第六章 物种及物种形成

第六章 物种及物种形成

第一节 种下分类阶元

第二节 物种及其形成方式

第三节 高级分类阶元

第一节 种下分类阶元

 一般认为物种是生物分类的 基本单位。

 种以下的阶元称为种下阶元

种以上的阶元称为种上阶元或高级阶元

一、亚种

 1、基本概念

 为分类学术语，国际动物学命名法规中唯一要求命名的种下阶元。

 指种内的亚群，各占据不同的分布区，互不重叠，为异域分布。

 具有较明显的地理含义，常称为地理亚种。

2、亚种的特点

 亚种间不存在生殖隔离或生殖隔离不完善。

 具有可以分辨的形态等方面的区别，在分布区交界处存在中间过度类型。

 在分类实践中，亚种形态分化的标准以75%的个体呈现不同为界限。

二、其它种下分类单元

 生态型包括2种不同情况：

 生态表型：同一或类似的基因型在不同条件下产生的不同表型。

 生态亚种（：长期生活在不同环境中的种下不同亚群，具有相应的形态差异，同时具有遗传型上的变化。

 型 ：指外形、颜色、花斑等方面差别显著的种内不同表型，如异色瓢虫的各种色斑型。

 变种或变型多用于栽培植物和家养动物方面，指人工栽培或饲育下产生的种内的某些类型。

 宗或品种不同领域含义不同：

 -生态宗：生态学指不同环境中分化成的种内不同表型。

 -地理宗：因地理因素为主要因子引起的不同生态类型。

 -Race, morphs, types,strain,forms：遗传学指种下遗传结构不同的亚群。

 -Race：人类学中指人种。

一个物种：如无亚种的划分称为单型种

如可划分为一些亚种称为多型种

第二节 物种及其形成方式

一般认为物种是生物分类的基本单位。

一、物种定义和性质

不同学科识别和区分物种的依据不同，就有不同的物种标准：

 形态学标准：表型特征

 遗传学标准：生殖隔离  生态学标准：生态位

 生物地理学标准：地理分布

1、物种的定义

 1983年May提出：

 物种是由种群组成的生殖单元，在自

 然界中占有一定的生境地位。

 1987年陈世骧补充：

 在宗谱线上代表一定的分支。

物种定义包含四个方面内容

 种群组成

 生殖隔离

 生态地位

 宗谱分支

物种具有既连续又间断的性质

 受遗传物质自发性的突变、以及繁殖、迁移、种群数量变化、选择和环境等因素的影响而处于不断变化之中；

 在遗传性的保守性和其他稳定性机制的影响下，长时间内在一定程度上保持不变。

2、物种的结构

 个体：是物种形成中最基本的单位，个体间的差异叫种内差异；

 种群：是物种的基本结构单元，变异累积到一定程度出现亚种；

 亚种:异域分布,具有形态差异的种内亚群.

近缘的物种间形态往往很相似，一群近缘种称为复合体或种团，如:

半种、 姐妹种

半种

 半种由Mayr提出；

 指既具有种的特征又具有亚种特征的群体。即由亚种形成种的过程中的一种过度形态；

 当种以渐进或过度方式进行时有可能出现半种的阶段。

半种特点

 如南美洲果蝇具有6个半种：

 -区别于亚种：外形上无差异，具有行为隔离，分布区重叠；

 -区别于物种：生殖隔离不完善，杂种雌性后代能育，雄性后代不育。

姐妹种或隐种

姐妹种：外部形态相似，同域分布，有完善的生殖隔离的一群物种。

Character of Sibling species

 在生理、习性、生态要求等方面不同；

 同域分布（sympatric），区别于亚种。

 外形上分化不如亚种，但进化程度明显大于亚种。

生殖隔离性 形态结构 分布区域

物种 生殖隔离 形态差异明显 异域分布

姐妹种

半种

亚种

生殖隔离 形态相似 同域分布

生殖不完全隔离 形态相似 同域分布

生殖不隔离 形态差异明显 异域分布

二、物种形成

 1、物种形成的三个环节

 可遗传的变异是物种形成的原材料；

 选择影响物种形成的方向；

 隔离是物种形成的重要条件：

 环境隔离是物种形成的重要条件

 生殖隔离是物种形成的主要标志

基因突变和染色体畸变等遗传物质的改变为进化提供原材料。

2、隔离的机制

物种通过生殖隔离形成，隔离分为两类：配合前隔离、配合后隔离

（1）、配合前隔离

由自然选择引起，包括：生态隔离或栖息地隔离、时间或季节隔离、行为隔离、配子隔 离

生态隔离或栖息地隔离

 不同物种对不同生境的依附使之不能相遇或减少相遇的机会。

 如依附于不同寄主的近缘种所产生的生殖隔离称为寄主隔离。

不同物种占据不同生态位构成生态隔离

时间或季节隔离

 由于生殖季节的不同产生的隔离。

 如美洲蟾蜍Bufo americanus and Bufo fowleri 的生境与繁殖时间均不同，一在林带，早春繁殖，一在草原，繁殖较晚。在自然状态下两者相遇机会极少。

行为隔离

 由于求偶动作、求偶信号（声、光、性信息素）的发放和接受等行为上的不同所造成的隔离。

 常很彻底，是有效的配合前隔离机制。

配子隔离

 精子只被某些雌性个体的生殖系统接受，或只在一定的物理、化学条件下存活起受精作用。

 异种配子往往不能结合，即使交配但不能受精。

（2）、配合后隔离

 由基因不亲和性引起，

 包括杂种不育，主要表现为生殖细胞形成过程中发生紊乱和异常。

配合后隔离程度和形式不同

 胚胎期死亡、流产、发育不全、生活力底下或没有繁殖能力；

 杂种二代尚能存活但不能延续很久；

 杂种本身具有体质优势，但完全不育，如骡。

3、地理隔离是所有隔离方式的总动因

地理隔离隔断了种群间的基因交流，被分割的原基因库在不同地理环境中受到不同的自然选择等因素的作用，逐渐分化产生生殖隔离。

4、生殖隔离的生物学意义

 在于保持物种的独立和完整，避免杂交后出现的不良后果。

 杂交不育是生物的一种自我保护机制。

 杂交崩解：两个不同或同种距离甚远的种群杂交出现不良的后代。

 如果没有杂交不育等保护措施，使长期选择所造成的最佳基因组合被破坏，致使生物的适应价下降，物种遭损失。

 因此杂交不育是生物的一种自我保护机制。

三、物种形成方式

 Mayr(1963),Grant(1971),Bush(1975),White(1978)等关于物种形成的方式均有专论，一般可分为几种方式：异域形成 、邻域形成、同域形成

1、异域形成

地理形成，由于地理或环境分化导致新物种形成。是物种形成最常发生的一种，动物中尤其明显。

异域形成的基本过程：

最终出现生殖隔离，形成两个不同的种。

进一步的生态分化造成地理隔离，基因流动被切断;

由于环境的分化或地理分化造成种群的分异出现适应各个小区的亚群，无生殖隔离；

物种形成前，以单一的种群存在

异域形成的方式可分为2种

 第一种方式：通过地理上大范围的分割后发生的异域形成过程。

 属于渐进的物种形成方式

 在活动性强、活动范围广的大型动物如猫科与犬科动物、多数鸟类、大型鱼类等存在。

 第二种方式：通过少数个体分割出来产生新类型的异域形成方式，即通过建立者效应产生的异域物种形成。

 种间呈现的差异主要在于调节基因系统的变化;

 在一些小型、活动范围不广、形成紧密联系的小群、和营社会性或半社会性生活的动物如啮齿类、灵长类、翼手类、昆虫等常以这种方式产生新的物种。

2、同域形成

在祖种的原分布区内由于生态的分异或其他原因，产生强烈分化而形成新物种的过程。

同域形成特点

 同域形成中作用最显著的隔离因素是寄主隔离。寄生物在寄主体上交配容易形成不同寄主的隔离群体。

 同域形成过程中由于寄主、时间、季节等不同常发生配合前的生殖隔离，配合后的生殖隔离不完善。

3、邻域形成

 存在2种形成方式：

 第一种方式：发生于相邻地区的两个种群中的物种形成，在邻接地存在一定的基因流动，但不影响2个种的分化和独立存在。

第二种方式：发生于祖种分布区的边缘，始于较孤立的小种群。与异域形成的第二类相似，但有区别：

遗传结构发生变化的个体在自然选择下不需出现地理隔离就可产生生殖隔离，产生新物种。

四、生殖隔离在“再次同域”后的强化和“特征取代”

1、再次同域

生殖隔离完善后，如果原来存在的地理隔障不再存在，二种群在地理上重新相遇的情况。

2、生殖隔离在“再次同域”后的强化过程

 已分化并经地理隔离的亚群，由于二者本来近缘，有些与生殖隔离相关或识别同种异性相关的性状分化不完善，在重新相遇后出现异种杂交，此时种化已经发生，故杂种不育或基本不育。

 这种情况下，自然选择发生作用，与生殖隔离有关的性状分化不明显的个体将不育，而有些分化的个体得到保存。

 逐渐出现求偶信号分异的强化，使再次同域后的生殖隔离得以完善。

3、特征取代

 定义：与生殖隔离和居住有关的性状，在异域分布时分化不大，同域分布时出现差异明显的不同性状。

特征取代的意义：可以分别利用原有生态位的各个细部，减少竞争，更好地利用环境。特征取代与适应辐射相伴随。

物种形成在生物进化中的意义

 物种形成是生物对不同生存环境适应的结果；

 物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性；

 物种是生物进化的基本单位；

 物种是生态系统中的功能单位。

第三节 高级分类阶元

一、高级分类阶元的性质