从黄芪中挖掘环黄芪醇合成所需的CYP450s外,还可以通过多组学技术在多种植物中获取环黄芪醇合酶㊂3 酿酒酵母底盘细胞的构建与优化酿酒酵母㊁大肠杆菌等微生物是异源合成多种植物天然产物的主要底盘细胞㊂大肠杆菌具有发酵周期短(2~3d)㊁萜类合成途径简单和不分流等优势㊂目前,已在大肠杆菌中实现了环阿屯醇的合成[54],但是大肠杆菌缺少细胞器,CYP450s在大肠杆菌等细菌中通常难以表达[55]㊂此外,大肠杆菌内的MEP途径多用于合成酮类㊁醇类和酸类等化合物,较少用于萜类合成[56]㊂酵母具有MVA代谢途径,能够提供三萜合成所需的前体物质[57-58];酿酒酵母具有内质网㊁高尔基体㊁过氧化物酶体等亚细胞结构,有利于植物源关键酶基因的表达[59],并且能够为植物三萜类化合物母核的合成提供适宜的反应场所;酵母还能对萜类母核进行糖基化㊁羟基化等修饰㊂目前,已在酵母中实现了多种三萜苷元及皂苷的异源生物合成[60-63],这为酵母合成环黄芪醇提供了参考㊂此外,酿酒酵母也被认定为安全的微生物㊃71㊃第3期 袁瑛姿等:酵母合成环黄芪醇的研究进展(generallyrecognized as safe,GRAS)[64],已广泛应用于多种食品㊁药品的合成[65-67],因此是环黄芪醇生物合成的理想宿主[68]㊂图3显示了工程酿酒酵母中环黄芪醇的代谢途径㊂在酵母内源MVA 途径中,葡萄糖经糖酵解途径,经乙醛脱氢酶(ALDH)㊁乙酰辅酶A 合酶(ACS)催化后,生成重要的合成底物 乙酰辅酶A(ace⁃tyl⁃CoA)㊂乙酰辅酶A 在乙酰乙酰辅酶A 巯解酶(ERG10)㊁3⁃羟基⁃3⁃甲基戊二酰辅酶A 合酶(ERG13)㊁HMG⁃CoA 还原酶(HMGR)㊁甲戊二酸激酶(ERG12)㊁磷酸戊二酸激酶(ERG8)㊁法尼二磷酸合酶(ERG20)等酶的催化下反应生成IPP,经异戊烯基焦磷酸异构酶(IDI1)催化,生成DMAPP㊂之后,DMAPP 在香叶基焦磷酸合酶(geranyl pyrophos⁃phate synthetase,GPS)㊁法尼基焦磷酸合酶(farnesyl pyrophosphate synthetase,FPS)㊁角鲨烯合酶(squa⁃lene synthase,SS)㊁角鲨烯环氧酶(squalene epoxi⁃dase,SE)等的作用下,生成2,3⁃氧化角鲨烯㊂在OSCs 的作用下,2,3⁃氧化角鲨烯通过 椅-船-椅”式构象变化形成环阿屯醇[69-70]㊂最后,环阿屯醇经CYP450s 羟基化㊁环氧化等结构修饰,生成环黄芪醇㊂通过酵母生成环黄芪醇,仍需对酵母细胞进行代谢工程和合成生物学改造,以增加前体供应,并高效表达环黄芪醇合成的关键酶基因㊂图3 工程酿酒酵母中环黄芪醇的代谢途径Fig.3 Metabolic pathways of cycloastragenol in engineered Sacchromyces cerevisiae3.1 强化细胞质内源乙酰辅酶A 的合成细胞质中,乙酰辅酶A 主要通过乙酰辅酶A 合酶(ACS1㊁ACS2)途径合成[71]㊂在酿酒酵母中过表达ACS1和ACS2可以使乙酰辅酶A 的合成产量提高2到5倍,从而增加其在细胞质中的浓度[72]㊂同时,乙酰辅酶A 与乙醛酸生成苹果酸是细胞质和过氧化物酶体中乙醛酸循环的重要环节,抑制柠檬酸合酶(CIT2)和苹果酸合酶(MLS1)的表达可以减少乙酰辅酶A 的损失[73]㊂酵母细胞中,同时提高乙酰和辅酶A 的合成,能够大幅增加乙酰辅酶A 及下游产物的产量[74]㊂3.2 在细胞质中构建外源乙酰辅酶A 的合成途径在酿酒酵母中引入外源乙酰辅酶A 合成途径可以提高乙酰辅酶A 的合成效率㊂Meadows 等[75]使用4种非天然代谢反应重组酿酒酵母的中心碳代谢,降低了胞质乙酰辅酶A 生物合成对ATP 的需求和CO 2的生成量,有利于经济高效地合成乙酰辅酶A㊂Kozak 等[76]在酿酒酵母中表达乙酰乙醛脱氢酶(A⁃ALD),结果显示乙酰乙醛脱氢酶能够合成乙酰辅酶A㊂乙酰辅酶A 可以在柠檬酸裂解酶(ACL)的催化下直接由柠檬酸获得,而酿酒酵母中缺少ACL 基因[77]㊂Lian 等[78]在酿酒酵母的细胞质中表达外㊃81㊃北京化工大学学报(自然科学版) 2023年源ACL基因,促进了乙酰辅酶A的生成㊂酿酒酵母中存在运输乙酰辅酶A的(乙酰)肉毒碱穿梭系统,但是由于其无法合成肉毒碱,线粒体中的乙酰辅酶A无法被转运到细胞质中[73]㊂线粒体中的乙酰辅酶A合成途径消耗更少的能量[79],且乙酰辅酶A主要在线粒体中产生,因此,在细胞质中构建线粒体中的丙酮酸脱氢酶复合体具有重要意义㊂Lian等[80]将丙酮酸脱氢酶复合体在酵母细胞质中表达,使目标产物的产量大为提升㊂此外,在线粒体中构建MVA途径,具有提高乙酰辅酶A相关产物产量的潜能,例如Lv等[81]通过此方法使异戊二烯的产量达到2527mg/L㊂但是线粒体为酵母细胞能量的来源,应尽量避免在线粒体中进行萜类相关产物的合成㊂3.3 解除产物对酿酒酵母的毒副作用以及改善前体合成途径以酿酒酵母为底盘细胞合成环黄芪醇,需要对酿酒酵母底盘细胞进行适当改造,消除其在合成过程中的多种限制,从而提高目标产物的产量㊂酿酒酵母在发酵生产过程中产生的部分代谢产物会对酿酒酵母细胞产生毒副作用,从而降低酿酒酵母的生物量㊂王雅楠等[82]通过在酿酒酵母中过量表达Spnox基因,使重组菌株胞内总NADH氧化酶活性提高了49%,NADH/NAD+比例降低了9%,减少了酿酒酵母中乙醇的合成,这为减少环黄芪醇合成过程中乙醇等代谢产物对酿酒酵母的影响提供了思路㊂为了满足酿酒酵母细胞本身的生物代谢途径和环黄芪醇合成途径对前体物质的需要,提高关键酶基因在工程菌中的表达量是强化前体物质合成的最直接方法㊂HMGR是MVA途径的第一个限速酶,过表达N端截短的3⁃羟基⁃3⁃甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶HMGR(tHMG1)可以促进代谢流向MVA 途径转移,降低法尼基焦磷酸的反馈抑制,从而提高MVA途径中间产物的生成量[83]㊂在构建具有原人参二醇合成途径的酿酒酵母中,过表达编码该酶功能区的基因tHMG1后,原人参二醇产量提升为原产量的9.7倍[84];此外,过表达IDI1㊁ERG10㊁ERG20基因和角鲨烯合酶基因(ERG9)等也可以提高前体物质的供应[85]㊂ERG1基因的表达产物可以将角鲨烯氧化成2,3⁃氧化角鲨烯,因此过表达ERG1基因可以促进2,3⁃氧化角鲨烯的生成㊂3.4 筛选高活性异源关键酶基因酵母细胞不具有环阿屯醇合酶㊁CYP450s等环黄芪醇合成所需的关键酶[86]㊂部分外源基因在酿酒酵母内难以表达或表达量较低[87],导致关键酶的活性不高,因此,需要筛选并优化异源基因的表达[88]㊂针对异源基因表达时存在的密码子偏好性问题,可以根据酿酒酵母的密码子特点,对相关基因进行密码子优化;针对异源酶活性低等问题,则可以通过定向进化㊁理性设计等蛋白质工程方法提高其活性和特异性[89]㊂酿酒酵母中缺少植物来源的酶翻译㊁酶修饰能力和亚细胞结构,导致植物天然产物合成所需的CYP450s等关键酶存在折叠错误㊁表达水平低和催化效率差等问题㊂未来,改善酵母底盘细胞特性,提高酵母表达CYP450s等植物天然产物合成关键酶的能力,对实现植物活性天然产物的酵母合成至关重要㊂3.5 抑制羊毛甾醇竞争途径环阿屯醇合酶(CAS)可以催化2,3⁃氧化角鲨烯为环黄芪醇的前体环阿屯醇,不同的氧化角鲨烯环化酶会催化2,3⁃氧化角鲨烯环化成不同的化合物,并与环阿屯醇竞争前体,其中环阿屯醇合成最主要的竞争途径是羊毛甾醇的合成㊂酿酒酵母的ERG7基因编码的羊毛甾醇合酶可以催化2,3⁃氧化角鲨烯生成羊毛甾醇,再经过一系列反应合成细胞膜中的成分麦角甾醇,从而降低环阿屯醇的产量[90-91]㊂由于麦角甾醇是构成细胞膜的主要成分,因此无法完全敲除ERG7基因进行调控㊂启动子工程可以有效调控酵母基因的表达[92]㊂将ERG7基因的启动子替换为弱启动子,降低该基因的转录水平,可以减少羊毛甾醇的合成㊂P CTR3启动子受铜离子浓度影响,以该启动子替换酿酒酵母的ERG7基因启动子后,在培养基中添加高浓度铜离子,可显著抑制ERG7基因的转录[93]㊂同理,也可以利用蛋氨酸和甲硫氨酸抑制性启动子P MET3替换ERG7基因启动子,在培养基中添加蛋氨酸或甲硫氨酸,可以抑制ERG7基因的表达[94]㊂在酿酒酵母细胞中构建CRISPR/dCas9系统,将dCas9基因整合到酿酒酵母基因组中,表达出作用于ERG7的dCas9蛋白,也可以抑制羊毛甾醇的合成[95]㊂此外,还可以利用反义RNA技术抑制ERG7基因的表达[96],但是由于此技术的操作过程繁琐㊁成本较高,目前已很少使用㊂乙酰辅酶A㊁法尼基焦磷酸㊁异戊二烯㊁异戊烯㊃91㊃第3期 袁瑛姿等:酵母合成环黄芪醇的研究进展基焦磷酸㊁角鲨烯是酵母中环黄芪醇合成的重要前体或中间产物,可通过多种优化策略提高其合成产量,从而提高环阿屯醇的合成效率㊂目前,三萜类化合物绞股蓝皂苷㊁人参皂苷Rg3㊁人参皂苷CK㊁双环单萜化合物桉叶素㊁萜醇化合物芳樟醇㊁黄酮类化合物柚皮素等均在酵母中实现了高效合成(表1),这为环黄芪醇在酵母中的高效合成提供了参考㊂表1 酿酒酵母细胞工厂高效合成策略Table1 Efficient synthesis strategies for cell factories in S.cerevisiae产物优化策略优化后产量的增加情况参考文献乙酰辅酶A过表达ACS1基因增加2.19倍[72]乙酰辅酶A过表达ACS2基因增加5.02倍[72]法尼醇过表达tHMGR1㊁ERG20基因由<0.1mg/L增加至5.08mg/L[97]异戊二烯线粒体中建立MVA途径增加至2527mg/L[81]角鲨烯过表达tHMG1和LYS2基因由9.6mg/L增加至150.9mg/L[98]绞股蓝皂苷引入UDPG酶系由微量增加至15.9mg/L[99]人参皂苷Rg3过表达UDPG生物合成基因增加至51mg/L[99]人参皂苷CK过表达Pn3⁃29基因模块由21.8mg/(L㊃OD)增加至41.3mg/(L㊃OD)[100]桉叶素过表达IDI1基因增加至485mg/L[101]芳樟醇过表达IDI1基因由(59.85±4.05)mg/L增加至(127.71±7.68)mg/L[102]α⁃檀香烯过表达ALD6㊁acs L641P SE㊁ERG10基因;敲除CIT2和MLS1基因增加至8.29mg/L[73]柚皮素过表达泛酸激酶和PDH旁路途径增加24.4倍[74]β⁃香树脂醇用弱启动子替换ERG7启动子产量提高50%[94]4 总结与展望目前,环黄芪醇下游合成途径中CYP450s等关键酶的结构修饰的专一性较低,部分关键酶的催化机制未知,在酿酒酵母中异源表达高效关键酶基因有待进一步研究㊂未来,为实现环黄芪醇的酵母合成,可加强以下几方面的研究工作:(1)利用多组学技术和合成生物学技术,从黄芪中的环黄芪醇高效合成部位挖掘环黄芪醇合成途径的关键酶;(2)探究环黄芪醇在酿酒酵母中的异源合成途径,进一步筛选与酵母系统匹配的环黄芪醇合成关键酶基因;(3)通过启动子替换㊁基因敲除㊁基因过表达等手段,结合基因编辑技术,可以强化环黄芪醇的合成代谢途径㊁抑制竞争途径的代谢通量㊁减少中间代谢产物的积累,从而提高环黄芪醇在酵母中的合成产率㊁速率和得率(titer,rate and yield,TRY)㊂通过合成生物学研究,有望大量获取具有市场竞争力的环黄芪醇产品,这样不仅能够实现绿色生物制造,还能够为实现碳中和㊁碳达峰提供帮助㊂参考文献:[1] 张蔷,高文远,满淑丽.黄芪中有效成分药理活性的研究进展[J].中国中药杂志,2012,37(21):3203-3207.ZHANG Q,GAO W Y,MAN S L.Chemical compositionand pharmacological activities of Astragali Radix[J].China Journal of Chinese Materia Medica,2012,37(21):3203-3207.(in Chinese)[2] DING W J,CHEN G H,DENG S H,et al.Calycosinprotects against oxidative stress⁃induced cardiomyocyteapoptosis by activating aldehyde dehydrogenase2[J].Phytotherapy Research,2023,37(1):35-49. 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植物甾醇抗肿瘤作用研究进展宋冬雪;汲晨锋;季宇彬【摘要】植物甾醇(phytosterol or plant sterol)是植物中一种具有多种生理功能的活性成分,具有显著的抗肿瘤活性.本文通过查阅国内外相关文献,对植物甾醇的理化性质、抗肿瘤作用及其作用机制研究进展进行综述.【期刊名称】《牡丹江医学院学报》【年(卷),期】2011(032)004【总页数】3页(P79-81)【关键词】植物甾醇;理化性质;抗肿瘤作用A【作者】宋冬雪;汲晨锋;季宇彬【作者单位】哈尔滨商业大学生命科学与环境科学研究中心黑龙江哈尔滨150076;国家教育部抗肿瘤天然药物工程研究中心黑龙江哈尔滨 150076;哈尔滨商业大学生命科学与环境科学研究中心黑龙江哈尔滨 150076;国家教育部抗肿瘤天然药物工程研究中心黑龙江哈尔滨 150076;哈尔滨商业大学生命科学与环境科学研究中心黑龙江哈尔滨 150076;国家教育部抗肿瘤天然药物工程研究中心黑龙江哈尔滨 150076【正文语种】中文甾醇是类甾族化合物，广泛存在于自然界中。
主要以游离甾醇(FS)、甾醇糖苷(SG)、甾醇脂肪酸(SE)、脂酰基甾醇糖苷(ASG)、甾醇羟基芳酸脂(SPHE)等形式存在于动植物体内，国内外研究的重点主要集中在游离甾醇上［1］。
根据甾醇类化合物的来源不同，将其分为动物甾醇、植物甾醇、菌类甾醇。
动物甾醇主要为胆固醇，存在于人及动物的血液、脂肪、脑髓以及神经组织中;植物甾醇主要有β－谷甾醇、豆甾醇、菜油甾醇和菜籽甾醇等;菌类甾醇主要有麦角甾醇和岩藻甾醇［2］。
甾醇C－5位为双键，C－3位羟基是重要的活性基团，C－3羟基是甾醇的重要活性基团，甾醇通过它形成各种衍生物［3］，如甾醇脂肪酸酯、甾醇阿魏酸酯(谷维素)、甾醇葡糖苷、酰基甾醇葡糖苷等。
甾醇分子中碳原子数一般为27～31，相对分子质量约为386～456 Da，熔点较高，相对密度略大于水，不溶于水，可溶于多种有机溶剂。
