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第４７卷㊀第２期２０２３年３月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．２Ｍａｒ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃０７⁃１１㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０３⁃２２㊀基金项目：国家自然科学基金项目（４１８７７１５２）；北京林业大学大学生创新创业训练计划（Ｓ２０２０１００２２２０３）㊂㊀第一作者：林雯淇（１０４０９６４１４９＠ｑｑ．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：贾国栋（ｊｉａｇｕｏｄｏｎｇ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），副教授㊂㊀引文格式：林雯淇，贾国栋．基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（２）：２３４－２４２．ＬＩＮＷＱ，ＪＩＡＧＤ．ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｏｆｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎ⁃ｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（２）：２３４－２４２．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１０７０１６．基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展林雯淇１，贾国栋１，２∗（１．北京林业大学水土保持学院，北京㊀１０００８３；２．水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京㊀１０００８３）摘要：大气⁃土壤⁃植被连续体（ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ，ＳＰＡＣ）系统水分转化过程是生态水文学重要的研究内容㊂稳定同位素作为天然的示踪剂能有效示踪㊁整合和指示ＳＰＡＣ系统中的水分输入㊁输出以及转化过程㊂笔者在简述稳定同位素应用原理的基础上，以垂直方向上ＳＰＡＣ系统水分运移的视角，阐释基于稳定同位素技术的土壤⁃根系界面水分运移㊁植物传输水分中存在的分馏和植物冠层⁃大气界面水分交换的研究进展，探讨了ＳＰＡＣ系统水分转化研究中稳定同位素技术在分馏机制㊁时间分辨率与空间异质性方面的局限性㊂认为未来基于稳定同位素的ＳＰＡＣ水分转化研究还需着重在以下３个方面进行：①借助广泛应用于其他领域的便携式同位素分析仪对各种同位素水池同位素组成进行原位观测；②结合多种同位素分析水体同位素组成来分析土壤⁃根系界面水分运移过程，进一步确定树木水分来源，提高识别和划分的准确性，并以此完善稳定同位素应用模型；③利用同位素标记盆栽实验精准控制叶片吸水的水源，高分辨率地解析叶片吸水的发生位置以及时间；④结合控制性同位素标记实验并利用离心技术提取木质部导管中的汁液水，对比分析各水池同位素偏差，以深入开展同位素分馏机制的研究㊂关键词：大气⁃土壤⁃植被连续体（ＳＰＡＣ）；稳定同位素；水分来源；叶片吸水；同位素分馏中图分类号：Ｓ７１５㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０２－０２３４－０９ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｏｆｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍＬＩＮＷｅｎｑｉ１，ＪＩＡＧｕｏｄｏｎｇ１，２∗（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＣｏｍｂａｔｉｎｇ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｈｅｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）ｓｙｓｔｅｍｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｐｉｃｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｈｙｄｒｏｌｏｇｙ．Ｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓ，ａｓｎａｔｕｒａｌｔｒａｃｅｒｓ，ｃａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｔｒａｃｅ，ｉｎｔｅｇｒａｔｅａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｗａｔｅｒｉｎｐｕｔ，ｏｕｔｐｕｔａｎｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｔｈｅＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍ．Ｂａｓｅｄｏｎａｂｒｉｅｆｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｐｒｉｎｃｉｐｌｅｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｖｅｒｔｉｃａｌｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｔｈｅｓｏｉｌ⁃ｒｏｏｔｉｎｔｅｒｆａｃｅ；ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ；ａｎｄｗａｔｅｒｅｘｃｈａｎｇｅａｔｔｈｅｐｌａｎｔｃａｎｏｐｙ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｉｎｔｅｒｆａｃｅｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｘｐｌｏｒｅｄｔｈｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ｔｅｍｐｏｒａｌｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍｓ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｗｅｃｏｎｃｌｕｄｅｂｙｐｒｏｖｉｄｉｎｇｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｆｕｔｕｒｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ，ｗｅｒｅｃｏｍｍｅｎｄｔｈａｔｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｓｐａｃｗａｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｓｈｏｕｌｄｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇｔｈｒｅｅａｓｐｅｃｔｓ：（１）Ｉｎｓｉｔｕｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｉｓｏｔｏｐｉｃｐｏｏｌｓｗｉｔｈｔｈｅｈｅｌｐｏｆｐｏｒｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃａｎａｌｙｚｅｒｓ．（２）Ｍｕｌｔｉｉｓｏｔｏｐｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｏｏｌｉｓｏｔｏｐｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｐｒｏｃｅｓｓａｔｔｈｅｓｏｉｌｒｏｏｔｉｎｔｅｒｆａｃｅ，ｔｏｆｕｒｔｈｅｒｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｏｆｔｒｅｅｓ，ａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｏｆｓｏｕｒｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｉｓｉｏｎ，ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ．（３）Ｕｓｉｎｇｉｓｏｔｏｐｅｌａｂｅｌｅｄｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｔｏａｃｃｕｒａｔｅｌｙｃｏｎｔｒｏｌｔｈｅｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｎｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｔｉｍｅｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｔａｍｏｒｅｆｉｎｅｌｅｖｅｌ．（４）Ｕｓｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｉｓｏｔｏｐｅｌａｂｅｌｉｎｇａｎｄｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｌｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｔｏｅｘｔｒａｃｔｊｕｉｃｅｆｒｏｍｘｙｌｅｍｖｅｓｓｅｌｓ，ｔｈｅｉｓｏｔｏｐｅｄｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｐｏｏｌｗａｓｃｏｍｐａｒｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｔｏｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｔｈｅ㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展ｉｓｏｔｏｐｅｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）；ｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅ；ｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅ；ｆｏｌｉａｒｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ（ＦＷＵ）；ｉｓｏｔｏｐｅｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｓ㊀㊀植物作为大气⁃土壤⁃植物连续体（ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔ⁃ｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ，ＳＰＡＣ）系统水分循环中的重要纽带，能通过蒸腾作用将土壤水从地表内转移到大气，通过获取和转移地表与深层地下之间的元素驱动地球的养分循环［１］㊂植物水分通量受土壤和大气间水分梯度驱动，植物通过树木根系吸水㊁木质部运输水分和气孔蒸腾失水在调节ＳＰＡＣ系统的水量平衡方面发挥着重要作用［２－５］㊂自然界稳定同位素间丰度范围较大，质量差异明显，导致各界面同位素组成有差别，使得在ＳＰＡＣ系统中能够以稳定同位素为 示踪剂 分析各个界面的同位素特征，反映各界面间的水分转化过程，并由此理解生态系统中植物的生理活动［６］㊂降水作为ＳＰＡＣ系统的水分输入来源，其同位素组成差异较大，原因是来自不同大洋的水汽受温度㊁海拔等因素影响，在蒸发过程中的同位素分馏和水汽由沿海到内陆的同位素贫化都标记了不同场次降雨的同位素信息，进一步标记不同水体（如地表水㊁地下水㊁植物水和土壤水等）成为示踪水分转换的基础㊂其中，土壤水因降雨㊁蒸发以及土壤本身存在的水分运移标记了不同层次土壤水的氢㊁氧同位素值［７］㊂从ＳＰＡＣ各个生态系统的角度，稳定同位素技术广泛应用于森林［４］㊁灌草地［８］㊁沙地［２］㊁农田［９］㊁农林混合［１０］㊁沿海红树林［１１］等生态系统，包括植物水分利用策略与水分竞争㊁系统蒸散发拆分㊁干旱胁迫下水分传输机制等诸多领域；从ＳＰＡＣ系统各个界面角度，稳定同位素技术也广泛应用于水分在ＳＰＡＣ系统传输过程中途经的植被冠层㊁土壤包气带与饱和带［１２］㊁植物根系［７］㊁植物茎干与枝条［３］㊁叶片［１３］等各个部位的监测㊂然而，稳定同位素技术如何有效应用于ＳＰＡＣ系统水分转换的各个界面，该技术目前取得的成果与存在的局限性等尚缺少系统的梳理和总结，因此，沿着ＳＰＡＣ系统由下及上的视角，笔者系统阐述稳定同位素技术在土壤⁃根系土界面㊁植物体㊁冠层⁃大气界面的应用研究成果，总结当前的研究进展，分析技术应用的局限，以期为未来稳定同位素技术应用的发展提供相应建议㊂１㊀土壤⁃根系界面水分运移１．１㊀植物利用水分的季节性变化分布在土壤中的植物根系主要吸收土壤水以支持植物各项生理活动㊂降水是土壤水的主要来源，在气候变化大背景下，降雨的季节性变化会引起如旱期延长㊁降雨量减少和汛期洪水频发等现象［１４－１５］，都对土壤含水量产生深刻影响㊂一般情况下，植物更倾向于从相对饱和或含水量较高的土层中吸收水分［１６］，土壤含水量的季节变化使植物根系吸水深度发生季节性变化，可能会对植物生长的可持续性和生产力产生影响㊂大多数植物雨季利用浅层土壤水，旱季利用更为稳定的深层土壤水，这种随外界环境转变水分利用条件的现象得益于根的 二态性 ［１７］㊂Ｍｅｉｎｚｅｒ等［１８］评估了巴拿马热带森林中１２种冠层树种的水分利用时空变化，结果发现树木倾向于吸收大于８０ｃｍ的土壤水，且随着旱季缺水情况的加剧，树木从土壤剖面的更深处汲取水分㊂在中国黄土高原中部干旱半干旱地区，Ｗａｎｇ等［１９］发现长芒草（Ｓｔｉｐａｂｕｎｇｅａｎａ）主要利用０ １２０ｃｍ的土壤水，由于在生长季需水量大对深层土壤水的利用从５月的１４ ５０％增加到８月的４２．４０％㊂相反，Ｍｕñｏｚ⁃Ｖｉｌｌｅｒｓ等［２０］在墨西哥的热带森林中发现，乔木在旱季增加对０ ３０ｃｍ浅层土壤水的利用，可能与夜间 水力提升 以及树木的其他资源，如营养的可利用性有关㊂Ｗａｎｇ等［１５］发现研究区入侵物种通过特殊的形态㊁生理反应或短暂的生活史来避免干旱或暂时性洪水造成的水分胁迫，无论是旱季还是雨季都主要利用浅层（０ ３０ｃｍ）土壤的水分㊂同时，由于生活型差异，同一生境下植物的水分利用方式也存在明显差异㊂由此可知，植物利用水分的季节变化是一个普遍的现象，既存在于各生态系统的植物中，也存在于各生活型的植物中，但植物如何在季节间转变水分利用方式，以及相应的季节性水分利用方式会对植物产生什么影响等仍需进一步研究㊂１．２㊀植物水力再分配中的水分转化植物根系受环境条件影响转变水分利用方式，选择更为稳定的潜在水分来源时，也存在利用根系再分配水分，反向改善土壤水分条件或者邻木的情况㊂植物根系水分吸收过程的水力再分配（ｈｙ⁃ｄｒａｕｌｉｃｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＨＲ），是指根系在水势梯度驱动下将湿润土层的水分释放至干燥土层的被动过５３２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷程［２１－２２］，包括水力提升（ｈｙｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｔ，ＨＬ）［２３］㊁逆向水力提升（ｉｎｖｅｒｓｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｔ，ＩＨＬ）［２４］和侧向再分配（ｌａｔｅｒａｌｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＬＲ）［２５］３种类型㊂２０２１年ＢａｒｒｏｎＧｒｆｆｏｒｄ等［２６］观察到一种水力再分配类型，即收敛水力再分配（ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔ㊀ｈｙｄｒａｕｌｉｃｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＣＨＲ）㊂水力再分配通常发生在蒸腾停止或蒸腾较慢的夜间［２７］，而景天酸代谢植物（Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ）存在水分白天重新分配的现象［２８］，以及在较高的饱和水汽压差下，一些树种的气孔于日间闭合也可能导致水力再分配［２９］㊂对于ＨＲ，常利用同位素（如Ｄ和１８Ｏ）局部标记根系或土壤，并通过监测根系的其他部分或根系周围土壤同位素值的变化来判断是否发生水力再分配［３０］㊂ＨＲ已经在超过１１０种树木中得到验证［３１］，如：非洲南部草原的木本植物和草本植物［３２］，中国西北部沙漠的木本植物［３３］，欧洲西南部的灌木丛［３４］，亚马逊中东部的阔叶林［３５］和欧洲㊁北美西部的针叶林［３６－３７］㊂现阶段的ＨＲ研究多集中在温带和（半）干旱气候区［３８－３９］，ＨＲ作用普遍存在于该类区域的树木中㊂但是，在某些生物群落中，如土壤湿度高而且相当均匀的非盐碱湿地群落，或者是根的深度不足以使植物到达不同含水量土壤层的草原群落，可能不会发生ＨＲ［４０］㊂ＨＲ虽然普遍存在，但是其水文和生态意义取决于ＨＲ发生时间及其通量大小［４１］㊂就个体水平而言，ＨＲ可以促进植物蒸腾［４２－４３］；ＨＲ导致根系中额外增加的水分能够改善干燥土壤层的水势条件，在一定程度上维持根系的水力传导，且当ＨＲ发生时，根系栓塞往往可以恢复，延长了根系的生长期［４４－４５］，使根系更加充分地吸收水分和养分㊂而对于生态系统水平而言，如果ＨＲ只贡献了很小的一部分蒸腾水，可能不会产生直接的水文效应㊂此外，ＨＲ有助于基岩淋溶，增加磷和金属离子等的养分含量，促进深层土壤养分流动和植物吸收［４６］，还对表层土壤的保水性有积极影响［４７］㊂对邻近植物，在干旱情况下，树木利用邻木所释放的８０％的水分来支持生长，增强抗旱性［４８－４９］㊂相反，Ｍｕｌｅｒ等［５０］发现，在野外实验和温室实验中作为源植物的山茂樫（Ｂａｎｋｓｉａａｔｔｅｎｕａｔａ）带给附近植物的影响并不具有普遍的积极意义㊂但是，即使在干燥条件下，ＨＲ也并不会对附近植物带来负面影响［５１］㊂关于ＨＲ通量的大小，在Ｈａｆｎｅｒ等［５２］的模型中，干燥条件下的植物吸收邻木再分配水的数量取决于其根长以及根长和茎尖数量的交互作用，并且较高的黎明前水势梯度㊁水力传导率和较大的导管能够显著增加ＨＲ通量㊂同时，随着根系密度的增加，ＨＲ的通量也会增加［５３－５４］㊂此外，根系的其他特征如水通道蛋白也可能调控再分配水的通量大小［５５］㊂综上可以看出，ＨＲ普遍存在于各种生态系统中，且就个体水平而言ＨＲ能够产生较积极的影响，但ＨＲ对群落水平和生态系统水平所产生的影响尚缺乏深入研究㊂１．３ 植物利用水分的滞后性关于植物对不同空间水分来源的利用如植物利用水分的季节性变化和植物的水力再分配过程的研究较多，植物对不同时间水分来源利用方面的研究尚不多见㊂由于水分来源的补给需要时间，包括降水㊁河水㊁地下水补给土壤水的过程和土壤水被植物吸收利用的过程［５６］，因此在时间尺度植物往往存在利用前几场降雨或前几个季节水分来源的情况，造成了植物吸水的滞后性㊂受温度㊁海拔等因素影响，源于不同大洋的水汽同位素组成不同，且存在季节性动态变化，使各潜在水分来源呈现时间异质性㊂通常来说，来自海洋性气团的降水重同位素含量较低，而局地蒸发形成的降水重同位素含量较高［６］；雨季降水量充沛且同位素较贫化，而旱季的同位素则较雨季富集；来自冰雪融水的河水同位素偏贫化，来自上游地下水出流的河水同位素偏富集［５６］；同时，地下水同位素也存在一定的动态变化㊂土壤水受降水㊁地下水㊁地表水补给，往往以优先流的形式流经大孔隙，同时将水储存在较细的基质中，因此可能会保留混合多个降水事件［５７－５８］㊂鉴于土壤水的同位素组成在不同季节㊁不同深度表现出明显的异质性，可将土壤水视作能够划分为多个不同水龄的混合水池㊂但是，植物根系无规则的分布特性，使植物并不会按照时间顺序逐个利用各潜在水分来源㊂因此，植物根系分布和土壤水入渗规律的相互作用导致植物不均衡地利用前几个季节的降水而不是最近的降水［５９］，造成了植物吸水的滞后性㊂如在干旱或地中海气候下，植物主要利用过去的降水［６０－６１］㊂Ｂｒｉｎｋｍａｎｎ等［５８］发现两个常见的共生物种欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）和欧洲水青冈（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）吸收的水分中分别有４５％和３９％是来自前一个秋冬（即１１月至次年４月）的降水，有１１％和８％甚至来自１２个月前或更早的降水事件㊂Ｇóｍｅｚ⁃Ｎａｖａｒｒｏ等［６２］以北美犹他州５个城市公园树木为研究对象，利用Ｄ与１８Ｏ同位素标记发现，城市公园树木依赖灌溉用水的同时似乎也依赖于前一个冬季的６３２㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展降水㊂另外，土壤水被植物根系吸收并运送到木质部需要时间，因此受标记的土壤水需要一定时间才能在木质部中检测到㊂在Ｄａｗｓｏｎ［６３］设计的实验中，不同的生活型和物种间，氢同位素组成标记的水在木质部中出现所需要的时间均有差异，如单子叶植物绒毛草（Ｈｏｌｃｕｓｌａｎａｔｕｓ）需要４０ ６０ｍｉｎ，草本植物北美桃儿七（Ｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍｐｅｌｔａｔｕｍ）需要２ ０４ ５ｈ，灌木北美山胡椒（Ｌｉｎｄｅｒａｂｅｎｚｏｉｎ）需要７．５ １１ ０ｈ，乔木美洲椴（Ｔｉｌｉａｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）则需要３０ ３７ｈ㊂Ｇａｉｎｅｓ等［６４］开始实验后的１ ７ｄ，在槭㊁山核桃和栎的树冠中监测到了氘的标记水㊂２㊀植物传输水分中存在的分馏同位素分馏（ｉｓｏｔｏｐｉｃｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ）一般用来衡量同位素差异大小，是同位素效应的一种表现，同位素间的质量差异，使其表现出不同的物理化学性质，是同位素在物理㊁化学和生物过程中发生同位素分馏的基础［６５］㊂其中，同位素在两种物质（或物相）之间的分馏程度可用同位素分馏系数α定量表达，反映了两种物质之间同位素相对富集或亏损的大小㊂其中，由于根部内皮层的径向细胞壁上具有高度发达的凯氏带，阻碍了水的非胞质运动，迫使水分流经共质体（由胞间连丝或水通道蛋白连接的连续介质），使其与流经根部质外体相比，发生更明显的同位素分馏，且更倾向于发生氢同位素而不是氧同位素的分馏［６６－６８］㊂Ｐｏｃａ等［６７］研究发现，丛枝菌根可能通过阻碍水分流经质外体迫使水分流经共质体，引起同位素分馏㊂但在包括半干旱灌丛［１９］㊁针叶林［６９］㊁阔叶林［７０］和热带雨林［４，７１］等不具有高度发达的凯氏带的树木中都发现了同位素分馏，这与以往的研究结论有所出入，需要进一步的研究㊂同时，在一定条件下，植物体内导管水和组织水以及土壤的自由水和束缚水中［３，７２］也存在同位素分馏㊂如，Ｃｈｅｎ等［７３］利用经验公式量化了吸附水和非束缚水之间存在的同位素分馏；Ｂａｒｂｅｔａ等［３］在染色的基础上利用特殊的离心技术分离植物木质部汁液水和木质部组织水并对比二者同位素特征，发现组织水相对汁液水表现出明显的同位素分馏㊂有研究认为木质部组织水中贫化的同位素可能是细胞形成过程中水通道蛋白介导转运造成的，但是没有直接的证据［７２，７４］㊂在未来的研究中可以进一步验证水通道蛋白介导转运是否为一个分馏过程㊂３㊀植物冠层⁃大气界面的水分交换过程３．１㊀叶片吸水中的水分交换一般，研究者们假定叶片内部的水汽压在所有条件下接近饱和［７５］，而大气水汽压不饱和，则水分在水势的驱动下由叶片净流出（即蒸腾作用）㊂但是，由于环境㊁树木内部条件的改变，叶片水汽压降低至比叶片周围的大气水汽压更负或大气水汽压接近饱和时，水势驱动梯度逆转，叶片直接吸收水分［７６］，这一植物生理活动称为叶片吸水（ｆｏｌｉａｒｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ，ＦＷＵ），常伴随着树木体内水分逆向运移的过程［７７］㊂研究发现，当空气湿度饱和至叶片表面截留液态水，如薄雾㊁浓雾和露水时期，树木通过叶片吸收水分或凝结水［７８－８２］㊂但是，叶片对截留水分的吸收不仅存在雾㊁露期间，也发生在降雨期间［８１］㊂在全球范围内，能够湿润叶片的降水（＞０．１ｍｍ）平均每年超过１００ｄ，在热带和亚热带生态系统中甚至能达到１７４ｄ，即使在沙漠和旱生灌丛生态系统中也有２９ｄ［８３］，其中大部分降雨无法接触根区土壤和根系，因此在以往的研究中往往忽略这些小量级降雨㊂Ｂｅｒｒｙ等［８１］总结认为，至少有７７科２３３个种表现出叶片吸水的能力；在Ｇｏｌｄｓｍｉｔｈ等［８４］的研究中，８５％的物种具有叶片吸水的能力㊂也有证据表明，在空气没有凝结成液态水（即水仍以蒸汽形式存在）时，存在对水蒸气形态的叶片吸水过程［７５］㊂毫无疑问，树木叶片频繁且长时间持续地暴露在湿润条件下，对包括云雾林㊁沿岸和干旱半干旱地区在内大部分树木的水分利用方式产生了普遍的关键意义［８５－８７］㊂研究证明，叶片可通过多种途径在叶表进行水分吸收，与盐离子相结合的凹陷气孔㊁表皮（发生在气孔大部分关闭的晚上）㊁特殊结构（毛状体㊁鳞片等）都被认为是叶片吸水的路径，同时角质层中的某些化合物（如多糖）以及细菌和内生细菌能够促进叶片吸水［７６，７９，８８－９４］㊂因此，叶片边界层对树木叶片吸水的影响十分明显㊂叶片表面特性，如角质层特性能改变边界层特性，造成叶片吸水的差异［７６］；叶片表面的结构，如表皮的组成与结构受叶片水势降低影响，可能会增强进入叶片的水势梯度［９５］㊂并且，只要给定一个足够的水势梯度，如较高的木质部水势和较低的土壤水势，叶片吸收的水分就可能释放至土壤中㊂如Ｃａｓｓａｎａ等［９２］证明，在水分胁迫下，暴露在雾中的巴拉那松（Ａｒａｕｃａｒｉａ７３２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）发生水流逆向流动，其根际可释放出叶片所吸收的雾水至土壤㊂Ｅｌｌｅｒ等［１３］以巴西药用植物巴西林仙（Ｄｒｉｍｙｓｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ）为研究对象，发现叶片吸水对于叶片含水量的贡献率达到了４２％，叶片吸水可以在很大程度上缓解土壤水分亏缺㊂车力木格等［９６］以科尔沁沙地常见植物差不嘎蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）㊁小叶锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）和猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａｃｏｌｌｉｎａ）为研究对象，发现三者均存在叶片吸水现象，且降雨后的茎叶水势值分别相比降雨前升高了约６６．７％㊁５９．５％和８７．９％，且都呈现先上升后稳定的趋势㊂张欢［７７］以北京山地侧柏（Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）为研究对象，发现侧柏长期处于干旱胁迫状态时，叶片可以利用绝大多数降雨，并能从中获益来缓解叶片的干旱胁迫状态㊂Ｄａｗｓｏｎ等［８３］分析Ｄａｗｓｏｎ和Ｊａｃｏｂｓ的数据得出，降水事件的季节性变化导致了加利福尼亚州海岸红杉（Ｓｅｑｕｏｉａｓｅｍｐｅｒｖｉｒｅｎｓ）生态系统和荷兰草地生态系统的叶片湿润，使两个生态系统在冬天都受到雾㊁露的 额外补贴 ，并在干燥的夏季产生很大的影响㊂Ｃａｖａｌｌａｒｏ等［９７］以巴塔哥尼亚大草原的树木为研究对象，发现所有树木在湿润后都表现出叶片吸水，使叶片水势增加０ ６５ １ ６７ＭＰａ㊂杨利贞等［８９］以干旱荒漠区柠条（Ｃａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）㊁油蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｏｌｅｉｆｅｒａ）和花棒（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍｓｃｏｐａｒｉｕｍ）为研究对象，发现三者均有叶片吸水现象，且不同种植物间㊁不同建植年限的植物叶片吸水潜力有所差异㊂有关叶片吸水的实验方法很多，主要包括液流法［７７，９１］㊁染料示踪法㊁质量法［９８］和水势法［９９］，但较为广泛使用的是稳定同位素法［７７，９２，１００］㊂稳定同位素法主要是利用人工降雨㊁超声雾化器等手段，将叶片暴露在以富集或贫化氢氧同位素标记水模拟的湿润环境中，一段时间后再测量叶片中是否出现这种标记水，并与木质部水的同位素值进行对比㊂值得注意的是，在关于叶片吸水的同位素标记实验中，往往不能忽视叶片的水分交换过程㊂由于叶片水分交换会改变叶片水分的同位素比值，却不一定使叶片含水量和水势发生改变，因此关于叶片吸水（净获得Ｈ２Ｏ）的研究不能仅观察叶片同位素比值是否改变［８４］㊂稳定同位素技术在叶片吸水过程研究的应用十分广泛㊂Ｌｅｈｍａｎｎ等［１０１］以干湿土壤条件下的夏栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｒｏｂｕｒ）树苗为研究对象，将树木暴露在相对湿度高且１８Ｏ同位素贫化的水汽中来示踪水汽经叶片吸收后的运输过程㊂Ｓｃｈｗｅｒｂｒｏｃｋ等［１００］通过在５种温带林地蕨类植物叶表面施加氘水（Ｄ２Ｏ）示踪实验，探究蕨类植物的叶片吸水过程㊂Ｅｍｅｒｙ［１０２］基于稳定同位素标记实验，探究了加利福尼亚州主要灌木树种叶片吸水能力的差异，并认为这种叶片吸水能力将在气候变化下影响物种生理耐受性及分布㊂Ｇｏｌｄｓｍｉｔｈ等［１０３］认为虽然稳定同位素技术在标记水汽并探究叶片吸水机制的研究中具有良好的应用效果，但需要重新审视其计算叶片吸水率的问题，因为即便是叶片内外水汽浓度平衡的条件下，也能监测到叶片内外水同位素组成的交换过程㊂３．２㊀植物冠层存在的同位素分馏植物冠层通过参与光合作用㊁蒸腾作用以及叶片吸水过程与大气进行频繁的水汽交换，改变了叶片的同位素值㊂在蒸腾作用下，较轻的同位素相比较重的同位素优先扩散到大气中，形成明显的同位素分馏［１０４］㊂而在光合作用中存在的ＣＯ２吸收和同化过程中的分馏是影响叶片１３Ｃ同位素组成的主要因素［１０５］，且光合作用后的分馏（包括Ｒｕｂｉｓｃｏ羧化后的同位素分馏）也可能影响１３Ｃ的同位素组成㊂但是，光合作用中的生化分馏对氢氧同位素组成产生的影响还不清楚，尚需进一步地研究㊂４㊀结㊀语稳定同位素已经普遍应用于量化ＳＰＡＣ系统的水分转化研究，用于阐明ＳＰＡＣ系统中水分在植物和土壤间的双向运移机制㊁分馏机制以及冠层和大气间的水分交换机制㊂但稳定同位素在ＳＰＡＣ系统水分转化中的应用还存在诸多限制：①在基于稳定同位素识别和划分植物水分来源的研究中，多采用传统的 采集样品⁃抽提水分⁃上机分析 方法分析植物及其潜在水分来源的同位素组成，这种方法破坏性较大，对同位素组成的确定造成了很大程度的不确定性㊂②当前研究大多集中利用单一同位素来确定树木水分来源，但是不同的同位素对同一水体的同位素组成分析存在差异，如Ｄ和１８Ｏ间分馏速率存在差异，基于Ｄ和１８Ｏ确定植物水分利用来源由此也存在差异，因此利用单一同位素分析水池同位素增加了研究的不确定性㊂③叶片吸水发生在能使叶片湿润的天气条件下，如降雨事件㊁雾事件㊁露事件时，但成熟树木的冠层往往呈现复杂的空间异质性，树木叶片湿润的时间参差不齐，单个叶片的湿润特征只能代表某一特定区域而无法代表整体，使得难以准确测量叶片吸水发生的时８３２㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展间和地点，并且水分进入叶片细胞或细胞间隙后的去向，以及是否进一步参与树木的生理活动尚未可知㊂④受现有技术限制，对植物生理活动中存在的同位素分馏机制尚不清楚㊂未来基于稳定同位素的ＳＰＡＣ水分转化研究还需重点在以下３个方面进行：①借助广泛应用于其他领域的便携式同位素分析仪对各种水分来源同位素组成进行原位观测，有利于高效解析同位素组成的短期动态变化，统一各水分来源的时间分辨率以分析ＳＰＡＣ系统水分移动过程㊂②结合多种水分来源同位素组成，来分析土壤⁃根系界面水分运移过程，从而进一步确定树木水分来源，提高识别和划分的准确性，并以此完善多元混合模型（ＩｓｏＳｏｕｒｃｅ）㊁贝叶斯混合模型（ＭｉｘＳＩＲ㊁ＳＩＡＲ㊁Ｍｉｘ⁃ＳＩＡＲ）等稳定同位素应用模型㊂③利用同位素标记盆栽实验精准控制叶片吸水的水源，高分辨率地解析叶片吸水的发生位置以及时间㊂同时，由于树冠湿润事件在各类型生态系统的频繁发生，叶片吸水很可能成为各生态系统中的一般性事件，因此是否将叶片吸水纳入各地尤其是干旱地区的水文循环模型也需要进一步讨论㊂④结合控制性同位素标记实验并利用离心技术［１０６］提取木质部导管中的汁液水，对比分析各水分来源同位素偏差，以深入开展同位素分馏机制的研究㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］ＤＡＷＳＯＮＴＥ，ＨＡＨＭＷＪ，ＣＲＵＴＣＨＦＩＥＬＤ⁃ＰＥＴＥＲＳＫ．Ｄｉｇｇｉｎｇｄｅｅｐｅｒ：ｗｈａｔｔｈｅｃｒｉｔｉｃａｌｚｏｎｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅａｄｄｓｔｏｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｐｌａｎｔｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０２０，２２６（３）：６６６－６７１．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１６４１０．［２］ＰＡＮＹＸ，ＷＡＮＧＸＰ，ＭＡＸＺ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏ⁃ｓｉｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓａｎｄｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｓｉｎａｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＣＡＴＥ⁃ＮＡ，２０２０，１８９：１０４４９９．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｃａｔｅｎａ．２０２０．１０４４９９．［３］ＢＡＲＢＥＴＡＡ，ＢＵＲＬＥＴＴＲ，ＭＡＲＴÍＮ⁃ＧÓＭＥＺＰ，ｅｔａｌ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｄｉｓｔｉｎｃｔｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｓａｐａｎｄｔｉｓｓｕｅｗａｔｅｒｉｎｔｒｅｅｓｔｅｍｓ：ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｐｌａｎｔｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０２２，２３３（３）：１１２１－１１３２．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１７８５７．［４］ＢＲＵＭＭ，ＶＡＤＥＢＯＮＣＯＥＵＲＭＡ，ＩＶＡＮＯＶＶ，ｅｔａｌ．ＨｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｄｅｆｉｎｅｓｆｏｒｅｓｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎａｓｅａｓｏｎａｌＡｍａｚｏｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＪＥｃｏｌ，２０１９，１０７（１）：３１８－３３３．ＤＯＩ：１０．１１１１／１３６５－２７４５．１３０２２．［５］贾国栋．基于稳定氢氧同位素技术的植被⁃土壤系统水分运动机制研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１３．ＪＩＡＧＤ．Ｗａｔｅｒｍｏｖｅｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌｓｙｓｔｅｍｕｓｉｎｇｓｔａｂｌｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｎｄｏｘｙｇｅｎｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉ⁃ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．［６］李雨芊，孟玉川，宋泓苇，等．典型林区水分氢氧稳定同位素在土壤⁃植物⁃大气连续体中的分布特征［Ｊ］．应用生态学报，２０２１，３２（６）：１９２８－１９３４．ＬＩＹＱ，ＭＥＮＧＹＣ，ＳＯＮＧＨＷ，ｅｔａｌ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｈｙｄｒｏｇｅｎａｎｄｏｘｙｇｅｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｏｆｗａｔｅｒｉｎｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）ｓｙｓｔｅｍｏｆａｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔａｒｅａ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌ，２０２１，３２（６）：１９２８－１９３４．ＤＯＩ：１０．１３２８７／ｊ．１００１－９３３２．２０２１０６．０２０．［７］ＲＯＴＨＦＵＳＳＹ，ＪＡＶＡＵＸＭ．Ｒｅｖｉｅｗｓａｎｄｓｙｎｔｈｅｓｅｓ：ｉｓｏｔｏｐｉｃａｐ⁃ｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｑｕａｎｔｉｆｙｒｏｏｔｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ：ａｒｅｖｉｅｗａｎｄｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，１４（８）：２１９９－２２２４．ＤＯＩ：１０．５１９４／ｂｇ－１４－２１９９－２０１７．［８］ＺＨＵＷＲ，ＬＩＷＨ，ＳＨＩＰＬ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍ⁃ｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｗａｔｅｒａｆｔｅｒａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｉｎｔｏａｎａｔｉｖｅｓｈｒｕｂｌａｎｄｉｎｔｈｅＴａｉｈａｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，２０２１，１３（２）：８０７．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｓｕ１３０２０８０７．［９］吴友杰．基于稳定同位素的覆膜灌溉农田ＳＰＡＣ水分传输机制与模拟［Ｄ］．北京：中国农业大学，２０１７．ＷＵＹＪ．ＷａｔｅｒｔｒａｎｓｆｅｒｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＳＰＡＣｉｎｉｒｒｉｇａｔｅｄａｎｄｆｉｌｍ⁃ｍｕｌｃｈｉｎｇｆａｒｍｌａｎｄｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇ⁃ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１７．［１０］ＭＵÑＯＺ⁃ＶＩＬＬＥＲＳＬＥ，ＧＥＲＩＳＪ，ＡＬＶＡＲＡＤＯ⁃ＢＡＲＲＩＥＮＴＯＳＭＳ，ｅｔａｌ．Ｃｏｆｆｅｅａｎｄｓｈａｄｅｔｒｅｅｓｓｈｏｗｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｕｓｅｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｉｎａｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＨｙｄｒｏｌＥａｒｔｈＳｙｓｔＳｃｉ，２０２０，２４（４）：１６４９－１６６８．ＤＯＩ：１０．５１９４／ｈｅｓｓ－２４－１６４９－２０２０．［１１］梁杰．红树林叶和冠层的水同位素分馏机制及其应用研究［Ｄ］．北京：清华大学，２０１９．ＬＩＡＮＧＪ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｗａｔｅｒｉｓｏｔｏｐｉｃｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｓｉｎｌｅａｆ⁃ｃａｎｏｐｙｏｆｍａｎｇｒｏｖｅｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａ⁃ｔｉｏｎｓ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＴｓｉｎｇｈｕａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１９．［１２］ＨＡＨＭＷＪ，ＲＥＭＰＥＤＭ，ＤＲＡＬＬＥＤＮ，ｅｔａｌ．Ｏａｋｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｄｒａｗｎｆｒｏｍｔｈｅｗｅａｔｈｅｒｅｄｂｅｄｒｏｃｋｖａｄｏｓｅｚｏｎｅｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒｄｒｙｓｅａｓｏｎ［Ｊ］．ＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒＲｅｓ，２０２０，５６（１１）：ｅ２０２０ＷＲ０２７４１９．ＤＯＩ：１０．１０２９／２０２０ＷＲ０２７４１９．［１３］ＥＬＬＥＲＣＢ，ＬＩＭＡＡＬ，ＯＬＩＶＥＩＲＡＲＳ．Ｆｏｌｉａｒｕｐｔａｋｅｏｆｆｏｇｗａｔｅｒａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄａｌｌｅｖｉａｔｅｓｄｒｏｕｇｈｔｅｆｆｅｃｔｓｉｎｔｈｅｃｌｏｕｄｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ，Ｄｒｉｍｙｓｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ（Ｗｉｎｔｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０１３，１９９（１）：１５１－１６２．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１２２４８．［１４］ＺＨＡＮＧＢＢ，ＸＵＱ，ＧＡＯＤＱ，ｅｔａｌ．ＡｌｔｅｒｅｄｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｅｓｉｎｍｉｘｅｄｒｉｐａｒｉａｎｆｏｒｅｓｔｓｔａｎｄｓ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０２０，７０６：１３５９５６．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１９．１３５９５６．［１５］ＷＡＮＧＰＹ，ＬＩＵＷＪ，ＺＨＡＮＧＪＬ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｗａｔｅｒｕｓｅａｍｏｎｇｒｉｐａｒｉａｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｍｏｎ⁃ｓｏｏｎｒｅｇｉｏｎｏｆＳＷＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｃｏｈｙｄｒｏｌｏｇｙ，２０１９，１２（４）：ｅ２０８５．ＤＯＩ：１０．１００２／ｅｃｏ．２０８５．［１６］ＭＡＹ，ＳＯＮＧＸＦ．Ｕｓｉｎｇｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｏｆｓｕｍｍｅｒｍａｉｚｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉ⁃ｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０１６，５５０：４７１－４８３．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１６．０１．１４８．［１７］刘自强，余新晓，贾国栋，等．北京山区侧柏利用水分来源对降水的响应［Ｊ］．林业科学，２０１８，５４（７）：１６－２３．ＬＩＵＺＱ，ＹＵＸＸ，ＪＩＡＧＤ，ｅｔａｌ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｓｆｏｒＰｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｉｎＢｅｉｊｉｎｇｍｏｕｎｔａｉｎａｒｅａ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１８，５４（７）：１６－２３．［１８］ＭＥＩＮＺＥＲＦＣ，ＡＮＤＲＡＤＥＪＬ，ＧＯＬＤＳＴＥＩＮＧ，ｅｔａｌ．Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒａｍｏｎｇｃａｎｏｐｙｔｒｅｅｓｉｎａｓｅａｓｏｎａｌｌｙｄｒｙｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９９，１２１（３）：２９３－３０１．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ００４４２００５０９３１．［１９］ＷＡＮＧＪ，ＦＵＢＪ，ＬＵＮ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｉｎｔｈｅｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０１７，６０９：２７－３７．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１７．０７．１３３．［２０］ＭＵÑＯＺ⁃ＶＩＬＬＥＲＳＬＥ，ＨＯＬＷＥＲＤＡＦ，ＡＬＶＡＲＡＤＯ⁃ＢＡＲＲＩ⁃９３２。
矿产资源开发利用方案编写内容要求及审查大纲
矿产资源开发利用方案编写内容要求及《矿产资源开发利用方案》审查大纲一、概述
㈠矿区位置、隶属关系和企业性质。
如为改扩建矿山, 应说明矿山现状、
特点及存在的主要问题。
㈡编制依据
(1简述项目前期工作进展情况及与有关方面对项目的意向性协议情况。
(2 列出开发利用方案编制所依据的主要基础性资料的名称。
如经储量管理部门认定的矿区地质勘探报告、选矿试验报告、加工利用试验报告、工程地质初评资料、矿区水文资料和供水资料等。
对改、扩建矿山应有生产实际资料, 如矿山总平面现状图、矿床开拓系统图、采场现状图和主要采选设备清单等。
二、矿产品需求现状和预测
㈠该矿产在国内需求情况和市场供应情况
1、矿产品现状及加工利用趋向。
2、国内近、远期的需求量及主要销向预测。
㈡产品价格分析
1、国内矿产品价格现状。
2、矿产品价格稳定性及变化趋势。
三、矿产资源概况
㈠矿区总体概况
1、矿区总体规划情况。
2、矿区矿产资源概况。
3、该设计与矿区总体开发的关系。
㈡该设计项目的资源概况
1、矿床地质及构造特征。
2、矿床开采技术条件及水文地质条件。
1gio6 副主编或参编书籍22部，发表文章100多篇,责制修订行业及地方标准50多部，协助申报地理标志产品7个，参 与国际交流20余次,获国家科技进步二等奖及湖北省科技进步一 等奖等奖项10余项，获国务院政府特殊津贴,2次被湖北省三家省 级媒体联合评为“热心公益优秀咨询专家”。
特约栏目主持:刘义满男，1963年，现在武汉市农业科学院从事科研 与推广，推广研究员（专技二级岗）,研究生导师，中 国园艺学会水生蔬菜分会副理事长。
主持或主要参加国家及省市科技项目40多项，选育蔬菜品种10 余个，赴10多个省市技术讲座近100场，在中央及 地方广播电台技术讲座和咨询200多次，主编书籍,多年来,笔者经常接到莲藕等水生蔬菜种植户的咨询,他们大多是农民，也有企业家。
笔者也经常到全国各产区进行现场调研及技术咨询和讲座,到各级广播电台农业节目中进行咨询和讲座。
在与种植户的交流中，接触到了大量从种植者角度提出来的问题。
最近几年,更是通过电话、彩信、微信、QQ 及电子 邮件等方式,接触到大量从事莲藕等水生蔬菜种植的年轻人提出的问题。
为此,笔者对种植者特别是青 年种植者提出的部分问题进行整理,并力求进行较为全面的回答。
水生蔬菜答农民问（43 ）：水芹主要栽培技术有哪些?乐有章 刘义满 魏玉翔水芹［Oenanthe javanica （Blume ） DC.］的栽培模 式和栽培方式在《水生蔬菜答农民问》之40,41及 42［1〜3］中进行了介绍。
水芹不仅栽培模式丰富，栽培 方式多样,而且栽培技术也极具地区特色。
其中，基本的栽培方式为无性繁殖种苗露地水田土壤越冬 青芹栽培，在此基础上演化出其他栽培方式，如有 性繁殖种苗栽培、设施栽培、越夏栽培、湿润栽培乐有章，武汉市农业科学院,430065,电话：139****2616,E-mail : *****************刘义满，通讯作者，武汉市农业科学院，武汉市洪山区白沙洲大道 173 号,430065,电话：137****8599,E -mail : Liuyiman63 @163 .com魏玉翔，武汉市农业科学院收稿日期：2021-01-25（旱地栽培）、浮水栽培、软化栽培、人工培植基质栽培及水培等。
苏北地区新引进蔬菜品种——水芹旱作多茬栽培技术
张宏图;郑美容;蔡影
【期刊名称】《江苏农业科学》
【年(卷),期】2011(039)003
【摘要】江苏新沂地区多年来没有种植水芹的历史,在苏北地区也较少报道,近3年来经过引种使当地农户的生产取得了巨大的成功.通过露天与大棚生产栽培,实现水芹的旱作与多茬生产,达到全年供应,全年可收获8茬.设施栽培产量可达
360t/hm<'2>以上,在市场消费量较大的地区,效益十分可观.水芹可作为苏北广大地区引进推广的蔬菜品种之一,成为当地农民致富和蔬菜产业化中新的增长点,本生产模式有着巨大的推广应用价值.
【总页数】2页(P195-196)
【作者】张宏图;郑美容;蔡影
【作者单位】江苏省新沂市农业局经作站,江苏新沂,221400;江苏省新沂市农业局农技推广中心,江苏新沂,221400;江苏省新沂市农业局农技推广中心,江苏新
沂,221400
【正文语种】中文
【中图分类】S636.304
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硝态和铵态氮配比对水培油麦菜苗期生长及生理特性的影响王晋;周相助;胡海非;占丽英;张巧柔;钟凤林;林义章【摘要】采用水培技术,以油麦菜幼苗为材料,研究不同硝铵态氮配比(NO3-∶NH4+)对油麦菜苗期地上部和根系生长及生理特性的影响.结果表明:(1)油麦菜地上部和根系硝酸盐含量皆与营养液中NO3--N比例呈正相关关系,且各处理均达到无公害蔬菜的标准.(2)随着营养液中NH4+-N比例的增加,油麦菜地上部有机酸含量先降低后升高,且在硝铵态氮配比为5∶5时最低,可溶性糖含量呈上升趋势,而可溶性蛋白质含量先升高后降低,在硝铵态氮配比为5∶5时最高;油麦菜根系有机酸和可溶性糖含量先升高后降低,两者分别在硝铵态氮配比为5∶5和7.5:2.5时最高,而可溶性蛋白质含量呈下降趋势,在全NO3--N时最高.(3)随着营养液中NH4+-N 比例的增加,油麦菜地上部和根系中SOD活性先升后降,并分别在硝铵态氮配比为5∶5和7.5∶2.5时最高,而地上部和根系中MDA、脯氨酸含量和POD、CAT活性的变化趋势则与其相反.(4)随着营养液中NH4+-N比例的增加,油麦菜地上部和根系干重皆先升后降,根冠比则逐渐减小;在硝铵态氮配比为7.5∶2.5时干重最大,根冠比适宜且稳定.研究表明,水培油麦菜苗期地上部和根系生长及生理特性受到氮素形态配比的显著影响,且根系的生理响应更敏感;营养液中硝铵态氮配比为7.5∶ 2.5时,油麦菜受胁迫程度最低,地上部和根系生长较协调,油麦菜生长和生理状况最佳.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2016(036)003【总页数】9页(P542-550)【关键词】水培;氮素形态;油麦菜;生长;生理特性【作者】王晋;周相助;胡海非;占丽英;张巧柔;钟凤林;林义章【作者单位】福建农林大学园艺学院,福州350002;福建农林大学园艺学院,福州350002;福建农林大学园艺学院,福州350002;福建农林大学园艺学院,福州350002;福建农林大学园艺学院,福州350002;福建农林大学园艺学院,福州350002;福建农林大学园艺学院,福州350002【正文语种】中文【中图分类】Q945.79氮素既是植物重要的结构物质，也是其生理代谢中调节物质的重要组成部分[1]，对植物生长发育有重大影响。
