第２４卷第３期 ２０１ １年９月 水产学杂志
ＣＨＩＮＥＳＥ Ｊ０ＵＲＮＡＬ ＯＦ ＦＩＳＨＥＲＩＥＳ Ｖｏ１．２４，Ｎｏ．３ Ｓｅｐ．２０１１
文章编号：１００５—３８３２（２０１ １】０３—００６０—０６
鱼类消化道内分泌细胞概述及研究方法
徐革锋，刘洋，牟振波
（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，哈尔滨１５００７０）
摘要：消化道内分泌细胞能产生多种具有调节胃肠功能的胃肠激素。该类激素除了能促进胃肠对营养物质的消 化与吸收外，还能控制摄食行为、调控消化道运动以及细胞营养作用，甚至能够影响其他一些内分泌腺的活动。 了解肠道内分泌细胞的基本概况有助于深入地研究鱼类的消化生理，组织化学、免疫细胞化学和电子显微镜等 技术是研究消化道内分泌细胞鉴别、定位以及形态学的重要方法，利用这些技术能够揭示鱼类消化道内分泌细 胞的生物功能及作用机理，对研究鱼类摄食、消化和吸收等生理机制有重要意义。因此，本文综述了近年来国内 外鱼类消化道内分泌细胞的研究进展及主要研究手段，旨在为鱼类消化生理学、内分泌学和营养学提供参考资 料。 关键词：硬骨鱼类；消化道；内分泌细胞；胃肠激素；组织化学；免疫细胞化学 中图分类号：￥９６ 文献标识码：Ａ
Ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔｓ ｉｎ ｆｉｓｈｅｓ
ＸＵ Ｇｅ—ｆｅｎｇ．ＬＩＵ Ｙａｎｇ．ＭＯＵ Ｚｈｅｎ—ｂｏ （１．Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆＦｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｒｂｉｎ １５００７０，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＬｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈａｒｂｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００８０，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｍａｎｙ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｇｕｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｉｍｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｓｔｏｍａｃｈ ａｎｄ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ．Ｂｅｓｉｄｅｓ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｔｏｍａｃｈ ａｎｄ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ，ｔｈｅｓｅ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｃｏｕｌｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｆｅｅｄｉｎｇ ｂｅｈａｖ— ｉｏｒ，ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ａｎｄ ｔｒｏｐｈｉｃ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌ，ｅｖｅｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｇｌａｎｄｓ．Ｕｎｄｅｒ－ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ ｉｎ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｔｈｅ ｐｅｎｅｔｒａｔｉｎｇ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｉｓｈｅｓ．Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｉｍｍｕｎｏｃｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｗｅｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｗａｙｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｌｏｃａ・ ｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ ｉｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ．Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅｓｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ ｉｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ，ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｍｅａｎｉｎｇ ｔｏ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｉｎｇｅｓｔｉｏｎ，ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂ— ｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｓｈｅｓ．Ｔｈｕｓ，ａｉｍｅｄ ｔｏ ｏｆｆｅｒ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｉｓｈｅｓ，ｗｅ ｏｖｅｒｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ ｍａｉｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒｎａｌ ａｎｄ ｏｖｅｒｓｅａｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ ｉｎ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ ｏｆｆｉｓｈｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｆｅｗ ｙｅａｒｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｏｓｔｅｉｃｈｔｈｙｅｓ；ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｔｒａｃｔ；ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌ；ｇｕｔ ｈｏｒｍｏｎｅ；ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ；ｉｍｍｕｎｏｃｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
．肾机能的调节
（一）肾小球滤过作用的调节
肾小球通透性一般不会发生太大变化。肾小球滤过作用调节主要通过肾血流量调节而实现。
肾血流量具有自动调节机制，即肾内存在血流阻力随动脉血压而改变以维持血流量相对稳定的机制。
另一方面，肾血流量也受神经-体液因素的调节。支配肾脏的传出神经包括内脏神经（交感神经）和迷走神经（副交感神经）两种。前者有缩血管的作用，特别对入球小动脉和出球小动脉作用尤为显著；迷走神经的作用尚待研究。
体液因素中，肾上腺素和去甲肾上腺素都是促进肾血管收缩的主要激素。
（二）肾小管活动的调节
1.自身调节
（1）小管液的溶质浓度：小管液的溶质所形成的渗透压是对肾小管重吸收水分的力量。（渗透性利尿）；
（2）球管平衡：肾小管重吸收率与肾小球滤过率之间保持一定的平衡；
2.神经调节：肾的血管和肾小管主要受交感神经的支配。
3.体液调节：
（1）抗利尿激素：增加远球小管和集合管对水分的通透性，使尿量较少；
（2）醛固酮（肺鱼）：保Na+、排K+；醛固酮的分泌受肾素-血管紧张素系统调节，血管紧张素II能y引起强烈而持久的醛固酮分泌。但除肺鱼外，鱼类都缺。
15. 甲状腺激素的生理作用
1.代谢
。甲状腺激素的作用在高等脊椎动物主要是增加机体的代谢活动。
• 甲状腺激素对变温动物的代谢活动也起重要作用。
2.调节渗透压
• 例：硬骨鱼类处于渗透压变化的环境中，甲状腺素能促使渗透压调节所需的能量代谢增强。
3. 对生长、发育、变态和行为的影响
• 甲状腺激素的主要作用是促进生长和发育成熟。（例：甲状腺素处理鱼受精卵和鱼苗能明显地提高孵化率和成活率）
• 甲状腺激素能改变鱼类的运动行为。
胰岛素的生理作用（降低血糖，合成脂肪，合成蛋白质）
答：1. 对糖代谢的影响
促进葡萄糖转运，加速葡萄糖的氧化，增加糖元生成，抑制糖异生；
2.对脂肪代谢的影响
促进脂肪合成，抑制其水解，减少脂肪酸的释放和酮体的生成；
5讲激素分泌调节;动物激素种类、作用和特点. 1 / 231
第5讲 动物激素调理及与神经调理的关系
考点一 动物激素的种类、作用及特色
【知识梳理】
促胰液素的发现
（1）写出序号代表的物质或构造
① ，② ，③ 。
（2）参加上述过程的调理方式是 。
2.激素调理：由 （或细胞）分泌的 进行的调理。
斕见綈墜蘄韙鱭櫳瘍確穡层課嘵崳。
激素调理的特色
（1） ；（2）经过 运输；（3）作用于 。
动物激素在生产中的应用
5讲激素分泌调节;动物激素种类、作用和特点.
2 / 232 （1）给人工养殖的雌、雄亲鱼注射促性腺激素近似物，促进亲鱼的卵和精子的成熟，从而进行人工授精。
（2）让蝌蚪发育为一只小青蛙的原理：甲状腺激素有促进生长发育的作用。
（3）阉割催肥的原理：割除牲牲口殖腺，使其不拥有性行为和生殖能力，易驯养，利育肥。妫长織鄴帳篑鰓躜谭饲綻駢际嵐釘。（4）给牲口注射生长激素以促进生长，缩短生长周期。5讲激素分泌调节;动物激素种类、作用和特点. 3 / 233
【思想辨析】
1.判断以下有关激素的种类、作用等表达的正误。
（1）小肠黏膜中的一些细胞拥有内分泌功能。 （ ）
（2）胰高血糖素可为靶细胞供给能量。（ ）
3）人在惧怕、紧张时，在内脏神经的支配下，肾上腺髓质开释的肾上腺素增加，该激素可作用于心脏，使心率加快。故肾上腺素作用的靶器官包含心脏。
蠍嶸鄶吓溃絢檔蛮綸雠蝾骤艳鵲從。
）
4）在人工饲养条件下，假如淡水鱼不排卵，可将同种性成熟鱼的垂体提取液注射到雌鱼体内，促进其排卵。这一方法主假如利用了垂体细胞合成的促性腺激
機間芗坝颧飒称驸訌伧垫辁摶鲽殤。
素。（）
2.增补完好下表中人体中重要激素作用的靶器官或靶细胞。
激素名称 靶器官（或靶细胞）
甲状腺激素 几乎浑身组织细胞
促甲状腺激素开释激素
促甲状腺激素 甲状腺
抗利尿激素
胰岛素 几乎浑身组织细胞綣娆鴕铩誤忾夢赘靈溃繭艫皚獷绑。胰高血糖素 主要作用于5讲激素分泌调节;动物激素种类、作用和特点. 4 / 234
一、鱼类性腺发育的内分泌调节 （一）脑垂体 鱼类脑垂体位于间脑腹面，嵌藏在副蝶骨背面、耳骨内侧缘的小凹窝内，借脑组织构成的柄与下丘脑相接。它是最重要的内分泌腺之一。它分泌的激素不仅作用于身体各种组织，而且能调节其他内分泌腺体的活动。 1.脑垂体的构造 鱼类的脑垂体包括腺垂体和神经垂体两大部分。腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成。这三部分分别相当于哺乳动物腺垂体的结节部、前叶和中间部。 前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞的组成很一致。它主要由促肾上腺激素分泌细胞和催乳素分泌细胞组成。前一类细胞多呈长形或椭圆形，邻近神经部，核位于细胞一端，形状不规则，细胞质稀疏、粗糙，内质网多膨胀成囊状或泡状，分泌颗粒少。后一类细胞紧密相连，核一般位于中央，多为圆形或近圆形。细胞质内具有许多颗粒和空泡，边缘具有高电子密度分泌颗粒。 中腺垂体位于垂体中央部分，相当于高等脊椎动物的前叶，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。中腺垂体由3种分泌细胞组成：①促甲状腺分泌细胞，常为多边形或长形，有大型、不规则的核，细胞质稀，粗糙内质网多膨胀，分泌颗粒小而少，有很多核糖体；②促生长激素分泌细胞的细胞核不规则，有时位于细胞边缘，有明显的核仁，粗糙内质网常在核周围呈环形，分泌颗粒丰富；③促性腺激素分泌细胞位于中腺垂体的腹面，细胞多为圆形或椭圆形，中央有一圆形或椭圆形的核，核仁不明显，细胞质内有大小不等的分泌颗粒，粗糙内质网常呈囊状，边缘有电子密度高的核糖体。 后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为两种类型：M1型呈椭圆形，分泌颗粒大而密，直径 1770～2700Å；M2型长形，分泌颗粒小而少，长棒状颗粒居多。 神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管网紧密相连。这样能使调节垂体分泌机能的神经分泌物很容易从神经纤维末梢进入血管。 2、生理机能 鱼类的脑垂体分泌多种激素，对鱼的生长、性腺发育、甲状腺和肾上腺的发育以及体色等方面都有重要作用。 生长激素是一种非糖蛋白激素，其N-端的氨基酸为生物活性所必需，而C-端氨基酸起着保护生长激素在循环中不被破坏的作用。除神经组织外，生长激素几乎对所有组织都有刺激作用，使其增加细胞数量和体积。生长激素促进组织生长的作用主要是通过影响蛋白质、糖和脂肪代谢，增加细胞内氨基酸的积累和蛋白质的合成来实现的。 催乳素对鱼类的主要作用是调节渗透压。它能防止鱼类体内离子通过鳃和肾脏而丢失，而促进水分从肾脏排出，从而在低渗环境中维持血液中无机离子浓度，这一机能对那些交替生活在海、淡水中的鱼类十分重要。 促性腺激素（GtH）是一种糖蛋白激素，由α和β两个亚基组成，亚基间以共价键结合在一起，分子量约为 30 000。从机能上讲，哺乳动物的促性腺激素有两种：促卵泡激素（FSH）和促黄体激素（LH），它们分别由不同的细胞合成和分泌。FSH能促进雌体卵泡成熟及分泌雌激素；能促进雄性精子成熟。LH能促进雌体排卵、卵黄生成和黄体分泌雌激素和孕激素；促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。关于硬骨鱼类的GtH分泌细胞是否也像哺乳动物一样，具有两种类型，看法不一。有些学者对草鱼和鲮等脑垂体超微结构的研究证明，只有一种。 在多种硬骨鱼类中已分离纯化出两种 GtH，即 GtHⅠ和 GtHⅡ。这两种
