植物抗逆性研究进展

资源与环境科学　现代农业科技２０１３年第７期　植物抗逆性研究进展　罗玉鸿　（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江哈尔滨１５００２５）　摘要植物在进化过程中。对于外界的不良环境会产生一定的防御机制。综述了植物的抗寒、耐盐及抗旱机制，介绍了脯氨酸和水杨　酸对植物抗性的作用．并对植物抗逆性研究进行了展望。　关键词植物；抗逆性；耐盐；抗旱；抗寒；脯氨酸；水杨酸　中图分类号￥３１１　文献标识码Ａ　文章编号１００７—５７３９（２０１３）０７—０２２６—０２　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｒｅｓｉｓｔａｒｉｃｅ　ＬＵＯ　Ｙｕ—ｈｏｎｇ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈａｒｂｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　Ｈｅｉｌｏｎ￣ｉａｎｇ　１５００２５）　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｐｒｏｃｅｓｓ，ｐｌａｎｔ　ｗｏｕｌｄ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｄｅｆｅｒｉｓｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ａｄｖｅｒｓｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｆｏｒ　ｓａｌｔ，ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ　ｗａｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ，ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｐｒａｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｐｒｅｖｉｅｗｅｄ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　ｐｌａｎｔ；ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｄｒｏｕ‘ｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｒｏｌｉｎｅ；ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　植物抗逆性即植物对逆境或者各种胁迫因子的抵抗　能力，一般来说，植物在生长发育过程中会受到多种胁迫，　包括生物胁迫和非生物胁迫，如高温、低温、病原菌侵染、　干旱、盐碱等，其对植物适应不利环境有重要作用［１１。这些　逆境会严重影响植物的生长发育及产量和品质，主要是使　植物细胞脱水、膜系统受害、叶绿体受伤、光合过程的有关　酶失活或变性等Ｉ２】。在生物进化过程中，植物在遭受逆境　胁迫时产生一种适应性的防御机制，首先通过直接或间接　的方式产生水分胁迫，然后在植物体内累积有机物质如甜　菜碱和脯氨酸等。细胞液浓度提高，其渗透势则相应降低，　从而使植物体内的水分得以保持，将逆境对其产生的伤害　降低『３１。　１植物抗逆机制　１．１抗寒机制　寒冷环境的植物有一定的耐寒能力，但是对于突然的　低温对植物有重要影响，主要包括冻害和冷害，都会使植物　的各项活动减缓或停止。植物受到低温冻害，会造成不同程　度的伤害和减产，这是一种严重的自然灾害，严重的后果将　导致植株死亡。冻害主要是通过冰晶对生物原生质造成损　伤，因此植物耐冻、避冻的重要机制就是避免细胞内结冰。　外因和内因２个方面的诱导都可以形成冰核，其形成以后，　结冰机制的重要因素是植物组织体内外冰核扩增的通道和　阻遏物嗍。植物在冷害发生时会在体内改变某些分子的状态　或者产生各种功能分子，从而抵抗低温，使质膜上的脂类发　生变化。陈娜等【５】研究表明，膜脂组成与抗冷性存在一定的　关系，膜脂不饱和脂肪酸的含量越高，膜脂相变温度越低，　植物的抗冷性也就随之增强。　１．２耐盐机制　目前的研究表明，作物的耐盐机理并非一种单一性的　过程，而是十分复杂的。有研究者将盐生植物分为２种类　型：拒盐型植物和吸盐型植物。拒盐型植物可以避免离子效　应，但容易导致渗透胁迫，因此无法避免盐分对植物细胞产　生的伤害旧。吸盐型植物则是将盐作为渗透溶质，但这样容　收稿日期２０１３—０３一ｌ１　２２６　易造成细胞内离子平衡的破坏，引起必需元素缺乏和离子　毒害。非盐生植物尽量减少吸收有害盐离子，同时将已经吸　收的盐离子尽量储存到老的组织中，从而实现对幼嫩组织　的保护。盐生植物为了减少盐离子对细胞质的毒害，需要保　证盐分与细胞质隔离，一般会将吸收的盐离子积累在液泡　中。脯氨酸在众多渗透调节物质中的地位最为重要，盐胁迫　条件下会产生的大量脯氨酸，为了保护重要的生殖器官和　光合器官，将其优先集中于代谢旺盛的光合器官和生殖器　官中用。　１．３抗旱机制　在少雨地区，植物经常经历干旱环境的胁迫，它对干旱　信号的最先反应是调整气孔开度，防止水分散失。在干旱情　况下，植物会主动积累一些渗透调节物质，来维持渗透平　衡，保护细胞结构阍。脯氨酸在干旱胁迫条件下也发挥重要　作用，其疏水端可与蛋白质结合，亲水端与水分子结合，从　而使蛋白质束缚更多的水，防止细胞脱水变性【圳。甜菜碱等　小分子有机化合物也具有良好的亲水性，由于具有较强的　渗透调节作用，因此也是理想的渗透物质。干旱胁迫时植物　会通过酶促与非酶促２个系统对活性氧胁迫作出积极反　应，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性与植物抗氧化胁迫能力呈正　相关，它协同植物体内其他抗氧化酶（过氧化氢酶ＣＡＴ、抗　坏血酸过氧化物酶ＡＰＸ等）增强植物对多种氧化胁迫的　抗性［　。　２与植物抗逆性有关的物质及其作用　２．１脯氨酸　脯氨酸作为蛋白质中的一员，在植物出生代谢中的作　用尤为重要。许多研究表明，脯氨酸主要分布在细胞质中，　对调节胞质和液泡之间渗透式的平衡起重要作用【１１】。近期研　究表明，脯氨酸在维持蛋白质的高级结构、参与蛋白质的折　叠等生理生化过程发挥不可替代的作用　。脯氨酸不仅能减　少水分的散失，还可以与变性的蛋白质结合，提高变性蛋白　质的亲水性，使变性蛋白处于溶解状态，防止其凝集而干扰　细胞代谢。研究表明，脯氨酸也是一种非常有效的抗氧化　剂，可清除活性氧。在抗氧化酶系统（ＳＯＤ、

ＣＡＴ）和过氧化非　罗玉鸿：植物抗逆性研究进展　酶系统（抗坏血酸、维生素Ｅ、还原性谷胱甘肽ＧＳｔｔ）的协同　作用下精密调控活性氧的平衡Ｉ】３Ｊ。　２．２水杨酸　水杨酸（ＳＡ）是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物　质，是桂皮酸的衍生物。ＳＡ在植物的抗盐和抗寒方面均有　重要作用。植物抗病研究表明，ＳＡ及其类似物可诱导植物　产生抗盐性状，降低细胞内电解质的外渗和叶片蒸腾强度，　提高膜质不饱和度及硝酸还原酶活性，同时参与植物细胞　线粒体抗氰呼吸、非磷酸化途径和植物体内茉莉酸代谢过　程Ｉ’４１。盐胁迫条件下，用一定浓度的ＳＡ和乙酰水杨酸处理　小麦种子，结果表明可显著提高种子发芽率、发芽指数、活　力指数Ｉ　１。韩涛等【ｌ６１利用外源ＳＡ处理番茄和黄瓜果实，　结果显示适宜浓度的ＳＡ处理能提高番茄和黄瓜果实的　抗寒能力。水杨酸作为一种激素，在植物抗性方面发挥重要　作用。　３展望　植物的固生特性决定了其在生长过程中会受到各种各　样的逆境胁迫，经济作物在各种胁迫下会产生重大损失，所　以提高作物的抗逆性一直是作物育种领域的焦点。在进化　过程中．植物也已经产生一些防御机制，但是还有一定的局　限性。随着分子生物学与转基因技术的发展，人们开始从分　子水平上深入认识植物与逆境之间的关系。利用基因工程　可以把抗逆目的基因经体外重组后，导入受体细胞，使其在　受体内表达，按人们预先设计的要求改变受体细胞的遗传　特性．这为作物抗逆性能的提高开辟了新的途径。　４参考文献　’　［１ｌ　ＭＡＨＡＪＡＮ　Ｓ，ＴＵＴＥＪＡ　Ｎ．Ｃｏｌｄ，ｓａｌｉｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｒｏｕ￣ｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ：Ａｎ　ｏｖｅｒｖｉｅｗ［Ｊ】．Ａｒｃｈｉｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ，２００５，４４４（２）：　１３９—１５８．　［２】武维华．植物生理学［Ｍ】．北京：科学出版社，２００３：４２６—４３１．　【３］ＳＥＲＲＡＪ　Ｒ，ＳＩＮＣＬＡＩＲ，Ｔ　Ｒ．Ｏｓｍｏｌｙｔｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ：Ｃａｎ　ｉｔ　ｒｅａｌｌｙ　ｈｅｌｐ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｃｒｏｐ　ｙｉｅｌｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，２００２　（２５）：３３３—３４１．　【４］杨晓慧，蒋卫杰，魏珉，等．植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进　展ｆＪ］．山东农业大学学报：自然科学版，２００６，３７（２）：３０２—３０５．　【５】陈娜，郭尚敬，孟庆伟．膜脂组成与植物抗冷性的关系及其分子生物　学的研究进展『Ｊ１．生物技术通报，２００５（２）：６～９．　【６】沈洪波，陈学森，张艳敏．果树抗寒性的遗传与育种研究进展【Ｊ】．果树　学报，２００２，１９（５）：２９２—２９７．　【７１齐宏飞，阳小成．植物抗逆性研究概述【Ｊ】．安徽农业科学，２００８，３６　（３２）：ｌ３９４３—１３９４６．　ｆ８１　Ｙ０ＳＨＩＢＡＹ　Ｙ。ＫＩＹＯＳＵＥ　Ｔ。ＮＡＫＡＳＨＩＭＡ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　Ｐｒｏｌｉｕｅ　ａｓ　ａｎ　ｏｓｍｏｌｙｔｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ『Ｊ１．Ｐｈａｎｔ　ａｎｄ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，３８（１ｏ）：１０９５－１１０２．　［９］黄升谋．干旱对植物的伤害及植物的抗旱机制【Ｊ】．安徽农业科学，　２００９，３７（２２）：１０３７０—１０３７２．　【ｌＯ］马旭俊，朱大海．植物超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的研究进展【Ｊ】．遗传，　２００３，２５（２）：２２５—２３１．　【ｌ１】ＧＬＥＮＮＥＰ，ＢＲＯＷＮ　Ｊ　Ｊ，ＢｌｕｍｗａｌｄＥ．Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄｃｒｏｐｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．Ｃｒｉｔｉｃａｌ　Ｒｅｖｉｅｗｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１８（２）：２２７—　２５５．　『１２１　ＶＥＲＢＲＵＧＧＥＮ　Ｎ，ＨＥＲＭＡＮＳ　Ｃ．Ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｌＪＩ．Ａｍｉｎｏ　Ａｃｉｄｓ，２００８，３５（４）：７５３—７５９．　『１３１　ＲＯＤＲＩＧＵＥＺ　Ｒ，ＲＥＤＭＡＮ　Ｒ．Ｂａｌａｎｃｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ【Ｊ】．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆＵＳＡ，２００５，１０２（９）：３１７５—３１７６．　『１４１　ＰＥ　ＮＡ－ＣＯＲＴＥＳ　Ｈ，ＰＲＡＴ　Ｓ，ＡＬＢＲＥＣＨＩ’Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ａｓｐｉｒｉｎ　ｐｒｅｖｅｎｔｓ　ｗｏｕｎｄｉｎｇ—ｉｎｄｕｃｅｄ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｌｅｖｅｌｓ　ｂｙ　ｂｌｏｃｋｉｎｇ　ｊａｓｍｏｎｉｅ　ａｃｉｄ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ『Ｊ１．Ｐｌａｎｔａ，１９９３，１９１（１）：１２３－１２８．　【１５】张士功，高吉寅，宋景芝．水杨酸和阿司匹林对盐胁迫下小麦种子萌　发的作用『Ｊ１＿植物生理学通讯，１９９９，３５（１）：２９—３２．　【１６】韩涛，李丽萍，冯双庆．外源水杨酸处理对采后番茄和黄瓜果实抗冷　性的影响ｆＪ１．中国农业科学，２００２，３５（５）：５７１－５７５．　（上接第２２５页）　表６　２种微波消解前处理法与传统湿法消解前处理法的ｔ检验