cAMP调控小鼠卵母细胞第一次减数分裂和原始卵泡形成

02
卵细胞在卵巢中以初级卵母细胞 的形式存在，处于静止期。
卵细胞形成过程中的细胞分裂
初级卵母细胞在排卵前，经过减数第 一次分裂形成次级卵母细胞和第一极 体。
减数第二次分裂发生在受精过程中， 次级卵母细胞分裂形成卵子和第二极 体。
卵细胞形成过程中的细胞分化
在卵细胞形成过程中，初级卵母细胞通过减数分裂形成次级卵母细胞，细胞核和 细胞质发生显著变化。
基因编辑
了解卵细胞形成过程中基因的表达和 调控，有助于设计更精确、更安全的 基因编辑策略，用于治疗遗传性疾病 和改良农作物。
卵细胞的保存与人工激活
卵细胞保存
研究卵细胞形成过程中所需的条件和因素，有助于开发有效的卵细胞保存技术，延长卵细胞的存活时 间和提高其质量。
人工激活
探索卵细胞激活的机制和条件，有助于实现人工控制卵细胞的发育和成熟，为生殖健康和辅助生殖技 术提供新的手段。
卵黄的形成与积累机制对于保 证卵细胞的正常发育和功能至
关重要。
透明带的形成
透明带是围绕在卵细胞外部的 一层特殊的膜，它的形成对于 保护卵细胞和受精过程具有重
要作用。
在透明带形成过程中，卵母细 胞周围的细胞通过一系列生物 化学反应，分泌出特殊的蛋白
质，最终形成透明带。
透明带能够保护卵细胞免受外 界环境的损伤，同时也有助于 精子与卵细胞的识别和结合。
这些信号转导途径可以调节细胞内的各种生理活动，如细胞增殖、细胞凋亡、细胞 分化等，从而影响卵细胞的发育和成熟。
表观遗传修饰
表观遗传修饰是指基因表达的调控不依赖于DNA序列的变化，而是通过 DNA甲基化、组蛋白修饰等机制来影响基因的表达。
在卵细胞形成过程中，表观遗传修饰也发挥了重要的作用。
表观遗传修饰可以影响基因的表达水平，从而影响卵细胞的发育和成熟 。同时，表观遗传修饰还具有可遗传性，可以影响后代的基因表达和发 育。

发育生物学复习题1.1）发育生物学研究的对象：发育生物学是应用现代生物学技术研究生物发育本质的科学。

它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡，即生物个体发育中生命过程发展的机制。

同时，也研究物种群体发生的机制。

发育生物学区别于传统的胚胎学。

传统的胚胎学是以描述胚胎发育的过程与现象为主，而发育生物学是研究发育过程与现象的机制，即探讨发育的本质。

2）发育生物学研究的任务：研究受精卵怎样发育成生物有机体的过程与机制。

即一个单细胞受精卵，如何通过一系列的细胞分裂和细胞分化，产生有机体的所有形态和功能不同的细胞，这些细胞又如何通过细胞之间的相互作用共同构建各种组织和器官，建成一个有机体并完成各种发育过程。

3）发育生物学研究的意义：①为临床医学提供必要的理论基础②提高人类整体素质③促进国民经济的发展④为胜任生物学教学工作打下基础2.动物发育的主要特征和基本规律。

1)严格的时间和空间的次序性：遗传程序的控制和有机体的各种细胞协同作用的结果。

2)发育过程中涉及多种生命现象：如细胞分裂、细胞分化、细胞迁移、细胞凋亡、生长、衰老和死亡等。

3)发育有两个主要功能：①产生细胞的多样性，并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时间和空间的次序性。

胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程称为图式形成。

②通过繁殖产生新一代的个体，使世代连续。

4)个体发育的主要阶段：受精（精卵融合）→卵裂→囊胚→原肠胚形成→神经胚形成→器官的形成→幼体生长（发育和变态）→成体→细胞衰老死亡→个体发育终止即死亡。

5)三胚层的分化高度规律性3.了解发育生物学的发展历程。

4.什么是模式生物？概念：对某些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，这些生物被称为“模式生物”。

5.模式生物有什么特点？研究的意义。

1)特点：①其生理特征能够代表生物界的某一大类群；②容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；③容易进行实验操作，特别是遗传学分析；2)研究意义：利于了解生物发育的共同规律和普遍原理。

分娩预兆：怀孕末期，随着胎儿的发育和分娩期的逐渐接近，孕畜的生殖器官、骨盆和身体的某些部位发生一系列的变化，以适应胎儿的娩出和新生仔畜哺乳的需要，产科上称这些变化为分娩预兆。

妊娠识别:胚胎与母体子宫从免疫学、细胞生物学、内分泌学等方面相互作用的过程。

妊娠建立:继妊娠识别后，母子产生信息和物质交换，妊娠得以维持的现象。

维持妊娠的主要激素是孕酮，来源于黄体和胎盘。

怀孕是精、卵受精发育成为新的个体起，到从母体子宫中娩出这段时间。

内分泌：腺体或组织细胞分泌一种或多种生物活性物质，这些物质在局部或通过血液运输，到达某一激素敏感的靶器官或靶组织，调节其分泌或代谢功能，这种现象称为内分泌。

性成熟：母畜生长发育到一定年龄，生殖器官已经发育完全，生殖机能达到了比较成熟的阶段，基本具备了正常的繁殖功能。

繁殖适龄期：母畜既达到性成熟，又达到体成熟，可以进行正常配种繁殖的时期。

精子获能：精子在受精前在雌性生殖道内运行过程中发生进一步充分成熟的变化，获得受精能力的过程。

顶体反应：精子头部前端与卵子透明带接触以后，通过配体-受体相互作用，顶体质膜和顶体外膜的融合，顶体内小泡囊泡化，顶体内膜暴露，顶体内酶被激活并释放的胞吐过程。

皮质反应：精子入卵后，激发卵质膜下皮质颗粒发生胞吐，其内容物从精子入卵点开始迅速向四周扩散，导致透明带、卵质膜和卵周隙发生变化，阻止多精子受精。

透明带反应：精卵融合，皮质反应发生，皮质颗粒内容物中酶类引起透明带中糖蛋白发生生化和结构变化，阻止多精子入卵。

不孕:是指由于各种原因而使母畜的生殖机能暂时丧失或降低。

不孕症:则为引起母畜繁殖障碍的各种疾病的通称。

空怀:是指未孕母畜，是指已列入繁殖计划而未妊娠的母畜。

卵巢囊肿：卵巢上有卵泡状结构，其直径超过2.5cm ，存在的时间在10天以上，同时卵巢上无正常黄体结构的一种病理状态。

卵泡囊肿：由于卵泡的上皮变性，卵泡壁结缔组织增生变厚，不排卵，然后卵细胞发生死亡，卵泡液未被吸收，或者增多而引起；黄体囊肿：由于未排卵的卵泡壁上皮黄体化而成，故又称黄体化囊肿。

应，包括EREG, AREG, BTC, prostaglandin E, oestrogens, progesterone and NR5A2.
(三)内分泌因子 Endocrine Effectors
ALK3, ALK4, ALK6, IGF-1, IGF-2 and AMH IGF-1影响窦卵泡的形成, 然而卵巢分泌的因子特别是雌二醇和
EGF，是似乎是排卵前卵泡发育所必需 其他参与向排卵前转化的因子包括BMP6, FGF2 and IGF-1 卵母细胞排出后卵泡的重塑依赖于颗粒细胞源性因子的级联反
颗粒细胞生成雌二醇，影响卵泡的激活
4、次级卵泡（窦前卵泡池）
卵母细胞直径80um、卵泡直径 110－120um 颗粒细胞：600 早期的卵泡膜内层
颗粒细胞产生FSH、雌激素、雄激素受体 膜－基细胞获得了LH受体和合成类固醇激素的能力。
生长发育因子9（GDF9）是窦前卵泡发育必需的因子，在 调控卵子卵泡发生过程中发挥多重作用
二、卵泡的发育
图示：从始基卵泡至排卵前卵泡的发育过程 始基卵泡募集发育至窦卵泡阶段是一个连续的过程，最终通过凋亡或闭锁使卵 泡趋于退化。随着FSH的短暂升高，出现几个窦卵泡，仅仅一个卵泡发育成为 优势卵泡，继而排卵。
（一）非促性腺激素依赖的卵泡募集阶段
1 卵原细胞的分化和始基卵泡的形成 2 始基卵泡的激活 3 窦前卵泡的发育 窦卵泡之前的卵泡发育是非促性腺激素依赖性的
随着FSH浓度的下降，除了主导卵 泡外的其他卵泡发育受阻，最终闭锁。
卵泡中期至卵泡晚期
FSH仅对早期窦卵泡的颗粒细胞产生作用，FSH作用于卵 泡后，FSH和LH均能对颗粒细胞发挥作用，成熟卵泡具有 LH受体，对LH敏感，因此降低了其对FSH的依赖性。

胞 的体 外 诱 导 分化 。从 国 内外 的研 究 进 展 看 ， 母 细胞 的体 外 成 卵
形 成 早 期通 过原 条 进 入 胚 外 中胚 层 。单 细 胞 克 隆 分析 的结 果 还
ｐｒ ｇｅｓｉ ｏ ｏ ｓ ｐ ｉ ｒ ｉｌ ｅ ｃ ｌｓ ｔ ｄｉ ｅ ｅ ｔａ ｉｎ ｒ ｍ ｐｒｍｏ ｄ ａ ｇ ｒ ｃ ｌｓ ｏ ｏ ｙ ｅ ｎｄ ｐｅ ａｏ ｏ ｏ ｒ ｓｏｎ ｆ ｍ ｕ ｅ ｒｍｏ ｄ ａ ｇ ｒ ｍ ｅ ｌ， ｈｅ ｆ ｒ ｎ ｉｔｏ ｆｏ ｉ ｒｉｌ ｅ ｍ ｅｌ ｔ ｏ ｃ ｔ ａ ｓ ｒ ｔｚ ａ， ｔ ｅ ｍ ｈ ｍ ｅ ｈ ｎ ｓ ｆ ｏ ｅ ｓｓ ｎｄ ｐｅ ａｏ ｅ ｓｓ ａ ｔ ｅ ｄ ａ ｅ ｆ ｔｅ ｃ ａ ｉｍ ｏ ｏ ｇ ｎｅ ｉ ａ ｓ ｒ ｔｇ ｎｅ ｉ， ｎｄ ｈ ａ ｖ ｎｃ ｏ ｈ ｍｏ ｅ ｍｂｒｏ ｃ ｔ ｍ ｃ ｌｓ ｉｆｒ ｎｔ ｅ ｎｔ ｇ ｒ ｍ ｕｓ ｅ ｙ ｎｉ ｓｅ ｅｌ ｄｆｅ ｅ ｉ ｉ ｏ ｅ ａｔ ｍ ｃ ｌｓ ／ ｖｔｏ ｅ ｌ ｎ ｉｒ ｗｅ ｅ ｅ ｉｗｅ ． Ｍ ｏｅ ｕｌｒ ｒ ｇ ａｉ ｎ ｒ ｃ ｓ ｅ ｏ ｏ ｇｅ ｅ ｉ ａ ｄ ｐ ｒ ａｏ ｅ ｓｓ ｏ ｉ ａ ｌ ｔ ｍｅ ｈ ｎｉｍ ｒ ｒ ｖｅ ｄ ｌｃ ａ ｅ ｕｌｔｏ ｐ ｏ ｅ ｓ ｓ ｆ ｏ ｎ ｓｓ ｎ ｓ ｅ ｍ ｔｇ ｎｅ ｉ ｐｒ ｖｄｅ ｃｕｅ ｏ ｃａ ｓ
ｆ ｇ ｒ ｃ ｌ ｉ ｅ ｅ ｔ ｅ ｒ ｍ ｒ ｏ ｅ ｅ ｌ ｄｆ ｒ ｎ ｉｔ ｄ ｆｏ ｐ ｉ ｒ ｉｌ ｇ ｒ ｅｌ ｏ ｍｂ ｏ ｉ ｔｍ ｅｌ． ｍ ｓ ｆ ａ ｍｏ ｄ ａ ｅ ｍ ｃ ｌ ｒ ｅ ｒ ｎ ｃ ｓｅ ｃ ｌ ｓ ｙ ｓ
［ ｙ ｗ ｒｓ ｍａ ｍ ｌ ｎ ｇｒ ｅｌ ｄｆ ｒｎ ａ ｏ；ｄｖｌ ｍ ｎ Ｋｅ ｏ ｄ ］ ｍ ａｉ ； ｅ ｃｌ； ｉｅｅｔ ｔ ｎ ｅｅ ｐ ｅ ｔ ａ ｍ ｓ ｆ ｉｉ ｏ

3. 卵细胞形成过程中，为什么细胞质不均等分裂？ 而精子形成过程中，细胞需要经过变形？ 细胞质不均等分裂形成的卵细胞较大，保证了 受精后能有充足的营养物质，满足早期胚胎发 育的需要，而精子变形产生了尾等结构，有利 于精子的运动。
易错警示
区分精子与卵细胞形成过程中的细胞分裂图像的标准是细胞质是否 均等分裂。如果细胞质不均等分裂，可以确定其为卵细胞的形成过 程图像，如果细胞质均等分裂，可能为精细胞的形成过程图像，也 可能是极体的分裂图像。
课堂小结
6.(2022·福建龙岩高一期中)如图为某动物(2n＝4)个体不同分裂时期的细胞示意图， 下列叙述正确的是
A.图①和图④细胞与其前一分裂时期相比，染色体与核DNA均随着丝粒分裂而加倍
√B.图②和图③细胞的主要区别在于同源染色体的行为特点不同
C.图②细胞所处时期一定会有非姐妹染色单体间互换的发生 D.图④细胞的子细胞名称为精细胞
1.4减数分裂的概念
减数分裂 示意图
+
+
精（卵）原细胞 初级精（卵）母细胞 次级精（卵）母细胞 精（卵）细胞（或极体）
对象
进行有性生殖 的生物
时期
产生成熟生殖 细胞时
特点
细胞连续分裂2 次，而染色体只 复制一次
结果
成熟生殖细胞中 染色体数目比原 始生殖细胞减少 一半
1.(2022·湖北巴东县高一期中)如图表示某种动物不同个体的某些细胞分裂过程，下列 相关叙述错误的是
初级精母细胞
<
>
卵细胞的形成过程
1.1卵细胞的形成场所
1.卵细胞形成场所： 卵巢 。
卵巢中有许多发育程度不同的卵泡。 在卵泡中央的一个细胞将会发育成 卵细胞。
卵原细胞 减数分裂 卵细胞 有丝分裂

月经初潮后增长速度减缓，一般每年只增高3-5cm。
主要由雌激素、生长激素和胰岛素样生长因子-Ⅰ （ IGF-Ⅰ ）等分泌增加所致。
月经初潮(menarche)
是青春期的重要标志，常发生于乳房发育后2.5年，约 12～13岁左右。
提示：卵巢产生的雌激素足以使子宫内膜增殖，在雌激素 达到一定水平且有明显波动时，引起子宫内膜脱落即出现 月经。
女性一生各阶段的生理特点
分为胎儿期、新生儿期、儿童期、青春期、性成熟期、 绝经过渡期及绝经后期7个阶段。
每个阶段都有各自的生理特点，是一不断发展的过程， 并没有截然界限，
（一）胎儿期(fetal period)
胚胎6周前，处于性未分化阶段。男女 胚胎具有相同原始的性腺、内生殖器及 外生殖器。
（七）绝经后期 (postmenopausal period)
指绝经后的生命时期。
早期阶段，卵巢虽停止分泌雌激素，但间 质仍能分泌少量雄激素，后者在外周转化 为雌酮，成为循环中的主要雌激素。
60岁后机体逐渐老化进入老年期(senility period)。卵巢功能完全衰竭，除整个机体 发生衰老改变外，生殖器官亦进一步萎缩 老化，易发生老年性阴道炎、骨质疏松及 骨折等。
月经及月经期的临床表现
（一）月经(menstruation)
指伴随卵巢周期性变化而出现的子宫内膜周期性脱落及 出血。
规律月经的建立是生殖系统功能成熟的主要标志。(中 医月经说法？)
月经第一次来潮称月经初潮，约12～13岁左右。16岁以 后月经尚未来潮者为原发性闭经，应于重视。
（二）月经血的特征
增大；
胚胎11-12周卵原细胞进入第一次减数分裂，并到前期双线期时终止， 改称为初级卵母细胞（primary oocyte）。

C、一条来自父方，一条来自母方
D.在减数第一次分裂后期向两极移动
染色体 染色单体
同源染 色体
联会
四分体
1个四分体＝1对同源染色体＝2条染色体＝2个着丝点＝4条 染色单体＝4个DNA分子。
染色体交叉互换
四分体的非姐妹染色单体之间经常发生缠绕, 并交换一 部分片段。
精细胞和卵细胞末期比较图
精细胞减数1末期
问题1:
精子和卵细胞的形成过程有何异同？
精子的形成过程
卵细胞的形成过程
染色体的行为变化相同, 即染色体先复制, 在 相 第一次分裂时同源染色体联会, 非姐妹染色体 同 交叉互换, 同源染色体分离, 非同源染色体自 点 由组合, 第一次分裂结束后染色体数目减半；
第二次分裂时着丝点分裂, 姐妹染色单体分离
(母本)高等动物(2N)(父本)
有丝分裂
减
减
数 分
受精卵(2N)
数 分
裂
裂
受精作用
卵细胞(N)
精子(N)
1.保证前后代染色体数目的恒定 2.引起后代变异类型的多样性
选择题：
1、在减数分裂过程中，染色体数目减 半发生在：B （ ）
A、减数第一次分裂后期 B、减数第一次分裂结束时 C、减数第二次分裂后期 D.减数第二次分裂结束时
2、在减数分裂过程中，每条染色体的着丝 点一分为二，两条染色单体形成两条染色 体发生在：（ D ）
A、第一次分裂中期
B、第一次分裂后期
C、第二次分裂中期
D.第二次分裂后期
3、在减数分裂过程中，有关同源染色体的叙述，
不正确的是：（ ）
B
A、第一次分裂开始不久两两配对的染色体
B 、在减数第二次分裂中，大小、形状相同的染 色体

子 宫 壁
子宫内膜的血液供应
子宫内膜周期性变化：
增生期(proliferative phase)：又称卵泡期 早期－子宫腺短、直、较少 晚期－子宫腺弯曲，腺腔扩大，螺旋 动脉增长、弯曲
分泌期(secretory phase)：又称黄体期 子宫腺高度弯曲，腺腔扩大成囊状， 腔内可见分泌物
皮质：含不同发育阶段的卵泡、黄体、
实质
白体等
髓质：L.C.T. 门细胞 雄激素
卵泡发育与成熟 . 原始卵泡
初级 卵泡
次级 卵泡
原始卵泡
原始卵泡 (primordial follicle):
初级卵母细胞：一个，圆形，胞质嗜酸，核大 而圆，染色浅，核仁明显
EM mit,SER,GOL 卵泡细胞：一层扁平的细胞，较小，与结缔组
肌层:数层平滑肌构成 外膜:CT构成的纤维膜
间质腺
卵巢的内分泌功能
次级卵泡
膜细胞 颗粒细胞
月经黄体
雄激素 将膜细胞合成的雄激素变为雌激素
膜黄体细胞
粒黄体细胞
妊娠黄体
与粒黄体细胞协同分泌雌激素 孕激素
孕激素、雌激素、松弛素
门细胞
雄激素
输卵管(oviduct)
受激素调节
上皮：单柱 粘膜
纤毛细胞 分泌细胞
固有层：薄层结缔组织
管壁 肌层：平滑肌，内环外纵
构成卵泡壁的卵泡细胞称颗粒细胞，参与合
成雌激素
雄激素
内层：Cap.丰富, 膜细胞 卵泡膜分两层 外层：胶原纤维，平滑肌纤维
生长卵泡
初级卵泡 次级卵泡
成熟卵泡 (mature follicle)
初级卵母细胞直径增大，卵泡液急剧增多， 卵泡体积显著增大，向卵巢表面突出

1.繁殖〔生殖〕：是指有生命的个体以某种方式繁衍与自己性状相似的后代来延续生命的过程.2.动物繁殖学：是研究动物生殖活动与其调控规律和调控技术的科学,是加强畜禽品种改良、保证畜牧业快速发展的重要手段,是现代动物科学或畜枚科学中研究最活跃的学科之一.研究内容涵盖了繁殖生理、繁殖技术、繁殖管理、繁殖障碍等多个方面的内容,既包括发情鉴定、人工授精、胚胎移植、妊娘诊断等用技术,也包括动物克隆、胚胎干细胞转基因等当今生命科学领域研究的热点和前沿技术,具有内容丰富、知识更新快实践性强等特点.动物繁殖学的研究意义：提高生产效率;提高畜种质量; 减少生产资料的占有量;3.雄性生殖器官分化:①生殖腺发育形成睾丸,生殖腺内上皮细胞排列形成精细管索一睾丸网②中肾管、附争管和输精管一精囊腺、前列腺和尿道球腺③生殖结一阴茎④缪勒斯管退化,形成未发育的子宫台雌性生殖器管的分化:①生殖腺发育形成卵巢,生殖腺表面部分形成皮质索,中央部分形成髓质索②皮质索一原始卵泡③缪勒斯管一子宫、输卵管、阴道.4.雄性的生殖器官与机能:组成,睾丸、附睾、输精管、副性腺、尿生殖道、阴茎、阴囊.睾丸：是雄性动物的生殖腺.卵圆形或长卵圆形,分为游离缘和附着缘<附睾附着侧>隐睾: 动物出生或成年后睾丸未能进入阴囊,仍留在腹腔内,该动物不做种用.睾丸的组织结构:睾丸表面被以浆膜,即固有鞘膜,其内为致密结缔组织构成的睾丸白膜,睾丸白膜从睾丸头向睾丸实质部伸入结缔组织索,构成睾丸纵隔,向四周伸出的放射状结缔组织小梁,为中隔,将睾丸分成许多睾丸小叶,每个小叶内由2－3条精细管组成,精细管在小叶顶端汇合成直细管,形成睾丸网,盘曲成附睾头.精细管:是精子产生的场所,其内充满液体,精细管的管壁由外向内为结缔组织纤维、基膜和复层的生殖上皮〔生精细胞和支持细胞〕.睾丸的功能:①合成并分泌雄激素：精细管之间的间质细胞分泌雄激素,精细管管壁的支持细胞分泌抑制素、激活素等；②精子生成：由精细管生殖上皮的生殖细胞生成;睾丸支持细胞的主要作用：①参与形成血睾屏障,创造了相对稳定的生精环境.②支持生精细胞,促进生精细胞转位与精子释放；③分泌蛋白质与细胞因子；④营养生精细胞附睾:附着于睾丸的附着缘,分为头、体和尾；附睾头由13-20条睾丸输出管组成.机能:①促进精子成熟②吸收作用③运输作用④贮存作用〔微酸环境〔pH=6.2-6.8>、高渗透压〔400〕、低温〕阴囊：具有温度调节能力,保护精子正常生成.输精管：参与形成精液；射精时其强有力的收缩作用使精子射出.副性腺：由精囊腺、前列腺和尿道球腺组成.精囊腺和输精管共同开口于尿生殖道骨盆部精阜.前列腺由体部和扩散部组成.犬无尿道球腺.副性腺的机能：①冲洗尿生殖道<尿道球腺的分泌物先排出,冲洗残留的尿液>②稀释、营养、活化和保护精子③运送精子④形成阴道栓,防止精液倒流<尿道球腺分泌物的凝固作用,形成阴道栓,防止精液倒流.>尿生殖道:尿生殖道是精液和尿液的共同通道.由骨盆部和阴茎部组成.其中的精阜是输精管、精囊腺、前列腺的共同开口.阴茎和包皮:阴茎为粗细不等的长圆锥形,主要由海绵体组成,内有纤维组织和毛细血管,勃起时可增大数倍.包皮是双层鞘囊,分为内包皮和外包皮,猪有包皮憩室.5.雌性动物的生殖器官与机能:卵巢、输卵管、子宫、阴道、外阴部卵巢:卵巢由皮质部和髓质部组成.皮质部包在髓质部的外面,内含同发育阶段的卵泡和红体、白体和黄体；髓质部含有许多血管和神经,由卵巢门出入.卵巢门上有成群较大的上皮细胞〔门细胞〕分泌雄激素.机能:①卵泡发育和排卵②分泌雌激素、孕激素和其它激素.输卵管：输卵管是卵子进入子宫的通道.输卵管由伞部或漏斗部、输卵管膨大部和输卵管峡部组成.伞部为接纳卵子的部位；壶腹部是受精的部位；峡部连接输卵管和子宫的部位.输卵管管壁由外向内由外膜、肌层和粘膜组成.机能：①运送卵子和精子②精子获能、卵子受精和早期受精卵发育的场所③分泌机能：分泌粘多糖和粘蛋白,为精子、卵子和早期受精卵提供营养.子宫:子宫大部分位于腹腔,少部分位于骨盆腔；由子宫角、子宫体和子宫颈组成.由外向内由浆膜、肌层和粘膜三层组成.机能:①贮存、筛选和运送精液②精子获能的场所③胎儿发育的场所④调节卵巢功能,导致发情.阴道：位于骨盆腔；阴道穹隆；既是交配器官,又是产道.外生殖器：包括尿生殖前庭、阴唇和阴蒂.6.激素：是由有机体产生、经体液循环或空气传播等途径作用于靶器官或靶细胞、具有调节机体生理机能的微量信息传递物质或微量生物活性物质.按来源分类：贮存：下丘脑和垂体分泌的激素,分泌后贮存在腺体内,刺激后释放〔脉冲性释放〕.类固醇激素合成后直接释放至细胞外液.进入血液中的激素,少量〔约5%〕呈游离状态,大部分与结合蛋白质〔BP〕或载体蛋白质〔CP〕结合.释放：表分泌：通过相邻细胞的缝隙连接.神经内分泌：神经元胞体合成后贮存于轴突,以扩散形式通过神经元的突触间隙.旁分泌：局部激素释放后,通过细胞外液间隙弥散至邻近靶细胞以传递局部信息.外分泌：由管道排泄至体外.自分泌：细胞一部分影响另一部分,影响细胞器.作用特点：①特异性〔受体〕②活性丧失快〔半衰期〕③活性丧失快〔半衰期〕④与所处生理时期与用量和方法有关⑤具有协同或抗衡的作用⑥生物学活性取决于分子结构7.雄性：初情期:指雄性个体第一次释放有受精能力的精子,并表现出完整性行为序列的时期.性成熟期：青年公畜经过初情期后,身体和生殖器官进一步发育,已具备成熟和完善生殖机能的时期,标志着动物个体达到具有正常繁殖能力的时期.体成熟:是指动物各种器官发育完善,机能正常的年龄.适配年龄：根据品种、个体发育与繁殖能力等,确定适用于配种的公畜年龄.繁殖机能停止期：因衰老、疾病等因素导致公畜繁殖机能停止的时期.8.精子发生过程:指精子在睾丸内产生的全过程,包括精原细胞增殖,精母细胞发育与成熟分裂,精子的形成9.精子形成：指精子细胞发生复杂的形态结构变化而成为精子的过程.包括：顶体发生<高尔基复合体>、核的浓缩、拉长、尾的形成<中心小体与线位体>与多余细胞质的脱落等10.精子发生周期：从A型精原细胞直至精子细胞变成精子的过程所需要的时间.11.精细管上皮周期：精细管横切面中反复出现某一特定细胞组合的间隔时间称精细管上皮周期.12.精细管上皮波：精细管上皮因纵长方向的空间位置或距离的变化而发生有规律的变化.13.支持细胞：提供各级细胞营养；提供合适的微环境；形成血睾屏障；对各生精细胞起支持作用；合成与分泌雄激素结合蛋白.14.血睾屏障：血液和淋巴不能直接进入精细管,使发育中的精细胞免受血液化学变化的影响,靠精细管外周的肌细胞和支持细胞间的特殊连接来完成,这种结构称为BTB.作用：①形成有利于精子生成的微环境；②阻止对精子有害的物质进入；③防止精子进入血液循环系统产生抗体.15.精子的成熟：睾丸生成的精子不具备运动与受精的能力,需要在附睾内的转运过程中完成精子成熟所发生的某些形态与机能等的变化,才能获得受精潜能和运动能力,这个过程称为精子的成熟.精子成熟的附睾环境：较低的pH；较高的渗透压；睾酮含量高；分泌多种蛋白质和酶；某些离子浓度发生改变精子成熟的主要变化：①形态变化：变化不大,体积缩小〔原生质滴脱去〕②结构变化：二硫键增加,精子核和尾部结构稳定③膜的变化：为受精准备〔获得受精能力,防止超激活〕④精子运动方式：运动方式有规律变化⑤精子代谢基质变化：乳酸、甘油、脂类16.精子的形态和结构:头部、颈部和尾部组成.头部:细胞核演变而成,贮存遗传物质.由细胞核、顶体和顶体后区等组成.<顶体可分为顶节、主节和赤道节三个部分.顶体内含有多种与受精过程有关的水解酶.赤道节是精子首先与卵子发生融合的部位.>17.精子的运动:依赖于尾部摆动.类型有三种,即直线前进运动、转圈运动和原地摆动.18.精子的代谢活动:①糖酵解:无氧代谢②呼吸：主要在尾部进行③对脂类的代谢19.外界因素对精子存活的影响:①温度②光线和辐射③pH值④渗透压⑤离子浓度⑥稀释⑦气相⑧药品的影响20.精液的组成：精子,精清〔糖类,蛋白质和氨基酸,酶类,脂类,维生素,无机离子〕精清的生理作用：①稀释精子,扩大精液容量.②为精子提供营养物质.③调整精液pH值,促进精子运动.④对精子具有保护作用,主要为缓冲和防止氧化.⑤清洗尿道,润滑尿道⑥在母畜生殖道,形成胶状凝固,防止精液逆流.21.影响精液性状的因素：①种和品种②年龄③个体④营养⑤季节与温度⑥运动22.雌性：初情期：雌性动物从出生到第一次出现发情表现并排卵的时期.影响初情期的因素：〔1〕品种〔2〕气候〔温度、湿度和光照等气候因素〕〔3〕营养水平〔4〕出生季节性成熟期：雌性动物在初情期后,一旦生殖器官发育成熟、发情和排卵正常并具有正常的生殖能力,则称为性成熟.动物从出生至性成熟的年龄,称为性成熟期.适配年龄：又称配种适龄,是指适宜配种的年龄.体成熟期：动物出生后达到成年体重的年龄.繁殖能力停止期：动物从出生至繁殖能力消失的时期,称为繁殖能力停止期或繁殖终止期.23.发情：雌性动物生长发育到一定年龄后,在垂体GTH的作用下,卵巢上卵泡发育并分泌雌激素,引起生殖器官和性行为的一系列的变化,并产生性欲,雌性动物所处的这种生理状态称为发情.卵巢上的卵泡发育、成熟和雌激素产生是发情的本质.而外部生殖器官变化和性行为变化是发情的外部现象.正常发情征状：①卵巢变化：家畜发情开始前3～4d,卵泡开始生长；发情前2～3d卵泡内膜增生,卵泡液分泌开始增多,卵泡体积增大,卵泡壁变薄而突出于卵巢表面；发情征状消失时卵子排出②行为变化：表现为兴奋、鸣叫、举尾拱背、频频排尿、食欲减退、泌乳量减少等.③生殖道变化：发情时随着卵泡分泌的雌激素量增多,生殖道血管增生并充血,阴部表现充血、水肿、松软,阴道粘膜充血、红肿,子宫颈松驰,子宫粘膜分泌能力增加,有粘液分泌.排卵<ovulation>:发情征象消失时卵泡已发育成熟,卵泡体积达到最大.在激素作用下卵泡壁破裂,卵子从卵泡内排出,即排卵.〔自发排卵,诱发排卵〕24.异常发情：①安静发情②持续发情③短促发情④慕雄狂⑤孕后发情25.乏情:长期不发情,卵巢处于相对静止状态,无周期性的功能活动.<生理性,病理性>26.产后发情:动物分娩后的第一次发情.27.发情周期:初情期后,在生理或非妊娠条件下,雌性动物每间隔一定时期均会出现一次发情,通常将这次发情开始至下次发情开始、或这次发情结束至下次发情结束所间隔的时期.28.发情周期类型:季节性发情周期<季节性多次发情,季节性单次发情>,无季节性发情周期.29.发情周期的划分:四期分法:发情前期、发情期、发情后期、间情期.〔根据性欲表现和生殖器官变化〕二期分法:卵泡期和黄体期.<根据卵巢上的组织学变化和黄体存在的依据>30.发情周期的调节:31.影响发情和发情周期的因素:〔1〕遗传因素〔2〕气候因素〔3〕饲养管理水平32.发情鉴定方法:①外部观察法.精神不安,鸣叫,食欲减退；外阴部充血肿胀、湿润,有黏液流出；②试情法③阴道检查法④直肠检查法⑤生殖激素检测法⑥仿生学法⑦电测法⑧生殖道黏液pH测定法等.33.卵泡发育：是指卵泡由原始卵泡发育成为成熟卵泡的生理过程.34.成熟卵泡由外向内：卵泡外膜、卵泡内膜、颗粒细胞层、卵丘、透明带、卵细胞35.卵泡发生波：反映从原始卵泡发育至初级、次级、三级以至成熟卵泡动态变化过程所组成的图形.36.在每个发情周期,卵泡通过募集、选择和优势化三个阶段发育成熟.卵泡募集：在卵泡形成后,部分原始卵泡脱离原始卵泡库,开始缓慢生长.卵泡选择：参与募集的卵泡并非都能够发育排卵,大多数的卵泡要发生闭锁退化,只有少量的<数目具有种质特异性>能发育成为优势卵泡.卵泡优势化：被选择的卵泡即确立优势化地位,它们继续发育,其体积逐渐变大,激素分泌能力增强,从而抑制从属卵泡<落选的募集卵泡>的生长与下一卵泡波的出现.37.动物出生前,卵巢上就有很多原始卵泡,但只有少数卵泡能够发育成熟和排卵,绝大多数卵泡不破裂、排卵,而发生闭锁和退化.38.排卵前,卵泡经历着三大变化:①卵母细胞细胞质和细胞核成熟;②卵丘细胞聚合力松懈,颗粒细胞各自分离;③卵泡膜变薄、破裂.39.黄体：颗粒细胞增生肥大,吸收类脂质成为黄体细胞,卵泡内膜细胞也移入黄体细胞之间,参与黄体的形成.黄体退化:黄体退化时,由颗粒细胞转化的黄体细胞退化很快,表现在细胞质空泡化与核萎缩.随着微血管退化,供血减少,黄体体积逐渐变小,黄体细胞的数量也显著减少,颗粒层细胞逐渐被纤维细胞所代替,黄体细胞间结缔组织侵入、增殖,最后整个黄体细胞被结缔组织所代替,形成一个斑痂,颜色变白,称为白体,残留在卵巢上.40.卵子发生:雌性生殖细胞分化、增殖和成熟的全过程.卵子发生特点:①卵原细胞经过有丝分裂的增殖形成初级卵母细胞,初级卵母细胞经过两次减数分裂,每次分裂均生成大小不等的两个细胞,小的称为极体.多余的染色体被排出,最后形成一个成熟的卵子.②哺乳动物的卵原细胞分裂形成初级卵母细胞都是在胎儿出生以前或出生后不久完成.多数卵母细胞在发育过程中退化,只有少数卵母细胞发育到成熟并排卵.③卵母细胞在生长发育过程中要积累大量的营养物质和遗传信息,主要为胚胎发育提供营养和信息.41.卵子发生过程：①卵原细胞的增殖：②卵原细胞的生长：卵母细胞的体积增大；卵泡细胞由单层变为多层；出现透明带.生发泡：在初级卵母细胞发育至第一次减数分裂前期的双线期便进入停滞状态③卵原细胞的成熟：生发泡破裂期〔GVBD〕：初级卵母细胞在分裂前期的双线期停滞,在激素的支配下恢复.排出第一极体.42.精子与卵子发生过程比较:43.卵子的结构:放射冠,透明带,卵质膜,卵胞质,卵细胞核.44.人工授精:是在人工条件下利用器械采集种公畜的精液,经过品质检查,稀释保存等适当处理后,再用器械将精液输送到发情母畜生殖道内,使母畜受孕的配种方法.优越性：①最大限度地提高优秀种公畜的利用率②加速品种改良③大幅度减少种公畜的头数④克服公、母畜体型悬殊而出现的交配困难⑤控制疾病传播方法与操作步骤：精液的采集,精液的品质检查,精液的稀释,精液的保存,输精45.采精技术：假阴道采精法,手握法和筒握法,按摩法,电剌激法假阴道应具备条件：1>适宜温度2>适当压力3>适当润滑度。

一生约排出400个成熟卵子，99.9％卵细 胞皆退化，绝经时卵母细胞已基本耗竭。
卵泡的早期生长发育(1)
胚胎5个月至生后6个月，卵巢皮质内始基卵泡最多 其组成：一个初级卵母细胞
一层梭形颗粒细胞 一层基底膜 是妇女的基本生殖单位，卵细胞储备的唯一形式 自胎龄5-6月时起，始基卵泡即分期分批以固有的速率， 进入所谓“生长发育曲线”，在一生中不断进行，直到绝 经。
月经周期第7天，被募集的发育卵泡群 中，FSH阈值最低的卵泡，优先发育成 为优势卵泡。 优势卵泡生成和分泌更多的E2，反馈抑 制了垂体FSH的分泌，使其它卵泡逐渐 退化，优势卵泡决定了该周期卵泡期 的期限，血清及卵泡液E2水平与优势卵 泡的体积成正相关关系。
卵泡期(3)
月经周期第11-13天，优势卵泡迅速 增大，分泌E2，达到 1100Pmol/L(300pg/ml)左右。
卵巢分泌的性激素又反馈影响 CNS-下丘脑-垂体的功能，从而形成 一个CNS-下丘脑-垂体-卵巢轴的闭式 反馈系统，以确保女性生殖功能的正 常运行。
WHO不排卵分类
I类
中枢衰竭或低促性腺激素，以下丘脑或垂体功能 低下为特征。血清促性腺激素处于异常低水平， 亦不能检测到雌二醇活性。
II 类
排卵功能紊乱，表现为促性腺激素与雌激素生成 不同步，泌乳素水平正常。临床表现为各种类型 的月经紊乱。患者可产生雌激素。
（2）孕激素：排卵后开始增加，7-8日 黄体成熟时达到高峰，以后逐渐下降。
卵泡期(1)
在前一卵巢周期的黄体期及本周期早 卵泡期，血清FSH水平升高，卵巢内 一组窦状卵泡群被募集；
FSH使颗粒细胞继续增殖： 分泌更多卵泡液； 激活颗粒细胞的细胞色素P450芳
香化酶 ，促进E2的合成与释放。

mTOR与卵泡发育朱静;杨庆岭;孙莹璞【摘要】原始卵泡由单层扁平前颗粒细胞包围卵母细胞形成,是女性的基本生殖单位,其数目在胎儿期就已决定.随着年龄的增长,原始卵泡数量不断减少,其数目一定程度上代表了女性生育年限的长短.而哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)与细胞生长发育密切相关.在静止期卵母细胞与前颗粒细胞中,mTOR表达异常可导致细胞内蛋白合成增加,卵母细胞发育及颗粒细胞分裂、分化,使原始卵泡被激活,引发原始卵泡库过早耗竭,从而导致女性卵巢储备能力降低、生育年限缩短.近年来,mTOR及其介导的信号通路作为女性生育力保护的潜在靶点已成为生殖医学领域的研究热点.其对卵泡发育的调节作用,将为延缓女性卵巢衰老提供新思路.现从哺乳动物原始卵泡激活及其与mTOR信号网络的相关性等方面进行综述,并探讨其与女性不孕的关系.【期刊名称】《国际生殖健康/计划生育杂志》【年(卷),期】2019(038)002【总页数】4页(P150-153)【关键词】哺乳动物;西罗莫司;卵泡;卵巢;不育,女(雌)性【作者】朱静;杨庆岭;孙莹璞【作者单位】450000 郑州大学第一附属医院;450000 郑州大学第一附属医院;450000 郑州大学第一附属医院【正文语种】中文哺乳动物卵巢是由黄体及处于不同发育阶段的各级卵泡组成的异质性器官。

胎儿期卵巢内卵母细胞逐渐停止有丝分裂，进入第一次减数分裂并静止在双线期，双线期的卵母细胞被单层扁平前颗粒细胞（primordial follicle granulosa cells，pfGCs）包围形成原始卵泡[1]，构成女性基本生殖单位，原始卵泡库的大小一定程度上决定了个体的生育年限[2]。

妊娠20周时胎儿原始卵泡的数目峰值可达六百万至七百万，此后逐渐下降，出生后卵巢中原始卵泡不到一百万[3]。

性成熟后，在下丘脑－垂体－卵巢轴的影响下，体内性激素水平发生改变，部分处在静止期的原始卵泡被募集，伴随着pfGCs的增殖分化卵母细胞进一步发育，最终形成卵丘细胞－卵母细胞复合体并完成排卵。

有丝分裂的过程（以动物细胞为例）植物细胞分裂图象如下图所示：间期 前期 中期 后期 末期减数分裂①减数第一次分裂的间期a．精原细胞：雄性的原始生殖细胞，染色体数目与体细胞的相同。

既能进行有丝分裂产生精原细胞，也能进行减数分裂。

b．主要变化：体积增大，染色体复制。

c．结果：1个精原细胞→1个初级精母细胞，复制后每条染色体中含2条姐妹染色单体。

②减数第一次分裂的分裂期a．主要变化：减数第一次分裂前期：联会、出现四分体(四分体中非姐妹染色单体之间常发生交叉互换)。

减数第一次分裂中期：各对同源染色体排列在细胞中央的赤道板两侧。

减数第一次分裂后期：同源染色体彼此分离，非同源染色体自由组合。

减数第一次分裂末期：两组染色体到达细胞两极，分离后的同源染色体分别进入两个子细胞。

b．结果：1个初级精母细胞→2个次级精母细胞。

每个次级精母细胞无同源染色体，染色体数目减半。

说明：减数分裂过程中染色体数目减半的原因：同源染色体分离；减数分裂过程中染色体数目减半的时间：减数第一次分裂末期(或结束时)。

③减数第二次分裂a．主要变化：减数第二次分裂间期：通常没有，或时间很短，染色体不再复制。

减数第二次分裂中期：染色体着丝点排列在细胞中央的赤道板上。

减数第二次分裂后期：着丝点分裂，两条姐妹染色单体分开成为两条染色体，分别移向细胞两极。

b．结果：2个次级精母细胞→4个精细胞。

每个精细胞中染色体数目、核内DNA数目都只有精原细胞中的一半。

注意：减数分裂结束时形成的是精细胞，而不是精子。

④变形a．主要变化：精子呈蝌蚪状，头部几乎只保留了细胞核，部分细胞质变成精子的颈部和尾部，大部分细胞质及多数细胞器被丢弃，但全部线粒体被保留了下来，并集中在尾的基部。

b．结果：4个精细胞→4个精子。

精子尾很长，能够摆动。

2．卵细胞的形成过程（人和其他哺乳动物）(1)卵细胞的形成部位：哺乳动物的卵细胞是在卵巢中形成的。

卵巢内部有许多发育程度不同的卵泡，位于卵泡中央的一个细胞就是卵细胞。