1 第二讲 真核生物基因组
真核生物的基因组比较庞大，并且不同生物种间差异很大，例如人的单倍体基因组由3.16×109 bp组成。在人细胞的整个基因组中实际上只有很少一部份（约占2%~3％）的DNA序列用以编码蛋白质。
第一节 真核生物基因组特点
真核生物体细胞内的基因组分细胞核基因组与细胞质基因组，细胞核基因组是双份的（二倍体，diploid），即有两份同源的基因组；细胞质基因组可有许多拷贝。真核细胞基因转录产物为单顺反子，一个结构基因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一条多肽链。细胞核基因组存在重复序列，重复次数可达百万次以上，大多为非编码序列；因此，基因组中不编码的区域多于编码区域。大部分基因含有内含子，因此，基因是不连续的。真核生物基因组远远大于原核生物的基因组，具有许多复制起点，但每个复制子的长度较小。
一、细胞核基因组与细胞质基因组
（一） 细胞核基因组
细胞核基因组的DNA与蛋白质结合形成染色体（chromosome）。除配子细胞外，体细胞有两个同源染色体，因此基因组有两份同源的基因组。染色体储存于细胞核内，是基因组遗传信息的载体。
基因组DNA在形成染色体时发生了高度的压缩，其中核小体（nucleosome）的形成使DNA大约压缩6~7倍，从核小体到形成30nm螺线管纤维（solenoidal fiber）又使DNA压缩了6倍，30nm螺线管纤维再缠绕在一个由某些非组蛋白构成的中心轴（centralaxis）骨架上形成螺线管纤维环（loops）再一次使DNA压缩，最后，从螺线管纤维环到包装形成染色体是DNA压缩程度最高的阶段，因此染色体形成后DNA总共被压缩了8100多倍。
（二） 线粒体基因组
线粒体基因组DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）为双链环状超螺旋分子，类似 2 于质粒DNA，分子量小，大多在1~200×106之间，如人类mtDNA仅由16569 bp组成。mtDNA的复制属于半保留复制，可以是θ型复制，或滚环复制，或D环复制，由线粒体DNA聚合酶催化完成。
真核生物的基因组是一种复杂的结构，它是一种由DNA和蛋白质组成的复合体，它们共同构成了真核生物的遗传物质。真核生物的基因组具有以下特点：
首先，真核生物的基因组是一种复杂的结构，它由DNA和蛋白质组成，其中DNA是真核生物的遗传物质，而蛋白质是真核生物的基本结构和功能单位。
其次，真核生物的基因组是一种动态的结构，它不仅可以通过基因突变来改变基因组的结构，而且还可以通过基因重组来改变基因组的结构。
最后，真核生物的基因组是一种复杂的结构，它不仅包括DNA，而且还包括许多其他组分，如RNA、转录因子、调控因子等，这些组分可以调节基因的表达，从而影响真核生物的发育和行为。
总之，真核生物的基因组是一种复杂的结构，它由DNA和蛋白质组成，其中DNA是真核生物的遗传物质，而蛋白质是真核生物的基本结构和功能单位，它还包括许多其他组分，如RNA、转录因子、调控因子等，这些组分可以调节基因的表达，从而影响真核生物的发育和行为。
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病毒、真核和原核生物的基因组结构特点
病毒基因组结构特点：
1.病毒基因组所含核酸类型不同
2.不同病毒基因组大小相差较大
3.病毒基因组可以是连续的也可以是不连续的
4.病毒基因组的编码序列大
5.基因可以是连续的也可以是间断的
6.病毒基因组都是单倍体和单拷贝
7.基因重叠
8.病毒基因组功能单位或转录单位
9.病毒基因组含有不规则结构基因（1）几个结构基因的编码区无间隔（2）结构基因本身没有翻译起始序列（3）mRNA没有5’端的帽结构原核生物基因组结构特点：
1.细菌等原核生物的基因组是一条双链闭环的DNA分子
2.具有操纵子结构
3.原核基因组中只有1个复制起点
4.结构基因无重叠现象
5.基因序列是连续的，无内含子，因此转录后不需要剪切
6.编码区在基因组中所占的比例远远大于真核基因组，但又远远小于病毒基因组。
非编码区主要是一些调控序列
7.基因组中重复序列很少
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8.具有编码同工酶的基因
9.细菌基因组中存在着可移动的DNA序列，包括插入序列和转座子
10.在DNA分子中具有多种功能的识别区域，如复制起始区、复制终止区、转录启动区和终止区等。
这些区域往往具有特殊的序列，并且含有反向重复序列真核生物基因组结构特点：
1）真核基因组远远大于原核生物的基因组。
2）真核基因具有许多复制起点，每个复制子大小不
一。
每一种真核生物都有一定的染色体数目，除了配子为单倍体外，体细胞一般为双倍体，即含两份同源的基因组。
3）真核基因都出一个结构基因与相关的调控区组成，转录产物的单顺反子，即一分子mRNA只能翻译成一种蛋白质。
4）真核生物基因组中含有大量重复顺序。
5）真核生物基因组内非编码的顺序（NCS）占90%以上。
编码序列占5%。
6）真核基因产断列基因，即编码序列被非编码序列分隔开来，基因与基因内非编码序列为间隔DNA，基因内非编码序列为内含子，被内含子隔开的编码序列则为外显子。
1 基因genes：基因是负责编码RNA或一条多肽链的DNA片段，包括编码序列、编码序列外的侧翼序列及插入序列。是决定遗传性状的功能单位。
结构基因structure genes：基因中编码RNA或蛋白质的DNA序列称为结构基因。
基因组genome：一个细胞或病毒的全部遗传信息。（细胞或生物体的一套完整单倍体的遗传物质的总和。）真核生物基因组是指一套完整单倍体DNA（染色体DNA）和线粒体DNA的全部序列，包括编码序列和非编码序列。
GT-AG法则：真核生物基因的外显子与内含子接头处都有一段高度保守的一致性序列，即：内含子5’端大多数是以GT开始，3’端大多是以AG结束。
端粒：以线性染色体形式存在的真核基因组DNA末端都有一种特殊的结构叫端粒。该结构是一段DNA序列和蛋白质形成的一种复合体，仅在真核细胞染色体末端存在。端粒DNA由重复序列组成，人类端粒一端是TTAGGG另一端是AATCCC.
操纵子：是指数个功能上相关的结构基因串联在一起，构成信息区，连同其上游的调控区（包括启动子和操纵基因）以及下游的转录终止信号所构成的基因表达单位。所转录的RNA为多顺反子。
操纵元件：是一段能够被不同基因表达调控蛋白质识别和结合的DNA序列，是决定基因表达效率的关键元件。
顺式作用元件：是指那些与结构基因表达调控相关、能够被基因调控蛋白特异性识别和结合的特异DNA序列。包括启动子、上游启动子元件、增强子、反应元件和poly(A)加尾信号。
反式作用因子：是指真核细胞内含有的大量可以通过直接或间接结合顺式作用元件而调节基因转录活性的蛋白质因子。
启动子：是能够被RNA聚合酶特异性识别并与其结合并开始转录的核苷酸序列。（TATAbox、CAATbox、GCbox）
增强子enhancer：是一段短的DNA序列，其中含有多个作用元件，可以特异性地与转录因子结合，增强基因的转录活性。它可位于被增强的转录基因的上游或下游，也可相距靶基因较远。
