南京地区马尾松物候学变化和球花发端期的亚显微结构

第２６卷第６期　南京林业大学学报（自然科学版）　Ｖｏ１．２６，Ｎｏ．６　２００２年１１月　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）　Ｎｏｖ．，２００２　

南京地区马尾松物候学变化和球花　发端期的亚显微结构　

徐柏森，黄　众，吴均章　（南京林业大学森林资源与环境学院，江苏　南京　２１００３７）　摘要：对南京地区马尾松进行了物候学观察，并通过扫描电子显微镜对马尾松球花形成茎端　结构的变化和花原基进行了动态观察。结果表明，马尾松为雌雄同株异花，但常表现出雌球花　优势株，一般树体上部多为雌球花，雄球花在树体中下部；南京地区马尾松的花期是４月初至　４月中旬，雄球花早于雌球花，但球花发端始于８月中下旬顶芽伸长停止后产生的腋芽原基，　此次雄球花原基发端期在８月２６日至９月２日，雌球花原基发端期为１０月２８日至ｌ１月　４日。　关键词：马尾松；球花；发端期；亚显微结构　中图分类号：Ｓ７１８　文献标识码：Ａ　文章编号：１０００—２００６（２００２）０６～００９３—０３　

Ａ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｕｌｔｒａｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　ｉｎ　Ｓｔｒｏｂｉｌ’Ｓ　Ｓｔａｒｔｉｎｇ　Ｐｅｒｉｏｄ　Ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　

ｘｕ　Ｂａｉ—ｓｅｎ．ＨＵＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇ．ＷＵ　Ｊｕｎ—ｚｈａｎｇ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ）　

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ＳＥＭ，ｉｔ　ｉｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｓｕｃｃｅｓｉｖｅｌｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｓｔｒｏｂｉｌｉｓ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉ一　７ｌＵＳ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｔｅｍ　ａｐｅｘ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｅｒｍｅｄ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ａ　ｆｅｗ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｎｌｙ　ｆｏｒｍｅｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｓｔｒｏｂｉｌ　ｏｒ　ｍａｌｅ　ｓｔｒｏｂｉｌ．Ｔｈｅ　ｓｔａｒｔｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｉｔ　ａｐｐｅａｒｓ　ｅａｒｌｉｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｌａｔｉｔｕｄｅ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｌａｔｉｔｕｄｅ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｔｅｒｎ—　ｐｅｒａｔ　ｕｒｅ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　Ｌａｍｌ；Ｓｔｒｏｂｉｌ；Ｓｔａｒｔｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｕｌｔｒａｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　

马尾松分布广，耐瘠薄，适应性强，是我国南方主要造林树种和重要工业用材树种。随着工业用材　量的不断增加，国内外的林业科研人员越来越重视马尾松种质资源保护和遗传改良方面的研究ｌ＿ｌ　］。　２０世纪９０年代以来，对马尾松不同种源的形态解剖、生长发育、生理生化等方面的研究都取得了较为　显著的成果，但尚未见到有关马尾松物候学变化和球花发端期超微结构的研究报道ｌ＿３　］。为了提高马　尾松的结实率，从马尾松球花发端期的发生和发育着手，通过ＳＥＭ对中国南方马尾松球花的发生和发　育进行动态观察，以掌握其形成规律，为促进成花的有效措施和技术提供理论依据。　

１　材料与方法　自１９９９年８月中旬至１０月上旬在南京林业大学树木园内随机选马尾松无花史和有花史样株，分　别在样株的中、下层取３～５个样枝，摘下顶端的冬芽，浸入３　戊二醛固定液中固定，隔周采样１次。　

收稿日期：２００ｉ—ｉｉ—ｉ５　修回日期：２００２—０９—０１　作者简介：徐柏森（１　９５２一），女，江苏苏州人，南京林业大学森林资源与环境学院高级工程师。　

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维普资讯 http://www.cqvip.com 南京林业大学学报（自然科学版）　第２６卷第６期　自１０月中旬至１１月下旬在以上所选的样株中、上层各取３～５个样枝，摘下顶端的冬芽，浸入３　戊二醛中固定，隔周采集１次。　测定仪器为ＨＣＰ一２型临界点干燥仪；ＩＢ２・５型离子溅射仪；飞利浦ＳＥＭ一５０５扫描电子显微镜。　测定时去掉样品外部鳞叶和一些顶芽及腋芽的苞叶，置于新鲜的３　戊二醛固定液中固定，　０．１　ｍｏｌ／Ｉ　磷酸缓冲液清洗，酒精梯度脱水，乙酸异戊酯置换，临界点干燥，导电处理，扫描电镜观察＿＿６］。　

２　结果与分析　２．１　马尾松年生长期中的物候学变化　马尾松的冬芽于３月初萌动，开始膨大并缓慢　生长。４月中下旬开始放出针叶，枝条进人速生期，　直至６月下旬减速，６月底座芽，７月初枝条生长逐　渐停止。新生芽从７月下旬到８月上旬为快速生长　期，８月中下旬顶芽伸长生长开始下降，顶芽生长停　止后，腋芽原基开始产生，以后发育成各种侧生器官　原基，最终形成外有冬芽鳞片包被的冬芽。到１１月　中旬，顶芽活动几乎全部停止，进人休眠状态（图１）。　马尾松大多表现为雌雄同株，但也有少数马尾　松植株只出现雌球花或雄球花，有相当一部分马尾　松植株表现出雌球花优势或雄球花优势株。而球花　的着生部位树体上部原基一般发育为雌球花，下部　发育为雄球花；雄球花一般着生于树体中下部当年　生枝条的周围，雌球花一般着生于树体中上部当年　生枝条。　２．２　马尾松枝条顶端结构的发育　马尾松冬芽是由顶芽、腋芽原基和节间组成，另　外还有可能由部分腋芽原基发育而来的雌球花原基　或雄球花原基（图２—１），南京地区马尾松冬芽的膨　大与伸长发生在３月８日左右，其顶芽经春夏季抽　长后，到８月中下旬新的顶芽伸长开始下降，由其周　围分生组织分化产生冬芽鳞片，并在鳞片叶腋处产　生腋芽原基（图２—２）。部分腋芽原基发育成短枝原　

物候学特征　球花发端　休眠　２月　Ｉ大并开始缓慢伸长　３月　雄球花出现　堕孽燕出乳…　４月　

始放出针叶　＿条开始进入速生期　枝　５月　条　

速　生　条生长减速、座芽　６月　

蔡生长趋于停止　７月　彝快速伸长生长　

申长生长开始下降　８月　：原基开始产生　

９月　

１Ｏ月　１１月　休眠　

雄球花发端　雌球花发端　图１　马尾松年生长周期内物候学变化及球花发端期　Ｆｉｇ１．Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｔｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｓｔｒｏｂｉｌ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　

基，再由短枝原基上周围分生组织区先后产生两个针叶原基（图２—４）。部分芽轴基部的腋芽原基会分　化为雄球花基。腋芽原基是向顶端分化的，雌球花原基一般是在腋芽原基终止发生时，由顶端两侧的腋　芽原基发育而成，因此雄球花原基的分化早于雌球花原基分化。　２．３马尾松雌雄球花原基的分化　由扫描电镜观察得知，９月２日有花史偏雄植株芽基部的腋芽原基在形态上发生了变化，原基上产　生了苞叶原基，并形成了二层苞叶（图２—３）。并且该腋芽原基明显伸长。而这类原基上的其它原基形　态无变化。１周后，芽基部腋芽原基进一步分化、伸长（图２—５）。２周后芽基部的腋芽原基的周边部分　出现雄球花状波纹或小突起，无花史植株内则无此现象。可以推断有花史偏雄植株的此类原基为雄球　花原基，因此，以８月２６日至９月２日为雄球花发端期。　有花史偏雌植株芽顶一侧的腋芽原基在１１月４日发生了形态上变化，原基上产生了苞叶原基并形　成了２～３层苞叶（图２—６），原基长度为１３０　ｐ．ｍ而其它原基只有８０　ｐ．ｍ左右，无花史植株内则无此现　象，可以推断有花史偏雌植株的此类原基为雌球花原基。因此，以１Ｏ月２８日至１１月４日为雌球花发　端期。　

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维普资讯 http://www.cqvip.com ２００２年　总第１０２期　徐柏森等：南京地区马昆松物候学变化和球花发端期的亚显微结构　图２　马尾松枝条顶端的球花发育　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｓｔｒｏｂｉｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｅｎｌ　ａｐｅｘ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ，　ｓｓ０，　“，　“　Ｌ马尾松冬芽，×７５；２．马尾松腋芽原基，×３２６；３．马尾松雄球花原基，×３２６：４．马尾松短枝原基和针叶原基，×１　６３　５．进一步伸长的马尾松雄球花原基，×３２６：６．马尾松雌球花原基，×２２１　

３　结　论　

（１）不同地区的马尾松物候学变化和球花发端期不同。低纬度、高温地区球花的出现早于高纬度、　低温地区。在实际生产应用中，应针对不同地区的材料研究出该地区树种的物候学变化特点和球花发　端期，用以作为适时进行促花措施的依据。　（２）对性别分化的化学调控时间应考虑花的发端期。这往往对处理树种的雌雄球花最初能否被诱　导和促进成花起作决定性的作用。　

［　参　考　文　献　］　［１］秦国峰，周志春，金国庆。等．马尾松幼林生长性状遗传分析ＥＡ］．马尾松种子园建立技术论文集Ｅｃ］．北京：学术书刊出版社，１９９０：２６　３ｌ　［２］陈天华，王章荣．马尾松生长气候区域与育种划分的探讨［Ａ］．马尾松种子园建立技术论文集ＥＣ］．北京：学术书刊出版社，１９９０：９ｏ　９２　［３］周国璋．树木开花生理研究现状ＥＪ］．林业科学研究，１９９４：２００　２０９．　Ｌ　４］方永鑫，陆震．不同群体马尾松核型分化式样ＥＪ］．广西植物，１　９９０，１０（３）：２０７　２１０．　［５］徐柏森．生物电镜技术［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２０００．　［６］江玲，王章荣，陈天华．马尾松雌雄球花的形成与赤霭索、脱落酸和细胞分裂索的关系　Ｊ］．南京林，Ｉｋ大学学报，１９９８，２２（３）：６１　６５．　（责任编辑王国栋郑琰妓）　９５—　

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