生理学第七版校对版 第九章 感觉器官的功能

生理学第七版校对版 第九章 感觉器官的功能

人体两侧内耳各有上、外、后三个半规管

(semicircular canal)，分别代表空间的三个平

。

面。当头向前倾30时，外半规管与地面平行，其余两个半规管则与地面垂直。因此外半规管又称水平半规管。每个半规管与椭圆囊连接处都有一个膨大的部分，称为壶腹

(ampulla)，壶腹内有一块隆起的结构，称为壶腹嵴 (crista

ampullaris)，其中有一排毛细胞面对管腔，毛细胞顶部的纤毛都埋植在一种胶质性的圆顶形壶腹帽 (cupula)之中。毛细胞上动纤毛与静纤毛的相对位置是固定的。在水平半规管内，当内淋巴管腔朝向壶腹的方向移动时，能使毛细胞的静纤毛向动纤毛一侧弯曲，引起毛细胞兴奋，而内淋巴离开壶腹时则静纤毛向相反的方向弯曲，则使毛细胞抑制。在上半规管和后半规管，因毛细胞排列方向不同，内淋巴流动的方向与毛细胞反应的方式刚好相反，离开壶腹方向的流动引起毛细胞兴奋，而朝向壶腹的流动则引起毛细胞抑制。

(二)前庭器官的适宜刺激和生理功能

。

半规管壶腹嵴的适宜刺激是正、负角加速度，其感受阈值为1~3/s2。人体三个半规管所在的平面相互垂直，因此可以感受空间任何方向的角加速度。当人体直立并以身体的中轴为轴心进行旋转运动时，水平半规管的感受器受到的刺激最大。当头部以冠状轴为轴心进行旋转时，上半规管及后半规管受到的刺激最大。旋转开始时，于半规管腔中内淋巴的惯性，它的启动将晚于人体和半规管本身的运动，因此当人体向左旋转时，左侧水平半规管中的内淋巴将向壶腹的方向流动，使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动；与此同时，右侧水平半规管中内淋巴的流动方向是离开壶腹，于是右侧水平半规管壶腹传向中枢的冲动减少。当旋转进行到匀速状态时，管腔中的内淋巴与半规管呈相同角速度的运动，于是两侧壶腹中的毛细胞都处于不受刺激的状态，中枢获得的信息与不进行旋转时无异。当旋转突然停止时，于内淋巴的惯性，两侧壶腹中毛细胞纤毛的弯曲方向和冲动发放情况正好与旋转开始时相反。内耳迷路的其他两对半规管也接受与它们所处平面方向相一致的旋转变速运动的刺激。 椭圆囊

(utricle)和球囊 (saccule)的毛细胞位于囊斑 (macula)上，毛细胞的纤毛埋植于位砂膜中。位砂膜是一种胶质板，内含位砂，位砂主要蛋白质和碳酸钙组成，比重大于内淋巴，因而具有较大的惯性。椭圆囊和球囊囊斑的适宜刺激是直线加速度运动。当人体直立而静止不动时，椭圆囊囊斑的平面与地面平行，位砂膜在毛细胞纤毛的上方，而球囊囊斑的平

面则与地面垂直，位砂膜悬在纤毛的外侧。在椭圆囊和球囊的囊斑上，几乎每个毛细胞的排列方向都不完全相同 (图9-22)。毛细胞纤毛的这种配置有利于分辨人体在囊斑平面上所进行的变速运动的方向。例如，当人体在水平方向作直线变速运动时，总有一些毛细胞的纤毛排列的方向与运动的方向一致，使静纤毛朝向动纤毛的一侧作最大的弯曲。此而产生的传入信息为辨别运动方向提供依据。另一方面，于不同毛细胞纤毛排列的方向不同，当头的位置发生改变或囊斑受到不同方向的重力及变速运动刺激时，其中有的毛细胞发生兴奋，有的则发生抑制。不同毛细胞综合活动的结果，可反射性地引起躯干和四肢不同肌肉的紧张度发生改变，从而使机体在各种姿势和运动情况下保持身体的平衡。 二、前庭反应

(一)前庭姿势调节反射

来自前庭器官的传入冲动，除引起运动觉和位置觉外，还可引起各种姿势调节反射。例如，当汽车向前开动时，于惯性，身体会向后倾倒，可是当身体向后倾倒之前，椭圆囊的位砂因其惯性而使囊斑毛细胞的纤毛向后弯曲，其传入信息即反射性地使躯干部的屈肌和下肢的伸肌的张力增加，从而使身体向前倾以保持身体的平衡。乘电梯上升时，椭圆囊中的位砂对毛细胞施加的压力增加，球囊中的位砂使毛细胞纤毛向下方弯曲，可反射性地引起四肢伸肌抑制而发生下肢屈曲。电梯下降时，位砂对囊斑的刺激作用可导致伸肌收缩，下肢伸直。这些都是前庭器官的姿势反射，其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。 (二)自主神经反应

当半规管感受器受到过强或长时间的刺激时，可通过前庭神经核与网状结构的联系而引起自主神经功能失调，导致心率加速、血压下降、呼吸频率增加、出汗以及皮肤苍白、恶心、呕吐、唾液分泌增多等现象，称为前庭自主神经反应

(vestibular autonomic reaction)。主要表现为以迷走神经兴奋占优势的反应。在实验室和临床上都能观察到这些现象，但临床上的反应比实验室中观察到的更加复杂。在前庭感受器过度敏感的人，一般的前庭刺激也会引起自主神经反应。晕船反应就是因为船身上下颠簸及左右摇摆使上、后半规管的感受器受到过度刺激所造成的。 (三)眼震颤

前庭反应中最特殊的是躯体旋转运动时引起的眼球运动，称为眼震颤 (nystagmus)。眼震颤是眼球不自主的节律性运动。在生理情况下，两侧水平半规管受到刺激 (如以身体纵轴为轴心的旋转运动)时，可引起水平方向的眼震颤，上半规管受刺激 (如侧身翻转)时可引起垂直方向的眼震颤，后半规管受刺激 (如前、后翻滚)时可引起旋转性眼震颤。人类在地平面上的活动较多 (如转身、头部向后回顾等)，故下面以水平方向的眼震颤为例说明眼震颤出现的情况。当头与身体开始向左旋转时，于内淋巴的惯性，使左侧

半规管壶腹嵴的毛细胞受刺激增强，而右侧半规管正好相反，这样的刺激可反射性地引起某些眼外肌的兴奋和另一些眼外肌的抑制，于是出现两侧眼球缓慢向右侧移动，这一过程称为眼震颤的慢动相 (slow xxponent)；当眼球移动到两眼裂右侧端时，又突然快速地向左侧移动，这一过程称为眼震颤的快动相 (quick xxponent)；以后再出现新的慢动相和快动相，反复不已。当旋转变为匀速转动时，旋转虽在继续，但眼震颤停止。当旋转突然停止时，又于内淋巴的惯性而出现与旋转开始时方向相反的慢动相和快动相组成的眼震颤 (图9-23)。眼震颤慢动相的方向与旋转方向相反，是于对前庭器官的刺激而引起的，而快动相的方向与旋转方向一致，是中枢进行矫正的运动。临床上用快动相来表示眼震颤的方向。进行眼震颤试验时，通常是在20s内旋转10次后突然停止旋转，检查旋转后的眼震颤。眼震颤的正常持续时间为20~40s，频率为5~10次。如果眼震颤的持续时间过长，说明前庭功能过敏。前庭功能过敏的人容易发生晕车、晕船及航空病等；如果眼震颤的持续时间过短，说明前庭功能减弱。某些前庭器官有病变的患者，眼震颤消失。

第六节 嗅觉和味觉

一、嗅觉感受器和嗅觉的一般性质

嗅觉 (olfaction)的感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮 (olfactory epithelium)中，两侧总面积约5cm2。嗅上皮嗅细胞 (olfactory cell)。支持细胞、基底细胞和Bowman腺组成。嗅细胞属于神经元。每个嗅细胞的顶部有6~8条短而细的纤毛，埋于Bowman腺所分泌的黏液之中；细胞的底端 (中枢端)是无髓纤维组成的嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。 嗅觉感受器的适宜刺激是空气中的化学物质；通过呼吸，这些分子被嗅上皮部分的黏液吸收，并扩散到嗅细胞的纤毛，与纤毛表面膜上的特异受体结合，这种结合可通过G蛋白引起第二信使类物质 (如cAMP)的产生，最后导致膜上电压门控钙通道开放，Na+和Ca2+流入细胞内，引起感受器细胞去极化，并以电紧张方式扩布至感受器细胞的轴丘处，产生动作电位，动作电位沿轴突传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。自然界能引起嗅觉的气味物质可达两万余种，而人类能分辨和记忆1万种不同的气味。其原理是什么？近年来，美国科学家Richard Axel和Linda Buck对哺乳动物的嗅感受器基因进行了深入的研究。发现人类约有1 000种基因 (约占人体基因总数的3％)用来编码嗅觉感受器细胞膜上的不同受体。进一步的研究发现，每个嗅受体基因在结构上与其他基因都有些不同，所以这些基因编码的每个受体蛋白与嗅质结合的能力也都有所不同。不仅如此，每个嗅感受器细胞似乎只表达这1 000种嗅受体基因中的一种。这样，人类就拥有大约1 000种嗅感受器细胞。那

么，这1 000种嗅感受器细胞是怎样对几万种味道进行辨识的？研究发现，嗅觉具有群体编码的特性。每个嗅感受器细胞与不同嗅质的结合程度不同，一个嗅感受器细胞可对多种嗅质起反应，而一个嗅质又可激活多种嗅感受器细胞

(图9-24)。因此，尽管嗅感受器细胞只有1 000种，但它们可以产生大量的组合，形成大量的气味模式，这就是人们能够辨别和记忆1万种不同气味的基础。另外，虽然嗅感受器细胞可对多种气味起反应，但敏感度不同。例如，某嗅感受器细胞对气味A有强烈反应，而对气味B只有微弱的反应。嗅觉系统也同其他感觉系统类似，不同性质的气味刺激有其专用的感受位点和传输线路，非基本气味则于它们在不同线路上引起不同数量的神经冲动的组合，在中枢引起特有的主观嗅觉。

20XX年10月4日，瑞典卡罗林斯卡医学院决定，把诺贝尔生理学或医学奖授予有“气味专家”之称的美国科学家RJchard Axel和Linda Buck，以表彰他们两人在气味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的杰出贡献。评审委员会在介绍这两位美国科学家的成就时说，他们揭示了人类嗅觉的奥秘，告诉世界我们是如何能够辨认1万种左右气味的。

通常把人与动物对气味的敏感程度称为嗅敏度

(olfactory acuity)，人类对不同气味物质的嗅觉阈值不同。例如，粪臭素为4×10-10mg/L；人工麝香为5×10-9~5×l0-6mg/L；乙醚为6mg/L。另外，即使是同一个人，其嗅敏度的变动范围也很大。有些疾病可明显影响人的嗅敏度，例如感冒、鼻炎等。某些动物的嗅觉更灵敏，如狗对醋酸的敏感度比人高1 000万倍。嗅觉的另一个明显特点是适应较快，当某种气味突然出现时，可引起明显的嗅觉，如果这种气味的物质继续存在，感觉便很快减弱，甚至消失，所谓“人芝兰之室，久而不闻其香，入鲍鱼之肆，久而不闻其臭”就是嗅觉适应的良好例子。 二、味觉感受器和味觉的一般性质

味觉 (gustafion)的感受器是昧蕾 (taste bud)，主要分布在舌背部的表面和舌缘，口腔和咽部黏膜的表面也有散在的味蕾存在。分布在人的舌部的味蕾平均为5235个，每一个味蕾都昧细胞 (gustatory cell)、支持细胞和基底细胞组成。味细胞的顶端有纤毛，称味毛，是味觉感受的关键部位。味细胞的更新率很高，平均每10天更新一次。 人舌表面的不同部位对不同味刺激的敏感程度不一样，一般是舌尖部对甜味比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感，而舌两侧的前部则对咸味比较敏感，软腭和舌根部对苦味比较敏感。味觉的敏感度往往受食物或刺激物本身温度的影响，在20~30℃之间，味觉的敏感度最高。另外，味觉的分辨力和对某些食物的偏爱，也受血液中化学成分的影响，例如肾上腺皮质功能低下的病人，血液中钠离子减少，这种病人喜食咸味食物。动物实验证实，正常大鼠能辨出1︰2 000的氯

化钠溶液，而切除肾上腺皮质的大鼠，可能是于血液中低Na+的缘故，能辨别出1︰33000的氯化钠溶液，并主动选饮含盐多的溶液。