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植物抗旱性研究进展植物是地球上生命的重要组成部分，而抗旱性是影响植物生长和发育的重要因素之一。
随着全球气候变暖的影响，干旱事件频繁发生，导致许多地区的农作物产量减少、土壤退化和生态系统失衡。
研究植物的抗旱性机制对于提高农作物产量、改善生态环境具有重要意义。
本文将对植物抗旱性研究的进展进行综述，并探讨未来可能的研究方向。
一、植物抗旱性的形成机制植物抗旱性的形成机制是一个复杂的过程，涉及到植物的生理学、生态学和遗传学多个层面。
在植物抗旱性的形成过程中，植物会通过一系列的生理生化反应来应对干旱胁迫，主要包括以下几个方面：1.根系结构调整：干旱条件下，植物会通过改变根系的形态和生理特性来增加水分吸收能力。
根系会增加毛细管根的数量和长度，以便更好地吸收土壤中的水分。
2.根系分泌物质的调节：植物在受到干旱胁迫时，会分泌一些特殊的物质，如植物激素和蛋白质，来调节根系的生长和发育，从而增强根系的水分吸收能力。
3.叶片气孔的调节：叶片气孔是植物进行气体交换的重要器官，也是水分蒸腾的主要通道。
在干旱条件下，植物会通过调节气孔的开闭程度来减少水分蒸腾，以保持水分平衡。
4.积累和调控抗氧化物质：干旱条件下，植物会积累大量的抗氧化物质，如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等，以应对氧化应激的损伤。
5.调控转录因子和蛋白质的表达：植物在受到干旱胁迫时，会产生一系列的转录因子和蛋白质，来调节相关基因的表达，从而增强植物的抗旱性。
以上几个方面是植物抗旱性形成机制中非常重要的环节，而不同植物种类之间可能存在着一定的差异，需要进一步的研究来揭示其中的分子机制。
二、植物抗旱性的研究方法为了深入研究植物抗旱性的机制，科学家们提出了许多研究方法，通过综合运用这些方法，可以更好地揭示植物抗旱性的形成机制。
以下是一些常用的研究方法：1.生理生化方法：生理生化方法是最直接的研究植物抗旱性的手段之一，可以通过测定植物的水分利用效率、叶片气孔导度、抗氧化物质的含量等指标来评估植物的抗旱性。
干旱胁迫生态实验报告标题：干旱胁迫生态实验报告摘要：本文是关于干旱胁迫生态实验的深度探讨，旨在揭示干旱对生态系统的不良影响以及可能的适应性响应。
我们通过综合分析各类实验数据和观察结果，探讨了干旱胁迫对植物、动物和土壤微生物的影响，深入剖析了各种适应策略和生态系统的回复机制。
最后，我们分享了对于干旱胁迫管理和保护生态系统的观点和理解。
1. 引言1.1 背景介绍1.2 目的和意义2. 干旱对植物的影响2.1 植物的表型和生理适应2.2 植物根系和水分吸收2.3 蒸腾作用和水分利用效率2.4 干旱耐受性基因的表达3. 干旱对动物的影响3.1 动物饮水和食物资源3.2 动物行为和人口密度3.3 干旱引发的迁徙和竞争3.4 动物适应性和生殖策略4. 干旱对土壤微生物的影响4.1 土壤水分和微生物生态系统4.2 土壤酶活性和有机物分解4.3 微生物多样性和功能群变化4.4 干旱对土壤氮循环和碳存储的影响5. 生态系统的适应和回复机制5.1 干旱适应策略的分类和特征5.2 生态系统的稳定性和弹性5.3 土壤水分保持和植物群落重建5.4 生态系统服务和人类干预的作用6. 结论6.1 干旱胁迫生态实验的总结6.2 对干旱管理和生态系统保护的启示 6.3 未来研究的展望和建议7. 附录：实验数据和图表展示总结和观点：干旱胁迫对生态系统的影响是多方面的。
植物、动物和土壤微生物都受到了干旱的直接或间接冲击。
植物通过表型和生理适应来应对干旱，如改变根系结构和增加水分利用效率。
动物则往往依赖水源和食物资源的变化来调整行为和生活习性。
土壤微生物受干旱影响后，会导致土壤的生物学和化学过程发生变化。
生态系统通过各种适应策略和回复机制来保持稳定性和弹性。
维持土壤水分和植物群落的重建是保护生态系统的重点。
通过合理管理和人类干预，我们可以为生态系统提供更好的保护和恢复。
在未来的研究中，需要更加关注干旱适应和保护策略的实施效果以及生态系统服务的评估方法。
草地植物的胁迫生理与抗逆性研究草地植物生长在各种恶劣的环境中，经常面临各种胁迫，如干旱、高温、低温、盐碱等等。
为了适应这些胁迫环境，草地植物通过一系列生理调节和分子机制来提高其抗逆性。
本文将重点讨论草地植物胁迫生理和抗逆性的研究进展。
一、干旱胁迫草地生态系统中最常见的胁迫之一就是干旱。
干旱会导致土壤水分不足，草地植物生长受限。
为了适应干旱胁迫，草地植物会采取多种策略，如调节根系和叶片的水分平衡、合理分配光合产物以及增强抗氧化能力等。
研究表明，干旱胁迫下，植物通过调节根系架构，增加根系表面积和深度，以便更好地吸收土壤水分。
同时，植物调节气孔开闭，减少水分蒸腾，以减少水分损失。
此外，植物在干旱胁迫下还会合成一些保护性物质，如脯氨酸、脯氨酸类化合物和抗氧化酶等，来降低干旱对植物细胞的损伤。
二、高温胁迫高温胁迫是另一个常见的胁迫因素，能够对草地植物的生长和发育产生严重影响。
高温会导致植物生理代谢紊乱、细胞膜损伤以及蛋白质降解等。
为了适应高温胁迫，草地植物会通过调节光合作用、抗氧化系统以及热休克蛋白等途径来提高其抗热性。
研究发现，高温胁迫下，植物会降低叶片光合作用速率，减少过多的光能吸收，从而减轻光合系统的损伤。
同时，植物还会合成热休克蛋白，这些蛋白质可以保护其他蛋白质不被热水解或失活。
三、低温胁迫低温胁迫是草地植物生长过程中面临的另一重要胁迫因素。
低温会影响植物的生长发育，抑制光合作用活性以及破坏细胞膜稳定性。
为了适应低温胁迫，草地植物进化出了一系列适应机制。
首先，植物会调节膜脂类组分的合成，增加膜的含脂量和不饱和度，提高细胞膜的流动性和稳定性。
其次，植物还会合成一些冷凝蛋白和抗冷蛋白，这些蛋白质可以保护细胞器和蛋白质不被低温破坏。
四、盐碱胁迫盐碱胁迫是草地植物生长中普遍面临的一种胁迫形式。
盐碱胁迫会导致土壤中的盐分超过植物耐受范围，对植物生长发育造成负面影响。
草地植物通过调节离子平衡、调节渗透调节物、合成特定蛋白质等机制来提高其盐碱胁迫的抗性。
温 琦，赵文博，张幽静，等．植物干旱胁迫响应的研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２０，４８（１２）：１１－１５．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２０．１２．００３植物干旱胁迫响应的研究进展温 琦１，赵文博５，张幽静６，梁塔娜１，张艳欣１，李丽丽１，黄凤兰１，２，３，４（１．内蒙古民族大学生命科学学院，内蒙古通辽０２８０００；２．内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术中心，内蒙古通辽０２８０００；３．内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室，内蒙古通辽０２８０００；４．内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心，内蒙古通辽０２８０００；５．兴安职业技术学院，内蒙古乌兰浩特１３７４００；６．内蒙古牙克石市乌尔其汉镇畜牧兽医草原站，内蒙古牙克石０２２１５９） 摘要：干旱是影响植物正常生长发育和限制作物产量的主要非生物胁迫之一，会影响植物的生长、发育和繁殖等生命活动，同时也是研究得较多的逆境因子之一。
当土壤中的水分不能满足植物生长所需时，就会形成干旱的环境，而植物在受到干旱胁迫时，可以通过细胞对干旱信号的感知和传递来调节基因的表达并产生新的蛋白质，从而引起大量形态学、生理学和生物化学的变化。
本文通过对干旱胁迫下植物的生理生化指标、植物激素以及相关抗性基因和蛋白的变化进行综述，以期为耐旱植物品种的研究及抗性植株的培育提供理论参考。
关键词：植物；干旱胁迫；生理生化；植物激素；抗旱性 中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２０）１２－００１１－０４收稿日期：２０１９－０６－０４基金项目：国家自然科学基金（编号：３１１６０２９０、３１８６００７１）；内蒙古自治区自然科学基金面上项目（编号：２０１７ＭＳ０３３９）；内蒙古自治区草原英才计划（编号：２０１５１１）；内蒙古自治区草原英才创新团队———蓖麻分子育种研究创新人才团队支持计划（２０１７）；内蒙古自治区草原英才滚动支持计划（２０２０）；内蒙古民族大学自治区科技储备项目子课题（编号：２０１８ＮＤＣＢ０５－２）；内蒙古自治区蓖麻产业协同创新中心建设项目（２０１９）；内蒙古自治区本科直属高校２０１９年“双一流”建设项目一带一路作物学科研项目（编号：ＮＭＤＧＪ００１７）；内蒙古自治区科技重大专项（２０１９）；内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心开放基金（编号：ＭＤＫ２０１９０１６、ＭＤＫ２０１８０１４）；内蒙古民族大学２０１７研究生重点建设课程（生物工程技术原理）；内蒙古民族大学２０１８年研究生重点建设课程（现代分子生物学新技术）。
“植物逆境生物学”期末论文学院：生命科学学院姓名：****************学号：****************班级：**************干旱对植物影响的研究进展摘要:干旱是影响植物生长的主要因素之一,干旱胁迫可造成经济作物产量的逐年大幅下降[1],它们不能逃避不利的环境变化, 它们需要快速的感应胁迫刺激进而适应各种环境胁迫。
干旱对植物生长发育、物质代谢、信号传递、保护酶系的影响,以及干旱条件下植物体内的各种变化,从而为更深层次地研究干旱对植物的影响提供依据。
水分在植物的生命活动中起着极大的作用,全世界由于水分亏缺导致的减产超过其他因素造成的减产的总和[1]。
干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等[2]。
干旱影响了植物的生长、发育，植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[3-4]。
大多数植物遭受干旱逆境后各个生理过程都会受到不同程度的影响。
因此，我们要用各种预防途径来减少干旱对植物的影响。
本文系统介绍了在干旱胁迫条件下，植物内外在的变化和对逆境的响应能力。
关键词:干旱胁迫；影响；生长发育；信号传递；保护酶系Research progress of drought effects on the plants Abstract：Drought is one of the main factors affecting plant growth, drought stress can cause economic crop yield year after year dropped [1], they cannotescape fromadverse environmental changes,they need rapid induction of stress stimuli and to adapt to various environmental stresses. Effect of drought on plant growth and development, metabolism, signal transduction, protective enzyme system, and various changes in plants under drought conditions, so as to more deep research on effect of drought on plantprovides thebasis.Water plays a very important role in the life of plants, the world due to water deficitlead to the reduction of more than other factors yields the sum of [1].Drought, low temperature, high temperature, salinity and other bad environmentis an important factor affecting plant growth, and its role in plant will cause a series of physiological changes in plants, biochemical and molecular biology,including the structure and composition of biological membrane changes, manyspecific protein, sugar, osmotic adjustment substances (Betaine and proline)increased, and the activities of some enzymes such as [2] changes.The effect of drought on the growth of plants, plant development, performance for the growth and metabolism isinhibited,serious or even cause irreversibledamage, eventually lead to death of plant [3-4].Most plants subjected to drought stress and various physiological processes are affected in different degree.Therefore, we should use various ways to reduce the prevention effects of drought on plant. This paper introduces in drought stress conditions, plants and in the change of stress and response ability.Keywords:Drought stress; Influence; Growth and Development; Signal transduction; Protective enzyme system引言：干旱是影响植物生长和生产的最重要的环境因素之一, 它促进活性氧(reactive oxygen species,ROS)和脱落酸（ABA）的产生, 对植物体内糖类、脂质、蛋白和核酸产生不利影响。
植物干旱胁迫响应机制的生物学研究植物在生长过程中会遭受各种环境压力，其中干旱胁迫是影响植物生长发育的主要因素之一。
随着全球气候变化的加剧，干旱情况将更加突出。
因此，研究植物在干旱胁迫下的响应机制对于提高植物的耐旱能力有着重要的意义。
一、植物干旱胁迫的响应机制植物在受到干旱胁迫时会产生许多生理和生化反应，这些反应对于植物的适应和生存至关重要。
干旱胁迫导致植物体内水分量下降，从而影响植物各项生理过程的正常进行，如光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等。
为了适应干旱环境，植物会通过转录调控、信号传导和代谢物质积累等多种途径调节其生理和生化过程。
1、ABA的合成与积累ABA（Abscisic acid）是植物鉴别外界干旱胁迫的主要信号分子之一，其合成和积累过程对植物的适应具有重要的作用。
ABA的合成路径较为复杂，包括脱落酸（OPDA）、半胱氨酸、乙醇和C13-HSL等化合物的合成过程。
在干旱环境下，ABA的合成量会显著提高并积累于植物的各个器官中，从而触发植物体内一系列的响应机制。
2、开、闭孔调节植物的蒸腾作用是通过开、闭孔的调节实现的，而开、闭孔的调节是干旱胁迫下植物生理反应的一个重要组成部分。
干旱胁迫使植物体内水分含量减少，从而引发植物体内ABA水平的升高，ABA能够诱导影响细胞质蛋白水通道和其他通道的质膜蛋白质的表达，从而促进开孔发生，以释放过多积累的水分。
3、ROS代谢的响应由于干旱下水分蒸发，会导致植物细胞内压力变化，从而引起氧气代谢损伤及过度发生。
植物体内ROS（Reactive Oxygen Species）的增加与植物体内的抗氧化酶相关，如超氧化物歧化酶和过氧化物酶，这些抗氧化酶可调控ROS生成和代谢过程。
在干旱胁迫下，植物体内ROS的积累不仅会导致生物大分子的氧化损伤，而且还可以促进植物ABA合成和响应，从而调节植物在干旱环境中的适应性。
二、植物干旱胁迫响应机制的分子基础随着科学技术的发展，越来越多的研究表明，植物干旱胁迫响应机制与植物体内信号传导和调节分子之间的复杂互动有密切关系。
植物形态对干旱胁迫的反应与适应性研究干旱胁迫是植物面临的一种重要环境压力，在全球气候变化的背景下，干旱胁迫对植物的影响日益加剧。
研究植物形态对干旱胁迫的反应与适应性具有重要的科学意义和应用价值。
植物在面临干旱胁迫时，会出现一系列形态上的变化。
一方面，植物可能会发生萎蔫现象，即叶片卷曲，叶片跟茎干之间产生空隙。
这种形态变化主要是由于干旱胁迫导致水分丧失过快，植物为了减少水分流失而主动采取的防御措施。
植物可能会出现株高减矮、茎干粗壮和根系发育增强等现象。
这种形态变化主要是为了增加植物体内的水分利用效率，即通过减少水分流失和增加水分吸收的方式来适应干旱环境。
植物形态对干旱胁迫的反应与适应性研究可以从多个方面展开。
可以通过对不同植物种类在干旱条件下的形态变化进行观察和比较，探究不同植物种类对干旱胁迫的反应差异。
可以通过实验室和野外的研究，揭示植物形态变化对水分利用效率的影响。
可以通过测量植物的蒸腾速率、光合速率和气孔导度等指标，评估不同形态变化对植物的水分利用效率的影响。
还可以从分子水平研究植物形态变化的机制。
通过分析植物在干旱胁迫下的基因表达和蛋白质组学变化，可以揭示植物形态变化的调控网络。
研究植物形态对干旱胁迫的反应与适应性可以帮助我们更好地理解植物在干旱环境中的生存和适应机制，为植物的栽培和育种提供科学依据。
这一研究还对阐明全球气候变化对生态系统的影响具有重要意义。
应加强对植物形态对干旱胁迫的反应与适应性的研究，进一步探究植物与环境的互动关系，为保护环境和促进可持续发展做出贡献。
干旱胁迫对植物生长和发育的影响及其适应机制研究植物作为一种生物体，一定程度上需要水分的支持才能生存。
但是，干旱胁迫对植物的生长和发育是一种非常普遍的生理压力，在全球范围内的生物圈中有着广泛的影响。
这种干旱压力从不仅仅是一种天气现象，它还会给人类和生态系统带来深刻的问题。
因此，了解干旱胁迫对植物的影响及其适应机制是十分重要的。
首先，干旱胁迫对植物的生长和发育产生重大影响。
通常情况下，施肥、灌溉、光照和温度在适宜条件下，可以刺激植物生长和发育，促进其个体产量的增加。
但是，当水分不足时，植物会立即减缓生长和发育的速度，这就会影响到其生态系统中的许多作用。
研究表明，干旱胁迫对植物的影响主要表现在植物生物化学物质的代谢上。
干旱阶段，植物叶片的生物化学成分发生了显著的变化，包括叶绿素含量的下降和脯氨酸的增加。
这些变化，反映了植物对水分胁迫的应激反应和生理适应性的变化。
干旱胁迫导致植物不能自然地发育，会直接影响其种子产量以及根系、茎叶、花序形态和生物量的产生。
然而，适应机制却能帮助植物克服干旱胁迫的危害。
植物适应干旱胁迫的途径是多种多样的，其中最普遍的一种方式就是改变其植物体内的生长和发育机制，从而调节植物的生理和生化特性。
通过改变其根系结构和形态，植物可以有效地适应不同程度的水有限状态下生长。
如果植物能够克服干旱胁迫所带来的压力，它会在生理和生化水平上产生一系列差异性适应反应。
这些适应过程涉及到调节基因转录的调节和蛋白质质量的调整等方面，并使植物在水有限的环境中更加难以生存。
同时，植物体内的保护性反应和调节性反应使得植物能够更好地适应水有限条件下的生长和发育。
近年来，越来越多的学者已经对干旱胁迫对植物的影响与适应机制进行了详细的研究。
研究表明，机械胁迫和水分胁迫等压力都可以诱导植物体内的抗氧化系统反应和干旱休眠反应等。
同时，研究还发现了一些植物本身的水果、干果、普通植物和草原植物的适应性差异。
许多植物發育的響應，印度角豆（Cyamopsis tetragonoloba）的种子总体积增加，梅花草（Oryza sativa）花序长增加，从而使花和种子的数量也增加，这些都是适应应激和压力的反应。
福建稻麦科技，2009，27（2）45干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。干旱作为植物所遭受的所有非生物胁迫中损害最为严重的不利因素，直接影响世界农业的生产。据统计资料表明：中国农田耗水量大约占全国总耗水量的80%，而中国受旱农田面积由20世纪70年代的1 134万hm2增长到90年代的2 667万hm2，
全国农田灌溉区每年缺水量约300亿m3[1-2]。目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。1 干旱胁迫对植物生长指标的影响1.1 干旱胁迫对根系活力的影响植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧化还原能力以及生长发育情况的综合指标，能够从本质上反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关系，因此，保证一个深层、分散、具有活力的根系是植物耐旱避旱的重要因素之一。有研究表明：当植物生长受到干旱胁迫时，高羊茅（Festuca arundinacea）的根死亡率升高，其中土壤表层的根死亡率最高[3-4]。当土壤含水量低于一定程度时，随着胁迫时间的增长，根系活力逐渐不足以维持生命而使植物不可逆转地彻底死亡[5]。由此可见，根系活力和土壤的相对含水量与植物的抗旱性密切相关。1.2 干旱胁迫对叶片相对含水量的影响水是植物的血液，其含量一般占组织鲜重的65%～90% [6]。叶片的相对含水量（RWC）表征植物在遭受干旱胁迫后的整体水分亏缺状况，反映了植株叶片细胞的水分生理状态。因此，RWC常常是被用来衡量植物抗旱性的生理指标。RWC比单纯的含水量更能较为敏感地反映植物水分状况的改变，在一定程度上反映了植物组织水分亏缺程度[7]。在干旱胁迫条件下，土壤中的可利用水减少，导致根系吸水困难，相对含水率降低[8]。任丽花[9]等对圆叶决明的研究对此做出了证明：圆叶决明34721和86134的RWC与土壤相对含水量之间均呈正相关，其相关系数分别为0.945 8和0.974 4。高涵[10]、
葛体达[11]等的研究结果也同样证明了这一点。余
玲、王彦荣[12]等以国内外20个优良紫花苜蓿为材
料的研究结果表明：抗旱性强的品种在干旱胁迫下牧草产量高。叶片保水能力强，相对含水量也随干
植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展赵雅静1，2，翁伯琦2* ，王义祥2，徐国忠2
（1.福建农林大学资源与环境学院，福建福州350002；2.福建省农业科学院农业生态研究所，福建福州350013）
摘 要：通过对干旱胁迫下植物生理代谢各项指标的分析，综述了干旱胁迫对植物生长与抗逆生理的影响，讨论了植物应对干旱环境刺激或逆境的适应及抵御机制，以期为作物逆境生物学研究提供参考依据。关键词：干旱胁迫；生理代谢；生态响应中图分类号：S311 文献标识码：A 文章编号：1008 - 9799（2009）02 - 0045 - 06
收稿日期：2009 - 04 - 17基金项目：科技部农业成果转化项目（2007GB2C400151），科技部星 火计划项目（2007EA720019），福建省农业科学院科技创 新团队建设基金（STIF-Y01）。作者简介：赵雅静（1984 - ），女，汉族，在读硕士生。研究方向： 植物营养与环境生态。* 通讯作者。福建稻麦科技，2009年6月（Jun.2009）46旱胁迫呈现出下降的趋势。2 干旱胁迫对植物光合作用的影响绿色植物的光合作用是自然界中规模最大的碳素同化作用，是植物物质生产和产量形成的重要生理过程，同时也是受水分胁迫影响最为显著的生理过程之一。没有水，光合作用就无法进行。2.1 干旱胁迫对光合速率的影响叶片光合产物是各器官生长的物质基础，净光合速率直接反应出单位叶面积的物质生产力，从理论上讲它是衡量植物生物生产量水平的可靠指标[13]。路丙社等[14]对阿月浑子（Pistacia vera L.）叶片光合特性的研究表明：光合速率和蒸腾速率随着土壤相对含水量的降低而下降。干旱胁迫下，光合速率的下降是气孔限制和非气孔限制双重作用的结果，轻度干旱胁迫下（土壤相对含水量60%～40%）气孔限制是光合速率下降的主要原因[15]，而严重干旱胁迫下（土壤相对含水量20%）非气孔因素是光合速率下降的主要原因[16]。国内外研究表明，水分胁迫条件下非气孔限制因素除了表现为表观量子效率和RUBP羧化酶效率下降外，还表现在电子传递速率下降、光合磷酸化、解链等光化学和生物化学过程的调整，而这些变化过程的直接表现就是“光抑制”的发生[17-20]，干旱胁迫明显降低了植株的净光合速率[21]。应朝阳[22]等研究表明：干旱胁迫下，草坪草的根、茎、叶均会表现出一定的生态适应性，会发生叶片蒸腾和光合作用的减弱。刘惠芬、高玉葆[23]等对不同种群羊草的研究结果表明：干旱胁迫下，光合速率均有降低趋势，且不同品种的净光合速率变化差异显著。2.2 干旱胁迫对叶绿素含量的影响叶绿体是绿色植物叶片进行光合作用的场所，主要利用叶绿素进行光能吸收、传递与转换，叶绿素在植物体内是不断进行代谢的，与作物光合作用及产量形成的关系密切。叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力，从而影响植物的生长 [24]。植物缺少水分会抑制叶绿素的生物合成，而且与蛋白质合成受阻有关，严重缺水还会加速原有叶绿素的分解，因此植物在遭受干旱时，叶片呈黄褐色。陈少裕[25]等研究表明：干旱胁迫下，膜脂过氧化作用引起植物细胞内叶绿素合成受阻，降解加快，其含量迅速下降。韩瑞宏[26]等对紫花苜蓿的研究结果表明：干旱胁迫下紫花苜蓿叶片净光合速率（P）、蒸腾速率（E）、气孔导度（G）、叶绿素含量（Chl）都有不同幅度的下降；叶绿体超微结构遭到破坏。相比而言，抗旱性强的苜蓿随干旱胁迫程度的加深，净光合速率下降较慢，叶绿体的外形及基粒结构受到的影响较小。
3 干旱胁迫对植物生长过程中氮代谢的 影响
3.1 干旱胁迫对硝酸还原酶（NR）的影响硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）可催化植物体内的硝酸盐还原成亚硝酸盐，是硝酸盐同化中第一个酶，也是限速酶。作为植物氮代谢的关键酶，其活性大小反映了作物对氮素的利用速度，水分胁迫下NR活性和作物生长发育有密切关系[28-29]。对
农作物产量和品质有重要影响。在正常情况下，植物物体内一般不会发生硝酸盐积累。但在干旱条件下，由于水分胁迫减弱了酶的合成速度导致植株中硝酸盐积累过多，从而发生毒害作用。葸玉琴[29]等研究表明：干旱胁迫会使
NR活性急剧降低，抗旱品种的NR活性高于不抗旱品种。李君[30]等对马蹄金的研究也得到了相同
的结论。3.2 干旱胁迫对蛋白质组分的影响在外界逆境（高温、干旱、盐碱、病虫害等）胁迫下，植物体内正常的蛋白质合成常常会受到影响（通常为抑制）。在干旱条件下，植物体内代谢产生变化与调整，引起活性氧的积累，进而导致膜脂过氧化和蛋白质（酶）、核酸等分子的破坏，植物自身为了避免胁迫造成的伤害，会诱导产生某些抗逆性蛋白质。例如干旱诱导蛋白的形成就是植物抵御干旱胁迫的主动自我保护机制[31]，这些新增蛋
白质的种类及含量与植物抗旱性密切相关[32-33]。其
中LEA蛋白大多是具有较高的水合能力的亲水性蛋白质，干旱胁迫诱导LEA基因的表达以维持细胞特定结构尤其膜结构，防止水份散失，以缓解环境胁迫的作用[34]。有研究证明，抗旱性不同的植物
品种在受到干旱胁迫时，其诱导蛋白的形成存在差异[35-36]。
陈忠等[37]研究表明：可溶性蛋白质与调节植
物细胞的渗透势有关，抗旱性越强的植物体内的可溶性蛋白质含量越高。高含量的可溶性蛋白质有助福建稻麦科技，2009，27（2）47于维持植物细胞较低的渗透势水平、增强耐脱水能力、保护细胞结构并且延缓衰老，以抵御干旱胁迫引起的伤害[38]。康俊梅[39]等对牧草苜蓿叶片的研
究结果表明：可溶性蛋白质含量的变化与干旱胁迫的强度有直接关系，随着干旱胁迫强度的增加，某些可溶性蛋白质的变化在量上表现为先增多后减少的趋势。3.3 干旱胁迫对游离脯氨酸含量的影响干旱条件下，增强细胞渗透调节能力的关键是细胞中渗透调节物质的主动积累[40]。脯氨酸
（proline，Pro）是在植物组织内是作为一种理想的渗调物质和防脱水剂，受到了广泛的关注。其具有分子量低、高度水溶性，在生理pH范围内无静电荷及低毒性等特性以游离状态存在于植物体中，并通过调节降低细胞水势并保持膨压[41-42]，并在清除
ROS、增强抗氧化能力、稳定大分子结构、降低细胞酸性以及解除氨毒等方面起重要作用[43-44]。李昆
和曾觉民[45]及周婵[46]等的观点得到很大一部分研
究的证明，即尽管以脯氨酸作为抗旱鉴定的一项生理指标对各种植物进行量度有一定的局限性，但作为某些植物在应对干旱胁迫时体内生理变化一个比较敏感的参数，仍不失为一个有重要意义的依据。已有的研究表明，干旱条件下牧草（如苜蓿、羊草等）体内游离脯氨酸含量随胁迫强度的增加和胁迫时间的延长有不同程度的增加 [47-50]。通过近些年在不同植物上的研究，普遍认为抗性强的植物品种积累脯氨酸的能力强[51]，陈亚鹏[52]等的研究表明：植物体内的脯氨酸含量与抗旱性之间存在密切关系，其含量随干旱胁迫的加深而积累。这些累积的脯氨酸通过质量作用定律进行渗透调节，以维持细胞一定的含水量和膨压势，从而增强植物的抗旱能力和抗逆性，是植物对干旱逆境的一种抵御机制和维持自身正常生命活动的生理调节方式。4 干旱胁迫对植物生长过程中氧代谢的 影响在长期的进化过程中，植物形成了受遗传性制约的逆境适应机制。氧代谢在这些适应性机制中占据重要位置，是植物对逆境胁迫的最基本的反应。大量研究表明[53-54]：干旱诱导的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受到损伤的关键因素，而膜损伤又是导致植物组织伤害和衰老的重要诱导因素，但植物在遭受水分胁迫时可以启动保护酶系统来有效地防御和清除自由基，保护细胞免受氧化伤害。4.1 干旱胁迫对氧自由基的影响植物体在正常代谢过程中，通过多条途径和多个部位产生活性氧自由基，直接或间接启动膜质的过氧化作用，从而导致膜的损坏，植物细胞在长期进化过程中形成了防御活性氧的离子毒害的保护酶系统。即：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等各种酶类，以维持植物体内活性氧离子代谢的动态平衡。这些保护酶在超氧自由基、过氧化氢、过氧化物以及阻止或减少羟基自由基形成等方面起重要的作用，且CAT、SOD对脂质过氧化引起的DNA损伤有一定程度的保护作用。酶活性越高，植物的抗逆性越强。植物在逆境条件下的保护酶系统活性的变化，已广泛用于植物对逆境反应机理的研究[55]。正常情况下，植物体细胞内自由基的产生的清除处于动态平衡状态。但是当植物处于逆境条件下（如强光、干旱、盐碱、高温、霜冻、缺素等）及衰老时，根据生物自由基伤害学说[56]，植物细胞内活性氧自由基的产生和清除代谢的平衡受到破坏，使活性氧自由基的产生占据主导地位从而导致自由基含量过多积累且超过阈值，进而引发或加剧了细胞的膜脂过氧化，给植物体造成伤害[57-58]。Herouart[59]等研究指出：在干旱胁迫下，苜蓿中活
