微生态制剂的研究进展及应用

ph值降低可缩短肠内容物在肠道的滞留时间使变异原如一葡萄糖苷酶一葡萄糖苷酸酶硝基还原酶偶氮还原酶和7一脱羟基酶等及早排出体43破坏致癌物抑制产生致癌物质的细菌增殖抑制硝胺产生或抑制涉及硝胺合成的硝基还原酶如干酪乳杆菌能抑制乳酪中硝酸盐转化为硝酸胺嗜酸乳杆菌可显著降低高肉食大鼠粪便硝酸基和述
乳酸菌的研究进展
广东省佛山市三水区乐平镇动物防疫检疫站 叶 红 曾 敏
［摘 要］ 乳酸菌是应用最早、 最广泛的饲用微生态制剂， 具有多种益生作用。本文从乳酸菌的粘附、 活性物质、 免疫赋活作用、 抗肿 降低胆固醇和降血压作用进行综述， 为开发新型绿色的饲用乳酸菌奠定扎实的基础。 瘤作用、 ［关键词］ 乳酸菌 活性物质 可溶性肽 1. 竞争性排斥病原菌的粘附 乳酸菌能与肠粘膜上皮细胞结合，占据有害菌肠粘膜上皮细胞结 从人体分离的嗜酸乳杆 合位点， 对有害菌起屏障作用。Conway [1]报道， 菌 (L. acidophilus ADH)对人的回肠上皮细胞和猪的回肠上皮细胞都具 有较好的粘附性，且粘附率显著高于从乳制品中分离的保加利亚乳杆 菌(L. bulgaricus)和嗜热链球菌(S. thermophilus)， 对猪的结肠和盲肠上皮 细胞的粘附率也以嗜酸乳杆菌最高， 嗜热链球菌显著低于两株乳杆菌。 Conway 同时还指出实验中的乳酸菌的粘附都是非特异性的 。Gopal 报 道三株饲用微生态制剂菌株， 鼠李糖乳杆菌 (L. rhamnosus DR20)， 嗜酸 乳杆菌(L. acidophilus HN017)和乳酸双歧杆菌(B. lactisDR10)对人肠道上 皮细胞系 HT- 29， Caco- 2 和 HT29- MTX 有极强的粘附力，而且三株乳 H7 对肠细胞的侵袭能力和细胞结合能力 。 酸菌都能降低 E.coli O157： Pascual 发现用浓度为 l05CFU. g- 1 的唾液乳杆菌(L. salivanus)饲喂新生 雏鸡可有效预防肠道中沙门氏菌的定植。 Coconnier [2]报道人源嗜酸乳杆 从而抑制幽门螺杆菌对肠 菌 LB 菌株能吸附于结肠细胞系 HT29- MTX， 细胞的吸附。 2. 产生多种活性物质 2.1 酸性物质 乳酸菌发酵糖类产生大量的酸， 如乳酸 、 乙酸 、 丙酸等， 降低肠道 pH 值， 抑制致病菌的生长。 乳酸菌产生的有机酸使肠内 pH 及 Eh 下降， 对肠道致病菌如痢疾杆菌、 沙门氏菌、 金黄色葡萄球菌、 大肠埃希氏菌、 艰难梭菌等有拮抗作用。低 pH 及 Eh 能促进肠道蠕动， 调整肠道的菌 短链脂肪酸和乳酸能抑制腐败细菌的生长， 从而减少了这些物 群失调。 质产生的毒胺 、 靛基质 、 吲哚 、 氨、 粪臭素 、 硫化氢 、 致癌物质和其它毒 短链脂 物， 还能减少氨的吸收及尿素的生成而对肾功能不全者有疗效。 铁、 镁的吸收和代谢， 短链脂肪酸被吸 肪酸能改善一些金属离子如钙、 收后， 它的代谢产物在各种器官中被利用。 例如丁酸盐可被结肠表皮细 丙酸盐和部分醋酸盐可被肝脏所利用， 部分醋酸盐 胞所利用， 乳酸盐、 可被肌肉和周围组织所利用，所以短链脂肪酸可能在调节内源性代谢 方面起重要作用。 醋酸盐、 丙酸盐和乳酸盐也可能对降低血中极低密度 脂蛋白和胆固醇起一定的作用。 据 Sorrels 报道， 明串珠菌 (Leuconostoc citrovorum)代谢产生的乙酸 和乳酸对沙门氏菌有抑菌效果，其中乙酸起了主要作用。Michinaga O gawa 实验证明乳杆菌对 STEC(Shiga toxin- producing Escherichia coli)起 从仔猪 抑制作用的主要是乳杆菌产生的乳酸和 pH 值的降低。经报道， 小肠分离的 6 株乳杆菌对 ETEC （K88、 K99、 987P ） 有抑制作用， 且发挥 作用的抑菌物质是有机酸， 而不是细菌素或过氧化氢。 乳酸菌产生的过氧化氢， 对致病菌有抑菌作用。嗜酸乳杆菌、 乳酸乳 杆菌(L- lactis)和保加利亚乳杆菌、 戊糖片球菌(Pediococcuspentosaceus)、 乳酸片球菌(P- acidilactici)和植物乳杆菌(L- plantarum)产生过氧化氢， 对 金黄色葡萄球菌、 假单胞杆菌等致病菌起抑制作用。 2.2 可溶性肽 乳酸菌素是具有生物活性的蛋白质，它对其它相近种类的细菌具 有抑制作用， 乳酸菌素一般是带正电荷的小分子蛋白(30～60 个氨基酸 具有高等电点和亲水特性。根据化学结构， 可将乳酸菌素大致分 残基)， 为四类。 第一类是 Lantibiotics， 分子量小于 5kDa， 具有羊毛硫氨酸(Lanthionine)或 β- 甲基羊毛硫氨酸(β- methyllanthionine)基团。如 Nisin。 第二类是肽类细菌素， 分子量小于 10kDa， 具有膜活性的肽， 如 pediocin P A- 1。这类细菌素又可分为三个亚类： ①N- 末端氨基酸序列为 - Thr- Gly- Asn- Gly- Val- Xaa- Cys， 具有抗 Listeria 的活性； ②孔道复合物 由两个不同的肽的寡聚体形成； ③能被硫醇激活， 活性基团要求有还原 性半胱氨酸残基。 第三类是蛋白质细菌素，分子量大于 10kDa，热不稳定性的蛋白 质。 第四类是复合型细菌素， 除蛋白质外， 还含有碳水化合物或类脂基 团。 第二、 三、 四类细菌素不含 lanthionine 基团， 因此被称为非 lanthionine 细菌素(non- lanthionine- containing- bacteriocin)。 乳酸菌素(Lactobacillin)一般对近缘的革兰氏阳性细菌的生长具有 抑制作用， 可以防止某些腐败菌和病原菌的生长 。由于乳酸菌素能在 人体消化道内被消化液中的酶所分解 。 因此， 被认为是一种高效、 安全 的天然代谢产物。 根据研究报道乳酸菌素包括乳酸链球菌素 （Nisin ） ， 双 球菌素 （Diploccins ） ， 乳链菌素 （Lactostrepcins ） ， 乳球菌素 （Lactococcins ） ， 足球菌素 （Pediocins ）及 乳 菌 素 （Lacticin 3147 ） ， 此外， 还 有 Lactocins、 Lactacins、 Entercin ll46、 Helveticin J、 Sakacin A、 Mesentericin Y105 及 Plantaricin 423 等。这些细菌素有抑制沙门氏菌、 大肠埃希氏菌、 志贺氏 菌的作用[3]。 大多数已知的细菌素只对相同革兰氏染色的细菌有抑菌作用， 比 对多种革兰氏阳性菌如葡萄球 如某些乳球菌产生的多肽细菌素(Nisin)， 菌、 芽抱杆菌和乳杆菌有很强的抑制作用， 但对革兰氏阴性菌无效。但 随着研究的深入， 发现许多细菌素作用范围很广。 那淑敏[4]报道， 嗜酸乳 杆菌产生一种广谱抗菌肽 AP311，对致病性的革兰氏阳性菌和革兰氏 阴性菌均有抑制作用。Bernet- Camard 报道， 粘附于人类肠道的嗜酸乳 杆菌 LA1 分泌的一种抑菌物质 LA I- SCS 对革兰氏阳性菌和革兰氏阴 性菌也都有抑制作用，但这种活性物质是否应归入抗生素类物质还在 争议之中。 3. 免疫赋活作用 多种乳酸菌如嗜酸乳杆菌、双歧杆菌和酸奶中常用的保加利亚乳 杆菌 、 嗜热链球菌均在体外实验中被证明有显著的免疫调节作用 。 Donnet 等[5]实验证明含 107 个 /mL 保加利亚乳杆菌的酸奶引起人体血 液中单核细胞的吞噬活性和白细胞呼吸爆发作用的显著增加 。 Tejada- simon 等发现用 109 个 /mL 嗜酸乳杆菌给小鼠灌胃 8h，取其腹膜巨 噬细胞培养， 所产生的 INF- α 明显上升。 Pollman 给无菌仔猪口服嗜酸 乳杆菌后， 可引起白细胞数量和血清总蛋白 (主要是球蛋白 )浓度的提 高。Herich 报道， 饲喂干酪乳杆菌后仔猪白细胞总数和嗜中性细胞数显 著增加。Shiffrin 等报道了来源于母乳喂养的婴儿粪便中的双歧杆菌热 致死菌体对 IgA 产生有增强作用。嗜酸乳杆菌、 干酪乳杆菌、 植物乳杆 经 菌等菌体食用后可活化单核巨噬细胞的活性， 增强全身性免疫应答。 IgE， T 细胞和巨噬细胞的产生， 从 常食用酸奶可促使免疫球蛋白 IgG， 而有免疫增强效果， 主要是酸奶中的乳酸菌起作用。 4. 抗肿瘤作用 乳酸菌抗肿瘤作用是由于肠道菌群的改善，抑制了致癌物质的产 生， 一般认为， 乳酸菌及其代谢产物增强了机体免疫功能， 抑制了癌细 胞的增殖。乳酸菌的抗癌特性可归纳为四类。 4.1 对肿瘤细胞抑制 通过吸附、 抑制、 去除等途径来减少致癌物质和致癌物前体。 4.2 降低肠道内 pH pH 值降低，可使与致癌作用有关的酶活性及胆汁酸水解活性降 低， 因为这些酶能催化致癌前体物质转化为致癌物质。 pH 值降低， 可缩 短肠内容物在肠道的滞留时间，使变异原如 β 一葡萄糖苷酶、 β 一葡 硝基还原酶、 偶氮还原酶和 7α 一脱羟基酶等及早排出体 萄糖苷酸酶、 外。 4.3 破坏致癌物 抑制产生致癌物质的细菌增殖，抑制硝胺产生或抑制涉及硝胺合 成的硝基还原酶， 如干酪乳杆菌能抑制乳酪中硝酸盐转化为硝酸胺， 嗜 酸乳杆菌可显著降低高肉食大鼠粪便硝酸基和氮基还原酶的活性。 4.4 抗突变活性 致癌作用是通过致癌物诱导动物细胞开始的，一些乳酸菌能抑制 通过乳酸菌可以使变异原诱导染色体异常减少 80%。 动物细胞的突变。 如 Hosono 报道， 保加利亚乳杆菌 、 乳酸乳杆菌和嗜热链球菌的发酵乳 对各种变异原性物质诱导的细胞突变有抑制作用。 5. 降低胆固醇 吸收方式， 降解胆固 乳酸菌有抑制胆固醇合成的作用。通过消化、 嗜酸乳杆菌在体外试验中有降 醇和胆酸， 减少动物体内胆固醇的含量。 低胆固醇的作用，动物试验同样证明了嗜酸乳杆菌具有降低猪血清胆 固醇的功能。Taranto 等给实验鼠吃乳杆菌， 其总胆固醇下降 20%， 三甘 油脂下降 33 %， LDH/HDL 降低 17%。 乳酸菌能降低胆固醇机制目前还不清楚。大量研究认为乳酸菌可 产生 3－羟基戊－3－甲基二酸 (HMG)， 从而抑制了胆固醇合成时所必 需的羟基戊二酰辅酶 A 还原酶活性；发酵乳中的乳清酸衍生的代谢产 物可降低胆固醇浓度；乳酸菌可将胆固醇有效的同化或将其捕住使之 不能进入血液； 由于乳酸菌可使胆汁酸盐脱抱合而变得难于吸收。 6. 降血压作用 乳酸菌具有降血压作用， 这在几种乳酸菌中已有报道， 并且起作用 的物质也各不相同。高血压患者口服干酪乳杆菌的菌体自溶物的热水 每天两次， 每次 400mg， 连续 3 个月后血压明显下降： 粪肠 抽提液(LEx)， 球菌 FK- 23 热水抽提液也具有降低血压的效果，且对正常的血压完全 没有影响，进一步分析结果证实起作用的物质是分子量在 10000 ～ 70000Da 的 RNA。 瑞士乳杆菌发酵的酸奶也具有降低血压的功能， 有效 物质是两个小肽 Val- Pro- Pro(VPP)和 Ile- Pro- Pro(IPP)。 研究认为这两个 小肽形成的空间结构和降血压药物络活喜主成份结构很相似。 此外， 乳酸菌还可以通过束缚抗原、 破坏抗原而减轻过敏反应症状 ） （下转第 402 页 和提高机体抗氧化能力而有助于延缓衰老。

F、促进内、外源有益菌在体内代谢产酸、维生素及多种未知促 生长因子，从分子水平提升饲料品质。
三、双层微胶囊包被
1、包被原理：
用特殊材料在特定条件下将双歧杆菌、乳酸菌等厌氧菌包 被在双层微囊内，使其与空气隔绝，提高其耐受氧气、热、辐 射及机械加工损伤能力，确保生物活性，延长保质期。
2、“包被”的缓释：
3、微生态制剂的加入可使机体内的微生态平衡发生变化，不同功能的 微生物在体内生长代谢旺盛，可明显加强机体对饲料各种营养的吸收 和减少不必要的消耗，从而提高饲料转化率。
加，有效防止因单纯外源有益菌的增加而导致新的“肠道菌群 不平衡”（表现为采食量下降、消化不良甚至拉稀），增强菌 群平衡的维持力。
D、内、外源有益菌可粘附于肠绒毛表面，形成“菌膜屏障”， 保护肠道免受有害菌侵害
E、促进内、外源有益菌在体内代谢产生各类非消化酶，有效提 高非淀粉多糖等抗营养因子的利用率。
二、寡糖+有益菌
1、什么是 寡糖？
寡糖又称低聚糖，是由2～10个单糖组成的糖类的总 称。由于它不仅具有低热、稳定、安全无毒等良好的理化 性质，还具有调整肠道和提高免疫等保健作用，因此引起 了人们极大兴趣。它不被动物消化酶利用，作为有益菌底 物，可以选择性地刺激消化道内有益菌的大量增殖，而不 被宿主本身的病原微生物所利用，能与病原微生物发生粘 连，使病原微生物处于游离状态而排出体外；保护动物肝 脏，具有排毒作用；刺激机体产生非特异免疫调节因子， 增强抵抗力。早在1960年就有报道指出寡糖可以作为免 疫增强剂。近几年，欧洲、日本、美国主要以功能性食品 形式用于食品工业。
喂动物的饲料级微生物添加剂菌种有12个：干酪乳杆菌、植物乳杆菌、 嗜酸性乳杆菌、粪链球菌、乳链球菌、枯草芽孢杆菌、纳豆芽孢杆菌、

同时 ，芽孢杆菌在大肠 中产生氨 基化氧 有 助于维持这些 淋巴组织处 于高度反应 ６ 月公布 （Ｏ 号公告 ） 其 中枯草芽孢杆 １５ ， 化酶及 分解硫化物 的酶 类 ．可 以将臭源 准备状态 “ 同时使免疫 器官发育迅速 ． ． 菌、 纳豆 芽孢杆菌种可直接 饲喂动物 、 允
２０ ０６年第 ９期 总第 １９ ０ 期
使 用效 果 ， 应科学 合理 使用 ， 并从 以下几
中的应 用及 其作 用机理做 了许多研 究工
（ 促进乳杆菌 的增 殖 ， 二） 改善 肠道 方 面着 手 。
作。 现对国内外的实验研究做 以下归纳：
环境 很 多实验研究报道证 实 ．饲 喂芽
（ ） 一 芽胞菌种的来源
在微生物的
禽腹 泻等疾病有 很好的防治作 用 ．同时
可促进 畜禽 的生长 ， 多数 获得 肯定效果 。 造一种 比较 有利 于无 害厌 氧菌 的 环境 。 制 剂活 性降低 ．使用效果 的重复性和 稳
Ｈ ｔｏ Ｉ １ ８ ） ｅ （ ９ ４ Ｗ ｈ ｅ ｅ ａ ｔ ｒ（ ９ １ 、Ｐ ｏ １ ８ ） ｅ Ｉｒ
芽胞杆菌 在动物体 内可产生大量 的 病原 菌 与肠道 粘膜 受体 结合 产生 黏 附。 无 毒菌株 美国食 品药物管理局 （ Ａ Ｆ ） Ｄ
酶：细胞 壁裂解酶 （ 蜡样 芽胞杆 菌 、 多粘 益生菌 的黏附还可 以防止条件致病 菌的 和美 国饲料公定协会 （ Ａ Ｃ 公 布了４ Ａ Ｆ Ｏ） ０ 芽胞杆菌 、 枯草芽胞杆菌 ） 、Ｄ＿－２ ．一葡 易位 ． 防止条件致病菌 向周围不断扩散 ． 余 种 ” 可直 接饲喂且 通常认 为是 安全 的 萄糖水解酶 （ 枯草芽胞杆菌 ） 透 明质酸 引发有关部位 的感染。 、 此外 ， 益生菌 的定 微生物 （ 胶裂 解酶 （ 植还使 宿主具有 调整菌群平衡 、控 制 内 菌株 ． 中芽孢杆 菌属 （ａｉｕ ） 、 多 其 ＢｃＩｓ 有：凝 ｌ 粘芽胞 杆菌 ） 蛋 白酶 （ 、 蜡样芽胞杆菌 、 多 毒素血症 、 抗肿瘤 、 抗衰老 、 免疫和营养 结芽孢杆菌 （ａ ｉｕｃ ａｕａｓ 、缓慢芽 ＢｃＩ ｏｇ ｌ ） ｌ ｎ 粘芽胞杆菌 、 枯草芽胞杆菌 ）脂肪酶 （ 、 枯 等生理作 用。

高饲料转化率 ， 进畜禽 生长 ， 促 同时可防治疾病 。后者 可直接防治疾病从而间接提高饲料转化率 ，促进 畜禽 生长Ｉ 此外 ， ２ ］ 。 根据微生态制剂形态 ， 产品类型有液体 型
和 固体 型 ， 固体 型有 粉 剂 、 剂 、 被 颗 粒 和 胶 囊 等 。 片 包
３ 动 物 微 生 态 制 剂 的 作 用 机 理
单 一菌剂 和复合菌剂 ， 单一菌剂 的研究 和开发 较多 ． 目
前 的 发 展 趋 势剂Ｉ 又称为益生素 、 ２ ］ ， 促生素 、 利生素 、 生理菌苗 ， 是近
几 年 发 展 起 来 的 高 科 技 产 品 。微 生 态 制 剂 以 其 无 毒 副 作用 、 无耐 药 性 、 残 留 、 本 低 、 果 显 著 、 污 染 环 无 成 效 不 境 等 特 点 ， 渐 得 到 广 大 养 殖 界 同 仁 的 首 肯Ｉ 逐 ３ ］ 。 ２ 动 物微 生 态 制剂 的种 类 及 其特 点
助 消化 ， 激 有 益 菌 的 生 长 ， 制 病 原 微 生 物 的 繁 殖 ， 刺 抑 提 高机 体 免 疫 力 和抗 病 力 ，对 防 治 畜 禽 消 化 道 系统 疾 病 起 到有 益 作 用 Ｉ ４ ］ 。 ２１ 复 合 菌 类 活 菌 制 剂 根 据 菌 株 的组 成 又 可 分 为 ．． ４
随着 畜牧业 的发展 和抗生 素的广泛应用 ，抗 生素 的缺点逐 渐暴露 出来 ． 如导致动物体 内菌群失调 ． 生 产 抗药性 ， 畜产品适 口性 差等 ， 其是食 物链 的药物残留 尤 问题引起普遍关注。 为寻找抗生素 的替代产品 。 一种无 毒副作用 、 无残留 ， 既能促 进生长 ， 又能 防病治 病 ， 还可
改 善 动 物 性 食 品 品 质 的 微 生 态 制 剂 受 到 了极 大 的 重

食物 ） 加 物 的 历 史 可 追 溯 到 几 千 年 前 ， 到 今 添 直 天， 人们 仍有 以不 同方 式食 用发酵 乳 的习惯 ， 这实 际上 就是 一 种 简单 的微 生 态 制 剂 雏 型 。然 而 ２ ０
世纪 ５ 、 ０年 代正 是 抗 生素 研究 、 ０６ 生产 和 使 用 的 黄金 时期 ， 导致 微 生态 制 剂 研究 和开 发 工 作处 于
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《 河北￣＆）０ ６ 第２期（ ２０ 年 总第 １６期） ４
０专论与综述
微 生 态 制剂在 水 产 养殖 中的应 用及 前 景
许金花 肖克 宇
（ 湖南农业大学水产系 ． 湖南 长 沙 ４ ０ １ ） １０ ２
摘 要 微 生态制剂具有投入小、 收益大、 无残毒 、 无抗药性、 污染环境等优点 ， 不 作为抗生素最有可 能的替代 品在水产养殖业 的应用 ， 具有广 阉的应用和开发前景。 关键词 微 生态制剂 水产养殖 应用
“ 三致 ” （致 畸 、 癌 、 突 变 ） 弊端 也 逐 渐 显 露 致 致 等 出来 。残毒 、 污染 环境 ， 胁人类 健康 的 问题现 已 威
成 为世 界各 国养殖 工作 者和卫 生工作 者 十分关 注
的热 点 。随着 动物 微生 态制剂 在畜 牧等方 面 的广
泛应用， 在水产业的应用毡越新 型 的抗 生 西 素替 代 品 ， 微 生 态 制 剂 得 到 了 较 快 的 发 展 。 使 １８ ９９年 全 球 微 生 态 制 剂 总 销 售 额 为 ７０ ５ ０万 美
元 ，９ ３年 为 １ ２ １９ ． ２亿 美 元 ， 几 年 发 展 更 为 迅 近 速 ， 计 销 售额 达 ５亿美 元 。美 国及西 欧 一些 国 估

１ 生 物 拮 抗 作 用 ． ３
内正 常微 生物及 其代谢 产物 或生 长促 进物 质经 特殊 加
工工 艺制成 的一 种新 型饲料 添加 剂 。动物 微生 态制 剂
无毒 副作用 、 无耐 药性 、 无残 留 、 本低 ， 具有 调整 或 成 并 维持 动物肠 道 内微 生态 平衡 、 提高 动物 免疫 力 的功效 ， 从 而能 促进 动物健 康 和提高 生产性 能 。 目前 在 畜禽 和
厌 氧 菌 等逐 渐 降 低 呈 原 有 状 态 ，达 到 防治 疾 病 的 目
的 【 “ 。
活 酸性蛋 白酶 活性 ， 有利 于新 生畜禽 的成 活和 生长 。 某
些乳 酸杆 菌 、 球菌 、 链 芽孢 杆菌 等在代 谢 过程 中可产 生
一
１ 生物夺 氧作 用 ． ２
动物肠 道 内的有益 菌为厌 氧菌 ， 氧气 含量 升 高 ， 若
水产养 殖生产 上应用 的微生 态制剂 ，通 常 由 ４类 微 生 物 构成 ， 即乳酸 菌类ｆ 嗜乳酸 杆菌 、 如 双歧 杆 菌 、 粪链 球 菌等）酵母 菌 类 （ 酿酒 酵母 、 油 酵母 等 ）芽 孢杆 菌 、 如 石 、 类（ 如枯草 芽孢杆 菌 、 衣芽 孢杆 菌和蜡 样芽 孢杆 菌等） 地 和光 合细 菌类 。
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７ ５
广 东农 业 科 学
２ｏ ０ ７年第 １ １期
动物微生态制剂的作用机理与应用研究
杨利 军 方 炳虎 ， ，刘 小艳 ，张魁 华 ，冯 学忠
（． 南 农业 大学 兽 医 学 院／ 东 省 兽 药 研 制 与安 全 评 价 重点 实 验 室 ，广东 广 州 ５ ０ ４ ； １华 广 １ ６２
动物微 生态 制剂 中的有 益微 生物 对体 内病 原微 生 物有 生物拮 抗作用 。这些有 益微 生物 可竞 争性 抑制病 原 微 生物粘 附在肠 粘 膜上皮 细胞 上 ，同病 原微 生物争 夺 有 限的营 养物 质和 生态位 点 ，从 而不 利 于病 原 微生