藻类光捕获复合体LHC蛋白结构与功能的进化

光合作用研究的一些进展博士、教授　杜林方(四川大学生命科学学院,成都610064)摘　要:本文介绍国内外光合作用研究的现状和热点。

光合作用已成为生物化学、物理学、化学等基础学科和晶体学、波谱学等技术学科的研究目标,为了解决粮食、能源、资源和环境问题,必须进行光合作用的基础研究和应用研究。

最后指出了光合作用的发展方向。

关键词:光合作用　光系统　结构与功能一、引言光合作用是植物所特有的生理功能,是地球上最大规模地将太阳能转换为化学能,并利用它把二氧化碳和水等无机物合成为有机物同时放出氧气的过程。

这在生物进化过程中,生物具有光合功能才使得地球上开始大量地积累有机物和氧气,使生物在直接或间接消耗光合产物的基础上生长、繁衍、演化和进化。

光合作用所形成的有机物质及其中所固定的太阳能是地球上无数生物和人类赖以生存的基础。

光合作用为人类、动植物及微生物的生命活动提供了有机物、氧气和能量。

没有光合作用,就没有生物的演化和自然界的繁荣,也不可能有人类社会的存在和发展。

由于地球人口的迅速膨胀,可以说光合作用不仅仅是生命科学中的重大基础理论问题,而且与当今人类面临的粮食危机、能源危机、资源危机和环境变化等问题的解决密切相关。

这是因为:提高农作物光能转化和利用效率是农业增产的核心问题;人类今天所用燃料主要是远古和当今植物光合作用所固定的太阳能;人类所需资源中相当部分是由光合作用产物转化而来;光合作用吸收二氧化碳对于减缓地球大气层的温室效应具有很大作用。

因此,研究光合作用光能吸收、传递和转化的机制及其调控机理,不仅能阐明自然界这一独特的高效吸能、传能和转能机理具有重大的理论意义,而且还具有深远的重大实践意义:可以为提高农作物的光能转化效率,为仿生模拟太阳能利用开辟新途径,为研制新一代的生物电子元件和生物芯片提供理论依据、新途径和新技术,并将为21世纪的经济发展提供巨大的推动力。

正是因为光合作用研究对于生命科学及人类未来前景具有重大意义,所以本世纪以来,许多科学家致力于光合作用领域的研究,科学界最高荣誉的诺贝尔奖也先后六次授予给从事光合作用研究并做出杰出贡献的科学家。

藻类光合作用机理与模型藻类光合作用是植物光合能的重要组成部分，其主要作用是将太阳能转化为化学能。

它是由藻类（如海藻、硅藻、绿藻和蓝藻）所表现出来的过程，其中，光谱中的不同波段的光子能够通过磷光催化，被藻类利用转化为低熵的化学能。

通过藻类光合作用，可以直接获得一些有用的有机物，如氧气、水等。

藻类光合作用机理牵涉到多种光合作用反应，在从事光合能的光子包括可见光（400- 700 nm）、UVA（320 - 400 nm）、UVB（280 - 320 nm）及ultraviolet-C（200 - 280 nm）。

其中，紫外线的效率最高，但也主要依赖于藻类的类型。

通常情况下，藻类利用450 - 510nm的可见光波段光子来发生磷光催化作用，也就是所谓的“磷光辐射效应”，以获得其所需催化作用，进而使反馈循环中光合能的构建及释放。

藻类光合作用模型是由卡尔·马克斯·弗里德曼（Carl Maxam and Friedmann）在1980年的一篇论文中提出的模型，它很好地描述了藻类光合作用的特性，而弗里德曼及金佩克（V. Friedmann and J.K. Pinc）也把其用于更多的植物系统中，其包括直接光合作用（Direct photosynthesis）、反馈循环光合作用（Feedback cycle photosynthesis）、磷光催化反应（Phycoerythrin photosynthesis）以及可控制的环境（Controllable environment）等。

其它研究表明，使用神经网络进行模式拟合可以更准确地模拟藻类光合作用，具有既易于实验证实又易于数据可视化的特点。

总而言之，藻类光合作用模型由弗里德曼提出，可以为我们完善植物日内光合能动态评估以及把握室内环境光照条件方式。

同时，这一模型也能够为我们深入理解和分析藻类光合作用过程，更有助于我们开发更多高效的光合作用技术利用太阳能进行能源转换。

光合作用研究进展--光合膜色素蛋白复合体的研究 光合膜色素蛋白复合体的研究 本次研讨方向：植物光合作用的分子机制研究进展 本人承担的具体学习研讨主题：光合膜色素蛋白复合体的研究 光合膜色素蛋白复合体的研究 摘要：光合作用是植物利用太阳能把二氧化碳和水合成有机化合物并释放出氧气的过程，是地球上最大规模的能量和物质转换过程，是地球几乎一切生命生存和发展的物质基础。光系统l光合膜蛋白超分子复合物是光合作用中极为重要的光能吸收和转换系统，其量子转化效率几乎为100%。解析高等植物光系统I-捕光天线（PSI-LHCI）精细结构,对于阐明光合作用机理、提高作物光能利用效率和开辟太阳能利用的新途径都具有重要意义。 关键词：光合作用光合膜蛋白复合体机理 1光合作用研究的核心问题 光合作用这一复杂过程可以划分为4个步骤：光能的吸收与传递，原初光化学反应，电子传递及偶联的磷酸化作用，碳素同化作用。这些过程实现了光能捕获并转换为电能，进一步形成活跃的化学能（ATP），最后转变为稳定的化学能（光合产物）。光合作用是自然界光能高效转换的典范，具有极高的光能吸收和转换效率。 光合作用研究领域的首要和核心问题之一是光合作用中高效吸能、传能和转能的分子机理。现已确定光合作用光能的吸收、传递和转化均是在具有一定分子排列及空间构象、镶嵌在光合膜上的捕光及反应中心色素蛋白复合体中高效进行的。其能量的传递效率高达98%—100%，能量转达效率几乎达到100%，从光能吸收到原初电荷分离涉及的时间尺度为10-15~10-17秒，它包含着一系列涉及光子、激子、电子、离子等传递和转化的复杂物理和化学过程。 2光合膜色素蛋白复合体的研究 中国科学院植物研究所在光合膜蛋白结构与功能长期研究的基础上，近年来通过与中国科学院生物物理研究所合作，在国际上首次从原子水平解析出光捕获复合（lightharvesting complex，LHC）II高分辨率空间结构（2.7?），这一成果被评为2004年国内十大科技进展之一。 2015年Scinence期刊发表了由中国科学院植物研究所解析的高等植物光系统Ｉ（PSI）光合膜蛋白超分子复合物2.8?的世界最高分辨晶体结构。这是国际上第一个原子水平分辨率的高等植物PSI-LHCI晶体结构。它首次全面解析高等植物PSI-LHCI的精细结构，包括16个蛋白亚基和215个辅因子，总分子量约600kDa；首次揭示PSI-LHCI的４个不同的捕光天线在聚集状态下的结构和它们的异同，以及它们之间的相互关系；首次揭示LHCI全新的色素网络系统，特别是首次解析了４对红叶绿素和13个类胡萝卜素的结构；明确提出并分析了LHCI向核心能量传递可能的４条途径。 高等植物PSI是由核心复合物和结合于其外周的捕光天线（light-harvestingcomplexI，LHCI）组成，被称为PSI-LHCI超分子复合物。PSI-LHCI是一个高效吸能、传能和转能的系统，具有3个特点：1）它是一个极高效率的太阳能转化系统，几乎每一个吸收的光子都能产生一个电子，其量子转化效率几乎为100%；2）它具有极其快速的激发能传递和原初光化学反应过程，平均来看，PSI-LHCI中任何一个叶绿素分子吸收一个光子到达反应中心发生电荷分离的时间大约为50ps；3）该复合物中的叶绿素含量高，大大提高了捕光能力，而且捕光天线LHCI结合特殊的叶绿素分子——红叶绿素（redChls），即吸收波长发生红移的叶绿素分子，使植物PSI-LHCI的捕光能力延伸到远红外光谱区，并实现激发能从低能向高能 的传递。 3研究意义及展望 对光合膜蛋白复合物的空间结构进行高分辨率的解析，由此来揭示光合作用传能和转能机理及其调控的原理，将可能使光合系统成为第一个在原子水平上，以物理和化学概念进行解释的复杂的生物系统。 PSI-LHCI是一个极高效率的太阳能转化系统，实现对光合膜蛋白复合物的结构解析为揭示高等植物PSI-LHCI高效吸能、传能和转能的机理奠定了坚实的结构基础，对于阐明光合作用机理及能源开发利用具有重大的理论和实践意义。但由于PSI-LHCI的高分辨率结构没有被解析，它高效吸能、传能和转能的分子机理也不清楚。揭示PSI-LHCI的高分辨率结构，在此基础上揭示其高效吸能、传能和转能的机理，能够进一步推动人们对光合作用高效吸能、传能和转能机理的认识，为提高作物光能利用效率及为人工模拟光合作用开辟太阳能高效利用提供新的理论依据、新的思路及新的途径。 资料清单 生物技术151班第5学习小组姓名：汪心妍学号：2015013252 本次研讨方向：植物光合作用的分子机制研究进展 本人承担的具体学习研讨主题：光合膜色素蛋白复合体的结构与功能 一、期刊 [1]张立新,彭连伟,林荣呈,卢从明,匡廷云.光合作用研究进展与前景[J].中国基础科学,2016,18(01):13-20. [2]LiuZhenfeng,YanHanchi,WangKebin,etal.Crystalstructureofspinachmajorlight-har vestingcomplexat2.72Aresolution.[J].Nature,2004,428：287-292. [3]XiaochunQin,MichihiroSuga,TingyunKuang,etal.Structuralbasisforenergytransfer pathwaysintheplantPSI-LHCIsupercomplex[J].Science,2015:989—995. [4]秦晓春,匡廷云,沈建仁.光合作用及光合膜蛋白PSI-LHCI超分子复合物高分辨率晶体结构解析[J].科技导报,2016,34(13):20-27. [5]许大全.回忆光合作用研究五十年[J].植物生理学报,2016,52(11):1593-1608. [6]庞玥,张树林,毕相东.蓝藻光合膜蛋白复合体结构与功能研究进展[J].天津农学院学报,2013,20(03):45-51. [7]杨春虹,刘成,李阳,刘华英,涂文凤.以构建光合作用模拟器为目标的光合膜天线色素蛋白复合体的分子修饰,改造和组装立项报告[J].科技资讯,2016,14(20):176-177. 二、论文集 [8]卢庆陶. 水稻光合膜蛋白组学[A]. 中国植物学会.首届全国蛋白质组学学术研讨会论文集[C].中国植物学会:,2005:1.