【适合直接打印】连锁与交换
- 格式：doc
- 大小：154.00 KB
- 文档页数：11
第五章 连锁与交换规律
第一节 连锁与交换 *
连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
一、连锁与交换的遗传现象
（一）连锁遗传现象的发现—-香豌豆
连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
香豌豆两对相对性状杂交试验：花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：
1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；
3、两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：
1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；
3、两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
结论：原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。
相引相和相斥相：
在杂交组合1中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。而杂交组合2中是每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状。遗传学上把第一种杂交组合称为相引相，把第二种杂交组合称为相斥相。
对于上述两个试验结果，就单个性状进行分析，仍然符合分离规律。不论是相引相还是相斥相，F2群体中紫花对红花，长花粉对圆花粉的分离都接近3：1。
相引相： 紫花：红花=（4831+390）：（1338+393）=5221：1731=3：1
长花粉：圆花粉=（4831+393）：（1338+390）=5224：1728=3：1
相斥相： 紫花：红花=（226+95）：（97+1）=321：98=3：1
长花粉：圆花粉=（226+97）：（95+1）=323：96=3：1
（二）摩尔根等的果蝇遗传试验
1910年摩尔根和他的学生布里吉斯（Bridges，C.B）研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，建立了遗传学的第三个基本定律——连锁法则。具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一染色体上的非等位基因。
一种生物的性状是成千上万的，然而每一种生物所具有的染色体却是十分有限的，少则一对两对，多也不过几十对几百对。因此，一条染色体上必然载有许多基因。
摩尔根发现果蝇的红眼和紫眼（purple）、长翅和残翅（vestigial）两对性状都是非伴性遗传，各自的遗传都符合孟德尔法则。
1、相引组杂交与测交：
他们将红眼长翅的果蝇和紫眼残翅的果蝇进行杂交，F1代为红眼长翅，然后将F1和双隐性的亲本进行测交，所得到的测交后代按孟德尔法则应有四种表型，分离比为1：1：1：1，但实际得到的结果亲组合多于理论数，重组合少于理论数。
2、相斥组杂交与测交：
同贝特森等一样，为了进一步验证，他们又改变了组合重新实验，结果相似，仍是亲组合多于理论数，重组合少于理论数。
3、解释：
但他们的解释却不相同，摩尔根等认为第一种组合Pr+、Vg+两个基因位于同一条染色体上，Pr、Vg也位于另一亲本的相应染色体上，两个亲本都是纯合体，杂交后F1代的这一对同源染色体分别携带Pr+Vg+(红眼长翅)和PrVg(紫眼残翅)基因。
减数分裂时有的细胞在Pr+、Vg+两个基因之间发生了染色体的交换重组，产生了重组型配子Pr+Vg和PrVg+，这种配子的比例比亲组合型的配子少，所以通过测交多得到的后代不是1：1：1：1，而是亲组合的表型红眼长翅和紫眼残翅为多，重组合的后代红眼残翅、紫眼长翅为少；另一杂交组合也是同样的道理。
他们的假设归纳起来主要有三个论点：
（1）相引就是两个基因位于同一条染色体上，相斥反之。其实按现代的概念，相引就是顺式（cis），相斥就是反式（trans）。
(2)同源染色体在减数分裂时发生交换（crossing-over）重组（1910年）；
(3)1911年摩尔根又补充了一点：位置相近的因子相互连锁。连锁和交换的重组称为染色体内重组，因染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重组。
（三）完全连锁与不完全连锁
1、完全连锁：
位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。
完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。
1922年英国的霍尔丹提出：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体，此称为霍尔丹定律。
例1：果蝇的体色、翅膀的遗传
P 灰身残翅 BBvv ♂ × bbVV ♀黑身长翅
↓
F1 灰身长翅 BbVv ♂ × bbvv黑身残翅
↓
Ft bbVv Bbvv
黑身长翅 灰身残翅（亲本类型） F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv也完全连锁。
例2：果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：
P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼
↓
F1 b+bpr+pr × bbprpr 黑身紫眼（测交）
↓
Ft 灰身紫眼b+bprpr ： bbpr+pr 黑身红眼
两对非等位基因完全连锁时，他们的遗传表现与一对基因很相似，自交F2 3：1分离，测交1：1分离。
拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因。
2、不完全连锁：
非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。
不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生（同源染色体的非姊妹染色单体发生交换）。
例如：果蝇体色、翅膀的遗传：
P 黑长 bbVV × BBvv 灰残
↓
F1 灰长 BbVv ♀ × bbvv ♂ 黑残
↓
Ft Bbvv bbVv BbVv bbvv
0.42 0.42 0.08 0.08
亲组合：亲代原有的组合。
重组合：亲代没有的组合。
(1)基因在染色体上呈直线排列；
(2)等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；
(3)同源染色体上两对非等位基因处于不同位置；
(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会)
粗线期非姐妹染色单体之间某些片段发生了交换 交叉现象 同源染色体间非等位基因的重组 随机分配到子细胞内
发育成配子。（联会是交换的条件，交叉是交换的结果）
由于发生了交换，而导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，而表现为不完全连锁。
二、交叉与交换的关系
1、同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组.
2、交换导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，产生非亲本型配子。 3、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体（亲染色体），含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。
三、交换值及其测定
（一）重组值（交换值）的概念：
重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。
严格地说，交换值是指在连锁的两个基因之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。
我们用遗传学方法所测出来的只是重组率，而不是交换值。如果所研究的两个基因之间的距离很短，或者说我们所关注的染色体片断很短，重组率才等于交换值。如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，其间可能发生双交换甚至多次交换，遗传学方法测定出来的重组率往往小于交换值。
1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。
2、发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。因此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。
3、重组值的范围0—50%之间，重组值越大，基因之间连锁的程度越小。
（二）重组值（Rf）的测定
1、测交法：用于异花授粉植物。
用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，容易做杂交，一次授粉能得到大量种子；麦、稻、豆较难：回交去雄难，一次杂交只能得到很一粒种子，用测交的方法测定重组率工作量，故宜用自交测定法。
测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
计算公式： 交换型的个体数
测交后代个体总数
赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米色粒遗传的测交试验：
籽粒颜色：有色(C)、无色（c）；籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引组（相）：C-Sh相引相的重组值为3.6%。
相斥（组）相：C-Sh相斥相的重组值为3.0%。
相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：
（1）F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；
（2）亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；
（3）亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
※在一个孢母细胞中，交叉可以发生在Sh-C之间，也可以发生在Sh-C之外，一般地说这是随机的。
※假设有一个小孢母细胞中的交叉发生在Sh-C之间，最后形成四个雄配子，其中两个是亲本型，两个是重组型。所以，即使所有的小孢母细胞中在Sh-C之间都发生交叉（交换），也就是说100%的小孢母细胞都在Sh-C之间发生交换，最多也只能形成50%的重组型配子。
