简述热带森林对气候变化的响应
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林学毕业论文题目林学毕业论文题目林学作为一门研究森林资源管理和保护的学科,涉及到众多的研究领域和课题。
在林学毕业论文的选题过程中,学生们需要根据自己的兴趣和专业背景选择适合的题目。
本文将探讨一些可能的林学毕业论文题目,以帮助学生们在选题过程中有所启发。
一、森林生态系统恢复与保护森林生态系统是地球上最重要的生态系统之一,对维持生物多样性、水循环和气候调节具有重要作用。
然而,由于人类活动和自然灾害等因素的影响,许多森林生态系统正面临着严重的破坏和退化。
因此,研究森林生态系统的恢复和保护策略成为了一个重要的课题。
学生们可以选择具体的生态系统,如热带雨林、亚热带森林或温带森林,探讨不同的恢复和保护方法,并评估其效果和可行性。
二、森林资源可持续管理森林资源是人类社会的重要财富,对于经济发展和社会福利具有重要意义。
然而,由于过度伐木、非法砍伐和滥用农药等因素的影响,许多森林资源正面临枯竭和破坏的危险。
因此,研究森林资源的可持续管理策略成为了一个迫切的课题。
学生们可以选择不同的森林资源,如木材、草药或野生动物,探讨不同的管理方法,并评估其对资源保护和利用的效果。
三、气候变化对森林的影响气候变化是当前全球面临的重大挑战之一,对森林生态系统产生了广泛的影响。
学生们可以选择不同的气候变化指标,如温度、降水和二氧化碳浓度等,研究其对森林生态系统的影响,并探讨森林生态系统对气候变化的适应和响应机制。
此外,学生们还可以探讨气候变化对森林生态系统服务的影响,如水源保护、土壤保持和碳储存等。
四、森林保护区管理与治理森林保护区是保护森林生态系统和生物多样性的重要手段之一。
然而,由于资源利益的冲突和管理不善等因素的影响,许多森林保护区面临着严重的管理和治理问题。
学生们可以选择不同的森林保护区,如自然保护区、野生动物保护区或国家公园,探讨其管理和治理现状,并提出改进的建议和措施。
总结:林学毕业论文的选题需要兼顾学术研究的深度和实践应用的可行性。
森林砍伐对气候变化的影响随着全球气候变化问题日益凸显,对森林砍伐对气候变化的影响的研究也越来越受到关注。
森林作为地球上最重要的碳库之一,其砍伐不仅会导致碳排放的增加,还会对全球的大气环境、气候稳定等方面产生深远影响。
本文将从不同角度探讨森林砍伐对气候变化的影响。
一、碳排放与森林砍伐森林是地球上最大的陆地生态系统,通过光合作用将二氧化碳转化为氧气,并将碳储存在树木和土壤中。
然而,森林砍伐会导致大量的碳释放到大气中。
根据统计数据,全球每年有数百万公顷的森林被砍伐,其中大部分的木材被用于建筑和家具等用途。
这种砍伐行为加速了碳排放,对全球气候变化产生了负面影响。
二、水循环与森林砍伐森林在维持地球的水循环过程中扮演着非常重要的角色。
森林的树木和植被通过蒸腾作用释放大量的水蒸气到大气中,形成云层并促进降雨。
然而,森林砍伐破坏了这个平衡,导致土壤水分流失、地表径流增加和水资源供应不稳定。
这种砍伐行为极大改变了水文循环,影响了地球的气候模式和降水分布。
三、生物多样性与森林砍伐森林是地球上生物多样性最为丰富的生态系统之一,拥有大量的动植物物种。
然而,森林砍伐导致的栖息地破碎化和物种丧失对生态系统的稳定性产生了巨大威胁。
物种丧失不仅导致生态链断裂、食物链紊乱,还可能导致生态系统对环境变化的脆弱性增加,难以恢复。
这对全球的气候平衡和生态系统平衡都会造成不可逆转的影响。
四、减缓措施与森林保护为了减缓森林砍伐对气候变化的影响,保护和恢复森林至关重要。
国际社会已经意识到森林保护的紧迫性,通过制定一系列政策和措施来减少森林砍伐,如限制非法伐木、提倡可持续林业管理和积极推动国家间的合作等。
此外,全球各国还通过碳交易、森林保护基金等方式鼓励森林保护。
这些措施的实施对于减缓气候变化、维护生物多样性和保护水资源具有重要意义。
综上所述,森林砍伐对气候变化具有巨大影响。
碳排放、水循环和生物多样性丧失是森林砍伐对气候变化的重要途径。
为了减缓其影响,保护和恢复森林的举措不能等待。
气候变化对全球热带雨林的影响与保护随着全球气候的变化,气候变暖、极端天气事件频发等问题已成为威胁全球生态系统的重要因素之一。
其中,热带雨林作为地球上最重要的生态系统之一,其受到的影响尤为明显。
本文将就气候变化对全球热带雨林的影响,以及相关的保护措施进行探讨。
一、气候变化对热带雨林的影响1. 温度升高:由于全球气候变暖,热带雨林地区的气温也呈明显上升趋势。
这种温度上升对雨林生态系统的生物多样性和物种适应性产生了重要影响。
一些动植物物种可能因为温度过高而难以适应,导致物种数量和多样性减少。
2. 降水变化:气候变化还会引发降水量和降水分布的变化,使得热带雨林的降雨模式发生偏离。
这将直接影响雨林地区的水资源供应和生态平衡。
长期缺水或过多降水都会使雨林植被生长受限,从而威胁物种生存。
3. 极端天气事件增加:气候变暖导致极端天气事件的频率和强度增加,如暴雨、干旱、飓风等。
这些极端天气事件对热带雨林生态系统造成了巨大破坏,破坏了植物生长环境,破坏了动物栖息地,加剧了生态脆弱性。
二、保护热带雨林的措施1. 增强科学研究和监测:加强对热带雨林的研究,持续监测环境变化和生物多样性情况,获得更精确的数据和信息,有助于制定更科学的保护政策和管理措施。
2. 加大生态系统恢复力度:对破坏的热带雨林进行有效的生态修复,重建植被,促进生物多样性的恢复。
通过重建植被,可以增加栖息地,提供更多的食物和保护,帮助物种重新适应环境。
3. 减少温室气体排放:减少温室气体的排放是保护全球热带雨林的重要措施之一。
各国政府应加强环境保护和气候变化应对的合作,制定更加严格的环保政策,提倡绿色发展,减少能源消耗和排放量。
4. 建立自然保护区和野生动植物保护区:通过划定自然保护区和野生动植物保护区,保护热带雨林中的重点生物群落和物种。
严格限制人类活动和资源开发,保持雨林的自然状态,保护物种的栖息地。
5. 加强国际合作:气候变化是全球性的问题,需要各国共同合作。
长白山森林植被资源对气候变化的响应分析随着全球气候变暖的趋势不断加剧,长白山地区的森林植被资源也开始受到了一定程度的影响。
本文将从气候变化的角度出发,分析长白山森林植被资源对气候变化的响应情况。
1.温度变化长白山地区的气温一直都是比较低的,尤其是冬季,但是随着全球气候变暖的趋势加剧,长白山地区的气温也开始出现了上升的趋势。
这种气候变化对长白山的森林植被资源产生了多方面的影响,其中比较显著的就是它加剧了山区植被物候期的前移过程,导致了生态系统的不平衡,水文循环的变差。
2.降雨变化降水量的变化对生态环境是有很大影响的,在长白山地区也不例外。
由于长白山地区的气候已经呈现出了多变的态势,降水也出现了很大的变化。
降雨量的减少对大森林物种丰富度减少,直接导致生态系统结构的变化;另一方面,长时间连续干旱会导致森林火灾的频繁发生,增加资源浪费和经济损失,极大破坏了自然生态的平衡。
3.风速变化在长白山地区,随着气候变化,风速也开始变化。
长时间的大风可以掀起土壤,给植物造成很大的损害。
风力强的情况下会损坏植物的结构,加剧土壤侵蚀。
同时,降雨量和风速不断变化也可能导致树木生长受到限制,树干变细、枝叶稀少,严重时,树木甚至会死亡。
1.密林化在长白山森林覆盖面积较大的地区,密林化一直被认为是一种有效的适应方式。
森林密度越大,热量就越能被森林吸收和容纳,水分的蒸发也相应降低,森林生态系统能够缓解气候变化的影响。
2.物种多样性森林植物物种多样性是维持生态系统平衡的重要因素。
越多的物种能够充分利用土壤养分,降低土壤侵蚀速度,增强水源保护作用,同时提高森林环境的脆弱性,减少气候波动对植物群体的影响。
3.细分管理细分管理意味着对特定生态环境的细致呵护,既能保护生态系统的完整性,又能最大限度地提高区域经济效益。
通过恰当的改良,有助于提高生态环境质量,减少当地森林火灾的发生,维持山区森林的生态平衡。
总之,长白山地区的森林植被资源总体而言对气候变化起着正向的调节因素。
全球变暖对林业与森林生态的影响全球变暖是当前全球范围内面临的重大环境问题之一。
随着气候变化的加剧,林业与森林生态面临着严重的威胁和挑战。
本文将探讨全球变暖对林业与森林生态的影响,并提出相应的应对措施。
一、林木生长趋势的改变全球变暖导致气温升高,这对于林木生长趋势产生了深远的影响。
一方面,温暖的气候有助于一些树种的生长加快,例如热带雨林的生态系统可能会扩大,部分温带地区的树木生长周期可能缩短。
另一方面,全球变暖还引发了极端天气事件,如干旱、严寒、暴雨等,严重干扰了林木的生长环境,导致树木干旱死亡、病虫害增多等问题。
针对林木生长趋势的改变,我们应该采取措施来适应和缓解这种变化。
首先,加强对林木生长环境的监测,及时了解地区气候和降水情况,合理调整种植结构。
其次,加大对干旱和病虫害等问题的研究力度,开发抗干旱、抗病虫害的新品种,提高林木的抗逆性。
此外,加强保护和恢复林木栖息地,维护良好的生态环境。
二、森林火灾及其威胁全球变暖导致气候干燥程度加剧,从而增加了森林火灾的发生频率和规模。
干旱条件下,林木蓄积的干燥物质易燃,很容易引发火灾。
森林火灾不仅破坏了森林的生态平衡,还对大气环境和人类健康造成了严重影响。
为了应对森林火灾的威胁,我们应积极采取预防与控制措施。
首先,加强森林火灾的监测与预警系统,及时发现火灾隐患,做好火灾预防工作。
其次,加强对森林的管理与保护,及时清理和处理林间积存的干燥物质,减少火灾的蔓延速度。
此外,提高公众对森林火灾的意识,加强火灾的宣传和教育,增强群众的自我防范能力。
三、生物多样性的威胁与保护全球变暖对森林生态系统的一个重要影响是对生物多样性的威胁。
气候变暖使得一些栖息地的温度条件发生改变,导致物种的迁移和分布范围缩小。
一些特定的物种可能无法适应新的环境条件,从而受到威胁或灭绝。
为了保护森林生态系统的生物多样性,我们应采取积极的保护措施。
首先,加强对濒危物种和重要生态功能区的保护与管理,制定合理的保护政策和措施。
热带雨林吸收的二氧化碳的能力热带雨林,地球上的绿色心脏,拥有令人难以置信的能力,可以吸收大量的二氧化碳,为应对气候变化提供关键的生态服务。
这些茂密的生态系统不仅是碳汇,还调节着全球气候,维持着生物多样性,并为人类提供宝贵的资源。
吸收二氧化碳的机制热带雨林通过光合作用吸收二氧化碳。
这个过程由树木和其他植物中的叶绿素进行,叶绿素利用阳光将二氧化碳和水转化为葡萄糖(糖)和氧气。
作为光合作用的副产物,植物释放出氧气,为大气层提供养分,同时从大气层中去除二氧化碳。
巨大的碳存储热带雨林拥有大量的碳。
据估计,这些森林储存了地球上大约25% 的可吸收碳,是地球上最大的碳汇。
一棵热带雨林成年树木可以吸收高达 200 公斤的二氧化碳。
调节全球气候通过吸收二氧化碳,热带雨林有助于调节全球气候。
二氧化碳是一种温室气体,会吸收热量并导致地球变暖。
热带雨林通过从大气中去除二氧化碳,有助于减缓全球变暖的进程。
维持生物多样性热带雨林是地球上生物多样性最丰富的生态系统,拥有大量动植物物种。
这些森林为无数物种提供了庇护所、食物来源和繁殖地。
吸收二氧化碳有助于维持这些脆弱的生态系统,确保生物多样性的繁荣。
人类价值热带雨林对人类至关重要,提供各种资源,包括食物、药品和木材。
它们还调节流域,提供清洁的水和防止侵蚀。
吸收二氧化碳有助于保护这些宝贵的资源,确保它们的长期可持续性。
保护的重要性保护热带雨林对于应对气候变化和维持地球的健康至关重要。
毁林是二氧化碳排放的主要原因,也是生物多样性丧失和气候变化的重大威胁。
保护和可持续管理热带雨林对于应对这些全球挑战至关重要。
国际合作保护热带雨林需要国际合作和协作。
许多国家和组织正在努力保护这些宝贵的生态系统,包括联合国 REDD+ 计划,该计划旨在通过减少毁林和森林退化带来的排放,向发展中国家提供经济激励措施。
减少毁林减少毁林是保护热带雨林的最重要步骤之一。
这可以通过促进可持续农业做法、减少对木材的需求以及提高对森林价值的认识来实现。
长白山森林植被资源对气候变化的响应分析长白山是我国重要的自然保护区之一,其森林植被资源对气候变化的响应具有较大的研究价值。
本文基于文献研究和实地调查,对长白山森林植被资源的响应进行分析,主要包括以下几个方面。
一、树木生长对气候变化的响应气候变化对树木生长的影响主要通过温度、降水和CO2浓度等因素的改变而产生。
在长白山地区,由于降水和气温的变化较为显著,树木生长对气候的响应经常出现在树轮的年轮宽度上。
例如,2003年以来,长白山地区的夏季降水量显著减少,导致树木在生长季节受到了很大的影响,树轮的年轮宽度也相应减少。
此外,长白山地区的气温升高,也加速了树木生长速度,导致年轮间隔变小,年轮宽度变薄。
长白山地区主要是森林生态系统,由不同的植物组成。
随着气候变化,不同类型的植物在生态系统中的比例和分布也会发生变化,进而影响到整个生态系统的结构和功能。
例如,温度升高会导致山地森林中的树种向高海拔移动,而冷杉、云杉等对寒冷气候适应性强的树种则有可能减少。
同时,高温和干旱对森林植被生长的影响也可能导致群落结构的变化。
破坏了生态系统稳定性。
除了影响树木生长和群落结构外,气候变化还会直接影响植物的生理生态过程。
例如,干旱和高温对植物的蒸腾作用和光合作用均会产生影响。
长时间的干旱和高温条件下,树木的叶片可能变薄,导致水分蒸发率的减少。
此外,长时间的高温会导致植物光合作用效率降低,从而影响生长和繁殖。
这些影响也可能导致植物群落结构的变化及生态系统的稳定性。
然而,一些研究也表明,气候变化可能部分增强了某些植物的适应性,可以通过改变植物群落的结构和功能以及调整生理生态特性来适应变化生态环境。
综上所述,长白山森林植被资源对气候变化的响应具有多方面的体现,包括树木生长的响应、群落结构的响应以及植物的生理生态响应等。
研究这些响应的特点和机制,有利于更好地预测长白山生态系统未来的变化趋势,制定保护措施和管理策略,实现生态系统的可持续发展。
热带雨林生态系统碳循环研究热带雨林是地球上最古老、最复杂的生态系统之一,它们占据着地球表面的大部分热带地区。
在这些地区,每年的降水量达到了2000毫米以上,并且有着极高的生物多样性,丰富的生物种类,其中包括了许多热带雨林特有的物种。
这些生态系统为地球上的生态平衡和气候稳定做出了巨大的贡献,而研究热带雨林生态系统的碳循环则成为了全球环境研究的重要方向之一。
所谓碳循环,就是指地球上碳的变化过程,包括碳的吸收、储存和释放等一系列过程。
碳对维持热带雨林生态系统的平衡非常关键,热带雨林碳汇就是其中的一个非常重要的角色。
所谓碳汇,指从大气中通过吸收二氧化碳并进行光合作用而固定到生物体和生态系统中的碳。
在热带雨林生态系统中,大量的碳被固定为有机物,进而成为生态系统的重要组成部分。
同时,这些生态系统也具有将二氧化碳以及其他温室气体等潜在的有害气体吸收并固定为有用的生物质的功能。
热带雨林生态系统碳循环研究的重要性在于,随着全球气候变化与森林砍伐等人类活动的不断加剧,这些生态系统对大气中碳的吸收、转换和释放等过程的反馈作用也发生了大的变化。
因此,研究热带雨林生态系统碳循环对于了解全球生态系统对气候变化的响应机理,以及未来的气候模拟与预测等方面都具有重要的意义。
热带雨林生态系统碳循环的研究需要综合多个层面的信息,包括生物、生态、气象等多种信息。
其中,热带雨林中主要的碳固定过程是光合作用,而这一过程的贡献与热带雨林植被的丰富度、物种组成、土地利用方式以及生态系统管理等多种因素有关。
研究表明,不同的热带雨林生态系统具有非常不同的碳循环特征,一些热带雨林地区可能是碳汇而其他一些地区可能会产生净碳排放。
因此,为了更好地理解并评估热带雨林碳循环过程,需要进行大量的数据采集、分析与对比。
除了生物学方面的信息,气象因素也对热带雨林生态系统的碳循环具有很重要的影响。
研究表明,降雨量和日照时间对热带雨林生态系统中碳固定和释放都有着非常显著的影响。
哀牢山亚热带常绿阔叶林森林土壤温湿特征及其对温度升高的响应张一平;武传胜;梁乃申;沙丽清;罗鑫;刘玉洪【摘要】为把握土壤温度对未来全球气候变暖的响应程度,评估气候变暖对亚热带森林土壤呼吸的影响,利用在哀牢山亚热带常绿阔叶林中设置的土壤增温和土壤呼吸人工控制实验2011-2013年的实测数据,通过分析,得到如下结果:环境温度的升高不会改变林内的近地层气温、土壤温度和土壤含水量的年变化和日变化规律;冬季和夜间增温效应大于夏季和昼间;增温会导致土壤含水量降低,雨季的效应大于干季;增温导致的升温效应和降低土壤水分效应具有一定的年变化,但是基本没有日变化;所设置的人工增温控制实验的年平均增温在2.0℃左右,所设置人工控制实验可以达到5 cm土壤增温2.0℃的设计要求,可为其后探讨土壤呼吸对温度升高的响应提供良好的基础保证.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2015(035)022【总页数】8页(P7418-7425)【关键词】气候温暖化;土壤温度;红外增温;亚热带常绿阔叶林;哀牢山【作者】张一平;武传胜;梁乃申;沙丽清;罗鑫;刘玉洪【作者单位】中国科学院热带森林生态学重点实验室,昆明650223;中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站,景东676209;中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站,景东676209;中国科学院大学,北京100049;日本国立环境研究所,筑波305-8506;中国科学院热带森林生态学重点实验室,昆明650223;中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站,景东676209;中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站,景东676209;中国科学院热带森林生态学重点实验室,昆明650223;中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站,景东676209【正文语种】中文全球气候变化已成为世界关注的问题。
IPCC第四次评估报告[1]指出:在过去的100年里全球平均温度升高了(0.74±0.18) ℃。
第40卷第5期2020年3月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol.40,No.5Mar.,2020基金项目:国家自然科学基金面上项目(31770533);国家自然科学基金国际(地区)合作项目(31861133007);国家重点研发计划第五课题(2016YFC0502105)收稿日期:2019⁃01⁃07;㊀㊀网络出版日期:2019⁃12⁃17∗通讯作者Correspondingauthor.E⁃mail:fanzexin@xtbg.org.cnDOI:10.5846/stxb201901070057周博,范泽鑫,杞金华.哀牢山中山湿性常绿阔叶林木径向生长季节动态及其对气候因子的响应.生态学报,2020,40(5):1699⁃1708.ZhouB,FanZX,QiJH.Intra⁃annualradialgrowthofevergreenanddeciduoustreespeciesandtheirresponsetoclimaticfactorsinamontanemoistevergreenbroad⁃leavedforestintheAilaoMountains,SouthwestChina.ActaEcologicaSinica,2020,40(5):1699⁃1708.哀牢山中山湿性常绿阔叶林木径向生长季节动态及其对气候因子的响应周㊀博1,2,范泽鑫1,3,∗,杞金华31中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室,勐腊㊀6663032中国科学院大学,北京㊀1000493中国科学院西双版纳热带植物园哀牢山生态站,景东㊀676209摘要:研究采用树木生长环在哀牢山中山湿性常绿阔叶林持续9年(2009 2017年)监测了2个常绿树种(厚皮香,Ternstroemiagymnanthera;南亚枇杷,Eriobotryabengalensis)和2个落叶树种(西桦,Betulaalnoides;珍珠花,Lyoniaovalifolia)的树干月生长量,采用逻辑斯蒂生长模型(Logisticmodel)模拟树木径向生长量和物候参数,并分析了年㊁季尺度上径向生长与主要气候因子的关系㊂结果表明:1)4个树种年平均生长量为6.3mm,落叶树种年平均生长量(10.6mm/a)显著高于常绿树种(3.0mm/a);2)雨季(5 10月)是哀牢山中山湿性常绿阔叶林树木生长的主要时期,4个树种雨季平均生长量为5.9mm,占全年总生长量的93%,其中落叶树种雨季生长量占全年的96%,而常绿树种雨季生长量占全年的86%;3)常绿树种生长季长度为169天,长于落叶树种(137天),而落叶树种最大生长速率(0.14mm/d)显著高于常绿树种(0.03mm/d),最大径向生长速率能很好地预测树种年生长量;4)低温㊁雾日和光合有效辐射是影响哀牢山亚热带常绿阔叶林4个研究树种径向生长的重要环境因子,其中温度对常绿树种径向生长具有显著影响,而雨日㊁雾日与空气湿度等水分因子对落叶树种径向生长更为重要㊂常绿树种年生长量对旱季气候因子的响应相比落叶树种更为敏感,树木旱季生长量除了受低温限制外,也受到水分供给的影响㊂气候变化可能改变不同物候类型树种在哀牢山中山湿性常绿阔叶林中的生长状态与分布格局㊂关键词:常绿阔叶林;物候;径向生长;季节动态;气候响应Intra⁃annualradialgrowthofevergreenanddeciduoustreespeciesandtheirresponsetoclimaticfactorsinamontanemoistevergreenbroad⁃leavedforestintheAilaoMountains,SouthwestChinaZHOUBo1,2,FANZexin1,3,∗,QIJinhua31ChineseAcademyofSciencesKeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Mengla666303,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3AilaoshanStationofSubtropicalForestEcosystemStudies,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Jingdong676209,ChinaAbstract:Thisstudymonitoredintra⁃annualstemdiametergrowthoftwoevergreen(Ternstroemiagymnanthera,Eriobotryabengalensis)andtwodeciduoustreespecies(Betulaalnoides,Lyoniaovalifolia)fora9⁃yearperiod(2009 2017)inamontanemoistevergreenbroad⁃leavedforestintheAilaoMountains,southwestChina.Themetalband⁃dendrometer0071㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀techniquewasusedtomeasurestemdiameter.Wemodeledgrowthphenology(i.e.,startday,stopday,growthduration,andannualgrowth)withalogisticmodel,andanalyzedtheassociationsbetweenannualandseasonalgrowthandclimatefactorsoverthestudyperiod.Thedeciduoustreeshadanaverageannualgrowthrateof10.6mmoverthestudyperiod,andtheevergreentreeshadanaverageannualgrowthrateof3.0mm.Theaverageannualgrowthrateofallfourspecieswas6.3mm.Onaverage,treesgrew5.9mmduringtherainyseason,whichaccountedfornearly93%ofannualgrowth.Deciduoustreesshowedhighergrowthratesthanevergreentreesduringtherainyseason.Comparedwithdeciduoustrees,evergreentreesstartedgrowthearlierandstoppedgrowthlater.Annualtotalgrowthofthefourstudiedspecieswerehighlyrelatedtotheirmaximumgrowthratesduringtherainyseason,butlesscorrelatedwiththelengthofthegrowingseason.Temperaturewasthemainlimitingfactorforstemgrowthofevergreentreespecies,whileprecipitationdays,fogdays,andrelativehumidityweremoreimportantforstemgrowthofdeciduoustreespecies.Thedifferentgrowth⁃climaterelationshipsbetweenevergreenanddeciduoustreespeciesimpliesthatongoingclimatechangemayaltertreegrowthratesandspeciescompositionofsubtropicalevergreenbroad⁃leavedforests.KeyWords:evergreenbroad⁃leavedforest;phenology;stemgrowth;seasonaldynamics;growth⁃climateresponse常绿阔叶林是我国亚热带气候区的典型植被,分布范围较广,森林面积约占我国陆地面积的26%[1],其作为陆地重要的植被类型,在固碳增汇㊁调节气候㊁保持水土㊁维持生物多样性等方面具有重要作用[2⁃3]㊂随着全球变化加剧,森林生态系统如何响应气候变化在一定程度上反映了气候变化对陆地生态系统造成的影响㊂有研究表明气候变暖促进了高纬度高海拔地区树木的生长,而没有影响或抑制低纬度低海拔地区树木的生长[4⁃11]㊂即使在降水没有明显改变的地区,气温升高亦可能加剧一些植物的干旱胁迫[12⁃15]㊂近五十多年来,云南省大部分地区气温逐渐升高而降水有所减少,极端干旱事件发生频率增多[16⁃17]㊂气候变化如何影响森林生态系统树木生长速率变化,是当前研究的热点问题㊂基于我国热带亚热带地区13个长期森林动态监测样地资料的调查研究,发现随着温度升高㊁降水格局改变㊁空气相对湿度降低以及土壤水分减少,样地尺度所有个体的平均胸径呈减小趋势,并且物种组成有所改变,区域尺度的干旱可能是驱使该转变的重要原因[1]㊂基于不同气候区2409个森林样地树木径向生长与气候因子的研究表明,树木生长随着降水量增加而增加,当降水量增加到1400mm时生长对降水的响应减弱,随着温度梯度上升生长先逐渐增加,当平均温度上升至11ħ或最暖月最高温度上升至25 27ħ时生长达到峰值,而温度过低或过高都会限制树木的生长[18]㊂不同物候类型树种(如常绿树种,落叶树种)的径向生长速率和物候存在显著差异[19⁃20],从树种的角度研究常绿树种与落叶树种对气候因子的响应有助于进一步了解气候变化对森林动态的影响㊂哀牢山中山湿性常绿阔叶林位于西南季风气候区的气候过渡地带,具有雨热同期的气候特点㊂本研究旨在(1)分析哀牢山中山湿性常绿阔叶林中常绿树种与落叶树种的径向生长季节动态;(2)探讨气候因子对常绿树种与落叶树种径向生长的影响;进而从树种的角度为预测未来气候变化对常绿阔叶林树木生长动态的影响提供借鉴㊂1㊀试验地概况本研究在云南省景东县境内哀牢山自然保护区(24ʎ32ᶄ17ᶄᶄN,101ʎ01ᶄ45ᶄᶄE)进行,因其地处云南亚热带中部和北部的气候过渡区,加之其山地的垂直地带性特点,而具有多样的气候与植被类型㊂研究地点海拔2507m,属亚热带季风气候,雨热同期,最热月份7月,平均气温15.6ħ,最冷月份1月,平均气温5.7ħ,年均温11ħ,年均降雨量1682mm,其中85%的降水集中分布在雨季即5月至10月,年均相对湿度83%㊂独特的气候㊁充沛的降雨和湿润的空气使得山间常笼罩一股云雾[21]㊂林地内土壤为黄棕壤,土质疏松孔隙度较高,地表覆盖的大量凋落物使其具有丰富的土壤有机质和养分,有机质含量为50 90mg/g,氮㊁磷㊁钾含量分别为3.5㊁0.7㊁3.7mg/g,土壤深度可达120 180cm[21⁃23]㊂哀牢山中山湿性常绿阔叶林作为亚热带常绿阔叶林植被类型,林内分布着众多壳斗科(Fagaceae)㊁山茶科(Theaceae)㊁樟科(Lauraceae)和木兰科(Magnoliaceae)的优势种,如壳斗科的木果柯(Lithocarpusxylocarpus)㊁硬壳柯(Lithocarpushancei)㊁变色锥(Castanopsisrufescens);樟科的滇润楠(Machilusyunnanensis)㊁黄心树(Machilusbombycina);山茶科的南洋木荷(Schimanoronhae)㊁折柄茶(Hartiasinensis);木兰科的红色木莲(Manglietiainsignis)㊁多花含笑(Micheliafloribunda);此外,冬青科(Aquifoliaceae)㊁杜鹃花科(Ericaceae)㊁山矾科(Symplocaceae)及五加科(Araliaceae)等树种亦较为常见,其中大部分为常绿树种,同时散落分布有藏南槭(Acercampbellii)㊁珍珠花(Lyoniaovalifolia)㊁吴茱萸五加(Acanthopanaxevodiaefolius)等落叶树种[21,24]㊂2㊀研究方法2.1㊀试验对象据中山湿性常绿阔叶林6hm2样地调查资料,样地内共分布有25科49属共计68个树种(胸径ȡ1cm),其中79.4%为常绿阔叶树种(54种),落叶阔叶树种仅占19.1%(13种),及1个针叶树种[25]㊂本研究连续观测了哀牢山生态站附近常绿阔叶林中生长良好的4个乔木树种9年的径向生长季节动态,每个树种选择5个(珍珠花有1个体生长缺失年份较多,仅分析其中4个体)个体㊂这些树种均为一般常见种,其中两种为常绿树种,厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)㊁南亚枇杷(Eriobotryabengalensis),两种为落叶树种,西桦(Betulaalnoides)㊁珍珠花(Lyoniaovalifolia),基本信息见下表1㊂表1㊀常绿阔叶林研究树种基本信息Table1㊀Thebasicinformationoftreespeciesinevergreenbroad⁃leavedforest物种Species科属Family&Genera物候型Phenology重要值Importancevalue胸径范围InitialDBH/cm树高Height/m年均生长量Annualgrowth/(mm/a)厚皮香Ternstroemiagymnanthera山茶科厚皮香属常绿0.78511.1ʃ2.94.2ʃ1.03.2ʃ0.5南亚枇杷Eriobotryabengalensis蔷薇科枇杷属常绿3.12113.9ʃ1.910.1ʃ1.42.7ʃ0.5西桦Betulaalnoides桦木科桦木属落叶0.01718.0ʃ1.110.5ʃ1.510.9ʃ1.6珍珠花Lyoniaovalifolia杜鹃花科珍珠花属落叶0.77315.1ʃ3.68.7ʃ3.810.5ʃ1.32.2㊀生长与气象观测由树木生长环监测树木的径向生长,安装方法参考Cattelino等提出的生长环安装监测方法,在研究树种1.3m胸径处安装金属生长环[26],如1.3m处不平整则选其上下平整处安装,为尽可能减少因树皮水分动态变化引起的膨胀收缩对测量的干扰,安装前清理安装位置即将脱落的树皮并测量起始胸围,安装后标记起始刻度线,随后每个月测量一次树木胸径生长,目前已累计2009 2017年共计9年的观测数据㊂生长观测期间的每月平均气温(Averagetemperature,ħ)㊁最高/最低气温(Maximum/Minimumtemperature,ħ)㊁累积降水量(Precipitation,mm)㊁雨日(降雨天数Precipitationday,days)㊁雾日(雾日天数Fogday,days)㊁空气相对湿度(Relativehumid,%)及光合有效辐射(Photosyntheticallyactiveradiation,PAR,molm-2s-1)等气象资料从哀牢山亚热带森林生态系统研究站获得㊂2.3㊀数据处理借助McMahon和Parker(2015)提出的逻辑斯蒂生长模型(Logisticmodel)拟合树木径向生长进而推算其物候参数[27],其原理为:分别将各个体每一年12个月累积生长量(dbhdoy)与其观测时间(天,doy)代入(1)中可分别构建该个体的生长模型,拟合生长曲线的同时计算生长曲线的模型参数(如曲线上下部渐近线㊁拐点),基于模型参数再通过(2)式设置对应的参数d(如该年生长量的50%,对应天数doy即为生长量达全年一半的时间),即可获取达到已知生长量的时间(如生长起止时间),而生长曲线拐点对应的生长曲线斜率即最大生长速率,对应时间即生长速率达到最大的时间,该过程可根据McMahon和Parker(2015)提供的代码及1071㊀5期㊀㊀㊀周博㊀等:哀牢山中山湿性常绿阔叶林木径向生长季节动态及其对气候因子的响应㊀MASS ㊁ chron ㊁ RColorBrewer 3个基础包在RStudio软件中完成[27]㊂dbhdoy=L+K-L()1+1θˑexp-rdoy-doyip()θæèçöø÷θ(1)doy=doyipr-θlog(K-Ld-L-1æèçöø÷θ)1/θr(2)doy为在一年365天中的天数;dbhdoy为某一时间记录的胸径;doyip为拟合生长曲线中拐点对应的天数;L为生长曲线下部渐近线;K为生长曲线上部渐近线;r为生长曲线拐点的斜率;θ为调整上部渐近线的拟合㊂由前后相邻累积生长记录计算各树种年㊁季节和月净生长量以分析常绿树种和落叶树种生长动态,其中雨季生长为每年5 10月净生长,旱季生长则相应为剩余月份即1 4月与11 12月净生长,采用双因素方差分析比较不同物候类群及不同树种的年际㊁季节生长差异㊂从哀牢山亚热带森林生态系统研究站获取年/月气温㊁降水㊁雨日㊁雾日㊁日照辐射㊁空气相对湿度等气候资料,对月气候数据进行去趋势标准化处理,再结合线性混合效应模型分析气候因子与树木生长的关系,分别找出与常绿树和落叶树生长相关的影响因子㊂采用皮尔逊相关性分析气候因子常绿树和落叶树生长时间参数㊁最大生长速率的相关性,研究气候变化对树种生长动态的影响,同时采用单因素方差分析比较常绿树㊁落叶树生长时间参数和最大生长速率的差异,由线性回归分析各树种最大生长速率与年生长速率的关系㊂数据处理和图表绘制在RStudio(R3.4.1,http://www.R⁃project.org/)和Excel2016软件中完成㊂3㊀结果与分析3.1㊀常绿和落叶树种年际径向生长动态与物候参数4个树种胸径年净生长量为2.7 10.9mm/a,平均年生长量为6.3mm(表1)㊂常绿和落叶树种之间生长速率的差异远大于常绿树种与落叶树种内的差异,其中落叶树种胸径年净生长量10.6mm,显著高于常绿树种(3.0mm,P<0.001)㊂不同树种间年净生长量亦存在显著差异,其中落叶树西桦最高,可达10.9mm;而常绿树南亚枇杷最低,仅2.7mm㊂研究期间,4个树种的年际径向生长动态有着不同的变化趋势,且落叶树表现出更大程度的年际变化㊂到研究后期2013 2017年,常绿树和落叶树年径向生长呈现出增加趋势(图1)㊂4个树种平均在一年中的第105天开始生长,到第177天达到最大生长速率,在第258天生长基本停止,平均生长期长度为153天,平均最大生长速率0.08mm/d㊂在常绿和落叶树间,常绿树种开始生长的时间(第102天)略早于落叶树种(第108天),而停止生长的时间晚于落叶树种(第271天与第243天),使得常绿树具有显著更长的生长期(169天)㊂尽管落叶树种生长期较短(137天),但其达到最大生长速率的时间(第174天)却早于常绿树种(第180天),且可达到的最大生长速率0.14mm/d远高于常绿树的0.03mm/d(P<0.001)(表2)㊂线性回归分析表明,4个树种的最大生长速率与年生长速率成正比,最大生长速率高的树其年生长速率也高(图2)㊂3.2㊀常绿和落叶树种不同季节生长分配哀牢山中山湿性常绿阔叶林树种的径向生长主要集中在雨季,且其生长速率达到最大的时间第169183天均在雨季的6 7月(约第150 210天,表2)㊂雨季树木胸径平均生长量为5.9mm,占全年生长的93%,而旱季生长量仅占全年生长的7%㊂在不同物候型中,落叶树种在雨季的生长量(9.6mm)远高于常绿树种(2.7mm)㊂相比旱季,雨季生长量对其全年生长量的贡献更大(96%与86%)㊂常绿树种由于常年展叶而能在旱季条件较适宜时保持生长状态,使其在旱季生长占全年的比例较落叶树种更高(14%与4%)㊂在不同树种间,落叶树种珍珠花在雨季的生长占全年的比例最高为97%,其次是落叶树种西桦95%,常绿树种南亚枇杷和厚皮香分别占87%和86%(图3)㊂此外,旱季生长与生长期长度显著正相关(r=0.37,P<0.001),因而生长季长度较影响旱季生长㊂2071㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀图1㊀哀牢山中山湿性常绿阔叶林常绿和落叶树种径向生长年际动态Fig.1㊀Annualgrowthofevergreenanddeciduoustreespeciesinamontanemoistevergreenbroad⁃leavedforestontheAilaoMountainsduring2009—2017图2㊀常绿阔叶林4树种年生长速率与最大生长速率Fig.2㊀Theannualgrowthrateandthemaxgrowthratefor4treespeciesinanevergreenbroad⁃leavedforest表2㊀常绿阔叶林常绿树与落叶树生长时间参数比较Table2㊀Comparisonofgrowthparametersbetweenevergreenanddeciduoustreesinanevergreenbroad⁃leavedforest树种Species最大生长速率Gmaxrate开始时间#Startday最大生长速率时间#Gmaxday停止时间#Stopday持续时间/dDuration常绿Evergreen0.03102180271∗∗∗169∗∗∗落叶Deciduous0.14∗∗∗108174243137厚皮香Ternstroemiagymnanthera0.04102177261158南亚枇杷Eriobotryabengalensis0.03102183282182西桦Betulaalnoides0.1599169239140珍珠花Lyoniaovalifolia0.13119181248133㊀㊀Gmaxrate是年内最大生长速率(mm/d);Startday,Gmaxday,Stopday,Duration分别是模型拟合出的生长开始时间㊁最大生长速率时间㊁停止生长时间以及生长持续时间(天/d);∗∗∗,P<0.001;#:指一年中的日序3071㊀5期㊀㊀㊀周博㊀等:哀牢山中山湿性常绿阔叶林木径向生长季节动态及其对气候因子的响应㊀㊀图3㊀常绿和落叶树种雨季旱季(雨季5 10月)占全年径向生长的百分比Fig.3㊀Thepercentageofseasonalgrowthforevergreenanddeciduoustreespeciesinamontanemoistevergreenbroad⁃leavedforest3.3㊀常绿和落叶树种径向生长与气候因子的关联借助线性混合效应模型分析常绿树和落叶树与气候因子间的相关性发现,低温对于常绿树种和落叶树种的生长速率均有显著影响(P<0.05表3),此外雾日和光合有效辐射也是限制径向生长的重要气候因子㊂年径向生长量与年气候因子的回归分析显示,温度相关的气候因子诸如平均气温㊁最低温㊁最高温及光合有效辐射对常绿树的生长存在显著影响,水分相关的气候因子中仅雾日天数对常绿树生长的影响达到了显著水平(P<0.05),同时降水量亦存在一定影响(P=0.067),可见相比于降水日数,降水量以及平均气温对常绿树生长影响更大;与此不同,最低温和光合有效辐射对落叶树的年生长有显著影响而平均气温和最高温几乎没有影响,雾日天数㊁空气相对湿度㊁蒸汽压亏缺这类与水分状况相关的气候因子与落叶树的生长显著相关(P<0.05),并且与降雨天数也存在一定相关性(P=0.089),可见降水天数与空气湿度对落叶树的生长更为重要㊂旱季气候对全年生长也有显著影响,平均气温㊁最高温㊁蒸汽压亏缺等旱季气候因子对常绿树全年生长量具有显著影响,暗示旱季水分㊁温度对常绿树生长的限制作用㊂而旱季气候因子对落叶树种全年生长的影响与年气候因子的影响一致,表明常绿树年生长对旱季气候因子的响应相比落叶树更为敏感㊂最后,由旱季生长与旱季气候因子的分析结果可知,所有树种在旱季生长均受到旱季最低温的限制㊂表3㊀常绿阔叶林常绿和落叶树径向生长与气候因子的线性混合效应模型回归分析Table3㊀Effectsofclimatefactorsondiametergrowthusinglinearmixed⁃effectsmodelanalysisforevergreenanddeciduoustreespeciesinamontanemoistevergreenbroad⁃leavedforest气候因子Climatefactors常绿树种Evergreen落叶树种Deciduous估计系数Estimate标准差Std.Errort显著水平Pr(>|t|)估计系数Estimate标准差Std.Errort显著水平Pr(>|t|)年生长量Temp0.0870.0342.5370.0130.0000.0620.0020.998AnnualgrowthTmin0.0730.0352.1020.0390.1240.0602.0610.043Tmax0.1030.0343.0340.003-0.0450.062-0.7160.477Prec0.0650.0351.8560.0670.0940.0621.5190.134PreDay0.0500.0351.3990.1660.1060.0611.7270.089FogDay0.0730.0352.0740.0410.1380.0602.2790.026PAR-0.1080.034-3.1970.002-0.1480.060-2.4900.015RH0.0560.0351.5970.1140.1440.0602.3900.020VPD-0.0250.036-0.7090.480-0.1490.060-2.4690.016旱季生长量Temp0.0150.0111.3570.1790.0160.0280.5720.570DryseasonᶄsgrowthTmin0.0390.0103.79000.1000.0253.9590Tmax0.0060.0110.5350.594-0.0080.028-0.2880.774Prec0.0170.0111.5660.1210.0480.0271.7540.084PreDay0.0190.0111.7880.0780.0500.0271.8170.074FogDay0.0390.0103.84400.0980.0263.7960PAR-0.0350.010-3.3520.001-0.0960.026-3.7680RH0.0330.0113.0960.0030.0780.0272.9200.005VPD-0.0280.011-2.6710.009-0.0760.027-2.8460.006㊀㊀Temp为年均气温(Averageannualtemperature,ħ);Tmin为最低气温(Mintemperature,ħ);Tmax为最高气温(Maxtemperature,ħ);Prec为年累积降水量(Precipitation,mm);PreDay为年累积雨日天数(Precipitationday,days);FogDay为年累积雾日数(Fogday,days);PAR为光和有效辐射(Photosyntheticallyactiveradiation,PAR,molm-2s-1);RH为空气相对湿度(Relativehumid,%);VPD为蒸汽压亏缺(Vaporpressuredeficit,VPD,kPa)4071㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀生长参数与气候因子相关分析表明,气候因子与常绿树种的最大生长速率及生长时间(开始㊁停止㊁持续时间)均有显著相关性,而落叶树种生长时间对气候因子不敏感,仅最大生长速率与气候因子呈显著相关㊂降水与常绿树种开始生长的时间显著负相关(P<0.05),雾日与常绿树种停止生长的时间正相关(P<0.1),降水㊁雾日与常绿树生长持续时间显著正相关(P<0.05)㊂同时常绿树种最大生长速率与平均气温㊁最高温显著正相关(P<0.05),表明气温升高会增加常绿树种在雨季的生长速率㊂落叶树种最大生长速率与水分如雨日㊁雾日㊁空气相对湿度㊁蒸汽压亏缺显著相关(P<0.1),水分状况越好诸如雨日㊁雾日㊁空气相对湿度的增加都会增大落叶树的最大生长速率(表4),与落叶树种生长跟水分的关系一致(表3),印证水分条件如雨日㊁雾日和空气相对湿度而非温度对落叶树生长的重要性㊂表4㊀年平均气温㊁降水㊁相对湿度等气候因子与生长时间参数的Pearson相关Table4㊀Pearsoncorrelationbetweengrowthparametersandclimatefactors气候因子Climatefactors常绿树种Evergreen落叶树种Deciduous开始时间Startday最大生长速率时间Gmaxday停止时间Stopday最大生长速率Gmaxrate持续时间Duration开始时间Startday最大生长速率时间Gmaxday停止时间Stopday最大生长速率Gmaxrate持续时间DurationTemp-0.09-0.05-0.040.22∗0-0.130.010.03-0.050.02Tmin-0.02-0.0300.170.04-0.10.150.110.180.08Tmax-0.080.090.040.26∗-0.04-0.13-0.08-0.02-0.1-0.01Prec-0.27∗-0.130.020.080.27∗0.030.050.070.18-0.01PreDay-0.14-0.090.060.060.190.070.030.050.23-0.02FogDay-0.180.070.190.110.28∗-0.030.020.070.27∗0.1PAR0.13-0.02-0.14-0.24∗-0.210.08-0.07-0.08-0.26∗-0.1RH-0.12-0.010.130.080.23-0.040.020.080.26∗0.12VPD0.080.02-0.120-0.220-0.05-0.1-0.27∗-0.12㊀㊀∗,P<0.054㊀讨论4.1㊀常绿和落叶树种生长特征和物候参数的比较不同树种的径向生长存在较大差异,对于常绿和落叶树种的径向生长而言,落叶树种年生长量(图1)㊁雨季生长量与雨季生长量占全年生长的比例(图3)均显著高于常绿树种,与在浙江古田山及湖北神农架亚热带常绿阔叶林的研究结果一致[19⁃20]㊂树木的径向生长与其自身属性密切相关,因而常绿与落叶树种径向生长的差异可能与其不同的生理特征有关[19,28⁃31]㊂有研究发现,常绿树种通常具有较高的防御特性,如质地较厚且较硬的叶片(部分常绿树具革质或蜡质叶片)㊁较厚的栅栏组织和细胞壁,从而可在一定程度上抵御诸如低温㊁干旱等恶劣环境[30],因而在部分旱季时间仍可能继续生长,研究结果显示常绿树种在旱季的生长量可达全年的14%,而落叶树旱季生长量仅占全年4%㊂成本收益分析认为植物在构建成本与同化产出之间存在权衡,常绿树种因在防御上的投入使其具有较大的构建成本,而常常只有较低的同化能力,常年维持较低的生长速率[30,32⁃34];与此同时,较高的防御特性也意味着较强的维持能力㊂与落叶树种相比,常绿树种虽仅有较低的最大生长速率,但常绿树种生长开始较早而结束较晚,从而具有显著更长的生长季(169天,表2)㊂相反地,落叶树具有较薄且较大的叶片以及较高的同化能力和叶片氮含量[30,35],因而具有较大的生长速率(图1,表2);落叶树种在生理上的脆弱性使其对环境变化较为敏感,当气温较低或水分趋于干旱时落叶以度过不良环境条件,因而仅有短暂的生长季(137天,表2)㊂相应地,落叶树种因为每年周期性落叶的特点,决定了其只能在有限的展叶期尽可能提高生长速率,同时尽快达到最大生长速率以积累足够多的碳(表2),满足当下生长的同时亦维持落叶期间的消耗[28⁃29,36]㊂此外,落叶树相对较低的叶片构建成本以及落叶前的养分回收减小了落叶带来的损失[30,37⁃38]㊂5071㊀5期㊀㊀㊀周博㊀等:哀牢山中山湿性常绿阔叶林木径向生长季节动态及其对气候因子的响应㊀6071㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀4.2㊀常绿和落叶树种径向生长对气候的响应19世纪末全球尺度的降温趋势结束以后,气候变化趋势开始逆转[39],气温逐渐升高[40],长期降水趋势变化较小而地区降水格局发生改变,极端降雨事件和干旱事件增多[41⁃44]㊂国内热带亚热带地区的气候变化呈现一致的趋势,近六十年来该地区平均气温每十年上升0.2ħ,平均降水没有明显变化,无雨日每十年增加13.1天,空气相对湿度每十年降低11%[1]㊂分析云南省119个气象站气象观测资料后,发现过去五十多年以来云南省气候变化趋势与全国乃至全球基本一致,平均温度每十年升高0.3ħ,相比夏季(0.26ħ),冬季升温更明显(0.33ħ)[17]㊂与分布在东部亚热带地区低海拔的常绿阔叶林不同,中山湿性常绿阔叶林位于较低纬度但较高海拔(2460m)地区,研究期间最低温0.3ħ,自有气象观测(1982年)以来极端低温可低至零下,部分年份甚至出现冰雪天气㊂研究结果表明最低温与树木生长显著正相关(表3),而研究地点气温变化呈现与云南一致的升温趋势,研究期间年平均最低温升高,在此气候变化趋势下未来一段时间气温升高可能促进中山湿性常绿阔叶林树木的生长㊂研究表明低温会降低植物根系与土壤微生物活性,减缓土壤养分的释放进程[45⁃46],进而限制根系对土壤养分的吸收,植物生长速率降低,加上低温胁迫下植物光合作用强度减弱,植物在枝条及叶片部分的生物量分配减少,反过来又影响其光合作用以至生长过程[6,47⁃48]㊂升温则可能缓解了高纬度或高海拔地区低温胁迫对树木生长的影响,延长了生长季长度[8,49],或促进了土壤有机质降解和养分矿化进而提高土壤养分有效性[6,50⁃51]㊂一项基于过去22年55个温带森林样地的胸径资料㊁土地利用和气候变化的研究表明,干扰后自然恢复驱动了温带森林生物量增长趋势,且这一增加趋势与气温变化趋势一致,在存在土地利用转换历史的地区,干扰之后的自然恢复可能是促进树木生长主要原因[52]㊂但哀牢山中山湿性常绿阔叶林为保存完好的原生亚热带常绿阔叶林,且徐家坝地区早在1981年就已建立自然保护区与生态系统定位研究站进行观测研究,人为干扰较小[21⁃22]㊂树木的生长受多种环境因子的共同影响,以及树种本身的生理特征,使得树木生长对气候变化可能呈现不同的响应[53⁃55]㊂对常绿树种与落叶树种而言,尽管低温和雾日同时影响常绿树与落叶树种的径向生长,但相比之下常绿树对温度的响应更为敏感(表3),可能与其生理特征有关,常绿树种由于较低的生长速率,仅需消耗相对较少的水分,因而可能对水分的依赖较小[31],气温变化则可能影响常绿树的生理活动以至于生长,通常常绿树木能借助如气孔调节㊁渗透调节等机制在一定程度内抵御低温,但温度过低则直接会抑制常绿树的生理活性从而限制生长[56];落叶树则较可能受水分如雨日㊁雾日限制(表3),在快速生长的时期(比如雨季)落叶树会消耗更多的水分,因而可能较为依赖环境中的水分条件[31,56],在气温较低的旱季,由于落叶树以休眠的状态度过其中大部分时间而可能影响较小㊂除升温对树木生长的正效应外,极端气候事件如干旱㊁极端高温㊁极端低温都可能对树木的生长造成较大干扰[16⁃17]㊂5㊀结论常绿树木生长季较长而落叶树木生长速率较高,低温是限制中山湿性常绿阔叶林树木径向生长的主要气候因子,相比之下常绿树对温度的响应更为敏感,而落叶树可能受水分条件限制,且常绿树生长时间(开始㊁停止㊁持续时间)与气候因子显著相关而落叶树生长时间对气候因子不敏感;气候变化因而可能促进常绿阔叶林树木生长的同时改变不同物候类型树种在常绿阔叶林中的生长状态与分布格局㊂由于生长变异与气候波动造成的不稳定性,今后应开展基于树木生长与气象的长期观测并结合树木年轮与功能性状研究常绿阔叶林对气候变化的响应㊂致谢:感谢中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站㊁中国生态系统研究网络提供气象数据资料㊂参考文献(References):[1]㊀ZhouGY,HoultonBZ,WangWT,HuangWJ,XiaoY,ZhangQM,LiuSZ,CaoM,WangXH,WangSL,ZhangYP,YanJH,LiuJX,。
考点4 热带雨林的生态效益1.森林的生态效益(1)涵养水源,保持水土森林资源的存在,在涵养水源、调节径流、稳定水位、改善水质等方面起着重要作用。
(2)调节气候,净化大气森林对于生物圈内的物质循环有重大作用。
对大气污染有净化、调节和缓冲作用。
光合作用使大气中二氧化碳和氧气保持数量上的相对平衡,形成适于人类生存的环境。
(3)减弱噪声、阻滞粉尘噪声污染对人体健康的危害日趋严重。
树林高大,枝叶交错重叠,能吸收扩散的噪声,故有天然“消声器”之称。
(4)防风固沙,保护农田森林的阻挡能降低风速,耐旱的树木根系发达能固定住沙丘,从而使农田免受风沙的威胁.2.热带雨林的全球生态效应(1)深刻影响着地球上大气中的碳氧平衡热带雨林的生态环境效应最突出的是“地球之肺”功能。
需特别注意的是,近年来,全球大气中CO2增多,与破坏热带雨林有一定关系.(2)具有促进全球水循环、调节全球水平衡的作用(3)热带雨林是世界生物基因宝库雨林是全球最古老的植物群落,在生物进化史中,雨林成为地球上繁衍物种最多、保护时间最长的场所,因此被誉为“世界生物基因宝库”。
1.森林具有强大的生态效益,但由于不同区域自然环境的差异,其生态功能的主要表现也有所不同。
在降水丰富的湿润地区能起到涵养水源、保持水土、减少水土流失的作用;在干旱半干旱地区则起到了防风固沙、保护农田的作用;在城市中则会起到净化空气、美化环境、吸烟除尘等作用;在沿海地区可防止海风的侵袭。
2。
赤道经过的陆地都分布着热带雨林?热带雨林是地球表面的植被,其分布受水热等条件的影响,使其具有地带性分布规律,热带雨林分布在赤道南北两侧,就属于地带性分布规律,但其分布也受地形、洋流、海陆分布等因素的影响,具有非地带性现象,在赤道处因为海拔高,热量不足,就可能不是热带雨林。
例如亚马孙河流域西面的安第斯山脉因地势高,缺少形成热带雨林的条件,就没有形成热带雨林,再如非洲赤道穿过的东非高原也不是热带雨林.因此说热带雨林像若干翡翠串成的“绿色腰带”环绕地球。
World Journal of Forestry 林业世界, 2016, 5(4), 87-101 Published Online October 2016 in Hans. /journal/wjf /10.12677/wjf.2016.54011文章引用: 李凤敏, 杜国明, 周伟. 气候变化对森林生态系统影响英文文献综述[J]. 林业世界, 2016, 5(4): 87-101.Review of English Literatures on Climate Change and ForestsFengmin Li 1, Guoming Du 1*, Wei Zhou 21School of Humanities and Law, South China Agricultural University, Guangzhou Guangdong 2College of Economics & Management, South China Agricultural University, Guangzhou Guangdong Received: Sep. 25th , 2016; accepted: Oct. 9th , 2016; published: Oct. 12th , 2016Copyright © 2016 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY)./licenses/by/4.0/AbstractBy collecting 1743 English papers in the last 20 years, the paper sorts out the international re-search progress of influence on global climate change and forest ecosystems from literature over-view, purpose, research methods, research findings and other aspects of literatures. Based on several perspectives of forests, forest management and forest carbon sequestration, the paper studies research points, different research ideas and methods and differences research findings. Ultimately, the future research directions on English literatures on climate change and forests are proposed according to the study. KeywordsClimate Change, Forest, English Papers气候变化对森林生态系统影响英文文献综述 李凤敏1,杜国明1*,周 伟21华南农业大学人文与法学学院,广东 广州2华南农业大学经济管理学院,广东 广州收稿日期:2016年9月25日;录用日期:2016年10月9日;发布日期:2016年10月12日*通讯作者。
地表覆盖变化对碳循环与气候变化的响应地表覆盖是指地球表面的各种自然和人类活动导致的表层地貌和植被的变化。
这种变化对碳循环和气候变化有着重要的影响。
地表覆盖的变化会影响植被的生长、土壤的质量、水循环以及能量平衡等。
通过影响这些自然过程,地表覆盖变化直接或间接地影响着碳循环和气候变化。
首先,地表覆盖的变化对植被的生长和分布有着重要的影响。
不同类型的地表覆盖对植物的适应性不同,因此地表覆盖的变化会导致植被的分布范围扩大或缩小。
例如,人类活动引起的森林砍伐和草地开垦会导致植被减少,破坏生态系统的稳定性。
这种变化不仅导致了碳储存的减少,还会导致土壤的侵蚀和水循环的紊乱。
而植被的分布范围变化也会对气候产生影响,例如热带雨林的破坏会导致气候变得干燥,进而影响全球气候。
其次,地表覆盖的变化会影响土壤的质量和碳储存。
不同类型的地表覆盖会对土壤的物理、化学和生物性质产生影响,从而影响碳的储存和释放。
例如,森林覆盖下的土壤通常有较高的有机质含量,能够有效储存大量的碳。
而人类活动导致的土地沙漠化和土壤质量的下降会使土壤碳的损失加剧,对碳循环产生不利影响。
此外,土壤中的微生物和土壤动物也对碳循环起着重要的作用,而地表覆盖的变化会影响它们的生存和活动,从而影响碳的储存和释放速率。
在水循环方面,地表覆盖的变化也发挥着重要的作用。
由于地表覆盖的变化,地表径流和蒸发散发过程会发生变化,从而改变了水分的分布和流动。
例如,森林砍伐会导致植被覆盖减少,减少了蒸发散发,增加了地表径流。
这种变化会导致水资源分布不均匀,进而影响生态系统的稳定性和可持续发展。
此外,水分的变化也会影响气候,例如大面积的蒸腾作用会产生大量的水蒸气,进而影响降水量和气温。
能量平衡是指地球表面接收和释放的能量之间的平衡关系。
地表覆盖的变化会影响能量的分布和流动,从而影响能量平衡。
例如,森林砍伐会导致地表反射率的增加,减少了能量的吸收和储存,进而影响气候。
此外,地表覆盖的变化还会影响风向和风速,进一步影响气候系统的稳定性。
植物对气候变化的响应植物作为自然界中的重要组成部分,对气候变化具有敏感性和适应性。
随着全球气候的变暖和人类活动的影响加大,植物面临着许多挑战与改变。
本文将从生态位扩散、物候现象、种群动态和生态系统功能等方面来探讨植物对气候变化的响应。
一、生态位扩散生态位指的是一个物种在特定环境中的生活方式和资源利用方式。
气候变化对植物的生态位产生直接影响。
随着温度升高和降水分布不均匀,植物可能面临栖地丧失和迁移的情况。
首先,温度升高导致高海拔和高纬度地区的植物栖地减少。
一些高山植物、冰川植物和亚北极植物的生存空间受到威胁,它们可能会向更高的海拔、更北的地区迁移,以适应新的气候条件。
其次,降水分布的不均匀也会对植物的生态位产生影响。
一些沿海地区和季风地区的植物可能面临干旱的挑战,而一些原本干旱地区的植物可能由于降雨增加而获得更多的生存空间。
二、物候现象物候现象指的是植物在季节和气候变化下的生理和生态响应。
气候变化对植物的物候现象产生了显著的影响。
比如,温暖的冬季会影响植物的休眠期,导致植物无法得到充分的休息,进而影响到生长和繁殖。
另外,气候变化也会改变植物的开花和结果时间。
一些早春开花的植物可能由于温度升高而提前开花,而一些依赖特定温度条件的果实可能无法正常生长和成熟。
三、种群动态气候变化对植物的种群动态产生了复杂的影响。
随着生物多样性的丧失和外来物种的入侵,植物种群的结构和演替可能发生改变。
首先,一些植物种群可能由于适应新的气候条件而扩散或增加。
温暖的气候通常有利于一些植物的繁殖和生长,使得它们的种群得以扩大。
而一些对特定气候条件敏感的植物可能会逐渐减少或消失。
其次,外来物种的入侵也会改变植物的种群结构。
一些适应性强的外来植物可能会占领原生植物的生态位,导致原生植物的数量和分布发生变化。
四、生态系统功能气候变化对植物的响应还会对生态系统功能产生影响。
植物作为生态系统中的基础生产者,对环境中的碳、水和营养元素循环起着重要的作用。
第40卷第14期2020年7月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol.40,No.14Jul.,2020基金项目:国家重点研发计划(2017YFD0300201);国家自然科学基金青年科学基金项目(41805063)收稿日期:2019⁃05⁃08;㊀㊀网络出版日期:2020⁃04⁃29∗通讯作者Correspondingauthor.E⁃mail:yuli@cma.cnDOI:10.5846/stxb201905080928徐雨晴,肖风劲,於琍.中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述.生态学报,2020,40(14):4710⁃4723.XuYQ,XiaoFJ,YuL.Reviewofspatio⁃temporaldistributionofnetprimaryproductityinforestecosystemanditsresponsestoclimatechangeinChina.ActaEcologicaSinica,2020,40(14):4710⁃4723.中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述徐雨晴,肖风劲,於㊀琍∗中国气象局国家气候中心,北京㊀100081摘要:植被生产力是表征植被活力的关键变量,能够反映陆地生态系统的质量状况㊂森林净初级生产力(NPP)对气候变化的响应研究,是理解森林生态系统碳收支的基础,有助于认识气候变化与森林生态系统的相互作用机制,因而对于深刻理解陆地碳循环和全球变化均具有重要意义㊂目前我国已有大量针对近几十年国家和区域尺度上植被NPP时空分布的研究,其中专门针对森林生态系统NPP的研究也有不少㊂研究尺度多为全国范围或者片段式区域,以行政区或流域尺度最为多见㊂然而,这些研究总体比较分散,其中部分研究的结果㊁结论并不一致甚至相悖,尚缺乏异同性分析与比较,也缺乏系统性和综合性㊂这并不利于全面掌握我国相关研究的整体情况㊁了解清晰明确的研究结论以及进行更深层次的规律及原因探究,也非常影响对森林NPP的精确评估及机理认识,因而,对相关研究成果进行梳理㊁整合和总结非常有必要㊂鉴于此,本文收集了近几十年我国植被NPP研究的相关文献,依据其研究结果,系统地综述了全国及区域尺度森林生态系统NPP的时空分布规律及未来可能变化趋势,揭示出NPP与气候因子(以CO2㊁温度㊁降水为主)的关系及对气候变化的响应情况,并指出目前国家研究中存在的主要问题及未来重点研究方向,以期为以后进一步的研究起到一定的索引和参考作用㊂关键词:森林生态系统;净初级生产力(NPP);气候变化;响应;研究综述;中国Reviewofspatio⁃temporaldistributionofnetprimaryproductityinforestecosystemanditsresponsestoclimatechangeinChinaXUYuqing,XIAOFengjin,YULi∗NationalClimateCenter,ChinaMeteorologicalAdministration,Beijing100081,ChinaAbstract:Vegetationproductivityisakeyvariableofvegetationvitality,anditcanreflectthequalityofterrestrialecosystem.Studyingonresponseofforestnetprimaryproductivity(NPP)toclimatechangeisthebasisofunderstandingcarbonbudgetofforestecosystem,whichishelpfultounderstandtheinteractionmechanismbetweenclimatechangeandforestecosystem,andthusisofgreatsignificancetounderstandtheterrestrialcarboncycleandglobalchange.Atpresent,therearealotofstudiesonthespatio⁃temporaldistributionofvegetationNPPatnationalandregionalscalesinChina,inwhichmanystudiesareonNPPinforestecosystem.Mostoftheresearchscalesarenationwideorfragmentedareas,withadministrativeorwatershedscalesbeingthemostcommon.However,thesestudiesaregenerallyscattered,andsomeofthemhaveinconsistentorevencontradictoryresults.Meanwhiletheylackanalysisandcomparisonofsimilaritiesanddifferences,aswellassystematizationandcomprehensiveness.ThissituationisnotconducivetothecomprehensivegraspoftheoverallresearchinChina,tounderstandingtheclearanddefiniteresearchconclusions,andtofurtherexploringoftheregularpatternanditscauses.ItalsogreatlyaffectstheaccurateassessmentandunderstandingmechanismofforestNPP.Therefore,itisnecessarytosortout,integrateandsummarizetherelevantresearchresults.Inviewofthis,wecollectedrelevantliteratureonthevegetationNPPresearchinChinainrecentdecades.Basedontheresearchresults,wesystematicallysummarizedthespatio⁃temporaldistributionoftheNPPinforestecosystemsatnationalandregionalscalesanditspossiblefuturetrends,andrevealedtherelationshipofNPPwithclimatefactors(mainlyCO2,temperature,andprecipitation)anditsresponsetoclimatechange.Wealsopointedoutthemainproblemsexistinginthecurrentresearchandthekeyresearchdirectionsinthefuture.Itisexpectedthatthisstudywillplayareferenceroleforfurtherresearch.KeyWords:forestecosystem;netprimaryproductity(NPP);climatechange;response;literaturereview;China森林生态系统是地球陆地生态系统的主体,具有很高的生物生产力㊁生物量以及丰富的生物多样性,其碳储量占整个陆地植被碳储量的80%以上,每年碳固定量约占整个陆地生物碳固定量的2/3[1],因此它对于维护全球碳平衡具有重大作用㊂森林与气候之间关系密切,大气中CO2平均每7年通过光合作用与陆地生物圈交换一次,其中70%是由森林进行的[2]㊂气候变化特别是降水和温度的变化,对森林植被的生长具有重要的影响,而由气候变化引起的森林分布㊁林地土壤呼吸和生产力诸方面的变化反过来也可对地球气候产生重大的反馈作用㊂森林植被净初级生产力(NPP)是通过植被光合作用在单位时间和单位面积所产生的有机物质总量与自养呼吸之差㊂NPP作为表征植被活力的关键变量,能直接反映出植物群落在自然环境条件下的生产能力[3],也是衡量植被固碳能力的最主要指标,关系到生态系统对CO2引起的温室效应缓解作用的强弱[4]㊂森林生态系统NPP的微小变化都会引起大气中CO2浓度较大幅度的改变,从而导致气候的变化[5],因而它也是地表碳循环的重要组成部分,是判定碳汇/源和调节生态过程的主要因子[6]㊂另一方面,近百年来全球气候发生了以变暖为主要特征的变化,极端天气气候事件趋多趋强,这对陆地生态系统产生了巨大的影响,表现之一就是植被生产力的变化[7],且陆地植被生产力对气候的变化十分敏感㊂鉴于自然环境下的森林植被生产力能够反映陆地生态系统的质量状态㊁对碳平衡和全球气候变化均具有一定的反馈作用,因而在气候变化的背景下,开展森林生态系统NPP的评估,直接关系到地球的承载能力及人类社会的发展,有助于认识气候变化与森林生态系统的相互作用机制,对于深刻理解和研究陆地碳循环和全球变化均具有重要的现实意义,同时对于区域地表植被估产㊁生态环境保护与资源开发利用也都有着一定的指导作用㊂综合国内外目前的NPP研究,研究内容主要包括四个方面:1)在时间序列上的波动情况;2)空间分布特征,包括经纬向变化规律,区域之间以及气候带之间的变化与差异;3)驱动因子;4)估算方法㊂由于森林生态系统本身的复杂性㊁野外测定困难,同时也受人类活动影响等原因,目前国际上对森林生态系统NPP的时空格局分异及生物地理学机制的认识还不能达到精确评估的需要㊂中国不仅具有从温带到热带㊁从湿润到干旱的不同气候带,也具有从北方针叶林带到亚热带常绿阔叶林和热带雨林的多样性自然植被[8]㊂我国已有大量针对近几十年尤其是20世纪80年来以来国家和区域尺度上植被NPP时空分布的研究,其中专门针对森林生态系统NPP的研究也有不少㊂研究尺度多为全国范围或者片段式区域,以行政区或流域尺度最为多见㊂然而,这些研究总体比较分散,其中部分研究的结果㊁结论并不一致,甚至相悖,尚缺乏异同性分析与比较,也缺乏系统性和综合性㊂这并不利于全面掌握我国相关研究的整体情况㊁了解清晰明确的研究结论以及进行更深层次的规律及原因探究,也非常影响对森林NPP的精确评估及机理认识,因而,对相关研究成果进行梳理㊁整合和总结非常有必要㊂鉴于此,本文收集了近几十年我国植被NPP研究的主要相关文献,依据其研究结果,系统地综述了全国及区域尺度森林生态系统NPP的时空分布规律及未来可能变化趋势,揭示出NPP与气候因子的关系及对气候变化的响应情况,并指出目前研究中存在的主要问题及未来可能的研究方向,以期为以后进一步的研究起到一定的索引和参考作用㊂1174㊀14期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等:中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀2174㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀1㊀NPP估算方法全球不同尺度下NPP估算大致经历了站点实测和模型估算两个阶段㊂1960 1970年代,国际生物圈计划对不同生态系统类型展开了大量的野外调查,第一次对生物圈尺度的生物量和生产力进行了分析㊂野外调查获得的实测数据比较可靠,但很难进行大范围比较均匀的实地调查取样,因而难以进行大区域乃至全球尺度NPP估算,更无法就NPP对未来气候变化的响应做出机理性预测㊂模型估算能够很好地解决这一问题,因而成为研究大尺度空间范围NPP分布不可或缺的手段㊂然而,由于实测方法测定结果的准确性是模型估算方法无法企及的,因而很多模型估算结果往往需要利用实测结果进行验证和订正㊂目前,国内外关于估算NPP的模型有20多种,大体可分为统计模型㊁过程模型和参数模型三类,具体可归纳为以下几类:气候生产力模型㊂包括统计模型和半经验半理论模型两大类,它是利用年均温度和年降水量等气候因子与实际测量NPP之间的统计关系而建立的回归模型,其优点是模型简单㊁应用方便,缺点是不同的研究区域误差可能较大㊂统计模型是较早期出现的经验模型,半经验半理论模型是统计模型的进一步发展,主要引进了植被净辐射和辐射干燥度等因子,增强了模型的机理性㊂但是,由于半经验半理论模型是在土壤水分供给充分㊁植物生长茂盛条件下的蒸发量来计算植物NPP的,对于世界大多数地区该条件并不满足,因而在干旱㊁半干旱的草原地区应用时估算值偏高[9]㊂气候生产力模型主要有Miami模型㊁ThornthwaiteMemorial模型㊁Chikugo模型㊁朱志辉模型和周广胜模型㊂生物地球化学模型(又称机理模型或生理生态过程模型)㊂是通过对植物的光合作用㊁有机物分解及营养元素的循环等生理过程的模拟而得到的,可以与大气环流模式耦合,因此可以用这类模型进行NPP与全球气候变化之间的响应和反馈研究㊂由于其较强的机理性和系统性,所以该类模型的可靠性比较高,在不同条件下均可以详细地描述生物学过程[9]㊂该类模型主要包括BEPS模型㊁Century模型㊁Biome⁃BGC模型㊁CEVSA模型等㊂光能利用率模型(遥感数据驱动模型)㊂是基于资源平衡观点以植物光合作用过程和Monteith提出的以光能利用率为基础建立的[9],模型简单,可直接利用遥感数据㊂1990年代出现了估算NPP的遥感模型,近年来随着遥感技术的兴起和发展,以遥感数据驱动的植被NPP估算得到迅速发展和应用,成为一个主要发展方向㊂光能利用率模型使区域及全球尺度的NPP估算成为可能,但其生态学机理还有待于进一步研究㊂国际上最流行的NPP遥感估算模型包括CASA和GLO⁃PEM㊂CASA模型是光能利用率模的典型代表,主要通过遥感的技术方法,以NDVI为驱动,借助于主要的驱动因子(气温㊁降水量㊁太阳辐射量等)计算植被NPP值㊂生态遥感耦合模型是综合了生理生态过程模型和光能利用率模型的优点,通过叶面积指数将二者整合起来,可以反映区域及全球尺度的NPP空间分布及动态,增强了陆地NPP估算的可靠性和可操作性,表现出巨大的发展潜力㊂除此之外,近年国内外不断出现基于森林清查数据进行的NPP估算研究㊂我国森林资源清查体系已有40多年的历史,在此期间积累了大量森林资源清查样本数据,尤其是以省为单位的数据,这使得用清查数据估算森林生物量和生产力成为一种合理可行的方法,并成为生态学家们关注的焦点之一㊂例如,王玉辉等[10]曾成功探讨利用森林资源清查资料的方法估算落叶松人工林和天然林生物量和生产力,并发展了估算公式㊂还有研究认为,基于树轮资料重建区域植被的NPP是可行和有效的,然而,此方法有可能导致对陆地生态系统生物量的低估现象出现,相关研究仍处于初步阶段[11]㊂2㊀全球森林NPP总体分布从对全球森林生态系统NPP的研究来看,其领域主要涉及全球纬度格局㊁不同区域及不同气候类型区间的差异等几个方面:纬度梯度控制着气候的空间变异规律,直接影响着温度和降水格局,这一方面影响植被的光合㊁呼吸等生理过程,另一方面影响土壤的形成和变化过程,从而对森林NPP具有一定的决定作用㊂其中,就纬向分布而言,全球森林生态系统NPP在赤道附近最大,随纬度升高而显著降低,纬度每升高1ʎNPP约减少11.05gCm-2a-1,北半球及其区域NPP的这种纬向变化规律更明显[12]㊂例如,北半球地区纬度每升高1ʎNPP约减少11.71gCm-2a-1,而南半球地区NPP未呈现出显著的纬向变化规律;在亚洲㊁欧洲和北美洲区域,纬度每升高1ʎNPP分别约减少17.10㊁23.689gCm-2a-1和9.639gCm-2a-1,而在南美洲区域NPP却未呈现出纬向变化规律[12]㊂就区域差异而言,全球各大洲之间森林生态系统NPP整体上差异不显著,只有南美洲显著高于亚洲㊁欧洲和北美洲[12]㊂就不同气候类型区而言,森林生态系统NPP分布差异性很大,然而,相关研究结果并不一致,甚至有些结论相悖㊂例如:有研究[13]表明,全球森林生态系统NPP呈现出从寒冷性气候区域向温暖性气候区域逐渐增大的趋势,热带区域显著高于温带区域;但也有研究[14]指出,热带区域森林生态系统地上部分的NPP与其他气候区域没有显著差异,甚至低于温带区域㊂3㊀中国森林NPP分布格局及其变化3.1㊀近几十年中国及其区域森林NPP分布我国森林主要分布在东北㊁西南交通不便的深山区和边疆地区以及东南部山地,而广大的西北地区森林资源贫乏㊂东北地区的森林资源主要集中在大兴安岭㊁小兴安岭和长白山等地区㊂东北林区是我国最大的天然林区,横跨温带和寒温带两个气候带,属于针阔混交林与北方针叶林的过渡区域,形成温带落叶阔叶林㊁温带针阔混交林和寒温带针叶林3个基本林区㊂西南地区的森林资源主要分布在川西㊁滇西北㊁藏东南的高山峡谷地区,主要林区处在横断山脉,西南林区是我国第二大天然林区㊂南方地区森林资源分布比较均匀,人工林占很高比重㊂武夷山系和南岭山系较为集中,有林地面积占南方地区总面积的45%㊂中国植被NPP年均值在空间上的分布格局的研究结果总体差异不大,其中最为具体和定量化的结果如下:沿经度方向,水分由西北向东南逐渐增加,潜在自然植被NPP与水分的分配格局总体保持一致,且NPP随着经度的增加而增大,具体为NPP在经度73ʎ 98ʎ之间较小(小于200.0gCm-2a-1),随后随经度的增加而增大,到128ʎ时最大(498.1gCm-2a-1);沿纬度方向,NPP与热量由南向北逐渐递减的分配格局大体保持一致,总体呈现出 U 型递减模式,具体为NPP在18ʎ时最大(722.8gCm-2a-1),随后递增至39ʎ时最低(为79.8gCm-2a-1),递增至51ʎ时又达到高值(499.5gCm-2a-1)[15]㊂关于近几十年来中国植被NPP年际变化趋势方面的研究,结论并不一致,有研究[15]认为,中国潜在自然植被NPP总体保持上升趋势,也有研究[16]表明,中国植被的NPP在经历了20世纪八九十年代的快速增长期后陷入停滞㊂中国不同气候带森林NPP变化范围为261.9 724.959gCm-2a-1[17],这一范围值后来已得到绝大部分实测和模拟结果的验证㊂例如:利用遥感估算模型得到中国典型落叶针叶林NPP实测平均值为490gCm-2a-1[18]及477.74gCm-2a-1[19]㊂区域上,采用集成生物圈模型模拟大小兴安岭森林植被NPP年均值为494.79gCm-2a-1[20],采用CASA模型得出1992 2012年东北落叶针叶林NPP年均值为358.7gCm-2a-1㊁落叶阔叶林NPP年均值为424.99gCm-2a-1[21]㊂运用Biome-BGC模型模拟的1980 2013年长白落叶松林NPP变化范围为286.60 566.27gCm-2a-1,均值为477.74gCm-2a-1[19];模拟的1960 2011年长白山阔叶红松林NPP变化范围为473.28 703.44gCm-2a-1,均值为611.71gCm-2a-1,近似于基于样地实测的NPP均值594.66gCm-2a-1[22];模拟的长白落叶松人工林NPP变化范围为272.79 844.80gCm-2a-1,与基于样地实测的NPP具有很好的一致性[23];模拟的北京山区华北落叶松林NPP为225.49 519.38gCm-2a-1[24]㊂然而,也有少数模型模拟的长白山阔叶红松林NPP值接近或超过了这一范围上限,且不同模型的模拟结果差异较大,例如,通过EPPML过程模型的模拟值为1084gCm-2a-1[25],通过回归模型的模拟值为769.3gCm-2a-1[26],通过GLOPEM-CEVSA模型的模拟值为722gCm-2a-1[27]㊂中国森林NPP年总量的估算值差别较大,有的研究[28]中为400ˑ1012 640ˑ1012gC/a(0.4 0.64PgC/a)㊂也有研究表明[29],当气温平均升高1.5ħ㊁降水平均增加5%时,中国植被NPP年总量由2.645ˑ1015gC/a增加到2.80910ˑ15gC/a,平均增加6.2%㊂3174㊀14期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等:中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀4174㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀40卷㊀从研究的空间尺度来看,已有研究[30]表明,国内的NPP研究集中在全国以及东北㊁华北等区域㊂从本文的文献搜集情况来看,目前对我国森林NPP时空演变以及对气候变化的响应研究中,以东北㊁东南林区较为多见,以西南林区最为少见㊂3.1.1㊀东北林区从地形分布看,东北林区山地植被NPP最高,平原植被区次之,高原区最低[31]㊂分析东北不同森林地区的NPP发现,贡献率最大的是落叶阔叶林,以温带软阔叶林最大,NPP平均水平为577.2gCm-2a-1;温带针阔混交林NPP年总量最高(17.001ˑ1012gC/a),占NPP总量的27.16%[32]㊂完达山系和长白山脉地区主要以落叶阔叶林和温带常绿针叶林植被为主,受海洋气候影响,水热条件充分,植被NPP值相对较高,在700gCm-2a-1以上;大兴安岭东麓㊁小兴安岭地区植被主要以温带针阔混交林和落叶针叶林为主,受温度条件限制,NPP值在600 800gCm-2a-1[31]㊂1992 2012年落叶针叶林及落叶阔叶林NPP整体上均呈现出从东南向西北递增趋势,分别集中分布在大小兴安岭山区,以及长白山地区与辽东半岛;NPP值变化范围大致相同,分别为235.51 439.11和237.94 435.38gCm-2a-1[21]㊂从时间动态来看,植被NPP的变化主要表现为季节和年际变化两方面㊂对于年际变化,总体而言近几十年来东北地区森林生态系统NPP在不同气候情景下的模拟结果基本一致,且模拟结果一般高于或近似于NPP实测值,均表现出波动上升趋势㊂东北地区植被NPP的这种提高,很可能是受气候变化的系列影响,如:地区气温升高㊁多年冻土退化㊁冻土冻融时间缩短,植被发芽期提前㊁落叶期推后导致植被生长期延长[33]㊂3.1.2㊀东南林区中国东南部植被年均NPP总体上呈现出从南到北㊁由东至西逐渐减少的态势,不同植被类型间差异明显,以常绿阔叶林最高,落叶针叶林最低[34]㊂从变化趋势来看,近10年(2001 2010年)来我国东南植被NPP整体上略有减少,其中南部地区明显减少,北部地区明显增加[34]㊂关于东南林区NPP的研究相对有限,目前主要是以省市为单位或更小空间范围的零散报道㊂例如,采用Biome-BGC生态过程模型模拟结果[35]表明,1991 2005年福建省森林NPP总量年均值为2.04ˑ108gC/a,单位面积NPP年均值为759.63gCm-2a-1,从区域分布来看,NPP高值区主要分布在闽中㊁闽西两大山带海拔高受人类活动影响小的森林分布区;另有研究[36]指出,福建省常绿阔叶林的NPP为1800gCm-2a-1㊂采用周广胜模型模拟出1954 2009年浙江天童地区常绿阔叶林NPP升高趋势极为显著(50 60年代呈下降趋势,60年代之后呈振荡上升趋势),年均值为1219.6gCm-2a-1[37];天童地区木荷米槠林NPP年均值为2116 2555gCm-2a-1[38]㊂江苏省南京市森林NPP由北向南呈现逐渐增加的特征,最南部地区NPP大于1300gCm-2a-1[39]㊂3.1.3㊀西南林区对我国西南林区NPP的研究更为有限,相关报道也更为少见且比较零散,基本上是以地区植被NPP的研究为主㊂例如,对西南地区的研究表明,2001 2011年西南地区植被NPP均值为540.33gCm-2a-1[40];横断山区2004 2014年植被NPP在整体上呈波动增加趋势,全区NPP年总量变化范围为183.768ˑ1012 223.239ˑ1012gC/a,多年均值为208.498ˑ1012gC/a;NPP年均值变化范围为408 496gCm-2a-1,多年均值为463gCm-2a-1[41]㊂3.2㊀未来中国森林NPP分布目前,对未来我国植被NPP的预估研究也还非常有限,已有的研究中所采用的气候情景各异,结论也千差万别㊂对于未来我国植被NPP的变化而言,有研究[42]表明,33ʎN以南NPP将显著增加;33ʎN以北,NPP增加较少,局部地区生产力甚至下降㊂这与区域研究中气候变化将导致未来我国北方地区森林NPP明显增加的结论不一致:在未来温度增加2.5ħ㊁降水增加12%㊁CO2浓度加倍的情景下,长白山阔叶树和红松林的NPP增幅分别为27.87%和23.96%[22];未来气候变化将导致我国东北地区森林NPP明显增加[43-44];未来气候情景下中国新疆天山云杉NPP也将会增加26.4% 37.2%[45]㊂也有研究模拟出未来气候变化引起的森林NPP在不同空间上的增加,如:到2030年我国森林NPP将由东南向西北递增1% 10%不等的幅度[46]㊂还有模拟预估结果表明,21世纪末(2090 2099年)A2㊁A1B㊁B1情景下我国植被NPP平均值依次由高降到低㊂其中,3情景下NPP最低值均在本溪,分别为895㊁953㊁886gCm-2a-1;最高值在A1B㊁A2情景下均在琼海,B1情景下在桂平,分别为2927㊁2719㊁2826gCm-2a-1[47],也均表现为不同程度的增加㊂未来植被NPP对气候变化的响应情况比较复杂,不同森林植被类型间差异性很大㊂一般而言,NPP对降水变化将为正响应;对温度变化正负响应均有,但对温度的响应强于对降水的响应;对CO2浓度变化为正响应或无响应㊂例如:有研究表明,在未来A2和B2情景下植被NPP与降水量增加呈正相关,与温度升高呈负相关,其中温度升高对NPP的负效应要大于降水量增加对NPP的正效应[19]㊂在未来CO2浓度㊁温度及降水同时增加的情景下,长白落叶松林NPP明显增加;单独增加温度会减小长白落叶松林的NPP,而降水及CO2浓度增加能够在一定程度上促进NPP的增加,但降水增加的正效应明显弱于温度升高的负效应[23]㊂也有研究表明,未来单独升高温度或增加降水都能够在一定程度上促进阔叶红松林NPP的增加,但降水明显弱于温度的作用;CO2浓度加倍与温度㊁降水同时增加的情景下阔叶红松林NPP也将明显增加,然而,单独升高CO2浓度对阔叶红松林NPP没有明显的影响,但能促进长白落叶松林和华北地区典型油松林生态系统NPP的增加[15]㊂综上,由于生态系统本身及外界环境影响的复杂性㊁测定标志不统一㊁数据处理方法不同等各种原因,导致目前的研究中对NPP的定量描述结果在不同程度上存在不一致性和不确定性,NPP长期动态变化特征也可能存在差异㊂然而,NPP的这种整合研究能够有助于全面掌握全国大范围以及特定区域特定生态环境条件下NPP的时空分布特征及动态变化规律,充分反映出生态系统对气候变化响应的敏感性㊂另一方面,对NPP研究数据的积累和有效整合,对于大数据时代基础数据库的创新和发展奠定了坚实的基础,同时为生态系统的脆弱性评估以及自然植被资源适度利用和科学管理起到一定的指导作用㊂4㊀气候因素对中国森林NPP的影响植被与气候因子之间存在着显著的耦合关系㊂气候通过改变环境条件在植被的生理结构㊁过程等方面控制植被NPP的形成,因而NPP的变化能直接反映植被生态系统对环境气候条件的响应㊂在千年尺度上,气候变化是区域植被变化的主要原因,而非气候因子仅处于次要地位㊂近几十年气候因子的变化已经引起森林生态系统植被分布和生产力等多方面的变化[48]㊂其中,温度㊁降水㊁大气CO2浓度㊁太阳辐射和地表蒸散的空间格局是影响植被NPP分布和碳收支的重要控制因素㊂目前大量研究分析了植被NPP与这些气候因子之间的关系,尤其以前三个因子的研究居多㊂4.1㊀单因子的影响4.1.1㊀温度的影响温度对森林NPP的影响是一个复杂的过程,因研究区域㊁时段差异以及与其他因素的协同作用其结论不尽相同㊂升温同时控制着植被光合和呼吸两个过程,对这两个过程的影响决定着生态系统NPP的升高或降低[49],即存在正负两方面的效应:一方面,单独温度升高对森林生态系统NPP产生抑制作用,因为升温可增大植被呼吸速率,加速植被的干物质消耗,不利于森林植被对营养物质的累积㊂同时,升温会加剧土壤水分蒸发,导致森林植被水分胁迫增强,植物为了避免体内水分的大量流失,气孔关闭,降低光合作用速率,从而限制植被生长㊂目前的研究中,升温对NPP抑制作用的研究结果相对较少,主要有对长白落叶松林[19]㊁北京主要森林[24]等的研究㊂另一方面,升温也可以加快森林生态系统内部物质循环进程,加快植被光合作用速率,延长植被生长季,从而提高植被的NPP[50]㊂升温在一定程度上还可加速土壤凋落物的分解,促进土壤养分的矿化,加快养分的释放以及增加养分对植物生长的有效性[51]㊂许多中高纬度森林的生长均在一定程度上受氮素供给的限制,而升温能导致土壤氮素有效性的升高也可能间接地促进森林植被生产力的增加[52]㊂升温对NPP促进作用的研究结果比较多见,例如:中国东北地区气温较往年偏高1 2ħ时,落叶针叶林年均NPP大幅增加[27];温5174㊀14期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等:中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀。
第46卷第7期 2 0 1 0年7月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE V01.46.No.7
Ju1.,2 0 1 0
简述热带森林对气候变化的响应 祁承经 曹福祥 徐永福 (中南林业科技大学长沙410004) 摘要:简述近数十年气候变化对热带森林的影响,包括:1)热带地区气候变化;2)热带森林分布区变化;3)热 带森林生长动态;4)热带森林生物多样性和森林组成变化;5)热带森林碳储量变化。 关键词:热带森林;气候变化;分布区;生长动态;生物多样性;碳储量 中图分类号:¥718.51 文献标识码:A 文章编号:1001—7488(201.0)07—0136一o4
Response of Tropical Forests to Climate Change Qi Chengjing Cao Fuxiang Xu Yongfu (Central South University of Foresry and Technology Changsha 410004)
Abstract:This paper reviewed the impact of climate changes on tropical forests in recent decades.The ̄llowing areas aspects were focused:1)Climate changes in tropical regions;2)Changes in the geographic distribution of tropical forests;3)Changes in growth dynamics of tropical forests;4)Changes in biodiversity and composition of tropical forests; 5)Variation of carbon storage in tropical forests. Key words:tripical forests;climate change;distribution;growth dynamics;biodiversity;carbon storage
气候变化或称为全球气候变化是当今世界生态 学的热门课题。据IPCC(2008)第四次气候变化评 估报告提示,全球CO:浓度与气候变暖趋势在近期 更为加剧,CO 浓度已由工业化前时代的约 0.028%增加到2005年的0.03%。1995--2005年 CO 浓度年增长率(0.000 19%)大于1960--2005 年增长率(0.000 14%)。根据全球气象记录(自 1850年以来),最近12年(1995--2006年)有Ii年 位列最暖的12个年份之中。最近100年(1906— 2005年)的温度线性趋势上升0.74℃,这一趋势 大于《第三次评估报告》给出的1901—20o0年 0.6℃(IPCC,2001)。在全球温度普遍升高的趋势 中,高纬度地区温度升幅较大。在过去的100年中, 北极温度升高的速率几乎是全球平均速率的2倍。 如南北极地冰山消融,海平面上升,高山林界线上升 等是众所周知的,人们将气候变化目光集中在高纬 度和高海拔地区,对温带以外的地区则少有关心和 相应的报道。虽然中国热带国土面积很小,但热带 的变化会影响到亚热带地区,甚至于全球。因此,在 重视全球高纬度地区气候和植被变化的同时,也应 相应地关注热带亚热带气候和植被的变化。‘
1 热带地区气候变化 自20世纪70年代中期以来,热带地区气温每 收稿日期:2010一Ol一07;修回日期:2010—03—18。 10年平均上升0.26 cI=(Malhi et a1.,2004b)。 Cramer等(2004)根据全球气候模型估算,全球热 带地区将在本世纪末进一步变暖4℃(3~8℃), White等(2000)根据气候与植被耦合模型预估,到 2100年某些热带地区气温将升高4.5℃。根据近 期气候模型预估,当CO 浓度升高到0.066%时,亚 马逊热带、东南亚热带和非洲热带气温将分别升高 2.9,2.1和2.5℃(Zhang et a1.,2001)。模型预估 当热带森林空气CO 浓度达到0.07%时,气温将升 高2.5 oC。Clark(2004)提出过去20年,全球热带 地区平均温度和降雨一般呈负相关关系,即在全球 热带温度高峰年一般会出现非正常的低雨量(Los et a1.,2001)。热带季雨林地区于1982--1983和 1997--1998年为强厄尔尼诺事件时期,发生高温和 低降雨记录(Laurance et a1.,2001)。但是此期在较 湿的季雨林地出现高峰温度而降雨量并不减少。某 些证据认为由于气溶胶或云覆盖增加,过去5O年全 球13照辐射收入下降。但是有人认为大气中的气溶 胶会增加漫射光,并结合云覆盖会增进光的漫射辐 射(Gu et a1.,2003),从而增大森林对碳吸收的效 率。根据近期气候变化记录,可预估到连续变暖会 频发短期温度突发事件,即连续的增暖会加剧厄尔 尼诺一南方涛动(ENSO),增加厄尔尼诺事件的强度 第7期 祁承经等:简述热带森林对气候变化的响应 137 和频度(Cole,2001)。这种变化可能相伴产生日照 辐射和漫射辐射,从而陷于温度进一步升高的恶性 循环。
2热带森林分布区变化 大量文献将典型的热带森林仅确限为热带原始 森林或热带雨林或热带潮湿森林。他们认为只有这 些未受人为干扰的偏远森林的近期动态才能确切地 反映自然气候变化。2000年联合国粮农组织估计 热带森林面积为18.03亿hm ,其中49%分布在美 洲,34%分布在非洲,16%在亚洲。近期FAO估计 在2000年潮湿森林有11.72亿hm ,其中56%分 布在美洲,19%分布在非洲,26%在亚洲。 20世纪对热带森林进行了大规模的采伐与破 坏,估计亚洲58%的热带森林被作为商业用材林而 遭砍伐,非洲占19%,南美洲占28%(Johns et a1., 1997)。估计迄今全球25%~50%的热带森林面积 已转变为其他用途(Pimm et a1.,2000)。联合国粮 农组织提供了一基准数字,20世纪70年代每年 0.142亿hm 的热带森林遭到毁灭。近期,2个研究 报告提出每年毁林面积分别为840万hm (Achard et a1.,2002;2004)和560万hm (DeFries et a1., 2002)。这是因为:对热带森林概念的理解有差别; Achard等(2002;2004)的结果是根据高分辨率人造 卫星影像得到的,而人造卫星测量反映的植被影像 是粗略的;Achard等的卫星研究没有包括l997— 1998年厄尔尼诺一南方涛动(ENSO)火灾丧失的大 面积森林。
3热带森林生长动态 近几十年热带树木生存的物理、化学和生物环 境发生了变化。一些监测热带树木种群的永久样地 显示出,其热带森林结构、生产率、生长周期和功能 也发生了一系列的变化(Lewis et a1.2004a)。 Phillips等(1994)自50年代起,对包括旧热带 和新热带4O块样地进行了长期监测,根据测量树木 死亡和更新数据来测定树木周转率,监测发现自 1980年后树木茎个体周转率明显加速,但新热带的 动态比旧热带明显。而且将热带树木生长加快的原 因归于大气CO:浓度增高。Phillipes(1996)对以上 研究结论再次论证,并将森林立地扩大为67块,包 括全部热带地区,新的数据再次证实热带森林树木 周转速率增加。 Phillips等(1998)对泛热带潮湿森林的生产量 进行长期系统研究,得出了有影响且有争议的结果。 他们对4种不同立地的热带成熟森林的生物量进行 了测量:热带潮湿森林153块样地,新热带潮湿森 林120块样地,新热带低地潮湿森林108块样地及 亚马逊成熟林97块样地。共测量60万余株树木。 测量结果表明:新热带潮湿成熟林地生物量增加 (1.11±0.54)t・hm a~;新热带潮湿低地成熟林 地生物量增加(1.08±0.59)t・hm a~;亚马逊 成熟林地生物量增加(0.97±0.58)t・hm a~。 Clark(2002)对上述结果提出了置疑,他认为 Phillips等(1998)的树木测量技术存在问题(如测树 位置),而且取样包括一些处于演替初期的立地,这 样就会导致人为地增加产量。Clark(2002)对新热 带低地25块立地核算结果为0.0(一0.3—0.9 t・ hm~a ),即生物量无增加,从而否定了Phillips等 (1998)结论的正确性(Clark,2004)。作为回应, Phillipes及其支持者对亚马逊潮湿森林样地中的6 万多株树木逐一进行核查测量,审核结果认为原始 生物量增长是可靠的(Malhi et a1.,2002;Baker et a1.,2004)。Baker等核算结果数据比Phillips等 (1998)估算的原始数据还要略高。 Lewis等(2004b)采用2个时间段树木生长和 死亡数据分析了南美50块长期(1971--2002)监测 样地上林分生长的变化。全部森林清查分3次进 行,每次清查间隔6~7年,计算结果为:基面积(可 根据开度量方程转算为生物量)库流的收入(生长) 量为(0.51±0.04)in ・hm a~,流出(死亡)量为 (0.41±0.04)ITI ・hm a。。,于是基面积增加 (0.10 4-0.04)m ・hm a~,基面积相对增加 (0.38±0.15)%;茎注入量(茎株更新)为 (9.4±0.88)株・hm~a。。,茎库流出量(茎株死亡 数)为(8.4±0.89)株・hm a‘。,每年茎株密度相 对增加(0.18±0.12)%。最后,Phillips等(2008)将 南美热带潮湿森林≥10 em树木种群生长清查结果 归结为6个关键生态系统过程上的增长:即茎株个 体更新、茎株个体死亡、茎株个体周转、基面积生长、 基面积丧失和基面积周转显著增加。 此外,Lewis等(2009)对非洲热带森林的生长 动态进行了报道和分析。此研究跨度4O年(1968— 2007),设置79块包括非洲西部、中部和东部的郁闭 潮湿森林永久样地。研究方法是在既定面积(平均 2.1 hm )测量直径≥10 cm的全部树木,每块样地 至少调查2次(平均间隔9.4年),同时使用标准程 序,用开度量方程将树木直径转换为碳含量。结果 发现在40年间,非洲热带森林活树木总碳量以 0.34 Pg C・a 增加。