第十章微生物的分类

直到60~70年代，有识之士才清醒地认识到：仅依靠 表型特征无法解决微生物的系统发育问题，必须寻 找新的特征作为生物进化的指征。
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一、进化指征的选择
根据形态学特征推断生物之间的亲缘关系存在两个 突出问题：
一是由于微生物可利用的形态特征少，很难把所有 生物放在同一水平上进行比较；
③ 16S rRNA相对分子质量大小适中，便于序列分析。
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三、rRNA的顺序和进化
rRNA序列测定和分析方法分两类：寡核苷酸编目 法和全序列分析法。
1、寡核苷酸编目分析法：20世纪80年代以前的研 究，主要是采用寡核苷酸编目分析法。
寡核苷酸编目分析法，只获得了16SrRNA分子的大 约30%的序列资料，加上采用的是一种简单相似性 的计算方法，所以其结果有可能出现误差，应用上 受到一定限制。
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一、进化指征的选择
③为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，要求 所选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行 进一步的分析比较。
④还应注意根据所比较的各类生物之间的进化距离 来选择适当的分子序列。
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二、rRNA作为进化的指征
大量的实验研究表明：在众多的生物大分子中，最 适合于揭示各类生物亲缘关系的是rRNA，尤其是 16S rRNA。16S rRNA所以被普遍公认是一把好的 谱系分析的“分子尺”，这是因为：
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三、细菌分类和伯杰氏手册
20世纪60年代以前，国际上不少细菌分类学家都曾 对细菌进行过全面的分类，提出过一些在当代有影 响的细菌分类系统。但70年代以后，对细菌进行全 面分类的、影响最大的是《伯杰氏手册》。所以该 书目前已成为对细菌进行分类鉴定的主要参考书。
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亿年前的地质年代中，蓝细菌的出现，给地球带来了氧
气。而后，各种真核生物才随之出现。
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第一节 绪论
根据现代生物进化论观点 ： 所谓进化(evolution)是生物与其生存环境相互作用
过程中，其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改 变，在大多数情况下，导致生物表型改变和对生存 环境的相对适应。 系统发育(phylogeny)就指的是研究各类微生物进化 的历史。
代表生物类群，分枝末端的结代表仍生存的种类。
系统树可能有时间比例，或者用两个结之间的分枝长度
变化来表示分子序列的差异数值。 17
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五、三界生物的主要特征
根据形态和生理特征把地球上的生物分为动物界和 植物界的理论，统治了生物学100多年，20世纪60 年代主要根据细胞核的结构把生物分为原核生物和 真核生物两大类。
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五、三界生物的主要特征
2、三（界）域生物的主要特征 三界理论虽然是根据16S rRNA序列的比较提出 的，但其他特征的比较研究结果也在一定程度上 支持了三界生物的划分。
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第三节 细菌分类
分类是认识客观事物的一种基本方法。我们要认 识、研究和利用各种微生物资源也必须对他们进行 分类。
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二、rRNA作为进化的指征
① rRNA参与生物蛋白质的合成，其功能是任何生物都 必不可少的，而且在生物进化的漫长历程中，其功能保 持不变；
② 在16S rRNA分子中，既含有高度保守的序列区域， 又有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进 化距离不同的各类生物亲缘关系的研究；
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Microbiology
第十章 微生物的分类
第一节 绪论 第二节 进化的测量指征 第三节 细 菌 分 类 第三节 微生物分类鉴定的特征和技术
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第一节 绪论
地球大约是在45亿年前形成的。地质学、古生物学和地球
化学直接或间接证据都表明：
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五、三界生物的主要特征
1、生命中的第三种形式 将生物分成三界（Kingdom）（后来改称三个 域）：古细菌、真细菌、真核生物。 1990年，他为了避免把古细菌也看作是细菌的一 类，又把三界（域）改称为: Bacteria (细菌)、 Archaea (古生菌)和Eukarya (真核生物)，并构建 了三界（域）生物的系统树。
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三、rRNA的顺序和进化
2、全序列分析法 随着核算序列分析技术的发展，20世纪80年代末又
陆续发展了一些rRNA全序列分析方法，其中最常用 的是直接序列分析法。 这种方法用反转录酶和双脱氧序列分析，可以对未 经纯化的rRNA抽提物进行直接的序列测定。
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一、进化指征的选择
为了准确确定各种生物之间的进化关系，还必须挑 选恰当的大分子来进行序列研究。在挑选大分子时 应注意以下几点：
①它必须普遍存在于所研究的各个生物类群中。如 果我们所研究的是整个生命界的进化，那么所选择 的分子必须在所有生物中存在，这样才便于分析和 比较。
一、分类单元及其等级 界Kingdom 门Phylum——亚门 纲Class——亚纲 目Order——亚目 科Family——亚科 属Genus 种Species
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一、分类单元及其等级
常用的细菌分类术语 培养物(culture)，是指一定时间一定空间内微生物的
细胞群或生长物。 菌株(strain)，从自然界分离得到的任何一种微生物
分子生物学的发展，使我们不仅可以根据表型特征，
而且可以从分子水平上，通过研究和比较微生物乃至
整个生物界的基因型特征来探讨生物的进化、系统发
育和进行分类鉴定。
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第二节 进化的测量指征
20世纪70年代以前，生物类群间的亲缘关系主要是 根据形态结构、生理生化、行为习性等表型特征以 及少量的化石资料来判断它们之间的亲缘关系。
命名(nomenclature)是根据命名法规，给每一个分类群一
个专有的名称；
鉴定(identification或determination)则是指借助于现有的
微生物分类系统，通过特征测定，确定未知的、新发现
的或未明确分类地位的微生物所应归属分类群的过程。
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第三节 细菌分类
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二、微生物的命名
3、新名称的发表 根据细菌命名法规的规定，有效发表新的细菌名称应在
公开发行的刊物上进行，在菌种目录、会议记录、会议 论文摘要的均不能视为有效发表。此外，若新名称是在 国际系统细菌学杂志（IJSB）以外的其他杂志上发表 的，还必须经过新名称的合格化发表，被认为合格后， 在该杂志上定期公布，命名日期即从公布之日算起，否 则不算合格发表，也不能取得国际上的承认。发表新名 称时，应在新名称之后加上所属新分类等级的缩写词， 如新目“ord.nov.”、新属“gen.nov.”、新种“sp.nov.”等。
种(species)，是生物分类中基本的分类单元和分类等 级。
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二、微生物的命名
1、分类单元的命名
⑴ 属名：属名用一个单数主格名词或当作名词用的
形容词来表示，可以是阳性、阴性或中性，首字母
要大写，斜体。
⑵ 种名：常为形容词，斜体。和其他生物一样，细
菌的种名也用双名法(binomial nomenclature)命名，
分类学内容涉及三个相互依存又有区别的组成部 分：分类、命名和鉴定。
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第三节 细菌分类
分类(classification)是根据一定的原则（表型特征相似性
或系统发育相关性）对微生物进行分群归类，根据相似
性或相关性水平排列成系统，并对各个分类群的特征进
行描述，以便考察和对未被分类的微生物进行鉴定；
原则：
一是根据表型(phenetic)特征的相似成都分群归类，
这种表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反
映生物亲缘关系为目标；
第二种分类原则是要按照生物系统发育相关性水平
来分群归类，其目标是探寻各种生物之间的进化关
系，建立反映生物系统发育的分类系统。
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第一节 绪论
因此，以进化论为指导思想的分类学(taxonomy)，其 目的已经不仅仅是物种的识别和归类，其主要目标是 通过追溯系统发育，推断进化谱系，这样的分类学也 称之为生物系统学(syatematics)。
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第一节 绪论
科学家估计有分类纪录的各类物种大约有150万，其 中微生物超过10万种，而且其数目还在不断增加。 微生物学工作者要认识、研究和利用微生物或控制 有害微生物，必须对它们进行分类(classification)。
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第一节 绪论
对生物进行分类存在两种基本的、截然不同的分类
大约在地球形成10亿年之后，我们这个星球开始出现生
命，主要是些类似简单杆状细菌的原始生物。但在同期
的、另外一些被认为是由光合微生物与沉积物形成的片层 状化石——叠层石(stromatolites)，它们类似于绿硫细菌和
多细胞丝状细菌，这些原始生命大概都是厌氧型的。
含有产氧型光合细菌——蓝细菌的层叠石则发现于25~30
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一、进化指征的选择
②选择在各种生物中功能同源的大分子。催化不同 反应的酶的氨基酸序列或者具有不同功能核酸的核 苷酸序列不能进行比较，因为功能不相关的分子也 意味着进化过程中来源不同，对这一类不相关分子 进行比较也不期望他们会表现出序列的相似性。
所以，大分子进化的研究必须从鉴定大分子 的功能开始。
四、系统发育树
在研究生物进化和系统分类中，常用一种树状分枝的图
型来概括各种（类）生物之间的亲缘关系，这种树状分
枝的图型被称为系统发育树（phylogenetic tree），简称
系统树。
通过比较生物大分子序列差异的数值构件的系统树称为
分子系统树。
图型中，分枝的末端和分枝的连接点称为结（node），
即种的学名由属名和种名加词两部分组合而成。
⑶ 亚种名：亚种名为三元式组合，即由属名、种名
加词和亚种名加词构成。 26
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二、源自文库生物的命名
2、命名模式及其指定 如前所述，由于细菌分类单元的划分缺乏一个易于
操作的统一标准，为了减少因采用不同标准界定分 类单元所造成的混乱， 细菌系统分类也像其他生物 分类一样采用“模式概念”。即根据命名法规要求， 正式命名的分类单元应指定一个命名模式(简称模式) 作为该分类单元命名的依据。
物学等)的技术方法来研究和比较不同微生物的细
胞、细胞组分或代谢产物，从中发现反映微生物类
群特征的资料作为微生物分类鉴定的依据。
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一、形态学和生理生化特征
1、形态学特征
形态学特征始终被用作微生物分类和鉴定的重要依
据之一，其中有两个重要原因：
一是它易于观察和比较，尤其是在真核微生物和具有
第四节 微生物分类鉴定的特征和技术
鉴于微生物体形微小、结构较简单等特点，微生物
分类和鉴定除了像高等生物那样，采用传统的形态
学、生理学和生态学特征之外，还必须寻找新的特
征作为分类鉴定的依据。
在这方面微生物分类学家比动植物分类学家表现了
更高的热情，他们从不同层次(细胞的、分子的)、用
不同学科(化学、物理学、遗传学、免疫学、分子生
的纯培养物都可以称为微生物的一个菌株；用实验方 法(如:诱变)所获得的某一菌株的变异型，也可以称为 一个新的菌株，以便与原来的菌株相区别。
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一、分类单元及其等级
型(form或type)，常指亚种以下的细分，当同种或同 亚种不同菌株之间的性状差异，不足以分为新的亚 种时，可以细分为不同的型。
二是形态特征在不同类群众中进化速度差异很大， 仅根据形态推断进化关系往往不准确。
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一、进化指征的选择
20世纪70年代以后研究为生物的系统发育，主要是 分析和比较生物大分子的结构特征，特别是蛋白 质、RNA和DNA这些反映生物基因组特征的分子序 列，作为判断各类微生物乃至所有生物进化关系的 主要特征。