植物乙烯与光信号转导通路间的交互作用

植物中的光信号转导植物是光合生物，光是植物生长发育和代谢的重要因素之一。

光照时间、光强度和光质决定着植物的生长发育和生理代谢。

为了应对不同的光信号，并做出合理的反应，植物中有一套完整和复杂的光信号转导机制。

光信号转导机制包括光反应和细胞信号转导两个部分。

光反应是指光感受器感知光信号并转化为电信号的过程，细胞信号转导则是指电信号在细胞内部经过各种中介分子传递，最终会产生细胞级别的反应。

光反应主要是由植物的光感受器负责，在植物体内任何一个细胞都可能存在多种光感受器。

光感受器可以感知不同波长、不同光强度的光信号，并将其转化成电信号。

细胞信号转导则更加复杂，该过程涉及到一系列第二信使、蛋白激酶等分子的相互作用，最终将电信号转化为细胞功能上的改变。

光反应和细胞信号转导紧密相连，两部分之间的通讯。

植物中有许多的信号通路可以与其他通路互相影响和调节，形成复杂的信号网络。

例如，植物中光反应通路中的光感受器与负责激酶功能的蛋白激酶通路中的受体激酶可以相互作用，促进光反应通路受体激活。

这样的交互作用可以让植物对外界环境变化产生更好的响应。

光信号转导机制对植物体外界环境变化非常敏感，植物的光感受器可以精确感受到不同波长、不同强度的光线，并将其转化成电信号，驱动植物做出对应的反应。

例如植物的激素水平、生长发育和光合作用的效率都会受到光信号的影响。

植物利用光信号转导机制对环境的变化进行响应，最终实现调控生长发育和生理代谢的目的。

另外，植物中的光信号转导还具有重要的应用价值。

光对植物的生长发育非常重要，目前人们对光信号转导的研究已经引申到对作物品种的重要性状、农业生产的调控等方面。

理解植物中的光信号转导，将有助于我们更好地开发农业资源，提高农业生产效益。

综上所述，植物中的光信号转导机制是非常重要和复杂的一部分，该机制影响着植物生生长发育、生理代谢和环境响应等方面。

现代生物学研究的深入，也为我们更好地利用这一机制、发掘它的潜在价值提供了诸多机会和挑战。

植物激素的分子机制和调控植物激素是植物生长和发育中的重要信号分子，它能影响植物的生长、分化、开花、果实成熟等方面。

目前，已经发现了多种不同种类的植物激素，比如乙烯、赤霉素、生长素、脱落酸等等。

这些植物激素能够通过不同的信号途径，发挥其生理功能。

在本文中，我们将主要探讨一下植物激素的分子机制和调控。

一、植物激素的分子机制植物激素的生理功能是通过一系列分子机制实现的，其中最为重要的是它们与细胞内的信号传递网络的相互作用。

在这个过程中，植物激素首先与其特定的受体结合，并将信号传递到下游的分子组件中。

1. 植物激素的受体植物激素受体是植物激素分子作用的第一步，通过受体与激素的结合，激素能够传递相应的信号，从而产生特定的生理作用。

有些植物激素受体是外部膜蛋白，比如乙烯受体，而有些受体则位于细胞内部，如赤霉素受体和生长素受体等。

2. 信号转导途径除了受体之外，植物激素的分子机制还包括信号转导途径，这是植物激素分子在细胞内传递信号的重要方式。

不同的植物激素具有不同种类的信号转导途径，比如生长素信号途径、脱落酸信号途径等等。

这些途径通过激素受体、信号传递分子、激活因子等分子组件的互相作用，使植物激素分子在细胞内实现其特定的生理作用。

3. 转录因子的活化在信号传递途径的作用下，植物激素分子能够直接或间接地调控转录因子的激活和转录。

转录因子是一类能够结合在特定DNA 序列上，调控基因表达的蛋白质。

植物激素分子通过与转录因子结合或影响其激活状态，来影响其所调控的基因表达。

比如，生长素受体与生长素活化的转录因子之间的相互作用能够促进植物细胞的分裂和伸长。

二、植物激素的调控植物激素在植物的生长发育中扮演着非常重要的角色，其表达和调控受到多种内外环境因素的影响。

下面我们将就植物激素的调控进行一些探讨。

1. 光信号的影响光信号是植物生长和发育中最重要的环境因素之一，在植物激素的调控中也起到了重要的作用。

不同种类的光线对植物激素的表达和生理作用有着不同的影响。

植物乙烯和脱落酸代谢通路的生理特征和调节机制引言植物生长发育过程中，乙烯和脱落酸代谢是重要的生理过程，对植物生长发育及环境适应性具有关键作用。

本文将探讨植物乙烯和脱落酸代谢通路的生理特征和调节机制。

一、乙烯的生理特征1. 乙烯的合成和信号转导乙烯是一种气体植物激素，可以由多种途径合成，包括表观遗传、转录后修饰、蛋白质降解等。

乙烯合成途径通过S-腺苷甲硫氨酸（SAM）和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）转化生成乙烯。

乙烯信号转导主要发生在受体与杀死信号复合物（SKP1-CUL1-F-box E3 ubiquitin ligase）的交互作用，并通过两个分支信号转导途径进行，即ETR1/CNF2分支和CTR1分支。

2. 乙烯的生理功能乙烯参与了植物的多个生理反应，包括种子萌发、幼苗生长、花期调节、抗逆和果实的成熟，所以被视为是植物的“调节物”。

乙烯介导的生理反应有两种类型，一种是促进型生理反应，例如促进果实成熟和调控花开花落；一种是抑制型生理反应，例如抑制休眠期间的萌芽。

二、脱落酸代谢通路的生理特征和调节机制1. 脱落酸的代谢途径脱落酸是一种植物激素，可以通过多种途径合成，包括异戊烷代谢途径、支链氨基酸代谢途径和苯丙氨酸途径。

其中，异戊烷代谢途径是最主要的合成途径。

2. 脱落酸的生理功能脱落酸参与了植物的多个生理反应，包括休眠、开花、受精和果实发育等。

脱落酸介导的生理反应有两种类型，一种是促进型生理反应，例如调控花期和参与受精过程；一种是抑制型生理反应，例如休眠期间脱落酸的积累使得植物进入休眠状态。

3. 脱落酸的调节机制脱落酸的调节机制主要涉及到ABA水平和激素合成途径方面的调节。

ABA可以促进或抑制脱落酸的合成，进而调节脱落酸的生理功能。

激素合成途径方面，也能够调节脱落酸的生理功能。

例如，茉莉酸可以抑制脱落酸的合成，进而调节开花时间和花期。

结论植物乙烯和脱落酸代谢通路是植物重要的生理过程，是植物与环境互动的重要手段。

园艺学报 2014，41（9）：1895–1912 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@ 植物乙烯信号转导研究进展牟望舒，应铁进*（浙江大学生物系统工程与食品科学学院，馥莉食品研究院，浙江省农产品加工技术研究重点实验室，浙江省食品加工技术与装备工程中心，杭州 310058）摘要：结合最新研究进展，综述了植物乙烯信号转导途径中的各级元件，其中包括受体的组成结构和功能，CTR1的负调控模式，MAPK级联是否参与乙烯信号转导，EIN2向细胞核传递信息的方式，EIN3/EILs、ERF的作用机制及调控机制等，并对今后有待解决的问题及研究方向进行展望。

关键词：乙烯；信号转导；各级元件；调控机制中图分类号：Q 946.885；S 601文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）09-1895-18 Study Progress on Ethylene Signal TransductionMOU Wang-shu and YING Tie-jin*（College of Biosystems Engineering and Food Science，Fuli Institute of Food Science，Zhejiang Key Laboratory for Agro-food Processing，Zhejiang R & D Center for Food Technology and Equipment，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）Abstract：This review summarizes major recent discoveries in key components of ethylene signaling pathway which have substantially expanded our view of regulatory networks of the ethylene action. The structure and function of the receptors，the negative regulator CTR1，the controversy on the involvement of MAPK cascade in the ethylene signaling，the mechanisms of EIN2 nuclear translocation，the stability control of EIN3/EILs as well as some other major advances about ethylene signaling made in the last few years are covered. Finally，several unsolved questions are raised for future studies that will help to build a more complete model of ethylene signal transduction.Key words：ethylene；signal transduction；related components；regulatory mechanism乙烯生物合成途径首先是由甲硫氨酸（Methionine，Met）合成S–腺苷甲硫氨酸（S-Adenosyl methionine，SAM），SAM在ACC（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid）合成酶（ACC synthase，ACS）的作用下合成ACC，最后ACC在ACC氧化酶（ACC oxidase，ACO）作用下生成乙烯（Yang & Hoffman，1984）。

植物内源性激素与环境信号的交互作用植物内源性激素和环境信号在植物生长发育中起着非常重要的作用。

这些信号能够影响植物的生长和代谢，调节植物对各种环境压力的响应。

本文将就植物内源性激素和环境信号的交互作用进行一番探讨。

一、植物内源性激素植物内源性激素是一类具有生理活性的化合物，其能调节植物的生长和发育。

植物内源性激素包括赤霉素、生长素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等。

这些激素通过交互作用调节植物生长发育和对环境压力的响应。

1. 赤霉素赤霉素是一种重要的植物内源性激素，它能够促进植物的纵向生长。

赤霉素是由植物的生长点和嫩叶合成的。

赤霉素的合成是受到多种环境因素的影响，如光强度、温度和水分等。

此外，赤霉素还能调节植物的生殖生长和对环境压力的响应。

2. 生长素生长素是一种影响植物细胞扩增的内源性激素。

它能够促进植物的根系生长和生物量积累。

生长素的合成和调控也受到多种因素的影响，如光周期、温度和水分等。

因此，生长素的应用也成为了农业生产中提高作物产量的一种方法。

3. 细胞分裂素细胞分裂素是一种促进细胞分裂的激素。

细胞分裂素的合成和调节非常复杂，其与许多环境因素的关系还需要进行深入的研究。

4. 脱落酸脱落酸是一种具有促进植物脱落和休眠的作用的激素。

在植物进入冬季或遭受严重的干旱等环境压力时，植物会开始产生脱落酸。

乙烯是一种重要的植物内源性激素，与许多方面的植物生长发育和对环境压力的响应密切相关。

乙烯与植物生理过程密切相关，其合成和调节都受到多种环境因素的影响。

因此，乙烯的应用也成为了农业生产中调节作物生长发育的一种方法。

二、环境信号植物的生长和发育都会受到环境信号的影响。

主要的环境信号包括光、温度、水分、气体、LANS等。

1.光植物光感应是调节植物生长发育的非常重要的环境信号。

光的类型和强度都能影响植物的生长发育和生理代谢。

例如，植物需求不同波长光来进行光合作用，蓝光可以适用于植物的多个生长阶段而红光对植物的生长阶段有着不同的作用。

植物的光信号转导途径及其调控机制植物作为光合生物，对光信号的感知和转导具有重要意义。

它们能够通过感知环境中的光信号来调控自身的生长发育过程，并对环境变化做出合适的应答。

植物光信号的转导途径和调控机制是一个复杂的过程，下面将从光信号感知、转导途径和调控机制三方面进行探讨。

光信号感知是植物光信号转导的第一步。

植物通过特殊的感光器官——叶绿体、叶片和幼苗的叶基等结构感受到光线。

在感受到光线后，叶绿体内的叶绿体光系统将光能转化为化学能，并通过一系列酶促的反应将光合产物合成。

在光信号感知后，植物会将光信号转导到细胞内不同的组织和器官。

植物细胞内包含大量的光受体，如光敏酶、光受体蛋白等，它们能够感知光的不同波长和强度。

光受体蛋白能够感知到特定波长的光，并通过促进或抑制某些信号通路来调控植物的生长和发育。

光信号的转导途径是植物光信号传递的关键步骤。

植物中主要存在两个光信号转导途径，分别为光合途径和非光合途径。

光合途径主要涉及到叶绿素光合作用和光合有关的途径，这些途径通过调控光合反应、光能利用和合成来影响植物的生长和发育。

非光合途径主要涉及到光敏酶和光受体蛋白介导的光信号传递，这些途径可以通过启动或抑制某些通路来调控植物对光的感知和响应。

而植物中光信号转导的调控机制则是整个过程的关键环节。

植物通过表达不同的基因来实现对光信号的响应。

光信号调控的关键分子是光负责蛋白和光信号传递途径的跨膜蛋白。

在光负责蛋白的调控下，植物能够调节光合色素的合成和光合酶的活性，从而实现对光信号的敏感性调控。

此外，植物中还存在一些光敏蛋白和光敏酶，它们可以通过调控细胞内的信号通路来实现光信号传递和转导的调节。

总结起来，植物的光信号转导途径及其调控机制是一个复杂而精细的过程。

植物能够通过感知、转导和调控光信号来适应环境的变化，并对外界刺激做出适当的响应。

了解植物光信号转导的途径和调控机制有助于我们深入理解植物生长和发育的规律，并为农业生产和植物研究提供理论基础。

辽宁大学学报 自然科学版第33卷　第3期　2006年JOU RNA L OF LIA ONING UNIV ER SIT Y Natural Sciences Edition Vol.33　No.3　2006乙烯信号转导研究进展李　玉,娄　虹,胡风庆(辽宁大学生命科学系,辽宁沈阳110036)摘　要:就乙烯受体蛋白、乙烯信号转导途径分子组成、乙烯引发的植物信号转导等方面的最新进展予以综述,以期深入认识乙烯引发植物信号转导的分子机制.关键词:乙烯;植物信号转导;MAPK.中图分类号:Q946 文献标识码:A 文章编号:1000-5846(2006)03-0257-05 乙烯是重要的内源性植物激素,因其在植物生长发育的不同阶段,如种子萌发、根毛形成、植物发育、协调受精、老化、参与由创伤、病原体等引起的胁迫反应等[1,2],起重要调节作用而成为当今研究热点.植物依赖其体内分子所组成的特定信号途径对信号作出反应,通过信号分子的活化钝化传递信号,调节植物的许多重要生理过程[3].研究证明,乙烯对植物产生的各种生理效应与乙烯的生物合成及所引发信号转导途径有关,受环境和植物发育状态的调节.乙烯怎样引发信号呢?随着分子遗传学的发展以及与生物化学、分子生物学的有机结合,人们对乙烯受体蛋白、乙烯信号转导途径分子组成、乙烯信号转导途径的调控机制有了较深刻的认识,下面仅就这几方面内容作一综述.1　乙烯受体蛋白1.1　ETR1蛋白及同源物许多研究表明,ETR1蛋白具有感受乙烯的功能,是乙烯的受体.ETR1位于影响乙烯信号转导的其他基因座的上游序列.ETR1蛋白由ETR1基因编码.应用图谱克隆技术分离到ETR1基因,此基因编码二元环境敏感元件的structrual motif reminiscent.该元件包括两个结构核心:传递元件和接受元件,构成细菌蛋白交互模型.这两个元件以复杂的组合排列,其中以最简单形式排列的敏感元件监视组氨酸激酶的活化.组氨酸激酶有5个区,在ETR1的N 末端部分保守.交互模型中的第二个核心被称为反应调节子,是一独立的多肽,执行接收敏感元件信号的功能,组氨酸激酶活性在从磷酸基团转移到对调节子作出反应的Asp残基上时达到最高.活化的受体作为普通转录因子调节C-末端的活力.敏感元件成分可能是简单类型,也可能是其传递子激酶区与吸附调节区的杂交类型.不管是哪种情况,都有独立调节子区存在,因此称为二元系统.E TR1同源物ETR2、EIN4、ERS1和ERS2已在拟南芥中获得[4,5].与ETR1相似,ETR2和ETR4是杂交型激酶,而ERS1和ERS2缺乏C末端受体区.ETR2转录产物剪切方式不同于引起无受体区E TR2基因产物的合成.ERS型同源物在番茄中可编码Nr基因,因而乙烯相关的组氨酸激酶的简单和杂交类型在植物中是共存的.1.2　ETR1相关蛋白的作用乙烯受体近N端是高度保守区,有保守cys残基,其后是17-23个疏水氨基酸伸展组成的3个膜区.这与N 末端位于膜的胞液外侧、C末端在膜的胞液一侧的模型相一致.事实上,利用专一性抗体从拟南芥膜碎片或表达E TR1基因的转基因酵母中可检测到E TR1的二体形式.这种二体形式对还原剂敏感,并依靠胞液外侧的cys而存在.ETR1的二聚化适应细菌二元信号转导受体的特征,该受体的一个单体催化his临近残基的磷酸化,如负责在植物与农杆菌相互作用中感觉acetosyringone的VirA受体和大肠杆菌Asp受体,它们都作为组氨酸激酶二聚体存在.配体的结合并不诱导这些受体的寡聚结构.受体二聚体的存在表明,二聚化过程在跨膜信号转导中并不起直接的作用.作者简介:李　玉(1957-),女,辽宁沈阳人,实验师,从事微生物研究.　收稿日期:2006-02-10乙烯受体家族3个N末端跨膜区具有特定的结构及生物学意义.在这些受体中,所有已鉴别的突变都发生在跨膜区,而突变可引起对乙烯的不敏感性.如拟南芥中的所有4个ETR1突变株(A31V、I62F、C65Y、A102T)都包括位于跨膜区单一氨基酸的改变.乙烯可结合整株植物的功能与ERT1相关,因为包含E TR1-C65Y的拟南芥植物表现为乙烯结合能力减弱.表达野生型E TR1的转基因酵母可结合乙烯,而表达ERT1-C65Y的突变株则不能,表明ETR1的N末端跨膜区是乙烯结合作用位点.最新研究证明,受体的疏水性氨基末端结合乙烯,在该区间发生的突变可使植物对乙烯不敏感,而受体的羧基末端与细菌组氨酸激酶相似.根据已建立的乙烯结合抑制受体传递信号模型,这些受体怎样发挥作用还不清楚,只发现两个受体与被称为CTR1的乙烯反应负调节子相关,并表现出明显的MAPKKK活性[6,7].乙烯与金属可逆结合,金属基团可协调结合乙烯的ETR1.在表达ETR1转基因酵母中,铜可以与膜的抽提物结合,并介导对乙烯的高亲合结合活力.E TR1的cy s65或his69突变可去除这种效应,表明这些残基在金属结合中发挥直接作用.相反,银可部分代替铜离子,因为银离子可抑制植物中乙烯的引发,进而促进乙烯结合并损伤受体活力.在与乙烯结合的ETR1中,构象改变被传递到膜平面上,在膜胞液一侧状态的改变可能影响磷酸根的转移效率.在这种情况下,受体最初由在跨膜区的cys替换物所修饰.硫氢键连接速度依赖Asp变化而变化.对这一变化的合理解释是,cys移位是由于在跨膜区配体活化运动的结果.2　乙烯信号途径分子组成2.1　反应调节子同源物(ARRs)细胞中磷酸根转移由独立敏感元件和反应调节子组成的二元系统引起.E TR1是杂交型组氨酸激酶,而ERS 和Nr是简单类型,缺乏自己的反应调节子.酵母超敏感元件Sln1P蛋白是一种杂交型组氨酸激酶,可通过独立反应调节子介导其反应[8].最近,应用拟南芥EST数据,已得到了带有与synechocystis反应调节子相似同源物受体的5个cDNA序列[9].它们与细菌Che Y反应调节子相关,并在大肠杆菌中被磷酸化.反应调节子催化Asp获得磷酸盐,磷酸化Asp的稳定性调节磷酸根排列的效率,并确保其暂时状态,如Che Y的半寿期仅为几秒.另一his激酶及其早期诱导受体同源物参与细胞激动素信号转导,表明ARR的his激酶参与乙烯信号转导[10,11].2.2　CTR1:Raf相关蛋白激酶CTR1位于ETR1和MN4的下游及所有ein类型突变的上游.CTR1的C末端包含Raf蛋白激酶的特征区域.Raf 是一种retroviral蛋白,可从细胞表面将信号传递给转录因子,介导细胞生长与分化.所有CTR1均可诱导等位基因产生平末端或无功能的激酶,表明结合点功能的损失引起途径的组成型活化.Raf激酶N末端调节激酶活力,而CTR1是直接的靶点,或是ETR1活力作用的下游靶点.除了属于MAPKKK蛋白激酶家族的CTR1外,其他MAPK家族成员也已在植物中得到[12,13],其中一些蛋白激酶介导乙烯对创伤和病原体等逆境信号的胁迫反应.ER-MK磷酸化MBP[14].ER MK基因序列与其他MAPK(如烟草WIPK)具有明显的相似性[15,16].ERMK依靠激发作用转到核中,并诱导防御基因的表达.SIPK(唾液酸诱导激酶)可由来自P.p arasitica和P.cryptogea的不同功能的elicitor 活化,这与烟草悬浮培养细胞中SA的作用相似.目前, MAPK在乙烯信号转导中所表现的直接或间接的作用还不十分清楚.最近,Novikova等在对野生型拟南芥及乙烯不敏感拟南芥突变株(E TR1和CTR1)细胞抽提物的MBP 蛋白激酶活力与乙烯相互关系的研究证明,该蛋白是一种MAPK,并确定MAPK级联参与乙烯信号转导[17].2.3　EIN3:乙烯信号途径的核定位因子EIN3ctr1二重突变株对乙烯不敏感,在分离EIN3时, chao等发现它是EIL多基因家族的成员.EIN3可能作为乙烯途径的正调节子,EIN3过表达表现为组成型,对乙烯敏感抑制剂的添加不敏感.有意义的是,当由CaMV35S病毒启动子调节时,EIN基因可弥补EIN2突变株的表型. EIN3和EIL1具有特定的结构,拥有作为核定位信号的阳离子氨基酸的短伸展区结构.事实上,EIN3-GUS报告基因的融合位于核中,在EIN3中,富含酸性Glu和Pro区可作为转录活化区.在这方面,EIN3与GAL4DNA结合区的融合,可在酵母中激活转录[18].转录调节是否具有EIN和EIL模型的功能还有待进一步证明.2.4　PK12:乙烯依赖性激酶采用生物化学方法分离信号转导途径中的成分可了解信号途径中的多元组分.Sessa等[19]用RT-PCR方法发现一个编码蛋白激酶的cDNA克隆,用乙烯处理后,拟南芥叶和花剪切区PK12转录水平升高,并且剪切区对乙烯介导过程高度敏感.PK12是C-末端具有LAMMER氨基酸标记的新型激酶家族的成员,最近在哺乳动物、果蝇和酵母中也得到相似的结果.编码序列包含核定位位点,PK -12-GUS融合蛋白在核中积累,其方式与这个家族中的其他成员相似.应用乙烯5-10min,可在异源底物MBP 上免疫沉淀PK12激酶活力,并达到高峰,30min后恢复到本底水平.短暂刺激是受体介导反应的标志,与脱水作用一致,如细胞对几丁质纤维的脱敏作用[20].体外分析表明,重组PK12有多种专一性活力,可磷酸化try、ser和thr残基[19].保守的LAMM ER区是对活力必258辽宁大学学报 自然科学版 2006年 须的,该核心中氨基酸的替换可引起PK12活力完全丧失.lys位点的突变可去除蛋白激酶的大多数活力,而仅具有还原作用.LAMMER核心的位置及其对PK12激酶活力的要求表明,LAMMER核心的作用是识别底物.应用双杂交系统,LAMMER家族的ClK Sty同源物结合SR剪切因子,被磷酸化,并在体内调节该因子在细胞间的分布[21].SR剪切因子参与内含子外显子桥的相互作用,介导成对剪切位点之间的关系[22].包含ser与Arg交替序列的这组蛋白质称为Rs区,可参与蛋白与蛋白的相互作用.与动物SR蛋白相比,该蛋白有很多突变体[23],参与发病反应的SR蛋白和由乙烯调节的PK12活力对进一步分析这些蛋白之间的可能关系是必要的.PK12参与乙烯信号转导途径,并通过一般转录或剪切机制相协调[21].2.5　EREBPs:与cis调节序列结合的转录因子致病相关蛋白在胁迫诱导物乙烯存在下可达到很高水平.比较乙烯敏感基因的cis调节序列时发现一个含有11bp的序列,被定义为GCC盒,它对于乙烯依赖性转基因的表达是最基本的.应用λ噬菌体表达文库,分离到结合GCC盒的编码蛋白基因.其多肽称为乙烯反应元件结合蛋白(EREBPs).在EREBPs内,同源区包含DNA结合位点,与APETALA2开花植物homeotic蛋白表现明显的相似性,表明该DNA结合区对于基因的功能是必须的.有意义的是,在乙烯存在下,EREBP本身可以从低水平甚至无法探测的本底水平被诱导到很高水平.3　乙烯信号转导3.1　乙烯引发和磷酸基团转移尽管E TR1激酶活力无法通过实验证明,但参与磷酸基团转移的精确保守残基使其可作为激酶.其他二元系统行为的调查解释了敏感元件怎样被加工.Cph1表现光谱敏感的构象变化,该分子的P r形式在远红外光中丰富,可快速地自我磷酸化.磷酸化的Cph1能够支持磷酸基因转移给反应调节子Rcp-1,而Pfr形式在红光线中是丰富的,可以很低的速率自我磷酸化[24].乙烯引发的另一种情况是杂交组氨酸激酶调节子Sln1P,它可在酵母高渗(HOG)途径中发挥作用.在低渗条件下,Sln1P在His576自我磷酸化,磷酸根可转移到Asp1444[8].与包括Sln1P的酵母超敏系统相比,在缺乏乙烯时植物细胞中ETR1基因产物或许处于活性状态.同种植物中的4个不同乙烯受体同源物的功能损失突变,会引起乙烯的组成型反应[25],表明蛋白对乙烯反应途径进行负调节.在缺乏乙烯时,磷酸相关活力将活化下游CTR1,有效阻遏乙烯反应.跨膜区的突变使ETR1表现组成型的活化状态.这与传递子氨基末端可引起细菌二元敏感元件中的组成型激酶活力的结果相一致.然而,最可能破坏激酶活力的是在保守ETR1激酶位点的氨基酸替换,并不能表现突变株的表现型,这一结果是组成型活化模型的证据.3.2　磷酸传递和激酶级联细胞外信号的传递包括MAPK的连续活化.HOG MAPK途径负责酵母对渗透环境的生理反应,接受来自敏感激酶SLN1P的输入信号.SLN1P与连接的两个下游分子一同作用使磷酸基团从Ypdlp的His64向Ssk1p的Asp554转移.在高渗条件下,SLN1P不能自我磷酸化,其后Ssk1p 被去磷酸化,HOG途径被活化.酵母中磷酸化过程是有层次的,磷酸基团在his和Asp之间连续转移,最终调节MAPK级联.磷酸化机制并不放大输入信号,相反是作为与复杂生理过程相连接的潜在调控位点.最近,在His磷酸化系统与MAPK级联之间建立联系的分子被定义为拟南芥反应调节子(ARR)[9].另外,ETR1可直接调节CTR1活力.事实上,在酵母中进行的双杂交分析结果为在ETR1和CTR1之间建立直接的联系提供了证据[26].ETR1和ERS的受体区可与CTR1氨基末端区专一相互作用.CTR1相互作用部位相应于Raf的调节区,负责与Ras和14-3 -3蛋白的联系.而二重杂交系统本身不足以充分说明其在体内的情况,因此上述相互关系必须在整个植物中被验证.磷酸化过程是在SLN1独立依赖反应调节子模型中发生,还是通过直接的ETR1CTR1相互作用发生还有待进一步证明.CTR1是Raf-1的类似物,可在MAPKKK水平发挥作用.CTR1负调节模式并没有使其成为酵母超渗反应中Ssk2p的同源物.在缺乏乙烯时,ETR1活化CTR1,使信号保持沉默.然而,利用遗传方法并没有在loci中筛选到所预想的MAPK.MAPK的功能导致它们很难被分离.另外,尽管乙烯途径可省去,但由于其他信号途径中成分的相互改变,使在MAPK loci位点的突变也将是致死的[27].EIN3编码转录途径的核定位信号成分起到连接磷酸化与活化基因激酶级联的作用.介导信号向核转移的问题及EIN3或类似分子是否直接与EREBP相似或LAM-M ER激酶相互作用仍需进一步证明.原核与真核生物信号途径在结构与功能的相似性无疑会为细胞信号引发提供有用的信息.3.3　协调的乙烯反应乙烯信号途径中信号成分多基因族系的存在提出了基因多余的问题.同一基因族系的成员体现了不同但又相互叠加的表达模式.如ERS1、ERS2和ETR2在转录水平由乙烯诱导,而ETR1和EIN4不是[4].尽管拟南芥受体功能缺失突变株并不引起明显的表现型,但也未表明其他受损家族成员的多余性[25].那么,多余基因怎样在基因组中存在,每一基因表达所必须的环境条件是什么目前还259 第3期 李　玉,等:乙烯信号转导研究进展不清楚.进一步的解释或许正如ETR2得出的结果,在基因转录中存在基因的拼接与剪切.通过基因的拼接和剪切产生具有或不具有C末端受体区的成分.C末端受体区在杂交型ArcB细菌中负责对厌氧的觉察.杂交型组氨酸激酶ArcB去除反应调节区或改变调节区的长度并不会阻断对厌氧调节[28].乙烯信号途径的另一特点是转录水平对乙烯存在的敏感性.ETR-1转录水平高低可能受乙烯的反馈阻遏的影响.如果乙烯诱导的ERS1、ERS2和ETR2产生受体对乙烯具有较低的结合常数,那么表达水平升高可引起反应的衰减,途径中的其他成分通过乙烯调节.PK12转录由乙烯诱导,并在乙烯敏感组织中水平升高.但PK12的组成水平明显显示了磷酸化活力对乙烯依赖性的增加.在上述情况中,还不清楚转录水平升高是否会产生更高活性的蛋白或使补偿成分的转换数加快.Zhong等研究发现,持续的乙烯处理可活化柑橘鞘质碱性蛋白激酶(citrus my-elin basic protein kinase),该激酶也可经创伤诱导.转录研究发现,柑橘中2个MAPK基因的剪切区有不寻常的转录分布[29].与E TR1和CTR1转录模式相似,EIN3转录不表现对乙烯明显的敏感性.当EIN3在转基因植物中过表达时,连接点信号途径调控的复杂性使EIL基因可弥补ein突变的结果.但EIL同源物不能正常代替EIN3的功能,即ein3突变株表现型在遗传筛选中可轻易检测到.但这些基因在植物中表达的暂时性和空间性是否是分开的,或过表达是否会引起潜伏而并不表现生理功能目前还不清楚.尽管已发现作为对特定致病相关蛋白的乙烯盒序列,但它们在体内的专一性却明显表现了不同的亲合性.很明显,转录作用因子的生化分析对建立其作用模式是必须的.基因产物E TR1、ARR和CTR1(正如组氨酸、反应调节子、Raf-类似激酶)的鉴别暗示出细胞激酶和互补磷酸酶的活力在乙烯反应中发挥重要作用.迄今为止尚不完全清楚乙烯受体是如何将信息传递到下游.但近年来的研究结果表明,在植物乙烯反应途径中,乙烯引发的第一步是乙烯与受体分子结合.乙烯引发作用发生于质膜上,在质膜上乙烯与乙烯受体相结合,改变受体双组分调节系统中的组氨酸激酶结构域活性,后者进一步影响CTR1和EIN2[30].最近研究发现,植物体中乙烯信号转导途径与酵母中渗透感受信号途径相似.酵母渗透感受途径也含有相当于细菌双组分信号转导系统的元件以及类似于激酶级联反应的元件.ETR1蛋白和SLN1蛋白分别在乙烯反应和渗透胁迫反应的早期起作用.SLN1蛋白也类似于细菌双组分系统中的第一个成分,被推断为组氨酸激酶,这与拟南芥中ETR1蛋白很相似.反应调节子SSK1相当于第二个组分,其磷酸化状态为SLN1蛋白的活性所调节.SSK1随后调节蛋白激酶SSK2和SSK3,二者的氨基酸序列与MAPKKK非常相近.SSK2和SSK22磷酸化PBS2(相当于MAPKK),后者又磷酸化HOG1(类似于MAPK).CTR1的氨基酸序列与MAPKKK相似,相当于酵母渗透胁迫反应途径中的SSK2SSK22.在植物中已观察到乙烯诱导蛋白质磷酸化作用所发生的改变,推测植物体内乙烯信号转导可能涉及磷酸化级联反应,磷酸化作用在乙烯信号转导中起关键作用.4　结论近年来,乙烯与植物信号转导关系的研究进展十分迅速,相继克隆了乙烯信号转导中的几个重要基因,基本确定了乙烯信号转导途径中各基因的位置关系与功能,但对于各组分之间相互作用的分子机理还不十分清楚,因此要全面理解植物乙烯信号转导途径,还有待于对参与乙烯引发与信号转导相关基因分离与功能的鉴定,以及对乙烯相关促分裂原活化蛋白激酶活力的进一步证明,相信在不久的将来,这些问题可望得到解决.参考文献:[1]　Fu DQ,Li ZG.Advances in eth y lene signal transduction[J].Chinese J biotechnol,2002,22(5):34-39. 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植物信号转导通路及其调控机制植物是一种静止生长的生物体，但同时也是与环境交互最多的生物体之一。

在植物的进化过程中，为了适应各种环境的变化，植物逐渐形成了许多复杂的信号转导通路和调控机制。

这些机制被用于传递和响应环境信号，从而调节植物的生长和发育。

一、植物信号转导通路1、激素信号通路植物的生长和发育受到激素的调节。

植物体内存在多种激素，如生长素、赤霉素、脱落酸、细胞分裂素和脱落酸等。

这些激素通过植物细胞膜上的受体感受到外界环境的信息，从而介导信号转导通路，影响植物的生长和发育。

2、光信号通路光是植物生长发育的重要调节因子。

植物通过视网膜素、光敏色素和光敏蛋白等组成的光感受器感受光信号，进而介导光信号转导通路。

光信号通路中包含的分子机制非常复杂，其中包括测光素、光敏酶、光感受器、激酶、转录因子等。

3、温度信号通路温度对植物的生长和发育也有重要影响。

植物体内存在感温受体，通过这些感温受体感受环境温度的变化，并介导信号转导通路。

该通路主要包括ABA、Ca2+、MAPK和ROS等分子，这些分子的调控能够使植物适应不同的温度环境。

4、营养信号通路植物能够感受土壤养分的水平，如氮、磷、钾等元素的含量。

植物通过感知这些养分的变化，介导信号转导通路，影响植物吸收和利用这些养分。

例如，植物会在缺氮时释放出NO3-，并激活NRT1.1和NRT2.1通道的表达，从而促进氮的吸收和利用。

二、信号转导调控机制1、磷酸化磷酸化是植物信号转导中最重要的调节机制之一。

该机制通过ATP酰化酶和蛋白激酶等酶催化将磷酸基团附加到蛋白质上，从而改变蛋白质的构象和功能。

磷酸化的过程非常复杂，还包括其他一些因素的参与，如磷酸酶、小分子蛋白和激素等。

2、甲基化甲基化是另一个重要的调控机制。

这种机制通过DNA甲基转移酶将甲基基团附加到DNA分子中的部分酶切位点。

这种调控机制可以通过改变DNA的可读性，影响DNA的转录和表达，从而调节植物的生长和发育。

植物光激素信号转导机制研究植物是光合作用的主体，在狭窄空间内不断抽取地下水分和营养，但同时也对外界的光线有着高度的感知能力。

植物光激素信号转导机制从一个侧面展示了植物对外部环境的融入和适应能力，对于真正了解植物的生理反应机制，具有非常重要的意义。

光激素类别及相应靶标植物光激素分为5类，它们分别是赤红光感受器（Phytochrome, PHY）、蓝光感受器（Cryptochrome, CRY）、乙烯前体激素（Ethylene precursor, ETR）、黑暗-光敏蛋白（Darwinian independent photomorphogenesis protein, DIP）、脱落酸感受器（Abscisic acid receptor, PYL）。

针对不同的光激素类型，存在着相应的靶标。

PHY的靶标是激活硫酸酯酶，进而激活单子叶植物的凝集，使其向阳生长；CRY和DIP的靶标类似，是核内DNA结合蛋白，但它们在激活这种蛋白时会释放不同的二硫化物质；ETR的靶标是乙烯感受器，将引导植物自我修复处理受极端环境侵扰的组织；而PYL的靶标是据丨b-Q空间，它的特殊性在于能够与脱落酸建立关联，维护植物的水分代谢稳态。

内源性和外源性因素对信号传导的影响除了光因素，内源性和外源性因素同样会对植物光激素信号转导机制造成影响。

内源性因素特别是贯穿植物生长发育的代谢物，它们有着直接、间接甚至反向影响光激素受体的表达或活性，从而影响植物细胞的生长分化或花发育等方面。

而外源性因素包括气候、土壤等方面的严重侵扰，这些都会通过调整内源性物质的代谢途径，同时进一步对光激素信号的转导过程产生影响。

环境因素的变化将改变植物生物体的化学组成、能量代谢途径以及生长状态，从而最终调节光激素信号传导过程。

应用植物光激素信号转导机制结合现代分子生物学、分子遗传学方法，深度研究植物光激素信号转导过程所涉及的分子、信号途径，并在此基础上对植物对环境变化的反应机制进行深度分析，在生态、环境、农业、医疗、食品等领域中有广泛的应用前景。

花卉的激素与环境信号互作机制花卉作为重要的观赏植物，在生长和开花过程中，受到植物激素和环境信号的调控。

激素和环境信号在花卉的生长发育、开花时间调控以及适应环境变化等方面起着重要的作用。

本文将探讨花卉的激素与环境信号互作机制，揭示其在花卉生长发育中的调控作用。

一、激素在花卉生长发育中的作用植物激素是植物内部产生的一类具有调控作用的化学物质，包括生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸等。

这些激素通过信号转导途径，调控花卉根、茎、叶、花等器官的生长和发育。

1. 生长素（IAA）的作用生长素是植物体内发育调控的主要激素之一，对花卉的生长发育尤为重要。

它可以促进花卉的根系生长，使根系更加发达，吸收更多的养分和水分。

同时，生长素还能够调节花茎的伸长和节间的拉长，使花卉茎直立并增加植物的高度。

2. 赤霉素（GA）的作用赤霉素是另一类对花卉生长发育有重要作用的激素。

它能够促进花卉的横向生长，使花卉茎部更加粗壮。

赤霉素还能够影响花卉的开花时间和开花数量，延长花期并增加花朵数量，提高观赏价值。

3. 乙烯（ET）的作用乙烯是一种重要的植物生长调节激素，对花卉的开花时间和开花过程有着重要影响。

在花蕾发育阶段，乙烯能够促进花蕾的分化和开放，促进花朵的开放和花期的延长。

此外，乙烯还能够通过调节花卉的气孔大小和气孔开启时间，影响花卉的蒸腾作用，调节水分的吸收和排泄。

4. 脱落酸（ABA）的作用脱落酸是一种在花卉生长发育过程中起着重要调控作用的激素。

它在花卉的休眠期调控中起到关键作用，可以抑制花芽的分化和生长，促进花梗的伸长和营养物质的储存。

同时，脱落酸还能够调节花卉的抗逆能力，使花卉能够更好地适应干旱、高温等恶劣环境条件。

二、环境信号对花卉生长发育的调控除了激素的作用外，环境信号也是花卉生长发育的重要调控因素。

环境信号主要包括光信号、温度信号、水分信号以及生物逆境（如盐胁迫、病虫害等）信号等。

1. 光信号的作用光信号是植物生长发育中最重要的环境信号之一。

植物激素信号转导机制解析植物激素起着调节植物发育、生长和应对环境胁迫的重要作用。

植物激素信号转导机制是指植物细胞接收激素信号，并通过一系列信号传递分子在细胞内传递并产生特定生物学效应的过程。

这个过程包含了激素感知、信号传导和应答等关键步骤。

植物激素主要包括生长素、赤霉素、激素酸、脱落酸、乙烯、蛋白激素和气孔调节激素等。

这些激素在植物生长和发育的各个阶段起着不同的调节作用。

植物激素信号转导机制的研究有助于揭示植物生长和发育的分子机制，对提高农作物产量和抗逆性具有重要意义。

植物在感知激素信号时，主要通过膜受体和胞内受体来实现。

根据激素的性质和作用机制的不同，激素受体可以分为离子通道型、酶活化型、蛋白激酶型、转录因子和高亲和力结合蛋白等多种类型。

这些受体在感知激素信号后会激活下游的信号传导网络，从而促进或抑制相关基因的表达和特定的生理过程。

植物激素信号传导过程主要包括三个步骤：第一，激素感知和受体活化。

激素与受体之间的结合触发受体的活化，进而改变受体的构象和功能。

第二，信号传导通路的激活。

经过受体激活的信号会被传递到细胞内部的下游元件。

这些下游元件可以是蛋白激酶、蛋白激酶复合物、转录因子等。

第三，转录因子的调控和响应基因的表达。

激活的转录因子可以通过直接结合到基因启动子区域的DNA上，从而调控与该转录因子相关的目标基因的表达。

植物激素信号传导具有高度复杂性和多样性。

不同激素之间可以通过交互作用、叠加效应或反馈调节等方式互相影响。

此外，在信号传导过程中还涉及到不同方式的信号整合和转导，从而使激素信号可以与其他内外环境信号进行交叉作用，以调节植物的发育和适应环境的能力。

生长素信号转导机制是植物激素信号转导机制中的典型例子。

生长素通过膜受体、转录因子以及与其他激素信号互作关系等方式来调控细胞的生长和分化。

生长素受体家族主要包括TPR类受体、ABP1受体和G蛋白偶联受体等。

生长素信号的传递主要经由生长素识别因子与转录因子的相互作用，并通过形成生长素识别因子-转录因子复合物来调控下游基因的表达。

生物技术进展２０１９年㊀第９卷㊀第５期㊀４４９~４５４ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ㊀ＩＳＳＮ２０９５￣２３４１进展评述Ｒｅｖｉｅｗｓ㊀收稿日期:２０１９￣０８￣１４ꎻ接受日期:２０１９￣０８￣２９㊀基金项目:国家自然科学基金项目(３１６７１７７０)ꎻ河南省科技计划项目(１６２３００４１０１７９)资助ꎮ㊀作者简介:史庆玲ꎬ农艺师ꎬ主要从事种子质量检验研究ꎮＥ￣ｍａｉｌ:ｑｉｎｇｌｉｎｇｓｈｉ０２１＠１６３.ｃｏｍꎮ∗通信作者:董永彬ꎬ副教授ꎬ研究方向为玉米遗传育种ꎮＥ￣ｍａｉｌ:ｄｙｂ０８１６＠１６３.ｃｏｍ植物乙烯信号转导通路及其相关基因的研究进展史庆玲１ꎬ㊀李忠峰２ꎬ㊀董永彬２∗ꎬ㊀李玉玲２１.河南省种子站ꎬ郑州４５００１６ꎻ２.河南农业大学农学院ꎬ郑州４５００４６摘㊀要:乙烯是植物的重要内源激素之一ꎬ乙烯信号转导途径在调控植物生长发育及生物与非生物胁迫中起重要作用ꎮ对近年来植物乙烯合成关键酶ＡＣＣ合酶及植物乙烯信号转导通路中的关键基因ꎬ如乙烯受体基因㊁负调控因子ＣＴＲ１和转录因子ＥＩＮ２㊁ＥＩＮ３/ＥＩＬ１和ＥＲＦｓ的功能进行了综述ꎬ以期为后续研究提供参考ꎮ关键词:植物ꎻ乙烯ꎻ乙烯信号转导通路ＤＯＩ:１０.１９５８６/ｊ.２０９５￣２３４１.２０１９.００８０ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＥｔｈｙｌｅｎｅＳｉｇｎａｌＴｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎＰａｔｈｗａｙａｎｄＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓｉｎＰｌａｎｔｓ㊀ＳＨＩＱｉｎｇｌｉｎｇ１ꎬＬＩＺｈｏｎｇｆｅｎｇ２ꎬＤＯＮＧＹｏｎｇｂｉｎ２∗ꎬＬＩＹｕｌｉｎｇ２１.ＳｅｅｄＳｔａｔｉｏｎｏｆＨｅｎａｎꎬＺｈｅｎｇｚｈｏｕ４５００１６ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙꎬＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＺｈｅｎｇｚｈｏｕ４５００４６ꎬＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ:Ｅｔｈｙｌｅｎｅｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ.Ｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬａｓｗｅｌｌａｓｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ.ＴｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｅｄＡＣＣｓｙｎｔｈａｓｅｗｈｉｃｈｉｓａｋｅｙｅｎｚｙｍｅｉｎｐｌａｎｔｅｔｈｙｌｅｎｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬａｎｄｋｅｙｇｅｎｅｓｗｈｉｃｈｐｌａｙｋｅｙｒｏｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙꎬｓｕｃｈａｓｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅꎬｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒＣＴＲ１ꎬａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＥＩＮ２ꎬＥＩＮ３/ＥＩＬ１ａｎｄＥＲＦｓꎬｗｈｉｃｈｗａｓｅｘｐｅｃｔｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｐｌａｎｔꎻｅｔｈｙｌｅｎｅꎻｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙ㊀㊀乙烯是一种具有生物活性的简单气态激素ꎬ植物可以通过乙烯的生物合成和信号转导途径ꎬ调节其体内的生理过程ꎬ协调乙烯信号途径与其他信号途径互作ꎬ完成各种生理活动和应答反应ꎬ如果实成熟㊁器官衰老㊁植物开花㊁种子休眠㊁种子萌发㊁根毛发育以及对生物和非生物胁迫反应等生理过程[１]ꎮ目前对乙烯信号转导的研究主要集中在双子叶模式植物拟南芥中ꎬ单子叶模式植物水稻特殊的半水生生活环境与其他单子叶植物小麦㊁玉米等ꎬ对乙烯的反应不同ꎬ这暗示着不同单子叶植物可能存在着不同的乙烯信号转导新机制ꎬ梳理这些研究成果ꎬ对深入理解植物生长发育过程及生物和非生物胁迫中乙烯的调控机理ꎬ及对乙烯信号转导机制的解析具有重要的意义ꎮ１㊀乙烯的生物合成及信号转导途径在模式植物拟南芥中ꎬ乙烯的生物合成及信号转导途径已基本研究清楚ꎬ如图１所示ꎬ首先在铜离子作用下乙烯分子与位于内质网膜上的乙烯受体(ＥＴＲ１㊁ＥＲＳ１㊁ＥＴＲ２㊁ＥＲＳ２和ＥＩＮ４)结合ꎬ导致负调控组分受体ＣＴＲ１(ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｔｒｉｐｌｅｒｅｓｐｏｎｓｅ１)复合体失活ꎻ失活后的受体ＣＴＲ１复合体不再磷酸化下游信号组分ＥＩＮ２(ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎ￣. All Rights Reserved.ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ２)ꎬ而ＥＩＮ２因不被降解而激活ꎻ然后ＥＩＮ２蛋白羧基端(ＥＩＮ２ＣＥＮＤ)被切割而游离并进入细胞核ꎻＥＩＮ２ＣＥＮＤ可能通过抑制ＥＢＦ１/２(ＥＩＮ３￣ＢｉｎｄｉｎｇＦ￣Ｂｏｘ１/２)蛋白介导的转录因子ＥＩＮ３(Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ３)/ＥＩＬ１(Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ￣ｌｉｋｅ１)的泛素化降解过程而促进ＥＩＮ３/ＥＩＬ１在细胞核内积累ꎬ进而ＥＩＮ３/ＥＩＬ１转录激活ＥＲＦ１(Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｆａｃｔｏｒ１)等下游靶基因表达从而产生乙烯反应[２]ꎮ双子叶植物具有相对一致的 三重反应 ꎬ典型的乙烯反应是双子叶植物黄化幼苗的三重反应ꎬ表现为上胚轴和根伸长被抑制ꎬ横向生长ꎬ缩短变粗ꎬ顶勾弯曲增大等[３]ꎮ拟南芥乙烯信号转导通路中的大多数组分在水稻中已找到同源序列ꎬ包括５个乙烯受体㊁ＯｓＣＴＲ１㊁ＯｓＥＩＮ２㊁ＯｓＥＩＬ１和ＯｓＥＲＦｓ等[４]ꎮ但是单子叶植物黄化苗对乙烯的反应表现出不同的情况ꎬ当用乙烯处理单子叶植物小麦㊁高粱㊁玉米以及模式植物二穗短柄草时ꎬ黄化苗根和胚芽鞘的生长都受到明显抑制ꎬ这与乙烯对双子叶植物生长的影响相似ꎬ而对于水稻ꎬ胚芽鞘的生长受乙烯促进ꎬ根的生长受乙烯抑制[５ꎬ６]ꎮ图１㊀拟南芥乙烯信号转导线性模型Ｆｉｇ.１㊀ＳｃｈｅｍａｔｉｃｄｉａｇｒａｍｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ.㊀㊀乙烯在植物体内的生物合成前体为蛋氨酸(即甲硫氨酸)ꎬ经由一系列酶催化过程合成ꎬ其中ＡＣＣ合酶(１￣ａｍｉｎｏａｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ１￣ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅꎬＡＣＳ)是乙稀生物合成途径中的关键酶和限速酶ꎬ对乙烯生物合成具有重要的调控作用[７]ꎮ在植物体内ꎬＡＣＳ是一个多基因家族ꎬ如拟南芥和番茄分别有１２个和９个ＡＣＳ基因[８ꎬ９]ꎮ利用基因工程技术在番茄㊁西葫芦等植株中导入ＡＣＳ反义ＲＮＡ或ＲＮＡｉ基因ꎬ可以使果实成熟延迟ꎬ而外施乙烯又可以使其恢复成熟[１０~１２]ꎮ将反义ＡＣＳ基因转入烟草中ꎬ会明显增强转基因烟草植株对非生物胁迫的耐受能力[１３]ꎮ玉米ＡＣＣ合酶基因ＺｍＡＣＳ６突变体能延缓叶片衰老ꎬ同时能抑制干旱诱导的衰老ꎬ突变体还影响植株根系在土壤中的正常生长[１４ꎬ１５]ꎮ通过基因沉默方法降低ＡＣＣ合成酶基因的转录水平ꎬ能使玉米乙烯释放量降低约５０％ꎻ多个独立转基因事件的杂交种和对照种植鉴定表明ꎬ下调乙烯生物合成通路基因显著提高了干旱胁迫条件下的玉米产量[１６ꎬ１７]ꎮ２㊀乙烯信号转导途径相关基因２.１㊀乙烯受体乙烯受体能够感知乙烯信号ꎬ并与其识别结合ꎬ进一步传递乙烯信号ꎮ在拟南芥中已发现５个乙烯受体家族成员ꎬ包括ＥＴＲ１㊁ＥＴＲ２㊁ＥＲＳ１㊁ＥＲＳ２和ＥＩＮ４ꎬ均位于内质网膜上[３]ꎮ水稻乙烯受体家族各成员在功能上表现出不同于拟南芥的特异性ꎬ可能存在着新的信号传递组分或新机制[４]ꎮ拟南芥的大多数单个受体的功能缺失突变体表型与野生型类似ꎬ只有ｅｔｒ１￣７突变体表现轻微的乙烯过敏反应[１８]ꎮ拟南芥乙烯受体ＥＴＲ１基因功能缺失导致ｒｄｏ３突变体种子休眠[１９]ꎮ水稻Ｏｓｅｔｒ２㊁Ｏｓｅｔｒ３或Ｏｓｅｒｓ２的单个受体功能缺失突变体可导致乙烯过敏感和早花表型ꎬ而ＯｓＥＴＲ２过表达水稻呈现乙烯敏感性降低和晚花表型[２０]ꎮ０５４生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.ＯｓＥＴＲ２蛋白具有丝/苏氨酸激酶活性而非组氨酸激酶活性ꎬ且Ｎ￣ｂｏｘ突变可使其激酶活性完全丧失ꎬ而拟南芥乙烯受体的Ｎ￣ｂｏｘ突变只能部分抑制其激酶活性[２１]ꎮ目前玉米中仅鉴定出了ＺｍＥＲＳ１和ＺｍＥＴＲ１两个乙烯受体家族基因ꎬ玉米乙烯信号通路相关基因的功能研究相对拟南芥㊁水稻等明显滞后[２２]ꎮ２.２㊀负调控因子ＣＴＲ１ＣＴＲ１位于乙烯受体下游ꎬ介导乙烯受体的信号负调控乙烯反应ꎬ其功能缺失突变体表现出组成型乙烯反应ꎮ在缺少乙烯的情况下ꎬＣＴＲ１能与乙烯受体家族成员结合ꎬ抑制乙烯信号的传递ꎻ当乙烯与受体结合时ꎬＣＴＲ１失去活性ꎬ乙烯信号能够进一步被传递到下游组分[２ꎬ３]ꎮ在拟南芥过表达ＣＴＲ１的氨基端可以造成组成型乙烯反应表型ꎮｃｔｒｌ￣１０是一个弱的组成型乙烯反应突变体ꎬ其组成型乙烯反应主要表现为主根缩短ꎮ在拟南芥中只有一个ＣＴＲ１基因ꎬ而番茄中是由４个基因构成的ＣＴＲ１￣ｌｉｋｅ家族[２３]ꎮ番茄ＬｅＣＴＲ１的ｍＲＮＡ会随着果实成熟上升表达ꎬ且会受到外源乙烯诱导ꎬ但拟南芥ＡｔＣＴＲ１表达不会受到乙烯明显的影响[２４]ꎮ２.３㊀转录因子ＥＩＮ２ＥＩＮ２是乙烯信号通路中起正调控作用的关键因子ꎮ在拟南芥２５个ｅｉｎ２等位突变体中ꎬ除了ｅｉｎ２￣９ꎬ其他２４个突变体在形态学㊁生理学以及分子水平都对乙烯处理不敏感ꎮ当没有乙烯时ꎬＥＴＰ１/ＥＴＰ２(ＥＩＮ２ｔａｒｇｅｔｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ２)蛋白积累ꎬ通过泛素化途径降解ＥＩＮ２蛋白ꎬ关闭乙烯信号途径ꎻ而有乙烯时ꎬＥＴＰ１/ＥＴＰ２蛋白含量减少ꎬＥＩＮ２蛋白稳定性增强ꎬ被切割入核ꎬ激活下游乙烯信号[２５]ꎮ拟南芥ｅｉｎ２￣１突变体的器官与野生型相比显著增大ꎬＥＩＮ２通过控制细胞膨大抑制器官过度生长[２６]ꎮ水稻ＭＨＺ３可与ＯｓＥＩＮ２互作ꎬｍｈｚ３功能丧失后ＯｓＥＩＮ２丰度降低ꎬ乙烯诱导ＯｓＥＩＮ２积累减少ꎬ而过表达ＭＨＺ３可以提高ＯｓＥＩＮ２的丰度ꎻＭＨＺ３可以通过与ＯｓＥＩＮ２的Ｎｒａｍｐ￣ｌｉｋｅ结构域与ＯｓＥＩＮ２稳定结合ꎬ并阻止其泛素化[２７]ꎮ２.４㊀转录因子ＥＩＮ３/ＥＩＬ１ＥＩＮ３/ＥＩＬ１是高等植物基因组中的一个较小转录因子家族ꎬ在植物生长发育过程中发挥重要的调节作用[２８]ꎮ在高盐胁迫下ꎬ拟南芥ＥＩＮ３功能缺失突变体的发芽率㊁幼苗成活率均低于野生型ꎬ且表现出细胞质渗透较高等盐敏感表型[２９ꎬ３０]ꎮＥＩＮ３/ＥＩＬ１能直接结合ＨＯＯＫＬＥＳＳ１(ＨＬＳ１)的启动子序列并激活其表达ꎬ进而促进拟南芥顶端弯钩的形成[３１ꎬ３２]ꎮ单个番茄ＬｅＥＩＬ基因的反义抑制没有明显降低乙烯敏感性ꎬ而抑制多个ＬｅＥＩＬｓ基因表达则导致乙烯反应ꎬ如叶偏上生长㊁花衰老及脱落㊁果实延迟成熟等[３３]ꎮ水稻ＭＨＺ６编码一个与拟南芥ＥＩＮ３同源的转录因子ＯｓＥＩＬ１ꎬ该基因突变会导致水稻黄化苗的根对乙烯不敏感ꎬ从而干扰其家族基因ＯｓＥＩＬ２的表达ꎬ导致胚芽鞘对乙烯不敏感ꎻＭＨＺ６/ＯｓＥＩＬ１和ＯｓＥＩＬ２通过直接结合并激活ＯｓＨＫＴ２ꎻ１在水稻幼苗根中的表达ꎬ从而促进对钠离子的吸收ꎬ导致对盐敏感[３４]ꎮ水稻ＭＨＺ４编码一个定位于叶绿体的膜蛋白ꎬ而ＭＨＺ５编码一个类胡萝卜素异构酶ꎬ均参与ＡＢＡ合成ꎻ在ｍｈｚ４和ｍｈｚ５突变体中ꎬＡＢＡ合成均减少ꎬ而乙烯合成增加ꎻ在根中ＭＨＺ４和ＭＨＺ５介导ＡＢＡ通路作用于乙烯信号下游ꎬ抑制根伸长ꎻ在胚芽鞘中它们介导ＡＢＡ通路作用于乙烯信号上游ꎬ通过抑制ＥＩＮ２表达ꎬ进而抑制胚芽鞘生长[３５ꎬ３６]ꎮ玉米乙烯信号转导途径中的ＥＩＮ３/ＥＩＬ家族基因ＺｍＥＩＬ１的表达受外源乙烯的影响ꎬ在玉米叶片和根中可以被乙烯利诱导表达ꎬ在叶片中被１￣ＭＣＰ抑制表达[３７]ꎮ２.５㊀转录因子ＥＲＦｓ乙烯响应因子ＥＲＦｓ是植物特有的一类转录因子ꎬ位于乙烯信号转导途径下游ꎬ通过与ＧＣＣ￣ｂｏｘ等启动子互作ꎬ对下游相关基因进行调控ꎬ在植物的生长发育㊁新陈代谢和逆境适应性等方面起着不可替代的重要作用ꎮ拟南芥ＡｔＥＲＦ１５和ＡｔＥＲＦ９６是ＡＢＡ响应的正调控因子ꎬ过表达株系表现出对ＡＢＡ的超敏反应ꎬ影响种子萌发㊁幼苗发育和根的伸长[３８ꎬ３９]ꎮ在土壤中乙烯可激活拟南芥下胚轴中的ＥＲＦ１信号通路而减慢细胞伸长[４０]ꎮ拟南芥ＥＲＦ１２在ＥＴＲ１下游发挥作用并参与调控种子休眠ꎬ且与ＴＰＬ蛋白互作一起发挥功能ꎻＥＲＦ１２和ＴＰＬ蛋白能够结合到ＤＯＧ１启动子上抑制其表达ꎬ通过乙烯与ＤＯＧ１通路联合调控种子休眠[１９]ꎮ在番茄中过表达Ｓｌ￣ＥＲＦ２能激活编码甘露聚糖酶的基因Ｓｌ￣Ｍａｎ２ꎬ从而导致未１５４史庆玲ꎬ等:植物乙烯信号转导通路及其相关基因的研究进展. All Rights Reserved.成熟种子提前萌发[４１]ꎬ抑制番茄花柄脱落区特异表达基因ＳｌＥＲＦ５２ꎬ并会影响纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的合成ꎬ从而延迟花蕾脱落[４２]ꎮ玉米基因ＺｍＥＲＥＢ９４在籽粒胚乳中表达量较高ꎬ能直接作用于淀粉合成基因ＺｍＳＳＩ启动子ꎬ间接调控淀粉合成基因ＺｍＳｈ２和ＺｍＧＢＳＳＩ的表达ꎬ是玉米淀粉合成中的关键调控因子[４３]ꎮ在玉米自交系Ｎ０４胚乳发育早期和晚期ꎬ乙烯响应因子ＺｍＥＲＦ１基因及其蛋白的表达量均较高ꎬ与不同发育时期籽粒的乙烯释放量相一致ꎬ该基因可能与玉米种子早期灌浆及后期脱水成熟有关[４４ꎬ４５]ꎮＥＲＦ家族基因的表达还受激素或环境因素的影响ꎬ调节植物对各种逆境胁迫的应答反应ꎮ水稻ＯｓＥＲＦ４ａ和ＯｓＥＲＦ１０ａ的基因过表达提高了植株对干旱胁迫的耐性ꎬ并胁迫抗性相关基因的表达发生改变[４６]ꎮ在水淹条件下ꎬ乙烯能促进水稻Ｓｕｂ１Ａ基因表达ꎬ而Ｓｕｂ１Ａ可以增加ＧＡ信号抑制子ＳＬＲ１和ＳＬＲＬ１的表达量ꎬ导致植株对ＧＡ不敏感ꎬ无法伸长ꎬ从而减少碳水化合物代谢ꎬ增加无氧呼吸能力ꎬ增强水稻的耐淹性[４７ꎬ４８]ꎻ与Ｓｕｂ１Ａ基因不同ꎬ水稻ＳＮＯＲＫＥＬ１和ＳＮＯＲＫＥＬ２通过响应水淹条件下的乙烯信号来直接或间接影响ＧＡ途径ꎬ导致细胞伸长ꎬ从而促进茎秆和叶片伸长ꎬ避免水淹[４９]ꎮ玉米乙烯响应因子基因ＺｍＥＲＥＢ１８０能够增强渍害胁迫后植株的存活能力ꎻ玉米过表达株系根系系统发育显著增强ꎬ尤其是渍水胁迫后不定根的生长发育显著增强ꎻＺｍＥＲＥＢ１８０通过影响内源激素生长素和乙烯的合成调控渍水胁迫下不定根的发育ꎬ并通过调控ＲＯＳ水平增强渍水胁迫下的植株抗性[５０]ꎮ玉米ＥＲＥＢ５８蛋白能与萜类合成酶基因ＴＰＳ１０启动子的顺式作用元件ＧＣＣ￣ｂｏｘ结合ꎬ激活ＴＰＳ１０基因表达并诱导产生法尼烯和(Ｅ)￣α￣香柑油烯ꎬ间接参与玉米对生物逆境的防御[５１]ꎮ３㊀乙烯与其他植物激素的相互作用植物生长发育及生物与非生物胁迫应急反应受多种植物激素调控ꎬ如脱落酸㊁细胞分裂素㊁生长素㊁水杨酸㊁茉莉酮酸脂等ꎬ这些激素之间相互影响ꎬ协调整个植物生长发育的复杂过程ꎮ随着人们认知水平的提高ꎬ逐渐理解这些激素间的互做方式㊁互做节点及互做机制研究的重要性ꎮ之前的研究将ＥＩＮ３/ＥＩＬ１鉴定为一类新型的ＪＡＺ互作蛋白ꎬ并进一步证明了在植物防御反应和根毛发育中整合了茉莉酸－乙烯协同作用ꎬ需要茉莉酸和乙烯信号通路同时反应ꎬ激活ＥＩＮ３/ＥＩＬ１表达[５２]ꎮ研究人员进一步证明了茉莉酸和乙烯拮抗作用的分子机理[５３ꎬ５４]ꎮ在弯钩发育过程中ＨＬＳ１基因是ＪＡ￣ＥＴ拮抗的必要组成部分ꎮ茉莉酸通过抑制ＥＩＮ３/ＥＩＬ１活性降低了ＨＬＳ１的表达ꎬ降低了在乙烯存在下的弯钩曲率角ꎮ茉莉酸处理促进ＥＩＮ３/ＥＩＬ１蛋白水解ꎬ该蛋白水解依赖于ＳＣＦＥＢＦ１ꎮ进一步发现ꎬ这种拮抗作用需要碱性/螺旋－环－螺旋转录因子ＭＹＣ２ꎬ而茉莉酸通过直接与启动子绑定激活ＭＹＣ２ꎬ正向调控ＥＢＦ１表达ꎮ除此之外ꎬＭＹＣ２还可以与ＥＩＮ３发生作用ꎬ直接抑制其转录活性[５４]ꎮ水杨酸和茉莉酸这两种主要的防御激素之间的拮抗作用以及乙烯对茉莉酸信号通路在植物胁迫反应中的调控作用已研究清楚ꎮ研究发现ＥＩＮ３和ＥＩＬ１这两种转录因子的拮抗作用ꎬ在水杨酸介导下抑制和茉莉酸介导下激活ＰＤＦ１.２基因ꎬ这种功能的二元性是通过它们对蛋白质的影响而介导的[５５]ꎮ此外ꎬ有研究报道乙烯和赤霉素可以通过诱导ＨＬＳ１的表达共同作用于顶端弯钩的形成ꎬ此研究发现ＨＬＳ１是ＥＩＮ３/ＥＩＬ１的直接目标ꎬ而ＤＥＬＬＡ蛋白通过他们的ＤＮＡ绑定区域抑制ＥＩＮ３/ＥＩＬ１的功能[５６]ꎮ４㊀展望乙烯几乎参与了植物生长发育直至衰老死亡的全部过程ꎬ其内源产生以及信号转导通路一直是人们关注的焦点ꎮ尽管内源乙烯的生物合成及信号转导途径在拟南芥㊁番茄等中已基本研究清楚ꎬ但已有研究表明水稻等乙烯信号转导表现出不同于拟南芥的功能特异性[５０ꎬ５１]ꎮ目前在小麦㊁玉米等农作物中ꎬ乙烯信号转导通路相关基因的功能研究仍较少ꎬ乙烯信号转导调控机理及其与其他激素信号通路间的关系还需更深入的研究ꎮ随着转基因技术㊁基因编辑技术的发展ꎬ结合基因的生物学特性以及相关生物技术ꎬ全面挖掘乙烯信号转导通路相关基因ꎬ揭示其在植物生长发育中的功能及其分子调控机制显得尤其重要ꎮ参㊀考㊀文㊀献[１]㊀张存立ꎬ郭红卫.乙烯信号转导通路研究[Ｊ].自然杂志ꎬ２０１２ꎬ３４(４):２１９－２２９.２５４生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.[２]㊀李文阳ꎬ马梦迪ꎬ郭红卫.植物激素乙烯作用机制的最新进展[Ｊ].中国科学ꎬ２０１３ꎬ４３(１０):８５４－８６３. [３]㊀牟望舒ꎬ应铁进.植物乙烯信号转导研究进展[Ｊ].园艺学报ꎬ２０１４ꎬ４１(９):１８９５－１９１２.[４]㊀马彪ꎬ陈受宜ꎬ张劲松.水稻乙烯信号转导[Ｊ].科学通报ꎬ２０１０ꎬ５５(１５):１４３８－１４４５.[５]㊀ＭａＢꎬＨｅＳＪꎬＤｕａｎＫＸꎬｅｔａｌ..Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｅｔｈｙｌ￣ｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅｍｕｔａｎｔｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＭＨＺ７/ＯｓＥＩＮ２ｉｎｄｉｓｔｉｎｃｔｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｙｉｅｌｄｔｒａｉｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｍｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１３ꎬ６(６):１８３０－１８４８.[６]㊀ＹａｎｇＣꎬＬｕＸꎬＭａＢꎬｅｔａｌ..ＥｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｒｉｃｅａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ:Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄａｎｄｄｉｖｅｒｇｅｄａｓｐｅｃｔｓ[Ｊ].Ｍｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１５ꎬ８(４):４９５－５０５.[７]㊀ＢｏｏｋｅｒＭＡꎬＤｅＬｏｎｇＡ.Ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌ:ｒｅｇｕ￣ｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｎｚｙｍｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１５ꎬ１６９(１):４２－５０.[８]㊀ＬｉｎＺꎬＺｈｏｎｇＳꎬＧｒｉｅｒｓｏｎＤ.Ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｅａｒｃｈ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２００９ꎬ６０:３３１１－３３３６. [９]㊀ＹａｍａｇａｍｉＴꎬＴｓｕｃｈｉｓａｋａＡꎬＹａｍａｄａＫꎬｅｔａｌ..Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｍｏｎｇｔｈｅ１￣ａｍｉｎｏ￣ｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ￣１￣ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｉｓｏｚｙｍｅｓｅｎｃｏｄｅｄｂｙｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ[Ｊ].Ｊ.Ｂｉｏｌ.Ｃｈｅｍ.ꎬ２００３ꎬ２７８(４９):４９１０２－４９１１２.[１０]㊀ＧｕｐｔａＡꎬＰａｌＲＫꎬＲａｊａｍＭＶ.ＤｅｌａｙｅｄｒｉｐｅｎｉｎｇａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｆｒｕｉｔｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｑｕａｌｉｔｙｉｎｔｏｍａｔｏｂｙＲＮＡｉ￣ｍｅｄｉａｔｅｄｓｉｌｅｎｃｉｎｇｏｆｔｈｒｅｅｈｏｍｏｌｏｇｓｏｆ１￣ａｍｉｎｏｐｒｏｐａｎｅ￣１￣ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅ[Ｊ].Ｊ.ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１３ꎬ１７０(１１):９８７－９９５.[１１]㊀ＯｅｌｌｅｒＰＷꎬＬｕＭＷꎬＴａｙｌｏｒＬＰꎬｅｔａｌ..ＲｅｖｅｒｓｉｂｌｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｂｙａｎｔｉｓｅｎｓｅＲＮＡ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９９１ꎬ２５４(５０３０):４３７－４３９.[１２]㊀ＭａｒｔíｎｅｚＣꎬＭａｎｚａｎｏＳꎬＭｅｇíａｓＺꎬｅｔａｌ..Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｆｕｎｃ￣ｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｃｐａｃｓ２７ａꎬｇｅｎｅｒｅｖｅａｌｓｉｔｓｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｍｏｎｏｅｃｙｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｏｔｈｅｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｔｒａｉｔｓｉｎｓｑｕａｓｈ(ＣｕｃｕｒｂｉｔａｐｅｐｏＬ.)[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２０１４ꎬ２３９(６):１２０１－１２１５. [１３]㊀ＷｉＳＪꎬＰａｒｋＫＹ.ＡｎｔｉｓｅｎｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃａｒｎａｔｉｏｎｃＤＮＡｅｎ￣ｃｏｄｉｎｇＡＣＣｓｙｎｔｈａｓｅｏｒＡＣＣｏｘｉｄａｓｅｅｎｈａｎｃｅｓｐｏｌｙａｍｉｎｅｃｏｎ￣ｔｅｎｔａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｓ[Ｊ].Ｍｏｌ.Ｃｅｌｌｓꎬ２００２ꎬ１３:２０９－２２０.[１４]㊀ＹｏｕｎｇＴＥꎬＧａｌｌｉｅＤＲꎬＤｅＭａｓｏｎＤＡ.Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｄｕｒｉｎｇｍａｉｚｅｅｎｄｏｓｐｅｒｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅａｎｄｓｈｒｕｎｋｅｎ２ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ１９９７ꎬ１１５(２):７３７－７５１.[１５]㊀ＹｏｕｎｇＴＥꎬＭｅｅｌｅｙＲＢꎬＧａｌｌｉｅＤＲ.ＡＣＣｓｙｎｔｈａｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｓｌｅａｆｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪ.ꎬ２００４ꎬ４０(５):８１３－２５.[１６]㊀ＨａｂｂｅｎＪＥꎬＢａｏＸꎬＢａｔｅＮＪꎬｅｔａｌ..Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｔｅｒａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｓｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｉｎｍａｉｚｅｕｎｄｅｒｆｉｅｌｄｄｒｏｕｇｈｔ￣ｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ２０１４ꎬ１２(６):６８５－９３.[１７]㊀ＧａｌｌｉｅＤＲꎬＧｅｉｓｌｅｒ￣ＬｅｅＪꎬＣｈｅｎＪꎬｅｔａｌ..Ｔｉｓｓｕｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｅｘ￣ｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｍａｃｈｉｎｅｒｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].Ｐｌａｎｔ.Ｍｏｌ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２００９ꎬ６９(１－２):１９５－２１１.[１８]㊀ＣａｎｃｅｌＪＤꎬＬａｒｓｅｎＰＢ.Ｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｅｔｈ￣ｙｌｅｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒＥＴＲ１ｃａｕｓｅｅｎｈａｎｃｅｄｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｎｄｅｘａｇｇｅｒａｔｅｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００２ꎬ１２９(４):１５５７－１５６７.[１９]㊀ＬｉＸꎬＣｈｅｎＴꎬＬｉＹꎬｅｔａｌ..ＥＴＲ１/ＲＤＯ３ｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｅｅｄｄｏｒ￣ｍａｎｃｙｂｙｒｅｌｉｅｖｉｎｇｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅＥＲＦ１２￣ＴＰＬｃｏｍ￣ｐｌｅｘｏｎＤＥＬＡＹＯＦＧＥＲＭＩＮＡＴＩＯＮ１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１９ꎬ１(４):８３２－８４７.[２０]㊀ＷｕｒｉｙａｎｇｈａｎＨꎬＺｈａｎｇＢꎬＣａｏＷＨꎬｅｔａｌ..Ｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｃｅｐｔｏｒＥＴＲ２ｄｅｌａｙｓｆｌｏｒａｌｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｎｄａｆｆｅｃｔｓｓｔａｒｃｈａｃｃｕｍｕ￣ｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２００９ꎬ２１:１４７３－１４９４. [２１]㊀ＣｈｅｎＴꎬＬｉｕＪꎬＬｅｉＧꎬｅｔａｌ..Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｃｅｐｔｏｒｍｕｔａｔｉｏｎｓｏｎｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙꎬｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００９ꎬ５０(９):１６３６－５０.[２２]㊀ＣｈｅｎＪＦꎬＧａｌｌｉｅＤＲ.ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓｂｅｔｗｅｅｎｍａｉｚｅａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｐｌａｎｔ.Ｍｏｌ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２０１０ꎬ７４(４－５):４０５－２１.[２３]㊀ＨｕａｎｇＹꎬＬｉＨꎬＨｕｔｃｈｉｓｏｎＣＥꎬｅｔａｌ..Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｆｕｎｃ￣ｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣＴＲ１ꎬａｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｔｈａｔｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕ￣ｌａｔｅｓｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｐｌａｎｔ.Ｊ.ꎬ２００３ꎬ３３(２):２２１－３３.[２４]㊀ＬｅｃｌｅｒｃｑＪꎬＡｄａｍｓ￣ＰｈｉｌｌｉｐｓＬＣꎬＺｅｇｚｏｕｔｉＨꎬｅｔａｌ..ＬｅＣＴＲ１ꎬａｔｏｍａｔｏＣＴＲ１￣ｌｉｋｅｇｅｎｅꎬｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇａｂｉｌｉｔｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｎｏｖｅｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｏｍａｔｏ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００２ꎬ１３０(３):１１３２－４２.[２５]㊀ＱｉａｏＨꎬＣｈａｎｇＫＮꎬＹａｚａｋｉＪꎬｅｔａｌ..Ｉｎｔｅｒｐｌａｙｂｅｔｗｅｅｎｅｔｈｙｌ￣ｅｎｅꎬＥＴＰ１/ＥＴＰ２Ｆ￣ｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎｓꎬａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆＥＩＮ２ｔｒｉｇｇｅｒｓｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＧｅｎｅｓＤｅｖ.ꎬ２００９ꎬ２３(４):５１２－５２１.[２６]㊀冯关萍ꎬ刘刚.ＥＩＮ２通过控制细胞膨大抑制器官过度生长[Ｊ].井冈山大学学报ꎬ２０１４ꎬ３５(５):５２－５６.[２７]㊀ＭａＢꎬＺｈｏｕＹꎬＣｈｅｎＨꎬｅｔａｌ..ＭｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎＭＨＺ３ｓｔａｂｉｌｉｚｅｓＯｓＥＩＮ２ｉｎｒｉｃｅｂｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｗｉｔｈｉｔｓＮｒａｍｐ￣ｌｉｋｅｄｏ￣ｍａｉｎ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２０１８ꎬ１１５(１０):２５２０－２５２５.[２８]㊀王彦杰ꎬ张超ꎬ王晓庆ꎬ等.高等植物ＥＩＮ３/ＥＩＬｓ转录因子研究进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ２０１２ꎬ３:１－８.[２９]㊀ＣａｏＷＨꎬＬｉｕＪꎬＨｅＸＪꎬｅｔａｌ..Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｓａｆｆｅｃｔｓｐｌａｎｔｓａｌｔ￣ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００７ꎬ１４３(２):７０７－７１９.[３０]㊀ＷａｎｇＹꎬＬｉｕＣꎬＬｉＫꎬｅｔａｌ..ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＥＩＮ２ｍｏｄｕｌａｔｅｓｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｈｒｏｕｇｈａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２００７ꎬ６４(６):６３３－４４.[３１]㊀ＡｎＦꎬＺｈｕＺꎬＺｈａｎｇＸꎬｅｔａｌ..ＣｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｐｉｃａｌｈｏｏｋｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｙｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎｅｔｉｏｌａｔｅｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｓ.ꎬ２０１２ꎬ２２:９１５－９２７.[３２]㊀ＺｈａｎｇＸꎬＺｈｕＺꎬＡｎＦꎬｅｔａｌ..Ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄＭＹＣ２ｒｅ￣ｐｒｅｓｓｅｓＥＴＨＹＬＥＮＥＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ３ａｃｔｉｖｉｔｙｔｏａｎｔａｇｏｎｉｚｅｅｔｈ￣ｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄａｐｉｃａｌｈｏｏｋｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１４ꎬ２６(３):１１０５－１７.[３３]㊀ＴｉｅｍａｎＤＭꎬＣｉａｒｄｉＪＡꎬＴａｙｌｏｒＭＧꎬｅｔａｌ..ＭｅｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅｔｏｍａｔｏＬｅＥＩＬ(ＥＩＮ３￣ｌｉｋｅ)ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙａｒｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙｒｅｄｕｎ￣ｄａｎｔａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐ￣ｍｅｎｔ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪ.ꎬ２００１ꎬ２６(１):４７－５８.[３４]㊀ＹａｎｇＣꎬＭａＢꎬＨｅＳＪꎬｅｔａｌ..ＭＡＯＨＵＺＩ６/ＥＴＨＹＬＥＮＥＩＮ￣３５４史庆玲ꎬ等:植物乙烯信号转导通路及其相关基因的研究进展. All Rights Reserved.ＳＥＮＳＩＴＩＶＥ３￣ＬＩＫＥ１ａｎｄＥＴＨＹＬＥＮＥＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ３￣ＬＩＫＥ２ｒｅｇｕｌａｔｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｓａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｆｆｅｃｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１５ꎬ１６９(１):１４８－１６５.[３５]㊀ＭａＢꎬＹｉｎＣＣꎬＨｅＳＪꎬｅｔａｌ..Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｒｅｑｕｉｒｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＧｅｎｅｔ.ꎬ２０１４ꎬ１０(１０):ｅ１００４７０１. [３６]㊀ＹｉｎＣＣꎬＭａＢꎬＣｏｌｌｉｎｇｅＤＰꎬｅｔａｌ..Ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｒｉｃｅｒｏｏｔｓａｎｄｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｓａｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙａｃａｒｏｔｅ￣ｎｏｉｄｉｓｏｍｅｒａｓｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｐａｔｈｗａｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１５ꎬ２７(４):１０６１－１０８１.[３７]㊀ＳｈｉＱＬꎬＤｏｎｇＹＢꎬＱｉａｏＤＨꎬｅｔａｌ..ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＺｍＥＩＬ１ｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].Ｂｉｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１７ꎬ６１(２):２６６－２７４.[３８]㊀ＬｅｅＳＢꎬＬｅｅＳＪꎬＫｉｍＳＹ.ＡｔＥＲＦ１５ｉｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆＡＢＡｒｅｓｐｏｎｓｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌ.Ｒｅｐ.ꎬ２０１５ꎬ３４(１):７１－８１. [３９]㊀ＷａｎｇＸＰꎬＬｉｕＳＤꎬＴｉａｎＨＮꎬｅｔａｌ..Ｔｈｅｓｍａｌｌｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒＥＲＦ９６ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｆｒｏｎｔ.ＰｌａｎｔＳｃｉ.ꎬ２０１５ꎬ６:１０６４.[４０]㊀ＺｈｏｎｇＳꎬＳｈｉＨꎬＸｕｅＣꎬｅｔａｌ..Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｅｄｃｉｒｃｕｉｔｒｙｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓａｓｅｅｄｌｉｎｇ'ｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｏｉｌｃｏｖｅｒａｎｄｅｔｉｏｌａｔｅｄｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２０１４ꎬ１１１(１１):３９１３－３９２０.[４１]㊀ＰｉｒｒｅｌｌｏＪꎬＪａｉｍｅｓ￣ＭｉｒａｎｄａＦꎬＳａｎｃｈｅｚ￣ＢａｌｌｅｓｔａＭＴꎬｅｔａｌ..Ｓｌ￣ＥＲＦ２ꎬａｔｏｍａｔｏｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００６ꎬ４７(９):１１９５－１２０５.[４２]㊀ＮａｋａｎｏＴꎬＦｕｊｉｓａｗａＭꎬＳｈｉｍａＹꎬｅｔａｌ..ＴｈｅＡＰ２/ＥＲＦｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＳｌＥＲＦ５２ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｆｌｏｗｅｒｐｅｄｉｃｅｌａｂｓｃｉｓｓｉｏｎｉｎｔｏｍａｔｏ[Ｊ].Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２０１４ꎬ６５(１２):３１１１－３１１９. [４３]㊀ＬｉＨꎬＸｉａｏＱꎬＺｈａｎｇＣꎬｅｔａｌ..Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣ｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＺｍＥＲＥＢ９４ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｔａｒｃｈｓｙｎ￣ｔｈｅｓｉｓｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１７ꎬ２１６:１１－１６. [４４]㊀ＳｈｉＱＬꎬＤｏｎｇＹＢꎬＱｉａｏＤＨꎬｅｔａｌ..Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒ￣ｉｚａｔｉｏｎｏｆＺｍＥＲＦ１ｅｎｃｏｄｉｎｇｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｆａｃｔｏｒ￣ｌｉｋｅｐｒｏ￣ｔｅｉｎ１ｉｎｐｏｐｃｏｒｎ(ＺｅａｍａｙｓＬ.)[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＴｉｓｓ.Ｏｒｇａｎ.Ｃｕｌｔ.ꎬ２０１５ꎬ１２０(２):７４７－７５６.[４５]㊀ＳｈｉＱＬꎬＤｏｎｇＹＢꎬＱｉａｏＤＨꎬｅｔａｌ..ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｍａｉｚｅＥＲＦｇｅｎｅꎬＺｍＥＲＦ１ꎬｉｎｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１６ꎬ３８:１２６－１３５.[４６]㊀ＪｏｏＪꎬＣｈｏｉＨＪꎬＬｅｅＹＨꎬｅｔａｌ..ＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｐｒｅｓｓｏｒｏｆｔｈｅＥＲＦｆａｍｉｌｙｃｏｎｆｅｒｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｒｉｃｅａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｅｎｅｓｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｌｏｃａｔｅｄｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ１１[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２０１３ꎬ２３８(１):１５５－１７０.[４７]㊀ＦｕｋａｏＴꎬＢａｉｌｅｙ￣ＳｅｒｒｅｓＪ.ＳｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｏｎｆｅｒｒｅｄｂｙＳｕｂ１ＡｉｓｍｅｄｉａｔｅｄｂｙＳＬＲ１ａｎｄＳＬＲＬ１ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｆｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２００８ꎬ１０５(４３):１６８１４－１６８１９.[４８]㊀ＸｕＫꎬＸｕＸꎬＦｕｋａｏＴꎬｅｔａｌ..Ｓｕｂ１Ａｉｓａｎｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ￣ｆａｃｔｏｒ￣ｌｉｋｅｇｅｎｅｔｈａｔｃｏｎｆｅｒｓｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｒｉｃｅ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００６ꎬ４４２(７１０３):７０５－７０８.[４９]㊀ＨａｔｔｏｒｉＹꎬＮａｇａｉＫꎬＦｕｒｕｋａｗａＳꎬｅｔａｌ..ＴｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｓＳＮＯＲＫＥＬ１ａｎｄＳＮＯＲＫＥＬ２ａｌｌｏｗｒｉｃｅｔｏａｄａｐｔｔｏｄｅｅｐｗａｔｅｒ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００９ꎬ４６０(７２５８):１０２６－１０３０. [５０]㊀ＹｕＦꎬＬｉａｎｇＫꎬＦａｎｇＴꎬｅｔａｌ..ＡｇｒｏｕｐＶＩＩｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｇｅｎｅꎬＺｍＥＲＥＢ１８０ꎬｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ.ꎬ２０１９ꎬｄｏｉ:１０.１１１１/ｐｂｉ.１３１４０.[５１]㊀ＬｉＳꎬＷａｎｇＨꎬＬｉＦꎬｅｔａｌ..ＴｈｅｍａｉｚｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＥＲＥＢ５８ｍｅｄｉａｔｅｓｔｈｅｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｓｅｓｑｕｉｔ￣ｅｒｐｅｎｅｖｏｌａｔｉｌｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪ.ꎬ２０１５ꎬ８４(２):２９６－３０８. [５２]㊀ＺｈｕＺꎬＡｎＦꎬＦｅｎｇＹꎬｅｔａｌ..Ｄｅｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｓｔａｂｉ￣ｌｉｚｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ(ＥＩＮ３/ＥＩＬ１)ｍｅｄｉａｔｅｓｊａｓｍｏｎａｔｅａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｓｙｎｅｒｇｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２０１１ꎬ１０８:１２５３９￣１２５４４.[５３]㊀ＺｈｕＺ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂａｓｉｓｆｏｒｊａｓｍｏｎａｔｅａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｔｅｒ￣ａｃｔｉｏｎｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２０１４ꎬ６５(２０):５７４３－５７４８.[５４]㊀ＺｈａｎｇＸꎬＺｈｕＺꎬＡｎＦꎬｅｔａｌ..Ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄＭＹＣ２ｒｅ￣ｐｒｅｓｓｅｓＥＴＨＹＬＥＮＥＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ３ａｃｔｉｖｉｔｙｔｏａｎｔａｇｏｎｉｚｅｅｔｈ￣ｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄａｐｉｃａｌｈｏｏｋｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１４ꎬ２６(３):１１０５－１１１７.[５５]㊀ＨｅＸꎬＪｉａｎｇＪꎬＷａｎｇＣＱꎬｅｔａｌ..ＯＲＡ５９ａｎｄＥＩＮ３ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｃｏｕｐｌｅｓｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ｅｔｈｙｌｅｎｅｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｃｔｉｏｎｔｏａｎ￣ｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＰＤＦｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ].Ｊ.Ｉｎｔｅｇｒ.ＰｌａｎｔＢｉｏｌ.ꎬ２０１７ꎬ５９(４):２７５－２８７.[５６]㊀ＡｎＦꎬＺｈａｎｇＸꎬＺｈｕＺꎬｅｔａｌ..ＣｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｐｉｃａｌｈｏｏｋｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｙｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎｅｔｉｏｌａｔｅｄＡｒａ￣ｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｓ.ꎬ２０１２ꎬ２２(５):９１５－９２７.４５４生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.。

植物的光信号转导植物对光的感知和响应是其生长与发育过程中至关重要的一环。

光信号转导是指植物感知光信号后，通过一系列的生化反应和调控机制将光信号转化为细胞内的信号传递，从而影响植物的生理和形态特征。

一、光感受器及其信号转导植物能够感知光的波长和强度，这主要依赖于植物体内的光感受器。

其中，最重要的两类光感受器分别是光激活酶和光反应蛋白。

1. 光激活酶光激活酶是一类能够吸收光能并发生构象变化的酶，从而改变其催化活性的特殊蛋白。

光激活酶主要包括光敏内酯酶 (Phytochrome) 和蓝光受体 (Cryptochromes)。

光敏内酯酶是植物感知红光和远红光的重要受体。

它存在于植物细胞质中，当吸收红光后，光敏内酯酶会发生构象变化，从而启动一系列的信号传递过程，影响光依赖的生长和发育。

而蓝光受体则主要参与植物的防御反应和性状调控。

2. 光反应蛋白植物中的光反应蛋白分为两大类别：吸收红外光的蛋白(Phytochrome) 和吸收蓝光和紫外光的蛋白 (Cryptochrome)。

这些蛋白质能够感光并触发信号转导过程。

其中，Phytochrome参与光周期调控、干旱应答和形态发生等过程，而Cryptochrome参与了植物的光形态发生和时间感应。

二、光信号转导的主要通路植物中的光信号转导通路相当复杂，但可以大致归纳为三个主要通路：光形态发生调控、光周期调控以及光反应和光合作用。

1. 光形态发生调控光形态发生调控是指光信号对植物形态特征的影响。

光信号通过光激活酶和光反应蛋白，诱导土壤根系、茎、叶片和花器官的生长和发育。

2. 光周期调控光周期调控是指光信号对植物生活周期的调控。

植物通过感知光和黑暗周期的长短，调整其开花、休眠、叶片脱落等生理过程，以适应环境的变化。

3. 光反应和光合作用光反应和光合作用是植物对光信号的直接反应。

光信号通过调控叶绿素和光合酶的合成和活性，影响植物的光合产物积累和生长。

三、光信号转导的调控机制植物中的光信号转导通路通过多个蛋白激酶和转录因子的参与，形成一个复杂的调控网络。