植物开花时期的分子控制
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收稿日期:2003209220 基金项目:湖南省自然科学基金(00JJY2026) 作者简介:张学文(19652),男,汉族,湖南华容县人,博士,湖南农业大学教授. 文章编号:100721032(2003)0620523206
植物开花时期的分子控制
张学文,洪亚辉,赵 燕(湖南农业大学生物技术系,湖南长沙 410128)
摘 要:近年来关于植物开花时期的分子控制研究取得了显著进展.多种参与开花转化的关键基因得以分离和研
究,按其相互作用可以划分为四条途径,这四条途径的相应基因组成响应外源信号和协同自身发育状况的通路,共
同对开花时期进行控制.
关 键 词:开花时期;分子控制;基因中图分类号:Q946 文献标识码:A
MolecularControlofFloweringTimeofPlant
ZHANGXue2wen,HONGYa2hui,ZHAO Yan(DepartmentofBiotechnology,HNAU,Changsha 410128,PRC)
Abstract:Outstandingprogresshasbeenachievedinrecentlyyearsinmolecularcontrolresearch
onfloweringtime.Severalkeygenesareisolatedandpinpointlystudied.Therearefourpathways
whosecorrespondinggenesareincontrolofthefloweringtime,respowdingtobothenvironment
signalsanddetectingtherespectivedevelopmentstate.
Keywords:floweringtransfer;molecularcontrol;genes
1 植物开花调控机理
植物开花的调节控制,一直是植物发育学研究
的热点.早期研究认为植物开花受植物内源激素和
外界环境的双重作用[1～3],这种观点比较符合人们
的经验观察.由于植物种类繁多,开花的性状多种多
样,开花的调控也表现出多样性.关于开花调控的机
理便先后提出了3种模型,如“开花素”模型、营养分
布假说和多因子控制模型[4～7].多因子控制开花模
型认为植物开花受多种因子的共同协调作用,更容
易解释植物开花的多型性,因此接受者更广.
与动物的胚胎发育不同,植物体的更多发育过
程发生在胚胎后的生长时期,通过不断从芽端分生
组织(SAM)产生器官原基来实现.在多数植物种
中,SAM起初经无性生长过程产生营养器官如叶
片,但在某一个SAM进入有性发育时期,并产生有性生殖器官——花.这是无性发育与有性发育的一
个转化点.这一转化点的研究,揭示这一转化过程的
基因表达变化及调控,最终有可能揭示植物开花调
控的分子机制.
开花转化从发育分化的角度来看,起始于SAM
的发育原基的转变,这一转变受环境因素和内源信
号的控制.环境因素通过诱导特定基因的表达,产生
与开花发育相关的蛋白因子,在内源信号同时满足
要求后便启动了开花发育过程[8,9].与动物的发育转
化过程不同,植物的SAM在完成生殖发育转化并
开始开花后,发育进程仍然是可以发生反转的.如在
某些植物种和某些基因型中,开花后的植物又可以
形成叶芽,即所谓花序反转的现象.这种现象说明这
些参与开花转化的基因及过程不仅需要参与生殖发
育的启动,也需要它们在开花时期内持续维持.
因为多数物种必须达到一定的年龄和大小才能
开花,因此营养分生组织被认为首先要经过一段“未
成年”阶段,在这一阶段内它不感受那些促使“成年”
分生组织开花的内、外源信号.当进入“成年”期时,
便可以感受这些信号了.进入“成年”期的通常表现第29卷第6期湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.29No.62003年12月JournalofHunanAgriculturalUniversity(NaturalSciences)Dec.2003 in
economy,society,andecology.
Keywords:procreativeactuality;flowerindustry;developmentalstrategy;Hunan
湖南是一个农业大省,人多地少,长期以来一直
以粮棉油为主,生产品种单一,结构不合理,经营管
理粗放,效益低下,每公顷产值为3万元左右,没有
充分发挥土地的效益,严重制约了湖南省经济的快
速发展.在市场经济的大潮中,湖南经济要腾飞,实现可持续发展,由农业大省变为农业强省,调整和优
化农村经济结构[1]就成为必由之路.正如中央关于
农村经济结构改革所指出的:农业生产必须采取集
约化经营,在种养方面选用优良品种,高效利用现有
资源,开发新的经济增长点.
花卉是高效农业的一个重要方面,集社会、经
济、生态效益于一体,每公顷产值可达6.4万元,是
一个极具活力的高产、优质、高效产业[2,3].第29卷第6期湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.29No.62003年12月JournalofHunanAgriculturalUniversity(NaturalSciences)Dec.2003莹 flower
pigmenta2
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学报,2002,17(3):91295.715 第29卷第6期洪亚辉等 花卉生物技术的研究进展
© 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.是营养器官形态或生理的变化,叶片形状便是一个
很好的例子,即无性期转变.某些已被确定为控制无
性发育向有性发育转化的重要基因也可能参与无性
期转变[2].
环境因素和内源信号对不同物种植物开花产生
的作用是不同的,某些物种开花时间主要受环境因
素影响,环境因素作为植物感知一年中的季节变化
以及了解有利于性器发育和种子成熟的外部环境的
信号.这些因素包括光周期(日长)、光质(光谱组
成)、光量(光子通量)、春化作用(暴露在一段较长时
期的冷环境中)以及营养和水分的可利用情况.其他
物种则对环境的变化敏感性低,主要响应其内部因
素,如植株大小、营养节的数目等,一旦这些条件满
足了需求,便开始开花.一些逆境条件也可诱导植物
开花,如营养不良、干旱、过于拥挤等因素都可能促
进植物过早开花,这有利于物种得以以种子的形式
耐过逆境而延续物种的生存而不是植株本身的存
活[10].
植物开花时期的三个模型,一是“开花素”模型,
认为有一种植物激素类的物质刺激开花过程的发
生,它是基于将经过开花诱导的芽、叶与无性生长期
植株的嫁接可以影响开花的现象而提出的假说,认
为“开花素”在有利于开花的光周期下在叶片中产
生,并通过韧皮部运输到生长点.对应地还提出了
“抑花素”的概念[4].但多年来科学家想从韧皮部汁
液中分离这类激素的努力都归于失败.因此又提出
了第二个模型,即营养分布假说.这一模型指出运送
到芽端分生组织的同化物量的增加诱导了开花.营
养分布假说认为在开花转化中同化物是惟一的诱导
因素.它很快就被第三种模型——多因子控制模型
所取代.多因子控制模型认为多种促进和抑制开花
的因子包括植物激素及同化物等都参与了开花发育
的转化控制.根据这一模型,只有当限定的因子在一
定的时间以合适浓度在生长点存在时才能开花.这
一模型通过提出在不同的遗传背景和特定的环境条
件下有不同的限定因子控制开花过程,而试图涵盖
开花调控的多样性.
对蚕豆、禾谷类及拟南芥开花时间控制的遗传
分析支持多因子控制模型[3].在这些植物中确实有
多种控制开花的基因被鉴定出.而且有些基因起开
花促进作用,有些基因则起抑制作用,有些基因响应
环境变化而发生变化,有些基因则表现出自主性.
遗传控制开花的分子生物学研究在拟南芥中取得了突出进展.深入的研究表明,开花涉及两组基因
的顺序性作用.一组促使无性分生组织转化为花分
生组织(称为花分生组织确定基因,floralmeristem
identitygenes);一组指导花器各个部分的形成(称
为花器官确定基因,organidentitygenes).而且,花
分生组织确定基因还可与控制开花时期的基因发生
相互作用,例如拟南芥中的LEAFY(LFY),
APETALA1(AP1),CAULIFLOWER(CAL),
APETALA2(AP2)和UNUSUALFLORALOR2
GANS(UFO)等基因[11].这些花分生组织确定基因
本身就能影响开花时间.LEY和AP1基因的过量
表达导致花分生组织过早形成,TFL1的突变既影
响开花时间又影响花分生组织的确定[2].
2 植物开花的基因控制
拟南芥是专性长日照植物,即长日照为开花诱
导性而短日照为非诱导性因素.拟南芥主要生态型
都为冬季一年生,只有经历一段时期的春化作用后,
它才会在后期开花.这种特性使其在冬季进行足够
的营养生长至春天条件适宜时开花.拟南芥中影响
开花时期的一系列基因通过分析自发变异的不同生
态类型和研究诱导的突变体得以鉴定出来.
对开花控制基因的分离,突变是最有效的措施.
