第七章 物种与物种形成-201011

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E. Mayr（1904-2005）

生物进化论
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E. Mayr (1991): 一个物种通过生殖隔离保护
其群体基因库不被其它种的
基因污染，从而导致物种基 因型的不连续性，以及
形态学和基因型控制的
E. Mayr （1904-2005）
弯齿琵甲直齿亚种Blaps femoralis rectispinus Kaszab, 1968
(注意：第一次发表时加注subsp.(subspecies “亚种”的缩写)
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● 4条理由： 1. 物种分化是生 物对环境异质性 的应答
3. 物种是大进 化的基本单位
2. 物种之间的不 连续性抵消了有 性生殖带来的遗 传不稳定性；
3.属名首字母大写，属 名之后紧跟一个形容 词种名，其首字母为 小写。
属名+ 种名
种名优先率
物种书写要求：
双名法 = 属名+ 种名
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属名 (nomen genus)
•第一个为属名，
叫种的属称； •首字母大写 •斜体书写
种本名(nomen triviale specificum)
•种本名如同人
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生物进化论
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形形色色的动物种类是怎样形成的？
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千姿百态的动物种类是怎样形成的？
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第一节 什么是物种？
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约翰〃雷(John Ray, 1691)：
●物种是一个繁殖单元。 ●术语来源：John Ray,1691.《Wisdom of god
manifested in the world of the Creation》. 中名：约翰〃雷. 1691.《上帝创世的智慧》. - --------------------------------------------● John Ray(1628-170)：世界早期著名博物 学家，对植物学研究贡献较大。
第七章
物种与物种形成
讲授内容
共讲授3节内容，两个学时：
第3节
第1节
第2节
生物为何以物种 什么是物种？ 形式存在? 物种是怎样 形成的?
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全世界已知的生物种类组成
真核单细胞有机体 3.08 真菌 6.9
细菌等 藻类 2.69 0.48 病毒 0.1 昆虫 其它动物
高等植物 24.84
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长下颌牙的树蛙 Gastrotheca guentheri ——J. J. Wiens, 2004
● E.迈尔(E. Mayr, 2005)： 物种是由种群组成的生殖单元(和其它 单元在生殖上隔离)，在自然界占有一 定的生境地位。
● E. Mayr（1904-2005）： -《Systematicsand the origin of species》-1942 -《Methods and principles of systematic zoology》1953 -《Animal species and evolution》-1963 -《Principles of systematic zoology》-1969 -《Evolution and the diversity of life》-1976 -《The growth of biological thought》-1982.
的“姓名”； •全部小写 •斜体书写
定名人
•第一字母大写， 其余小写； •正体书写。
例如：5种马的双名 三门马Equus sanmeniensis；普通马E. caballus；云南马E. yunnannsis；黄河马E. huanghoensis； 北京马Equus beijingensis等种。 完整的双名制名称才称“种名”，仅用某一部分则不被承认，如人Homo sapiens(智人)，而不 是sapiens；物种被第一次发表时写作：sp. nov.=species nova；早期使用的定名人缩写，现已 废弃，要求写全称。如L.=Linnaeus; F.=Fabricius
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●杜布赞斯基(T. Dobzhansky,1951)：物种是 享有一个共同基因库、能进行杂交的个体最 大生殖群落。 ---------------------------------------------●术语来源：T.Dobzhansky, 1937,1951、
1953 ) . Genetics and the Origin of Species. Columbia University, Press, New York, 364pp. 《遗传学与物种起源》.
传统分类：每个物种都有一个理想的模式， 它具有本种的全部特征，即形态模“type”。
1、形态学标准
物种是互交繁殖的群体，同种个体共享一 个基因 库。生殖隔离是识别物种最重要的 标准。
2、遗传学标准
3、生态学标准
生态学理论：物种是生态系统中的功能单 位，不同物种占有不同的生态位，故有不 同的生物学习性。
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George Gaylord Simpson （1902.6.-1984.10 美國古生物学家，現代综 合理论奠基者之一。专长 灭绝哺乳类在大陆之间的 迁徙。
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●有性生殖的物种定义: 通过基因流而相联系的最 大的单个谱系（lineage)。该定义将人们的注意力从 探讨内部生殖隔离机制的演化转移到异域居群的演 化上来，尤其是寻求异域性的生态和进化基础。 ---------------------------------------------●术语来源： Wiens J. J. 2004. What is speciation and how should we study it? Am. Nat., 163: 914-923. ● J. J.Wiens（美国纽约州立大学石溪分校教授）的新发 现向比利时古生物学家路易斯的多洛定律（ Dollo’s law,1893）挑战：生物完成进化不是不可逆，而是可逆 的。 ●Wiens研究了蛙类的进化，其下颌齿已消失2.3亿年，但大约200 万年前，但1种Gastrotheca guentheri的有袋类树蛙重新进化出了下 颌牙。
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4、生物地理学标准
Mission
不同物种的地理分布范围不同，有的分布区很广，有的分 布很窄，有的过去分布广，后来变窄；有的则相反，过去 分布很窄，后来变宽了。因而物种分布的标准是不一致 的。 5、宗谱分支概念
Vision
从生物进化的宗谱关系考虑物种。物种是由每一次的宗谱 线系分支产生的。新种与新种之间、新种与原种之间，既 明显区别又历史关联。 6、时间概念 从生物进化的时间向度考虑物种的形成与区分。认为物种 之间的差别是在漫长的进化过程中，由表型的变量所致， 反映生物在时间向度上的连续性改变和进化。
Fra Baidu bibliotek
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个体
individuality
物种
species
种
species
种群
population
亚种
subspecies
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亚 种 种 群 个 体 ●物种组成种群的最 基本单位。 ●同种个体的某些性 状可能不同。
●种群是生活在一定群 落里的一群同种个体。 ●不同种群之间分布 不连续，通过杂交、迁 移等形式遗传交流，使 物种成为一个统一的繁 殖群体。 ●种群的生境不同产生 不同的生态型，当变异 达到一定程度，就会产 生亚种甚至新种。 ●种内个体在地理和 生态上充分隔离形成 的群体。 ●亚种有一定的形态、 生理和遗传特征，有 不同的地理分布和生 态环境（地理亚种）。 ●亚种概念多用于动 物分类，分为多型种 和单型种。
T. Dobzhansky（1900～1975） 现代综合进化论的奠基人之一
●主要著作：《进化、遗传学和人》
(1955)\《进化中的人类》(1962)\《进化过 程的遗传学》(1970)

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G. G. Simpson（1953: 153）的定义： 一个进化种是一个谱系（一个祖先-后代种群 序列），这一谱系由其它谱系单独进化并具 有自已的进化角色和进化趋势。
其它表型的不连续性。
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Meyr-陈世骧的物种概念(也称现
代物种概念):
物种是由种群组成的生殖 单元(与其它物种在生殖上 隔离)，在自然界占有一定 的生境地位(E. Meyr， 1982), 在宗谱上代表一定的 分支(陈世骧, 1983)。
陈世骧(1905-988)
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亚种本名 属 名 种 名
(nomen triviale subspecificum)
例如：弯齿琵甲Blaps femoralis Fischer von Waldeheim, 1844 弯齿琵甲指名亚种Blaps femoralis femoralis Fischer von Waldeheim, 1844 弯齿琵甲钝齿亚种Blaps femoralis medusula Skopin, 1964
---------------------------------------------●术语来源：Simpson G. G. 1953. The Major Features
of Evolution. New York: Colubia University Press.
●主要著作： -Simpson G.G. 1944. Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press. -Simpson G. G. 1945.The principles of Classification and a Classification of Mammals. Bull. Mus. Nat. Hist., 85: 1-350. -Simpson G. G. 1949. The meaning of evolution. 《进化的意义》. -Simpson G. G. 1953.《Evolution and Geography》 -Simpson G. G. 1961.《Principles of Animal Taxonomy》.
约翰·雷(John Ray,1628-1705)
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●林奈(C. Linné ,1759)： 物种由形态相似的个体组成，同种个体间可 自由交配，并能产生可育后代；而异种个体 间则杂交不育。 ---------------------------------------------●术语来源： C. Linné 1759.《Systema Naturae》. , 中名：《自然系统》. ●主要著作： 《植物学通论》(Fundanenta Botanica). 《植物哲学》(Philosophia Botanica).
4. 物种是生态 系统中的功能 单位
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地球上形形色色的生物物种在形态上有明显差异，在生殖上有隔离 现象。
• 生物为什么以物种的形式存在？
一、物种分化是对环境异质性的应答
• 生物所处的环境在时间和空间上都是变化多样的，即环境的异质性对生 物起着不同的选择作用，导致生物适应性的差异。如能飞的鸟跑不快，擅 跑的鸟不善飞。生物圈在进化过程中歧异度的增长意味着生境的扩大。
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双名法（nomenclatural binominalis） 用拉丁语书写
●同物异名 synonym: 同一种生物赋予两个 不同的名字； ●异物同名 homonym: 两种生物赋予1个名 称。 ●有效种effective species: 同一种先发 表的种名保留; 无效种 invalid species :同一种后发 表的名称。 1.拉丁化的双名制名 称：属名+种名； 2.斜体印刷，手写时加 横底线；
高等植物
昆虫 75.1万
其它动物 28.1万
真菌 真核单细胞有机体 藻类 细菌等 病毒
根据141.27万种生物统计（E.O. Wilson，1992)
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世界生物的多样性
全世界生物总数约1000万-3000万种，已记录近200万种。
（D. Grimaldi & M. S. Engel, 2005: 3）