生物考古的研究进展及展望

生物考古的研究进展及展望胡耀武1,2,王昌燧1,2

(1.中科院研究生院科技史与科技考古系,北京10049;2.中国科学院—德国马普学会人类演化与科技考古实验室,北京100044)

摘要:简要介绍了生物考古的概念和发展史,较为详细地阐述了生物考古若干前沿领域的研究现状和进展,并对今后如何进一步开展生物考古研究提出了建议.关键词:生物考古人类起源与进化人类体质特征人类遗传结构人类食物结构人类迁徙农业起源与发展古环境的响应中图分类号:K85文献标识码:A文章编号:1674－0874（2009）05－084－06

收稿日期:2009－03－18基金项目:中科院知识创新方向性项目[KJCX35YWN12];中科院—德国马普伙伴小组项目[KACX1-YW-0830];国家自然科学基金项目[40702003].作者简介:胡耀武(1972-),男,安徽滁州人,博士，副教授，研究方向:生物考古.*王昌燧，教授，博导，通信作者．

溯根究源,是人类共同的本性.长期以来,人类的起源、进化与发展,一直是学术界孜孜以求的研究目标.以考古遗址中的各种生物遗存为研究对象,系统开展生物考古(bioarchaeology)研究,可望揭示人类的体质特征、食物结构、营养状况、迁徙活动,了解不同人群间的亲缘关系以及社会地位、阶层的内在差异,追踪人类演化的足迹,探索人类起源之谜,认识人类社会的发展史,探讨人类对动植物资源的利用情况.上世纪的70年代,英国考古学家GrahameClark首次提出生物考古一词.但当时所谓的生物考古,仅指考古遗址中动物遗存的研究.稍后,美国考古学家JaneBuikstra对生物考古进行了重新定义.他认为:所谓的生物考古,即指对考古遗址中人类遗骸的科学研究[1].如今,生物考古的研究范围较之前业已得到了极大的扩展,研究对象也进一步延展至遗址中所有的生物遗存,如植物、动物、人类、微生物等等,研究手段和研究方法也更加多种多样.目前,生物考古正方兴未艾,包含了以人类遗存为研究主体的众多学科,如人体骨学、动物考古、植物考古、农业考古等,成为国际科技考古研究的前沿领域和热点.鉴于生物考古研究内容的包罗万象,本文仅对目前生物考古研究中的一些重要领域进行介绍.1现代人体质特征的观察在漫长的掩埋过程中,与人体其它组织相比,人体的硬组织———骨骼和牙齿,得以保留的几率更大,故此,人类的硬组织,尤其是古人类化石,一直是生物考古的主要研究对象.而通过人类遗存的发现及其形态特征的测量与观察,就可望揭示人类不同发展阶段间形态的变异,探求人类形态特征的演变过程.根据已有的更新世解剖学上的现代人(AMH)化石资料,对现代人起源的认识,一直存在两种学说,即非洲起源说与多地区起源说.非洲起源说认为,世界上最早的现代人化石记录发现于非洲,并且与世界其它地区的现代人化石存在年代和形态特征上的承继关系,因此,世界所有的现代人,均起源于非洲,皆为非洲人的后裔.而多地区起源说则认为,世界上各地区的现代人,分别由其本身的直立人独立进化而来,其化石的形态特征具有明显的连续性.其中,中国学者提出的“连续进化、附带杂交”,即是该学说的典型代表[2].长期以来,这两种学说一直各执一词、难分高下.显然,欲更好地认识现代人的起源,更多化石记录的发现和研究,将是探索以上问题的关键.近些年来,东非、北非、欧洲等地区均新发现了不少AMH的遗骸,学者们研究指出,现代人的分布范围远比我们之前想象的更为广泛,这些现代人对环境的适应能力也明显增强.此外,通过对以上化石形态特征的测量与观察,发现各化石均与非洲

第25卷第5期山西大同大学学报(自然科学版)Vol.25.No.52009年10月JournalofShanxiDatongUniversity(NaturalScience)Oct.2009的AMH化石相似,故而有力支持了非洲起源说.然而,我国近期发现的AMH化石,如距今10万年左右的“许昌人”和“黄龙洞人”、距今约4万年前的“田园洞人”以及鄂西—三峡地区出土的若干古人类遗骸[3],却为多地区起源说提供了新的研究证据.由此可以看出,尽管世界各地新发现的AMH化石,极大地丰富了生物考古研究的实物资料,弥补了人类进化中的不少“缺环”,使得人类演化的脉络正越来越变得清晰,但现代人究竟起源于何时何地的争论,还将不断持续下去.在AMH化石发现取得重要进展的同时,人类遗存形态测量和观察的研究方法和手段,也取得了重要的突破,使得人们对古人类化石形态特征的认识发生了质的飞跃.以往,古人类化石的测量和观察,往往只能集中在其外部形态,而对其本身的内部形态以及组织微结构,却缺乏有效的方法进行分析.然而,随着高精度CT扫描技术的出现,这一现状近来有了明显的改观.例如,通过高精度CT扫描对AMH化石及尼安德特化石的颅骨进行观测,不仅实现了对其形态参数的精确测量,而且也观察到化石的内部组织结构及缺陷,为进一步探索AMH与尼人间形态特征的差异提供了极有价值的证据[4].通过对CT扫描数据的统计分析,还可进一步对古人类化石的形态特征进行虚拟构建,从而能够较为成功地完成破损化石形态特征的观察与测量,为化石形态特征的研究拓宽了研究材料的范围,更好地追踪人类形态特征演化的历程.此外,CT扫描技术,还被学者进一步应用于古人类化石牙齿形态特征的观察和分析,在探索牙齿的内部形态和组织微结构的基础上,揭示古人类的生长发育、营养以及生理压力等重要信息.可以预见,高精度CT扫描技术的进一步广泛应用与推广,将在人类遗存形态特征的三维重建、微结构的探索等方面获得令人瞩目的进展.2人类遗传结构的演变在人类进化过程中,人类的形态特征发生了翻天覆地的变化.相应地,人类的遗传结构也同样发生了巨变.无疑,探索人类进化过程中遗传结构的演变、揭示不同人群间的相互联系,是生物考古的另一个重要研究内容.根据“分子钟”理论,生物DNA序列的变异,是按照一定的速率产生,通过对现存生物DNA序列的比较分析,可望了解其间的亲缘关系,揭示他们的共同祖先及起源时间.故此,以今推古,一直是目前生物界探索生物进化的主要研究方法.早在1987年,美国学者就通过对全世界现代人mtDNA上DNA片段的分析,提出所有现代人均起源于16~20万年前的非洲,这就是风靡一时的“夏娃学说”,即非洲起源说[5].之后,学者们采用其它分子标记,如Y染色体上的微卫星DNA(STR)、单核苷酸多态性分析(SNP)等,也证实了以上结论.我国学者也曾做过类似的研究,发现东亚地区的人群,也源自非洲[6].一时间,夏娃学说,成为解释现代人起源的主要理论.然而,也有学者指出,由于各种影响因素的存在,如DNA分子变异速率的不稳定性,现代人群的频繁移动和杂交,分析的DNA序列多为单位点以及统计方法的差异等等,均可能影响DNA序列分析结果的诠释.因此,尽管现代分子生物学的研究成果,有利于“夏娃学说”,但现代人究竟如何起源和传播,直至今日,仍然众说纷纭,难成定论.20世纪80年代聚合酶链式反应(PCR)的出现,为探索现代人的起源带来了福音.通过PCR技术,能够极大地增加古代人类遗留DNA片段的数量,从而真正实现了古代人类遗存DNA序列的直接测定,为探讨古代人群的相互关系及遗传差异、直接揭示人类遗传结构的演变过程提供了重要的科学依据.故此,古代DNA分析一经出现,就如雨后春笋般地发展起来,成为学术界关注的焦点.在古代DNA研究中,最著名的当属尼安德特人的研究.长期以来,生活在3～13万年前欧洲大陆的尼人,与当时欧洲现代人的关系如何,究竟是否是欧洲现存现代人的祖先,一直存在不同意见.1997年,Krings等[7]提取了尼人的线粒体DNA(mtD－NA)片段,通过与现代人DNA序列的对比分析,发现尼人与现代人之间的核苷酸差异,远远大于现代人间的差异,这表明尼人不是“现代人”的直系祖先,而是人类进化的旁支.此后,多个尼人的DNA提取和分析,皆证实了上述结论.近些年来,我国学者在古代DNA分析方面,也取得了一系列重要成果,如通过我国北方地区的草原游牧民族,如匈奴、东胡、鲜卑、乌桓、契丹、蒙古等诸族古代人骨的DNA分析,探讨了新疆地区古代“丝绸之路”上各民族间的相互关系、人群间的迁徙及混杂的过程[8].在古代DNA研究中,mtDNA因其拷贝数多、母性遗传等特点,一直是分析研究的首选.然而,随着研究的不断深入,线粒体DNA分析本身的缺陷,如片段较小导致提取信息的不全面,开始逐渐显现.

2009年胡耀武等：生物考古的研究进展及展望

·85·为此,人们将关注的目光,重新投射到核DNA.最近新发展的焦磷酸测序方法,能够对核DNA开展测序工作,从而有望实现整个基因组的序列分析[9].如今,该方法已在探索尼人的基因组序列上得到了广泛的应用.可以预见,随着古代DNA技术的不断发展和成熟,复原古代人类遗传结构的梦想,构建古代人类遗传结构的演变图,终将变为现实.3古代人类的食物结构演化及其迁徙活动人类对外界环境的适应以及资源的获取,是人类演化的主要动因之一.了解人类食物结构的演变,探索人类获取资源的方式,同样是生物考古的重要研究内容.古代人类食物结构的研究方法多种多样,其中目前应用最为广泛的当属骨化学分析.根据“我即我食”(Youarewhatyoueat)原理,人类骨骼或牙齿中的化学成分,与其食物来源存在一一对应关系[10].因此,通过对人骨或牙中化学成分的分析,尤其C、N稳定同位素,即可揭示人类的食物结构,了解人类的生活方式,探索其食物结构的转变过程与环境变迁间的相互关系.通过对尼人与欧洲同时期或稍后“现代人”骨的C、N同位素的比较分析显示:尼人与陆生食肉类动物处于同一营养级,属于主动狩猎者,其食物的主要来源为开放环境下的陆生食草类动物[11].并且,近10万年内,其食物结构始终相对不变,反映了其获取食物资源的手段和方式较为单一.反观现代人,其食物资源,已不仅限于陆生食草动物,还包括其它食物,如淡水类和海生类,显示了现代人通过扩大狩猎范围和领域,在食物资源的选择上,比尼人具有更大的灵活性,增强了现代人对于生存环境的适应性.正是由于其食物结构的“广谱革命”(broadspectrumrevolution),即食物的种类和来源较以前更为广泛,才使得现代人的人口代代顺利增长,在“物竞天择”中逐步占据了上风,并最终取代尼人而成为欧洲的主人.人骨的C、N稳定同位素分析,还被极大地应用于探索与农业发生与发展造成的先民生存方式的转变上.例如,对欧洲丹麦、西班牙、英国等不同年代的人骨的C、N稳定同位素分析表明,新石器时代之前,这些地方的先民,主要以狩猎采集、捕捞海生类食品为主要谋生手段[12,13,14].然而,一经接触近东地区向西传播而来的农业经济,他们皆不约而同地放弃了其原有的生活方式,迅速转变成为农业生产者.通过美国印第安人不同时代的人骨C稳定同位素分析,发现虽然玉米在美洲起源较早,但直到公元1100年印第安人才真正开始大幅度利用,这表明玉米在先民早期的生活中并不占有主要地位.我国学者,也在此方面开展了类似的研究工作,探索了稻、粟农业对我国先民食物结构的深刻影响.如,贾湖遗址人骨的C、N稳定同位素分析显示,先民的食物结构存在一个颇为明显的转变过程,这与该遗址稻作农业的发展相关[15];而从我国后李文化时期小荆山遗址、月庄遗址以及稍后仰韶文化时期半坡、姜寨等遗址的C、N稳定同位素数据可以看出,我国的粟作农业直到6000年前左右才得到大发展,开始在先民的生活方式中占据主要地位[16,17].先民食物的获取,与先民的生存环境密切相关,而人骨中的化学组成,又直接来源于其食物,故此,通过对人骨中化学组成的分析,即可进一步探索人类的迁徙活动.人类的牙齿属于死组织,即发育完全后化学组成基本不变,人骨则无时无刻不进行新陈代谢,约10左右发生一次更新,由此可以看出,牙齿的化学组成,更多地来源于出生地,而人骨的化学组成,却源自生活地的贡献.因此,通过对人类骨或牙齿中的Sr同位素分析,揭示其生活地与出生地之间地质环境的差异,探讨人类是否属于移民,是揭示人类迁徙活动、文化交流的主流方法[18].例如,墨西哥玛雅遗址中人骨和牙齿的Sr同位素比较分析表明,该遗址的繁荣昌盛,与大量移民的存在密切相关[19];欧洲众多考古遗址人骨或牙的Sr同位素分析,则较为清晰地反映了先民的迁徙和文化交流情况[20].尤其值得一提的是,Richards等对尼人牙齿沿生长线方向进行了系列Sr同位素分析,较为系统揭示了尼人的迁徙路线,发现尼人的活动范围至少可达20公里[21].此外,利用古代人类骨或牙齿中的其它同位素,如O、S和Pb等同位素,分析人类的迁徙活动,也正在迅速发展中.人类用以生产、加工食物的石器、陶器、青铜器等生活用具,也同样携带着古代人类食物的相关信息.通过对以上器物内的残留物进行测试分析,就可直接揭示人类的食物资源,了解人类获取资源的模式.例如,众多近东和欧洲多处遗址中陶器的脂肪酸类别及单分子脂肪酸的C稳定同位素分析,就清晰地显示了欧洲牛奶业的生产和传播情况,表明先民养牛不仅仅是为了肉食,也是为了获得牛奶所需[22].虽然残留物分析在国外业已开展多年,但国