中国草地学报

混播人工草地不同放牧制度下草畜互作试验研究赵青山;侯向阳;赵艳清;夏明;段俊杰;陶雅【期刊名称】《中国草地学报》【年(卷),期】2013(035)001【摘要】试验于2010年6～9月在中国农业科学院草原研究所农牧交错区试验示范基地的混播人工草地上进行.试验分为划区轮牧组和连续放牧组,轮牧组与连续放牧组各设3个重复,轮牧区每个重复各有5个小区,每个小区放牧时间为6d.试验结果显示,不同放牧制度对各组草地牧草的干物质产量影响不显著；对各组草地牧草的营养物质影响差异显著(P＜0.05)；划区轮牧组牧草的粗蛋白质(CP)含量有高于同期连续放牧草地牧草的趋势,而中性洗涤纤维(NDF)含量低于连续放牧草地的牧草；对绵羊增重影响组间差异不显著.%This experiment was carried out in the artificial pasture on grassland demonstration pastoral area of Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences during June to September in 2010. The experiment was designed as rotational grazing group and continuous grazing group, there were three treatments in both rotational grazing group and continuous grazing group, there were 5 rotational grazing areas in every rotational grazing treatment, rotational grazing period was 30 days. The results showed that the effect of different grazing system on pasture dry matter yield was not significant ;and that the effect of different grazing system on the nutrition of forage grass was significant (P<0. 05). The crude protein content of the forage grass in rotational grazing group was higher than that in continuous grazing group,while the NDF content in rotational grazing group was lower than that in continuous grazing group. There were no significant differences in weight gain of sheep between rotational grazing group and continuous grazing group .【总页数】6页(P67-72)【作者】赵青山;侯向阳;赵艳清;夏明;段俊杰;陶雅【作者单位】中国农业科学院草原研究所/农业部牧草资源与利用重点实验室,内蒙古呼和浩特010010;中国农业科学院草原研究所/农业部牧草资源与利用重点实验室,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古农业大学动物科学学院,内蒙古呼和浩特010018;中国农业科学院草原研究所/农业部牧草资源与利用重点实验室,内蒙古呼和浩特010010;中国农业科学院草原研究所/农业部牧草资源与利用重点实验室,内蒙古呼和浩特010010;中国农业科学院草原研究所/农业部牧草资源与利用重点实验室,内蒙古呼和浩特010010【正文语种】中文【中图分类】S812【相关文献】1.不同混播方式下苜蓿+无芒雀麦人工草地生产力动态研究 [J], 张宏宇;杨恒山;李春辉;刘晶;葛选良;张丽妍2.不同放牧制度下混播人工草地群落多样性动态 [J], 赵青山;侯向阳;段俊杰;崔艳伟;那日苏;夏明;包赛很那3.混播人工草地不同方式放牧苏尼特羊生产效益趋势 [J], 赵青山;侯向阳;段俊杰;成如4.不同灌水模式对禾豆混播人工草地产量与品质的影响 [J], 康文彦;齐广平;康燕霞;银敏华;马彦麟;张宏斌5.不同刈割频次对旱作混播人工草地群落特征的影响 [J], 冯冰;刘志英;宝音陶格涛;唐海萍因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

热带亚热带植物学报 2017, 25(6): 597 ~ 600 Journal of Tropical and Subtropical BotanyReceived : 2017-04-10 Accepted : 2017-08-04This work was supported by the National Nature Foundation of China (Grant No. 31600160). WU Lei (Born in 1986), Male, PhD, Research interests: Plant resources of geography. * Corresponding author. E-mail: wuleiibk@国产尖叶蛇根草(茜草科)的订正吴磊1*, 邓云飞2, 谭运洪3(1. 中南林业科技大学林学院，长沙 410004; 2. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650; 3. 中国科学院西双版纳热带植物园生物多样性保护中心, 云南 勐腊 666303)摘要：中国文献中记载的尖叶蛇根草(Ophiorrhiza hispida Hook. f.)以及采自中国鉴定为该种的标本均实为近簇花蛇根草(O. pseudofasciculata Schanzer)，在此予以纠正。

关键词：近簇花蛇根草；簇花蛇根草；修订；云南 doi: 10.11926/jtsb.3750Notes on Ophiorrhiza hispida (Rubiaceae) from ChinaWU Lei 1*, DENG Yun-fei 2, TAN Yun-hong 3(1. College of Forestry , Central South University of Forestry and Technology , Changsha 410004, China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization , South China Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Guangzhou 510650, China; 3. Center for Integrative Conservation , Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Mengla 666303, Yunnan, China)Abstract: Ophiorrhiza hispida was reported from China in many documents. According the specimens and field investigation, it is misidentification of O. pseudofasciculata .Key words: Ophiorrhiza pseudofasciculata ; O. fasciculata ; Revision; YunnanOphiorrhiza L. (Rubiaceae) is an Indo-Malesian genus consisting of 200–300 species of annual or perennial herbs or rarely sub-shrubs that could be distinguished from other genera by their obcordate and compressed capsules that are dehiscent with two valves along a transverse slit at the top [1–5]. China is one of distribution centers of the genus, with 70 species (49 endemics) mainly in Yunnan and Guangxi [4]. However, circumscriptions of most Ophiorrhiza species from China are based on limited field observations and insufficient knowledge of their flowers [3–4]. There were some species with taxonomic problems that need to be sovled [5–10] .Ophiorrhiza hispida Hook. f. is one of suchspecies. It was described by Hooker in 1880 based on the collections from Khasia Mountain, Northeastern India, and was firstly reported in China by Lo (1990) based on the collections (C. W. Wang 74855, 76767, 77907, G . D. Tao 13025, S. H. Chen 10261, S. J. Yi 136, S. S. Sin 324, T. T. Yu 15920, Y .H. Li 12321, Y . Tsiang 12518, 12511) from Yunnan. Lo [3] provided a detailed description and noted that the short-styled flowers and long-styled flowers were similar in corollas colour, shape and indumentum, but differed in the position of stamens and stigmas inside. Chen and Taylor [4] doubted its occurrence in China and pointed out the circumscription of this species by Lo [3] did not correspond to that Deb and Mondal has598 热带亚热带植物学报 第25卷described [11]. Meanwhile, they also indicated that the plants treated as O. hispida by Lo key to O. fasciculata in Deb and Mondal’ treatment. However, they failed in confirming the occurrence of this species in China and only followed the treatment of Lo [3].Based on our field observations and exami- nations of specimens including the type materials and relevant references [2–4,11–15], we confirmed that Chinese specimens that were identified as Ophiorrhiza hispida are misidentification of O. pseudofasciculata Schanzer, a species originally described from Thailand.Ophiorrhiza pseudofasciculata Schanzer 近簇花蛇根草(新拟) Fig. 1: A -E.Ophiorrhiza pseudofasciculata Schanzer in Thai Forest Bull. (Bot.) 33: 163. f. 3. 2005. Type: Thailand. Nan: J. F. Maxwell 98-805. (holotype BKF; isotype CMU).O. hispida auct. non Hook. f.: Lo in Bull. Bot. Res., Harbin 10(2): 32. 1990 et in Fl. Reipubl. Popularis Sin. 71(1): 134. f. 32, 11–17; Chen in Fl. Yunnan. 15: 65. 2003; Chen et Tarlor in Fl. of China 19: 270; Zhu et Yan in Native Seed Plants inXishuangbanna of Yunnan 281. 2012.Fig. 1 Ophiorrhiza pseudofasciculata. A: Habit; B: Inflorescence side view and bracts; C: Long-styled flower; D: Short-styled flower; E: Stipule. O. hispida; F: Habit. (Bars=5 mm)第6期吴磊等: 国产尖叶蛇根草(茜草科)的订正599Discussion: Lo (1999) described that the corollas of both long-styled and short-styled flower forms of Ophorrhiza hispida from China were similar. How- ever, after examining specimens that identified as this species in Herbaria and field investigation, we found the indumentum within corollas are quite different between these two forms. The corollas of long-styled flowers are the same with Lo’s discriptions[3] that with villous ring inside the middle of tubes, but it is only sparsely pubescent in short-styled flowers. Both flower forms are included within the circumscription of O. pseudofasciculata.Ophiorrhiza pseudofasciculata resembles O. hispida (Fig. 1: F) by sharing herbaceous habits, moderately villous or hispid stems and congested- cymose inflorescences, but differs from the latter by its stipules, bracts and corollas.It is also similar to O. fasciculata as keyed out by Chen and Taylor[4]. However, it is distinctly different from the latter in flower characters. A morphological comparison among these three species is presented in Table 1.Table 1 Morphological comparison among Ophiorrhiza fasciculate, O. hispida and O. pseudofasciculataCharacter O. fasciculata O. hispida O. pseudofasciculataStipule Lanceolate with broad base, persistent Oblong-lanceolate, persistent Narrowly triangular, persistent or caducous Bract Lanceolate, to 1 mm wide Linear-lanceolate or sometimesnarrowly elliptic, 1.5–2 mm wideLinear or narrowly lanceolate, to 1 mm wide Corolla Infundibular Shortly infundibular Cylindrical to narrowly infundibularCorolla tube Longer than 15 mm, glabrous inside inlong-styled flower ca. 5 mm or sometimes much shorter,villous at the throat7–12 mm long, with villous ring at themiddle inside in long-styled flowerConservation status: In China, Ophiorrhiza pseudofasciculata is widely distributed in southern and southwestern Yunnan. This species usually grows along rivers under dense evergreen forests with good reproduction rate and habitat condition. Therefore O. pseudofasciculata is considered to be least concern (LC) according to the IUCN categories and criteria [17].Additional specimens examined: China. Yunnan: Cangyuan, Y. H. Li 324 (KUN), 12321 (KUN); Jinghong, C. W. Wang 77907 (KUN); Lancang, L. Wu 4857 (BNU, CSFI, CSH), C. W Wang 76767 (KUN); Lianghe, G. D. Tao 13025 (KUN), L. Wu 4920 (BNU, CSFI, CSH); Lincang, S. S. Sin 324 (IBSC); Mangshi, Y. F. Deng 24301 (BNU, IBSC); Menghai, C. W. Wang 74855 (IBSC); Mengla,Exped. Mengla 23938 (HITBC); Menglian, S.H. Chen 10261 (IBSC); Pingbian, P. I. Mao 383 (IBSC); Ruili, L. Wu 4953 (BNU, CSFI, CSH), S. J. Pei 14064 (HITBC); Shunning County, T. T. Y u 15920 (KUN, IBSC); Xishuangbannan, G. D. Tao 44902 (HITBC); Yongde, E. D. Liu 5702 (KUN), 5726 (KUN); Zhenyuan, Y. Tsiang 12518 (IBSC), 12511 (IBSC). Acknowledgments The authors are grateful to the staffs of CSFI, CSH, HITBC, IBK, IBSC, KUN and PE for permission to examine their specimens. We also thank Tian Huai-zhen (School of Life Sciences, East China Normal University) for improving the language.References[1]DARWIN S P. The Pacific species of Ophiorrhiza L. (Rubiaceae) [J].Lyonia, 1976, 1: 47–102.[2]LO H S. Taxonomic revision of the Chinese species of Ophiorrhiza(Rubiaceae) [J]. Bull Bot Res (Harbin), 1990, 10(2): 1–82. (in Chinese) [3]LO H S. Ophiorrhiza[M]// LO H S. Flora Reipublicae PopularisSinicae, Tomus 71(1). Beijing: Science Press, 1999: 110–174. (in Chinese)[4]CHEN T, TAYLOR C M. Ophiorrhiza[M]// WU Z Y, RA VEN P H,HONG D Y, et al. Flora of China, V ol. 19 (Rubiaceae). Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2011: 258–282. [5]HAREESH S V, SREEKUMAR V B, PRABHU K K M, et al.Ophiorrhiza sahyadriensis(Rubiaceae), a new species from southern Western Ghats, Kerala, India [J]. Phytotaxa, 2015, 202(3): 219–224. [6]CHOU F S, YANG C K, LIAO C K. Taxonomic status of Ophiorrhizamichelloides (Masam.) X. R. Lo (Rubiaceae) in Taiwan [J]. Taiwania,600 热带亚热带植物学报第25卷2006, 51: 143–147.[7]DUAN L D, LIN Q. Taxonomic notes on some species of Ophiorrhiza(Rubiaceae) from China [J].Acta Phytotaxa Sin, 2007, 45(6): 870–879.(in Chinese)[8]DUAN L D, LIN Q. Two new synonyms of Ophiorrhiza subrubescensDrake (Rubiaceae) [J]. Bull Bot Res (Harbin), 2009, 29(1): 3–5. (in Chinese)[9]WU L, WANG J L, LIU Q R. Spiradiclis pauciflora(Rubiaceae), anew species from limestone areas in Guangxi, China [J]. Ann Bot Fennici, 2015, 52(3/4): 257–261.[10]WU L, HAREESH V S, YU X L. The taxonomic identity ofOphiorrhiza rarior and O. mycetiifolia(Rubiaceae) [J]. Phytotaxa, 2017, 299(2): 261–266.[11]DEB D B, MONDAL D C. Taxonomic revision of the genusOphiorrhiza L. (Rubiaceae) in Indian subcontinent [J]. Bull Bot SurvIndia, 1997, 39(1/2/3/4): 1–148.[12]CHEN W Q. Ophiorrhiza[M]// WU Z Y. Flora Yunnanica, V ol. 15.Beijing: Science Press, 2003: 53–84. (in Chinese)[13]ZHU H, YAN C L. Native Seed Plants in Xishuangbanna of Yunnan[M]. Beijing: Science Press, 2012: 281–282. (in Chinese)[14]SCHANZER I A. Three new species of Ophiorrhiza(Rubiaceae-Ophiorrhizeae) from Thailand [J]. Thai For Bull Bot, 2005, 33: 161–170.[15]PITARD, J. Ophiorrhiza [M]//LECOMTE H, GAGNEPAIN F. FloreGénérale de l’Indo-Chine, V ol. 3. Paris: Masson, 1923: 155–167. [16]DON D. Prodromus Florae Nepalensis [M]. London: Veneant apud J.Gale, 1925: 135–136.[17]IUCN. IUCN Red List Categories and Criteria, Version 3.1 [M]. 2nded. UK: Gland, Switzerland and Cambridge, 2012: 4–20.。

黄花苜蓿种质发芽及早期生长对NaCl胁迫的响应田雨;武祎n;郑伟;张红香;周道玮【期刊名称】《中国草地学报》【年(卷),期】2009(0)6【摘要】选取俄罗斯、蒙古国、中国3个地域的7份黄花苜蓿种质,比较其在不同浓度NaCl胁迫下(0.25%、0.50%、0.75%、 1.00%、1.25%、1.50%)发芽及早期幼苗生长特性.结果表明,随着NaCl浓度增加所有种质的发芽率、发芽速度及早期幼苗的胚根、胚轴长都显著降低;盐分解除后,未萌发的种子可迅速萌发,但种质间有差异;综合比较,俄罗斯的秋柳、雅酷、达菲耐盐性最强,蒙古国种质次之,我国的锡盟、呼盟、新疆种质对盐最敏感.【总页数】5页(P25-29)【作者】田雨;武祎n;郑伟;张红香;周道玮【作者单位】东北师范大学草地科学研究所/植被生态教育部重点实验室,吉林,长春,130024;东北师范大学草地科学研究所/植被生态教育部重点实验室,吉林,长春,130024;东北师范大学草地科学研究所/植被生态教育部重点实验室,吉林,长春,130024;东北师范大学草地科学研究所/植被生态教育部重点实验室,吉林,长春,130024;中国科学院东北地理与农业生态研究所,吉林,长春,130012【正文语种】中文【中图分类】S541.041【相关文献】1.盐、碱胁迫与温度对黄花苜蓿种子发芽的影响 [J], 武祎;田雨;张红香;杨健;吴志红2.木槿属外来种质Hibiscus'moy grande'对NaCl胁迫的生理响应 [J], 李辛晨3.木槿属外来种质Hibiscus dasycalyx对NaCl胁迫的生理响应 [J], 李辛晨4.NaCl胁迫对不同西瓜种质资源发芽的影响 [J], 阎志红;刘文革;赵胜杰;何楠;王俊良5.NaCl和Na_2SO_4胁迫下萌动的玉米种子发芽和淀粉转化的响应 [J], 张有福;陈春艳因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

收稿日期:2000-05-22;修订日期:2000-08-20。

基金项目:国家重点基础研究发展规划(G 1998040800)经费资助。

第一作者简介:谢高地(1962-),男,甘肃西和县人,研究员,环境安全与农业博士,主要研究方向为资源生态学、自然资源利用与资源环境安全。

致谢:本文受到李文华院士、欧阳华研究员、苏大学研究员、闵庆文博士的指导和帮助,特此致谢!文章编号:1000-3037(2001)01-0047-07中国自然草地生态系统服务价值谢高地,张钇锂,鲁春霞,郑度,成升魁(中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101)摘要:文中参照Constaza 等提出的方法,在对草地生态系统服务价格根据其生物量订正的基础上,逐项估计了各类草地生态系统的各项生态系统服务价值,得出全国草地生态系统每年的服务价值为1497.9×108US ＄。

其中扰乱管理价值占16.07%,水管理和水供应价值占14.44%,侵蚀控制和沉积保存价值占9.08%,废物处理价值占42.03%,授粉价值占7.83%,生物控制价值占7.2%,食物和原材料生产价值占22.26%,娱乐和文化价值占5.78%,其它如气体管理价值、土壤形成价值和栖息地价值低于5%。

受各类草地生物群落分布广度和单位面积生态服务功能强弱的综合影响,各类草地的生态服务价值贡献率有很大差异,其中,沼泽类对草地生态系统总服务价值的贡献率为52.34%。

温性草原类、热性草丛类、热性灌草丛类、低地草甸类和高寒草甸类对总服务价值的贡献分别在5.03%～7.74%之间,其余类型的草地生态服务价值贡献率在5%以下。

关键词:生态系统服务;草地;价值评估中图分类号:G304文献标识码:A草地资源是我国陆地上面积最大的生态系统,可利用面积3.10×108hm 2,对发展畜牧业、保护生物多样性、保持水土和维护生态平衡有着重大的作用和价值。

草原地区大多是黄河、长江、淮河等水系的源头区和中上游区,具有生态屏障功能。

第31卷 第12期V o l .31 No .12草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年 12月D e c . 2023d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2023.12.012引用格式:杨 伟,刘敏洁,刘文辉,等.草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异[J ].草地学报,2023,31(12):3676-3686Y A N G W e i ,L I U M i n -j i e ,L I U W e n -h u i ,e t a l .D i f f e r e n c e s i nS u g a rM e t a b o l i s mi nD i f f e r e n tD e v e l o p m e n t S t a ge s a n d S e c t i o n s of t h eR h i z o m e o f P o aP r a t e n s i s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2023,31(12):3676-3686草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异杨 伟1,2,3,刘敏洁1,2,3*,刘文辉3,李军乔1,2,魏小星3,马晖玲4(1.青海民族大学生态环境与资源学院,青海西宁810007;2.青海省特色经济植物高值化利用重点实验室,青海西宁810007;3.青海省畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室,青海西宁810016;4.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070)收稿日期:2023-08-09;修回日期:2023-09-22基金项目:青海省帅才科学家负责制项目 草种创新及其在草地农业系统中的作用 (2023-N K -147);青海省创新平台(2021-Z J -T 01)资助作者简介:杨伟(1992-),男,汉族,甘肃兰州人,博士研究生,主要从事牧草种质资源与育种研究,E -m a i l :1365054954@q q.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :y o o m i n ji e @163.c o m 摘要:为探究草地早熟禾(P o a p r a t e n s i s )根茎发育不同阶段及根茎弯曲阶段不同部位糖代谢差异,本试验选用青海扁茎早熟禾(Q H )和野生草地早熟禾(S N )为试验材料,在拔节期分别采集不同发育阶段(T 1-T 5)的初级根茎及根茎弯曲阶段时不同的根茎节间(P 1-P 4),测定碳水化合物含量及相关酶活性㊂结果表明:随着初级根茎的发育(T 1-T 5),蔗糖和淀粉的含量逐渐增加,其中T 5时期Q H 和S N 根茎蔗糖含量较T 1阶段分别增加了117.78%和96.55%,淀粉含量分别较T 1增加了57.37%和77.50%㊂同时,蔗糖和淀粉的含量在P 1节间处最高㊂P 4节间处Q H 和S N 较P 1处蔗糖含量分别降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分别降低了85.95%和85.92%㊂此外,蔗糖和淀粉合成酶活性在初级根茎基部到顶端的分布呈现逐渐降低的趋势,而分解酶活性则逐渐增加㊂因此,草地早熟禾初级根茎发育的过程也是淀粉和蔗糖积累的过程,并且在越靠近根茎基部含量越高㊂关键词:草地早熟禾;根茎发育;根茎弯曲;糖代谢;蔗糖和淀粉中图分类号:Q 534.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)12-3676-11D i f f e r e n c e s i nS u g a rM e t a b o l i s mi nD i f f e r e n tD e v e l o p m e n t S t a g e s a n dS e c t i o n s o f t h eR h i z o m e o f P o a P r a t e n s i sY A N G W e i 1,2,3,L I U M i n -j i e 1,2,3*,L I U W e n -h u i 3,L I J u n -q i a o 1,2,W E IX i a o -x i n g 3,MA H u i -l i n g4(1.T h eC o l l e g e o fE c o l o g i c a l E n v i r o n m e n t a n dR e s o u r c e s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810007,C h i n a ;2.Q i n g h a i P r o v i n c i a lK e yL a b o r a t o r y o fH i g h -V a l u eU t i l i z a t i o no fC h a r a c t e r i s t i cE c o n o m i cP l a n t s ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810007,C h i n a ;3.A c a d e m y o f A n i m a l a n dV e t e r i n a r y S c i e n c e s /K e y L a b o r a t o r y o f S u p e r i o rF o r a g eG e r m p l a s mi n t h eQ i n g h a i -T i b e t a nP l a t e a u ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;4.C o l l e g e o f P r a t a c u l t u r a l S c i e n c e ,G a n s uA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,L a n z h o u ,G a n s uP r o v i n c e 730070,C h i n a )A b s t r a c t :T h e p u r p o s e o f t h i s e x p e r i m e n t i s t o e x p l o r e t h e d i f f e r e n c e s i n s u ga rm e t ab o l i s ma t d i f f e r e n t s t a -g e s o f r h i z o m e d e v e l o p m e n t a n dd i f f e r e n t s ec t i o n s o f r h i z o m e i n i t s b e nd i n g s t a ge of P o a p r a t e n s i s .I n t h e e x p e r i m e n t ,t h e s t r o ng rhi z o m e t y p e o f P o a p r a t e n s i s L .v a r .a n c e p s Q i n gh a i (Q H )a n d t h ew e a k r h i z o -m e t y p e o fw i l d P .pr a t e n s i s (S N )w e r e s e l e c t e d a s t h e e x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s ;T h e d i f f e r e n t d e v e l o p m e n -t a l s t a g e s (T 1-T 5)o f p r i m a r y r h i z o m e a n dd i f f e r e n t i n t e r n o d e s (P 1-P 4)o f t h e p r i m a r y rh i z o m e i n i t s b e n -d i n g s t a g e sw e r e c o l l e c t e d ,a n d t h e c a r b o h y d r a t e c o n t e n t a n d r e l a t e d e n z ym e a c t i v i t i e sw e r em e a s u r e d .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t a s t h e p r i m a r y r h i z o m e d e v e l o p e d (T 1-T 5),t h e c o n t e n t o f s u c r o s e a n d s t a r c h g r a d u a l l yi n c r e a s e d .T h e s u c r o s e c o n t e n t o fQ Ha n dS Nr h i z o m e s i n t h eT 5s t a g e i n c r e a s e d b y 117.78%a n d 96.55%r e s p e c t i v e l y c o m p a r e d t o t h a t i n t h eT 1s t a g e ,a n d t h e s t a r c h c o n t e n t i n c r e a s e db y 57.37%a n d 77.50%r e -s p e c t i v e l y .M e a n w h i l e ,t h e c o n t e n t s o f s u c r o s e a n ds t a r c h i n t h eP 1i n t e r n o d ew e r e t h eh i g h e s t a m o n g al l t e s t e d s e c t i o n s .T h e s u c r o s e c o n t e n t i n t h eP 4i n t e r n o d e o fQ Ha n dS Nd e c r e a s e db y 72.64%a n d 69.06%c o m p a r e d t o t h e i r c o r r e s p o n d i n g P 1s e c t i o n s ,r e s p e c t i v e l y ;t h e s t a r c h c o n t e n t d e c r e a s e db y 85.95%a n d 85.第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异92%r e s p e c t i v e l y .I n a d d i t i o n ,t h e r e i s a l a c ko f r e g u l a r i t y i n t h e a c t i v i t y c h a n ge s of s u c r o s e a n d s t a r c hm e -t a b o l i s me n z y m e s d u r i ng th e d e v e l o p m e n t o f p ri m a r y r h i z o m e s .H o w e v e r ,t h e d i s t r i b u t i o n o f e n z ym e a c t i v i -t i e s r e l a t e dt os u c r o s ea n ds t a r c hs y n t h e s i s g r a d u a l l y d e c r e a s e s f r o mt h eb a s e t o t h e t o p of t h e r h i z o m e ,w h i l e t h e a c t i v i t y o f d e c o m p o s i ng e n z y m e s g r a d u a l l y i n c r e a s e s .I n s u m m a r y ,th e p r o c e s s o f p ri m a r yr h i z o m e d e v e l o pm e n to f P o a p r a t e n s i s i sa l s oa p r o c e s so f s t a r c ha n ds u c r o s ea c c u m u l a t i o n ,a n dt h ec l o s e r t ot h e b a s e o f t h e r h i z o m e t h e s e c t i o n ,t h eh i gh e r t h e c o n t e n t o f b o t h i n t h a t s e c t i o n .K e y w o r d s :P o a p r a t e n s i s ;R h i z o m e d e v e l o p m e n t ;R h i z o m eb e n d i n g ;S u g a rm e t a b o l i s m ;S u c r o s e a n d s t a r c h 根茎是一种地下变态茎,不仅可以储存养分,还可以不断形成新的根茎占据地下空间㊂根茎中的一部分在条件适宜的情况可形成新的植株,从而达到繁殖目的[1-2]㊂这种繁殖方式使根茎类植物具有很强的种群繁衍能力,通常这类植物都具有较强的适应性[3]㊂碳水化合物是植物的主要有机成分之一,包括结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物㊂其中,葡萄糖㊁果糖㊁蔗糖和淀粉等是参与植物生命活动的主要非结构性碳水化合物[4],它们还可以促进部分结构碳水化合物的合成,例如木质素和纤维素等[5-6]㊂光合作用产生的蔗糖通过韧皮部运输到根茎后,一部分在转化酶的作用下裂解为葡萄糖和果糖,从而为根茎的扩展提供能量[7-8];另一部分在蔗糖合酶的作用下产生果糖和腺苷二磷酸葡萄糖(A D P -G l u c o s e ,A D P G ),然后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P -g l u c o s e p y r o p h o s p h o r yl a s e ,A G -P a s e)和淀粉合酶的催化下合成淀粉,最后将淀粉储存在根茎中作为储备养分[9-11]㊂当根茎快速繁殖时,淀粉又会被降解为蔗糖,为植物生长提供能量[12]㊂近年来,关于根茎发育的相关研究愈来愈多,水稻(O r y z a s a t i v a )根茎蔗糖和淀粉主要分布在靠近植株的根茎基部,而葡萄糖和果糖在根茎尖端含量更高[13]㊂此外,蔗糖可以增加水稻根茎的生长速度,但在发育后期,过高的蔗糖浓度则会抑制新植株的形成[13-14]㊂花秆实心竹(F a r ge s i a y u n -n a n e n s i s )根茎在形成新笋的过程中,其蔗糖和淀粉含量大幅减少[7],而高羊茅(F e s t u c aa r u n d i n a c e a )根茎中的蔗糖含量和鸢尾(I r i s t e c t o r u m )根茎中的淀粉含量同样随发育时间逐渐增加[12,15]㊂因此,根茎中糖的积累程度是影响根茎发育的主要因素,并且糖很可能以信号通路的方式参与调节根茎的发育㊂另有研究表明P o a p r a t e n s i s 根茎中的S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而分解酶与蔗糖含量呈显著负相关[4]㊂大豆(G l y c i n em a x )果实成果过程中,S S 和S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而S A I 活性与蔗糖含量呈显著负相关[16]㊂这些研究表明蔗糖和淀粉是根茎类植物储存物质的主要形式㊂目前对草地早熟禾的研究大多集中在地上部分,虽然关于其根茎糖代谢的研究也已有报道,但这些研究把初级根茎当作一个整体进行研究,研究初级根茎碳水化合物不同生育期之间差异,其根茎发育与碳水化合物代谢之间的关系尚不清楚[17-20]㊂青海扁茎早熟禾是针对青藏高原高海拔㊁高寒的恶劣生长环境选育出的抗寒㊁耐旱㊁根茎繁殖快㊁固土保水能力强的为数不多的优良牧草品种之一㊂它在-35ħ的低温下能安全越冬,适合在海拔高度2000~4100m ㊁年降水量400m m 左右的高寒牧区旱作种植㊂此外,在我们多年田间驯化过程中发现,有1份野生草地早熟禾种质(S N )生长比较稳定,并且其根茎繁殖能力较弱㊂因此,本研究将强根茎型品种青海扁茎早熟禾(Q H )和弱根茎型材料野生草地早熟禾的根茎发育期糖代谢差异进行比较,研究初级根茎发育过程中碳水化合物含量及相关酶活性动态变化,以及初级根茎即将形成根茎子株时期碳水化合物从根茎基部到顶端的分布情况,从而更好地了解糖的储存和分解与根茎发育的关系㊂1 材料与方法1.1 供试材料青海扁茎早熟禾和野生草地早熟禾均由青海省畜牧兽医科学院提供,详情见表1㊂表1 供试材料信息表T a b l e 1 I n f o r m a t i o n s h e e t o f t h em a t e r i a l s i ne x pe r i m e n t 编号C o d e 材料名称M a t e r i a l n a m e材料来源M a t e r i a l s o u r c e 海拔A l t i t u d e /m收种地H a r v e s t l o c a t i o n经纬度L o n g i t u d e a n d l a t i t u d e Q H 青海扁茎早熟禾青海省畜牧兽医科学院2000~4100海北州西海镇36ʎ49'N ,101ʎ45'E S N草地早熟禾青海省大通县斜沟乡2738海北州西海镇36ʎ49'N ,101ʎ45'E7763草 地 学 报第31卷1.2 试验地概况试验地位于青海省海北州西海镇(101ʎ45'E ,36ʎ49'N ;海拔3156m )的国家牧草种质资源苗圃(青藏高原)㊂试验站气候类型为高原大陆性气候,2019年年平均气温0.5ħ,无绝对无霜期,降雨量集中在7 9月,并且年平均降水量仅为369m m ,年蒸发量1400m m [17]㊂土壤为板栗土(表2),2019年雨热同期(图1)㊂表2 试验地土壤特征T a b l e 2 S o i l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e e x pe r i m e n t a l s i t e 类型T y p e 全氮T o t a l n i t r o ge n /g ㊃k g-1全磷T o t a l p h o s ph o r u s /g ㊃k g-1碱解氮A l k a l i n e n i t r o ge n /m g ㊃k g-1速效磷A v a i l a b l e p h o s ph r u s /m g ㊃k g-1速效钾A v a i l a b l e p o t a s s i u m/m g ㊃k g-1栗钙土1.56ʃ0.121.39ʃ0.0988.80ʃ3.582.20ʃ0.15168.20ʃ9.47图1 降雨量及平均温度变化F i g .1 M o n t h l yp r e c i p i t a t i o na n dm e a n t e m p e r a t u r e c h a n ge s 1.3 试验设计2019年6月10日,单株种植两份材料,株距为1m ,试验地面积为1200m 2(长30m ,宽40m ),每份材料占地面积为600m2㊂定期进行除草,并于9月份进行间苗,每穴只保留一株幼苗㊂整个试验期间不施肥㊁不灌溉㊂图2 弯曲生长阶段根茎具有的节间数F i g .2 N u m b e r o f i n t e r n o d e s o f r h i z o m e s d u r i n gb e n d i n g s t a ge 注:不同小写字母表示同一材料不同根茎节间数之间差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a m o n g di f -f e r e n t n u m b e r o f r h i z o m e s i n t e r n o d e s o f t h e s a m e t e s tm a t e r i a l (P <0.05)在前期试验中发现Q H 和S N 形成新植株时,具有7~9个节间的初级根茎分别有76%和75%(图2)㊂这表明Q H 和S N 根茎向新植物的转化发生在7~9节间的阶段㊂因此,在2020年拔节期采样时分为两种方式:(1)收集不同发育时期的初级根茎:T 1,根茎芽形成初期;T 2,具有1个根茎节间的初级根状茎;T 3,具有3个根茎节间的初级根状茎;T 4,具有5个根茎节间的初级根状茎;T 5,根茎向上弯曲即将形成根茎子株阶段㊂具体采样方式见图3㊂图3 采样示意图F i g .3 S a m p l i n g d i a g r a mo f t h e d e v e l o pm e n t o f p r i m a r y rh i z o m e (2)为进一步明确根茎发育过程中碳水化合物的变化,收集T 5阶段的初级根茎,分为以下四个部分:P 1,从基部开始第1节间;P 2,从基础开始第3节间;P 3,从基础开始第5节间;P 4,根茎向上弯曲的部分㊂具体采样方式见图4㊂8763第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异图4 采样示意图F i g .4 D i a g r a mf o r t h e s a m p l i n g s e c t i o n s o f p r i m a r y rh i z o m e 1.4 测定指标1.4.1 非结构性碳水化合物含量 蔗糖㊁果糖㊁葡萄糖和淀粉含量测定方法参考牛奎举等[6,21-22]的方法㊂1.4.2 蔗糖代谢酶活性 蔗糖磷酸合酶(S u c r o s eP h o s p h a t eS y n t h a s e ,S P S )㊁蔗糖合酶-合成方向(S u c r o s eS y n t h a s ea tS yn t h e s i sD i r e c t i o n ,S S )㊁可溶性酸性转化酶(S o l u b l eA c i d I n v e r t a s e ,S A I )和中性转化酶(N e u t r a l I n v e r t a s e ,N I)活性测定方法参考牛奎举等的方法[6,23]㊂1.4.3 淀粉代谢酶活性 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P -G l u c o s e P y r o p h o s p h o r yl a s e ,A G -P a s e )㊁可溶性淀粉合酶(S o l u b l eS t a r c hS yn t h a s e ,S S S )㊁淀粉磷酸化酶(S t a r c hP h o s p h o r y l a s e ,S P )和颗粒结合淀粉合酶(G r a n u l e -B o u n d S t a r c h S yn -t h a s e ,G B S S )活性测定参考W a n g 等[7]的方法㊂1.5 数据分析使用M i c r o s o f t E x c e l 2019对数据进行整理,采用S P S S 21.0对于同一材料不同发育时期初级根茎的碳水化合物变化和同一材料根茎弯曲阶段不同根茎节间碳水化合物变化进行单因素方差分析,采用D u n c a n 法在0.05水平上进行多重比较;对于同一发育时期不同材料间碳水化合物变化和同一根茎节间不同材料间碳水化合物变化进行独立样本t 检验,最后用O r i gi n2021绘图㊂2 结果分析2.1 初级根茎不同发育时期/部位碳水化合物含量变化不同发育时期初级根茎的碳水化合物含量差异显著(图5,P <0.05)㊂其中,两份材料初级根茎蔗糖和淀粉含量随着生长阶段的变化持续升高(T 1-T 5)(P <0.05)㊂T 1阶段,Q H 和S N 初级根茎蔗糖含量为5.36m g ㊃g -1和4.93m g㊃g -1,两者间差异不显著,但从T 2阶段开始,Q H 蔗糖含量显著高于S N(P <0.05)㊂T 5阶段,Q H 初级根茎蔗糖含量达11.67m g㊃g -1,较T 1阶段增加了117.78%;S N 初级根茎蔗糖含量为9.68m g ㊃g -1,较T 1阶段增加了96.55%;并且此时Q H 蔗糖含量比S N 高出20.48%(P <0.01)㊂此外,T 1阶段,Q H 和S N 初级根茎淀粉含量分别仅为5.56m g ㊃g -1和4.34m g ㊃g -1,T 5阶段分别增加到8.75m g ㊃g -1和7.70m g㊃g -1,分别较T 1增加了57.37%和77.50%,并且整个发育阶段Q H 淀粉含量显著高于S N (P <0.05)(图5A ,B )㊂Q H 果糖含量在T 1-T 3阶段逐渐降低,在T 4期突然增加(P <0.05),之后在T 5阶段又呈现断崖式下降(P <0.05)(图5C ),而S N 果糖含量呈现持续降低的趋势(图5D )㊂并且整个生长阶段内,Q H果糖含量显著高于S N (P <0.05),其中T 4阶段Q H 果糖含量达10.83m g ㊃g -1,较S N 高出61.27%㊂Q H 和S N 根茎葡萄糖含量在T 1阶段分别为6.89m g ㊃g -1和6.06m g ㊃g -1,T 5阶段与T 1相比分别降低了40.76%和31.85%,并且T 1-T 3阶段Q H 葡萄糖含量显著高于S N (P <0.05)㊂由图6可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间碳水化合物含量差异显著(P <0.05)㊂其中,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间蔗糖和淀粉含量具体表现为初级根茎基部节间(P 1)含量最高,越靠近初级根茎弯曲部位越低(P 4)(图6A ,B )㊂P 1节间,Q H 和S N 蔗糖含量分别为14.92m g ㊃g -1和11.34m g㊃g -1,P 4分别较P 1降低了72.64%和69.06%;淀粉含量分别为11.32m g ㊃g -1和10.30m g㊃g -1,P 4分别较P 1降低了85.95%和85.92%㊂同时,在P 1-P 3节间,Q H 蔗糖含量均显著高于S N (P <0.05),而淀粉含量Q H 仅在P 1节间显著高于S N (P <0.05)㊂初级根茎向上弯曲阶段不同部位间果糖和葡萄糖含量表现为初级根茎基部节间(P 1)含量最低,越靠近初级根茎弯曲部位越高(P 4)(图6C ,D )㊂P 4节间,Q H 和S N 的果糖含量高达12.50m g㊃g -1和10.75m g ㊃g -1,分别较P 1增加了217.08%和195.33%;葡萄糖含量达到8.27m g ㊃g -1和7.80m g㊃g -1,分别较P 1增加了207.81%和246.31%㊂同时,Q H 和S N 各个部位节间果糖和葡萄糖含量无显著差异㊂9763草 地 学 报第31卷图5 初级根茎不同发育时期碳水化合物含量变化F i g .5 C h a n g e s o f t h e c a r b o h y d r a t e c o n t e n t o f p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a ge s 注:不同小写字母表示同一材料不同发育阶段间差异显著(P <0.05),*,**和***分别代表同一处理下不同材料间在P <0.05㊁P <0.01和P <0.001水平上差异显著㊂下同N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t eas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n g d i f f e r e n td e v e l o p m e n t a l s t a g e so f t h e p r i m a r y rh i z o m eo f t h es a m e t e s t e d s p e c i e s (P <0.05).*,**a n d ***r e p r e s e n t s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e nd i f f e r e n t t e s t e d s p e c i e s u n d e r t h e s a m ed e v e l o p m e n t a l s t a g e a t t h e P <0.05,P <0.01,a n d P <0.001l e v e l s ,r e s p e c t i v e l y .T h e s a m e a s b e l ow 图6 初级根茎向上弯曲阶段不同部位碳水化合物含量变化F i g .6 C h a n g e s o f c a r b o h y d r a t e c o n t e n t o f d i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t sb e n d i n g s t a ge 0863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异2.2根茎不同发育时期/部位蔗糖代谢酶活性变化由图7可知,不同发育时期初级根茎的蔗糖代谢酶活性差异显著(P<0.05)㊂其中,T1-T5时期, Q H初级根茎S P S活性先升高后降低,在T3时期达到最大值1248.22μg㊃m i n-1㊃g-1(图7A)㊂而S N初级根茎S P S活性仅在T2时期较T1降低了15.12%,其他时期间无显著差异㊂同时,在T1-T4时期,Q H初级根茎S P S活性显著高于S N(P< 0.05),尤其在T3时期,较S N高出61.40%㊂S S活性在T1-T5时期呈现逐渐升高的趋势(图7B),T5时期Q H和S N根茎S S活性分别为138.04μg㊃m i n-1㊃g-1和124.40μg㊃m i n-1㊃g-1,较T1时期升高了38.39%和34.93%,并且各个时期两份材料间S S活性无显著差异(P<0.05)㊂随着初级根茎整体发育,蔗糖合成相关酶活性均有所升高,并且,在此过程中以S P S活性占主导地位(Q H和S N初级根茎各发育时期S P S活性均值为860.84μg㊃m i n-1㊃g-1,而S S活性均值仅为115.29μg㊃m i n㊃g-1)㊂T1-T5时期,Q H和S N初级根茎S A I和N I活性呈现降低趋势(P<0.05)(图7C,D),并且均在T4时期活性下降幅度较大㊂T5时期Q H和S N根茎S A I活性分别为464.55和367.99μg㊃m i n-1㊃g-1,与T1相比降低了23.07%和35.17%;而N I活性为41.79和25.34μg㊃m i n-1㊃g-1,与T1时期相比,分别下降了62.81%和75.91%㊂此外,T2时期Q H初级根茎S A I活性显著低于S N(P<0.05),T4和T5时期,Q H根茎S A I活性和N I活性显著高于S N(P<0.05)㊂总体来看,初级根茎发育后期,Q H 蔗糖分解酶活性高于S N(P<0.05),并且蔗糖分解相关酶活性在初级根茎发育后期均有不同程度的降低㊂图7初级根茎不同发育时期蔗糖代谢相关酶活性变化F i g.7 C h a n g e s o f s u c r o s em e t a b o l i z i n g-r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i n p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a g e s 由图8可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间蔗糖代谢酶活性同样差异显著(P<0.05)㊂其中,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间S P S活性和S S活性变化和蔗糖含量十分相似(图8A,B),具体表现为初级根茎基部节间(P1)活性最高,越靠近初级根茎弯曲部位越低(P4)㊂P1节间,Q H和S N初级根茎S P S活性分别为714.52和621.63μg㊃m i n-1㊃g-1,P4节间分别较P1降低了72.79%和72.00%;Q H和S N初级根茎S S活性分别为90.98和100.93μg㊃m i n-1㊃g-1,P4节间分别较P1降低了64.51%和64.49%㊂同时,在P1和P2节间,Q H初级根茎S P S活性均显著高于S N(P<0.05),但S S活性无显著差异㊂Q H和S N初级根茎弯曲阶段不同部位S A I和N I活性分布与S P S和S S活性完全相反,P1节间活性最低,1863草 地 学 报第31卷P 4节间活性最高(图8C ,D )㊂P 4节间Q H 和S N 初级根茎S A I 活性分别为549.03和636.88μg ㊃m i n -1㊃g -1,较P 1增加了42.90%和76.34%;N I 活性分别为107.71和116.33μg ㊃mi n -1㊃g -1,较P 1增加了87.72%和87.66%㊂此外,初级根茎弯曲阶段各部位间,Q H 和S N 根茎S A I 和N I 活性基本无显著差异㊂图8 初级根茎向上弯曲阶段蔗糖代谢相关酶活性变化F i g .8 C h a n g e s o f s u c r o s em e t a b o l i z i n g -r e l a t e d e n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t s b e n d i n g s t a ge 2.3 根茎不同发育时期/部位淀粉代谢酶活性变化由图9可知,不同发育时期初级根茎的淀粉代谢酶活性差异显著(P <0.05)㊂其中,T 1-T 5时期,Q H 初级根茎A G P a s e 活性先升高后降低,在T 3时期达到最大值188.63μg ㊃m i n -1㊃g -1(图9A ),较T 1时期升高了27.05%㊂S N 初级根茎A G P a s e 活性则表现为持续升高的趋势,T 5时期其活性为167.57μg ㊃mi n -1㊃g -1,较T 1时期升高了28.56%㊂同时,在T 2和T 3时期,Q H 初级根茎A G P a s e 活性显著高于S N (P <0.05)㊂S S S 活性在T 1-T 5时期呈现逐渐升高的趋势(图9B )㊂其中Q H 初级根茎S S S 活性在T 3时期开始显著增加,T 5时期S S S 活性为62.54μg ㊃m i n -1㊃g -1,较T 1时期升高了78.05%㊂而S N 初级根茎S S S 活性在整个发育过程中变化幅度较小,T 5时期较T 1时期仅增加了25.76%㊂同时T 3-T 5时期,Q H 初级根茎S S S 活性显著高于S N (P <0.001),尤其T 4时期,Q H 初级根茎S S S 活性比S N 高75.58%㊂T 1-T 5期间,Q H 和S N 初级根茎G B S S 活性无显著变化,并且其活性水平相对较低(图9C ),但T 4和T 5时期,Q H 初级根茎G B S S 活性显著低于S N(P <0.05)㊂此外,Q H 和S N 初级根茎S P 活性呈现逐渐降低的趋势(图9C ),在T 5时期S P 活性分别为63.09和57.40μg㊃m i n -1㊃g -1,较T 1时期分别降低了37.50%和34.74%㊂总体来看,T 1-T 5阶段,淀粉代谢相关酶活性变化趋势和蔗糖代谢相关酶活性相似,合成酶活性均有所升高,分解酶活性均有不同程度的降低㊂2863第12期杨 伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异图9 初级根茎不同发育时期淀粉代谢相关酶活性变化F i g .9 C h a n g e s o f s t a r c hm e t a b o l i z i n g -r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i n p r i m a r y r h i z o m e a t d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t s t a ge s 由图10可知,初级根茎向上弯曲阶段不同部位间淀粉代谢酶活性同样差异显著(P <0.05)㊂其中,A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 活性,均表现为P 1节间活性高,P 4节间活性低(图10A ,B ,C )㊂P 1节间,Q H 初级根茎A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 的活性分别为125.57,27.22和4.67μg ㊃mi n -1㊃g -1,P 4节间较P 1阶段分别降低了52.09%㊁78.78%和74.18%;S N 初级根茎A G P a s e ㊁S S S 和G B S S 活性分别为为114.69,24.50和5.61μg ㊃mi n -1㊃g -1,P 4节间分别较P 1阶段降低了61.45%,75.54%和74.13%㊂此外,初级根茎弯曲阶段各个部位Q H 和S N 根茎A G P a s e ㊁S S S 和GB S S 活性无显著差异㊂Q H 和S N 初级根茎弯曲阶段不同部位S P 活性分布与合成酶活性变化相反,P 1节间活性最低,P 4节间活性最高(图10D )㊂P 4节间Q H 和S N 初级根茎S P 活性分别为82.81和71.88μg ㊃m i n -1㊃g -1,较P 1增加了54.64%和52.51%㊂同时,初级根茎弯曲阶段各部位间,Q H 和S N 初级根茎S P 活性无显著差异㊂3 讨论3.1 初级根茎不同发育时期/部位碳水化合物含量变化根茎尚未突破土壤形成新的植物前,主要借助于母株提供的营养物质,或者说存贮于根茎中的营养物质[22],蔗糖在此过程中扮演重要角色[17,24]㊂当地上部分运输到根茎的蔗糖超过当时发育要求时,蔗糖就会在一系列酶的作用下形成淀粉,作为贮备物质;而当地上部分运输的蔗糖满足不了生长需求时,存贮的淀粉将重新被分解蔗糖,从而为植物发育提供能量[7]㊂有研究发现随着发育时间增加,鸢尾(I r i s t e c t o r u m )根茎中的淀粉含量同样和其生长时间成正比[12]㊂这些研究表明蔗糖和淀粉是根茎类植物储存物质的主要形式㊂本研究发现,初级根茎中蔗糖和淀粉的含量在发育过程中显著增加(P <0.05),尤其是蔗糖含量的积累更快,其积累量高于淀粉㊂这个研究结果既印证了其他学者的研究,又3863草 地 学 报第31卷表明草地早熟禾初级根茎发育过程中营养储存方式兼顾蔗糖和淀粉两种形式,并且以蔗糖为主㊂此外,在初级根茎弯曲阶段,初级根茎基部节间蔗糖和淀粉含量显著高于弯曲部位(P <0.05),而葡萄糖和果糖含量显著低于弯曲部位(P <0.05)㊂初级根茎弯曲阶段碳水化合物的变化趋势和已有研究相似[13],水稻根茎基部蔗糖和淀粉含量同样显著高于根茎尖端(P <0.05)㊂同时,本研究发现,强根茎材料Q H 初级根茎蔗糖和淀粉含量显著高于弱根茎材料S N ,这可能是两者初级根茎扩展或发育能力存在差异的因素之一㊂可见,在初级根茎的发育过程中,物质积累与自身生长之间存在一定的取舍㊂根茎发育一定阶段后,碳水化合物以蔗糖和淀粉的形式暂时储存在初级根茎基部,而初级根茎顶端的大部分蔗糖和淀粉分解成单糖,为初级根茎的扩张提供能量㊂这也证实了之前的研究,几乎所有的蔗糖和淀粉,在旺盛的生长部位,都被分解成葡萄糖和果糖,以支持植物的快速生长[7,24]㊂图10 初级根茎向上弯曲阶段淀粉代谢相关酶活性变化F i g .10 C h a n g e s o f s t a r c hm e t a b o l i z i n g -r e l a t e de n z y m e a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t s e c t i o n s o f p r i m a r y r h i z o m e d u r i n g i t sb e n d i n g3.2 初级根茎不同发育时期/部位蔗糖代谢酶活性变化S P S ㊁S S 和I N V 是蔗糖代谢通路中的几个主要酶[25],S P S 活性的大小决定了蔗糖合成的快慢,在蔗糖代谢中发挥了巨大的作用[26]㊂S S 既可以促进蔗糖的合成,又可以促进蔗糖的分解[27]㊂I N V 包括S A I 和N I,它们促进蔗糖分解为葡萄糖和果糖,从而促进植物生长发育,但通常S A I 的活性远高于N I [28]㊂研究发现,P o a p r a t e n s i s 根茎中的S P S 活性与蔗糖含量呈显著正相关,而分解酶与蔗糖含量呈显著负相关[4]㊂此外,大豆(G l yc i n em a x )果实成果过程中,S S 和S P S 活性同样与蔗糖含量呈显著正相关,而S A I 活性与蔗糖含量呈显著负相关[28]㊂在本研究中,在初级根茎的发育过程中,蔗糖含量逐渐升高,Q H 初级根茎S P S 活性先升高后降低,S N 初级根茎S P S 活性先降低后升高,并且蔗糖分解酶活性整体虽然均有所降低,但其降低幅度较小㊂这可能是由于初级根茎虽然是一个整体,但在发育过程中从初级根茎基部到顶端处于不同的活跃状态,因此导致蔗糖含量变化和酶活性变化整体规律性不强㊂但是S P S ㊁S S 活性和蔗糖含量在初级根茎的基部到顶端的分布呈现逐渐降低的趋势,而S A I 和N I活性逐渐增加,这也再次表明初级根茎基部是蔗糖积累的主要部位,而初级根茎尖端的蔗糖在大量蔗糖分解酶的作用下被分解,从而促使初级根茎尖端生长发育㊂这与马铃薯㊁莲藕等的块茎植物的研究4863第12期杨伟等:草地早熟禾根茎发育不同阶段及不同部位糖代谢差异结果相似,其块茎未膨大前和根茎的尖端一样,大量蔗糖在分解酶的催化下被分解,从而促进其生长发育;而当块茎膨大时,则和根茎基部一样,在合成酶作用下迅速积累大量的蔗糖[29]㊂上述结果不仅证实了之前的观点,也提出了一些分歧㊂这也说明P o a p r a t e n s i s初级根茎发育是一个复杂的过程,初级根茎不同部位或不同发育阶段的碳水化合物代谢存在显著差异㊂刘溢健等[30]认为I N V参与细胞扩增过程,更高的I N V活性可以促进植物快速生长㊂因此,通常在快速生长的组织中可以检测到更高的S A I活性,例如芽和根尖[31]㊂在本研究中,初级根茎尖端弯曲部分(P4)S A I活性和N I活性均高于其他部位,这一结果也证实了植物活跃部位S A I活性更高的观点㊂此外,无论那个发育时期或部位,N I的活性也远低于S A I活性,同样印证了前人的观点,在新梢和快速伸长的节间N I活性均远低于S A I[7]㊂3.3初级根茎不同发育时期/部位淀粉代谢酶活性变化淀粉的生物合成和降解是一个高度调控的代谢过程,需要多种酶的协同作用㊂其中A G P a s e是淀粉生物合成中的关键酶,其活性高低决定了淀粉合成底物是否充足[32]㊂G B S S和S S S是主要的淀粉合成酶,其中S S S参与支链淀粉的合成,而G B S S 参与直链淀粉的合成[33]㊂S P可以催化淀粉的分解或合成,但由于S P分解方向的底物浓度比合成方向的底物浓度高出近两个数量级,因此认为淀粉磷酸化酶只催化淀粉的分解[34]㊂在莲藕膨大过程中, A G P a s e和S S S的活性急剧增加,并且它们均与总淀粉含量呈极显著正相关[29]㊂此外,马铃薯块茎中的G B S S酶活性水平显著高于叶子[34]㊂在本研究中,从初级根茎基部到根茎弯曲部位,A G P a s e㊁S S S㊁G B S S活性和淀粉含量的分布呈现逐渐降低的趋势,而S P活性逐渐增加,这也再次表明初级根茎基部是淀粉积累的主要部位,而初级根茎尖端的淀粉在S P的作用下被分解,从而促使初级根茎尖端生长发育㊂此外,A G P a s e和S S S活性在初级根茎发育过程中同样呈现先升高后降低或持续升高的趋势,初级根茎淀粉酶活性变化的结果说明P o a p r a t-e n s i s根茎发育是一个复杂的动态变化,淀粉酶活性变化与以往研究结果不同的原因可能是莲藕和马铃薯块茎的主要功能是储存淀粉供食用,Q H和S N 初级根茎中储存的淀粉主要是为其自身的无性繁殖做准备,在初级根茎发育过程中根茎尖端或根茎芽中的蔗糖和淀粉均被分解,以促进初级根茎扩张或新植物的形成㊂4结论草地早熟禾根茎整体发育是一个十分复杂的过程,既是物质积累的过程,又是物质消耗的过程㊂其中,初级根茎发育的过程也是淀粉和蔗糖积累的过程,并且在越靠近根茎基部的节间,两者含量越高㊂此外,与弱根茎材料S N相比,强根茎材料Q H蔗糖和淀粉的积累更为迅速㊂参考文献[1] Y O S H I D A A,T E R A D A Y,T O R I B AT,e t a l.A n a l y s i s o f r h i-z o m e d e v e l o p m e n t i n O r y z a l o n g i s t a m i n a t a,aw i l d r i c e s p e c i e s[J].P l a n t a n dC e l l P h y s i o l o g 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欢迎订阅《陆地生态系统与保护学报》
佚名
【期刊名称】《陆地生态系统与保护学报》
【年(卷),期】2024(4)1
【摘要】《陆地生态系统与保护学报》是中国林业科学研究院主办、国内外公开发行的自然科学学术期刊。

主要报道范围包括森林、草地、荒漠、湿地等单一类型生态系统的起源、演化、结构、过程和功能及其在恢复、管理、保护上的最新科研成果,也包括由不同单一类型生态系统组成的复杂生态系统的相关研究成果,代表我国陆地生态系统与保护领域应对气候变化、生物多样性保育与可持续发展的科技水平及研究进展。

此外,期刊还通过学术发展动向评述、学术交流讨论、相关科技信息展示等方式,促进相关行业的科技、教育及生产发展,支撑国家生态文明建设。

【总页数】1页(PF0002-F0002)
【正文语种】中文
【中图分类】G23
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国产尖叶蛇根草(茜草科)的订正
吴磊;邓云飞;谭运洪
【期刊名称】《热带亚热带植物学报》
【年(卷),期】2017(025)006
【摘要】中国文献中记载的尖叶蛇根草(Ophiorrhiza hispida Hook.f.)以及采自中国鉴定为该种的标本均实为近簇花蛇根草(O.pseudofasciculata Schanzer),在此予以纠正.%Ophiorrhiza hispida was reported from China in many documents. According the specimens and fieldinvestigation, it is misidentification of O. pseudofasciculata.
【总页数】4页(P597-600)
【作者】吴磊;邓云飞;谭运洪
【作者单位】中南林业科技大学林学院,长沙 410004;中国科学院华南植物园,中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室,广州 510650;中国科学院西双版纳热带植物园生物多样性保护中心, 云南勐腊 666303
【正文语种】中文
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