动物生物化学第八章糖类代谢

• 三羧循环的调节 三羧循环对终产物NADH（较少情况下是 ATP）的水平积累敏感。所以决定三羧循环进行 的关键性调节因素是与能量相联系的 ［NAD/NADH］比值。其次是［ATP/ADP］ 比值。 关键酶： 柠檬酸合酶：受生理浓度NADH、NADPH 和琥珀酸-CoA的抑制。它们都提高对乙酰CoA 的Km值。 异柠檬酸脱氢酶：受产物NADH的抑制。 酮戊二酸脱氢酶：受NADH和琥珀酸-CoA 抑制也受［ATP/ADP］高比值的抑制。
• 糖原的分解 • 磷酸化酶（glycogen phosphorylase ） • 糖原脱支酶（glycogen debranching enzyme）用，此酶的肽链构成两个不同的活 性中心，一个活性中心起转移葡萄糖残基的作 用，称为糖基转移酶（glycosyl transferase），以3个葡萄糖残基作为一组， 将3个葡萄糖残基从外面的分枝转移至靠近糖 原核心的分枝上。另一个活性中心是将余下的 一个以α-1，6-糖苷键连接的葡萄糖水解，生 成游离的葡萄糖，称为脱支酶。
• 酵解途径产生的能量：
葡萄糖-----6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖----- 1，6-二磷酸果糖 2个1，3-二磷酸甘油酸------2个3-磷酸甘油酸 2个磷酸烯醇式丙酮酸-------2个丙酮酸 得2ATP） - ATP - ATP +2ATP +2ATP （净
• 糖原的代谢调节
• 糖原的合成和分解不是简单的可逆反应， 而是通过两条途径进行，便于进行精密调 节。糖原合成酶和磷酸化酶分别是糖原合 成与分解代谢中的限速酶，它们两者都调 控糖原代谢。 • 磷酸化酶
第五节 糖代谢各途径之间的联系
• 第个交汇点是葡萄糖6-磷酸 • 第二个交汇点是甘油醛3-磷酸 • 第三个并汇点是丙酮酸

从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含3个羧 基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应， 乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的 过程称为三羧酸循环。
三羧酸循环
★ 反应过程 ★ 反应特点 ★意 义
⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸 TCA循环
缩合形成柠檬酸
乙酰辅酶A
(acetyl CoA)
CH3CO～SCoA
关键酶
柠檬酸合酶
NADH
氢磷甘
+ H+
酶Pi 酸 油
NAD+ CHO 脱 醛
CHOH
CH2OPO3H2 3－ 磷 酸 甘 油 醛
磷酸甘油酸激酶
Mg
ADP
A TP
O COH CHOH CH2OPO3H2 3-磷 酸 甘 油 酸
磷酸甘油酸变位酶 O
COH
CHOPO3H2
CH2OH 2-磷 酸 甘 油 酸
4）第四阶段：2-二磷酸甘油酸 丙酮酸
H2C COOH
HO C COOH
O C COOH
H2C COOH 草酰乙酸
HSCoA
H2C COOH
柠檬酸
(citrate)
乙酰CoA+草酰乙酸
柠檬酸 + CoA-SH
⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 TCA循环
H 2C COOH H O C COOH H C HCOOH
柠檬酸 (citrate)
H2O H 2 C COOH
• 淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G
淀粉的酶促水解：
• 水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶， 二者 只能水解淀粉中的α-1，4糖苷键，水解 产物为麦芽糖。
• α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部 位的α-1，4糖苷键。

（没有瘤胃有发达的盲肠）。
（二）糖的去路
１.分解供能； ２.多余的合成糖原贮存（主要在肝脏和 肌肉）； ３.转变为脂肪、蛋白质和其他活性物质； ４.过多的糖（血糖超过肾阈值时）由尿 液排出体外。
（三）糖的生理功能
1.作为生物体主要供能物质 占全部供能物质提供能量的70%。 1克葡萄
糖完全氧化分解可产生16.74kJ的能量。 2.糖是组成人和动物组织结构的重要成分 如DNA、RNA、抗体（糖蛋白）等。糖约占人
OH C
NAD+ + PPii
NADH+H+
H C OH CH2OP O32 -
3-磷酸甘油醛
3-磷酸甘油醛脱氢酶?
O
2-
OPO3
C
H C OH CH2OP O32 -
1,3-二磷酸甘油酸
7. 1，3–二磷酸甘油酸生成3–磷酸甘油酸 糖酵解途径中第一个产 ATP（底物水平磷酸化）步 骤。
O
2-
OPO3
（一） 糖酵解的反应过程
１. 萄萄糖经磷酸化作用形成 6 –磷酸葡萄糖
CH 2OH
Mg 2+
2-
CH 2OPO 3
HH OH
HO
H
OH
H
+ ATP
OH
OH
己糖激酶 6-磷酸葡
HH OH
HO
OH H
OH
+ ADP + H
+
萄糖磷酸 酯酶
H OH
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
２.6–磷酸葡萄糖异构化为 6– 磷酸果糖
O C
HC
HC
O-
2-
OPO 3 OH
H

α-1，6糖苷键
淀粉的磷酸解
淀粉磷酸化酶 糖原磷酸化酶
细胞壁多糖的酶促降解
纤维素降解
果胶物质降解：原果胶，果胶，果胶酸
三、糖酵解
1.糖酵解途径(glycolysis) （Embden-Meyerhof-Parnas，EMP）
(1) EMP途径的生化历程
糖酵解过程
糖 原 a
b
1 -磷 酸 葡 萄 糖 1
二、双糖和多糖的酶促降解 重要中间代谢产物: 5-磷酸核糖和NADPH
生成乙酰辅酶A。 β-半乳糖苷酶
三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。 整个代谢途径在胞液进行。 循环中底物上有4对氢原子通过4步氧化反应脱下，其中3对是在异柠檬酸、酮戊二酸及苹果酸氧化时用以还原NAD+，1对是琥珀酸氧化时用以 还原FAD 焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、 可衍生许多其他物质
按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生 2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生38
个ATP：
4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP
3. 丙酮酸羧化支路（回补途径）
三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生 的中间产物也是生物合成的前体。例如卟 啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨酸、 天冬氨酸是从α-酮戊二酸、草酰乙酸衍生 而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响 三羧酸循环的进行。
个糖单位切下来，故水解直链淀粉产物为麦芽糖，水 解支链淀粉为麦芽糖和极限糊精。 麦芽糖酶专一水解麦芽糖为两分子葡萄糖；
水解淀粉中的α-1，6糖苷键的酶是脱支酶（α-1，
6糖苷键酶）
前四步反应为三羧酸反应，后五步为二羧酸反应。 (1) EMP途径的生化历程 丙酮酸羧化支路（回补途径） 由琥珀酰CoA形成琥珀酸时偶联有底物水平磷酸化生成ATP 动物 大多数糖类化合物可用通式Cn(H2O)m表示，又称为碳水化合物； 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP β-淀粉酶:外切酶，只能从非还原端开始水解，以两个糖单位切下来，故水解直链淀粉产物为麦芽糖，水解支链淀粉为麦芽糖和极限糊精。 （1） 乳酸发酵（同型乳酸发酵）lactic fermation EMP pyr TCA