片断化北半球雨林中的遗传结构
- 格式：docx
- 大小：34.66 KB
- 文档页数：8
片断化北半球雨林中的遗传结构在挪威中部处于世界上最高海拔的北方雨林，有人曾发现附生植物地衣具有特殊的多样性。
这些雨林残存于峡谷中，而皆伐增加了残存斑块间的距离。
我们猜测在剩余森林中的较小的地衣种群经历了由于瓶颈效应和奠基者效应而导致的遗传多样性下降。
为了验证这一假说，我们采用8个SSR位点估测了老龙皮地衣种群的遗传多样性和遗传结构。
我们对3个地区中生长在挪威云杉的枝条上的菌体和储存于积雪中的繁殖体进行了采样。
与预期的相反，我们发现在地衣和积雪采样点具有较高的遗传多样性，所研究的种群具有较高的有效大小。
此外，种群间遗传分化有限，具有较高的历史迁移率，以及较高的第一代个体迁移比例，这表明在<30 km的距离范围内具有较高的连通性。
几乎所有的遗传变异都存在于采样点内；缺乏种群内的空间遗传结构或者只在小尺度范围内存在(5–10 m)。
在残存的北方雨林中具有高的遗传多样性表明即便是残存的森林斑块或许也适合于进行遗传多样性的保护。
雨林的一般特征是具有较高的降雨量以及在包括附生植物在内的丰富的生命形式多样性。
对于热带雨林的大量研究主要集中在生物多样性及其保护上，但是对较高纬度上的雨林关注的还比较少，也就是温带和北方的雨林。
相对于热带雨林而言，温带和北方的雨林具有较少的物种，但是每公倾贮存有更多的碳。
在全球尺度上，它们与热带雨林一样甚至更多的受到了威胁，其中主要包括生境的丧失、生境的退化以及片断化。
在北半球，温带和北方的雨林分布在太平洋海岸以及北美西北部的内陆地区、加拿大的东部、欧洲以及日本。
世界上最高纬度的雨林分布在挪威，主要在北纬63和65度的Trøndelag海岸以及中部的Helgeland。
这些挪威雨林具有较高的附生植物地衣的多样性，其中有些物种在红色目录中。
在1993年到2006年间，在挪威残存的古老的北方雨林中至少有1/3的地区发生了砍伐事件，在过去的60年间，这些森林都经历了全部砍伐的林业作业。
因此，这些古老的森林只有少数小的片断的斑块存在于深谷中。
已有的研究表明，当前森林中的植物和动物种群受到最严重的挑战是生境片断化，其减少了斑块的大小及其维持时间。
当一个连续的森林转变为小片断时，隐花的附生植物与古老的森林一起也是经历了快速的种群下降的过程。
加上其在结果的阶段碰到所在的树木死亡，伐木活动减少了可维持斑块生境的数量以用于其扩散和改变剩余斑块的质量。
在片断化的种群中，由于种群规模的减少以及种群间空间隔离程度的增加，使得遗传变异减少因而降低了其进化潜力。
种群规模的下降可能导致遗传瓶颈，种群间的空间隔离的增加会导致随机遗传漂变的增加和基因流的下降从而影响种群间的遗传多样性。
然而，生境的片断化并不总是导致遗传变异的下降，片断化的结果会受到诸如种群大小、基因流以及片断化时间尺度等因素的影响。
扩散方式是影响一个物种在一个动态景观中维持能力的一个重要特征，Johst et al. (2002)认为，一般而言，只有那些具有较强的长距离扩散能力的物种才能够在一个破坏后重建的斑块中生存。
从长远的观点来看，附生植物的生存应当依赖其跟进动态斑块的能力，体现在树木和立地的两个水平。
在这种跟进斑块的集合种群模式中，拓殖取决于距离，但是与经典的集合种群模式相反，当地的灭绝主要是由诸如砍伐等斑块的破坏引起的。
在自然的森林中，树木可以存活很多年，暴风雨等随机事件会引起树枝或者树皮的掉落，这是生长在个体树木上地衣的重要驱动力。
地衣进行无性繁殖或者有性繁殖，叶状体片段或者专门的繁殖体如粉芽和裂芽，这其中包括了光合系统和真菌系统的扩散并在新的地衣中生长。
在有性繁殖中，只有靠真菌部分繁殖的在子实体中产生孢子，扩散后发芽的孢子必须碰到合适的光合系统来建立新的地衣。
两性间产生的孢子是很微小的，因而可进行长距离的扩散，这在其它的具有微小孢子大小的有机体中已有发现。
另一方面，无性繁殖是占到在大部分的，因而扩散是有限的，使得基因型往往在邻近树木间聚类。
然而，无性繁殖也可以通过如暴风雨和鸟类等罕见的或者随机的事件发生长距离的扩散。
最近的关于地衣的分子研究表明，在不同的物种中既有广泛的基因流也存在有限的基因流。
对于受威胁物种的种群动力学的理解对于预测诸如森林片断化等环境变化引起的长期影响并制定合理的保护策略具有重要意义。
叶状地衣Lobariapulmonaria曾被广泛用作动态景观中种群研究的一种模型。
它具有三重共生现象，包括主要的绿色共生光合生物Dictyochloropsisreticulata、Tschermak-Woess以及与固氮的蓝细菌在一起的念珠藻属（Nostoc）。
该物种在整个欧洲、亚洲、北美以及非洲都有分布，喜好潮湿的生境特别是降雨量大的沿海地区。
它易受森林栖息地变化的影响，曾被用作在具有较高生态连续性森林的指示物种。
如今，Lobariapulmonaria正处于衰退趋势，在欧洲的许多地区正处于濒危状态。
在挪威中部的北方雨林，该物种大多局限于生长在Piceaabies上，生长在沟谷或者边坡的树木上，同时有少量生长在沟谷间的高原上。
虽然有性繁殖在该地区也有存在，但营养繁殖还是被认为是其主要的繁殖策略。
在我们的的研究区域中，Lobariapulmonaria的世代更替时间大于17年或者在瑞士有35年左右（无论是有性繁殖还是无性繁殖）。
分子研究表明，在瑞士和爱沙尼亚，邻近的树木和斑块间存在有限的基因流，但Werth et al. (2006)研究发现其在瑞士朱拉山脉在较远距离(>200 m)存在较高的扩散能力。
小种群、有限的扩散能力以及适合的生境斑块间相距较远可能会导致亚种群间基因流受限，种群的有效规模小以及因此而降低进化潜力。
另一方面，较强的扩散能力提供的高基因流可以导致种群间遗传分化处于较低水平，种群有效规模较大以及存在集合种群动态。
通过估测种挪威中部北方雨林斑块内的种群遗传结构，这两种场景都在L. pulmonaria中进行检测。
本研究的目的在于：（1）检测处于不同深谷种群中的遗传多样性；（2）检测空间遗传结构以及当前不同空间尺度上的基因流（如树上和台面上两个水平）；（3）检测台面内繁殖体的累积水平；（4）检测是否处于片断化分布格局下会导致种群的有效规模较小。
材料和方法研究区域本研究在挪威中部的Nord-Trøndelag县的Namdalen峡谷中进行，海拔处于50–100 m。
该地区属于典型的受海洋性气候影响的北方植被区。
在该地区最近的两个气象站在1961–1990间平均年降雨量为1340 mm (Namsos) 和1375 mm (Overhalla)，降雨几乎在全年中呈均匀分布。
在深谷中的低地，可以找到小片的残存的冷杉林，分布于种植的曾被砍光后进行耕作的冷杉林地中。
在Namdalen峡谷的Namsos和Overhalla市内，在2007年有56个地区有记载存在古老的北方雨林，大小介于0.5 到40.0 ha（平均3.0 ha）。
这些古老的森林斑块总面积中仅由0.7%具有生产力的森林组成（总面积为50 000 ha），表现出了这一生态系统类型的独特性。
这些台面最大的树龄介于149到291年，其中6.3%的树在1800年前更新。
自第二次世界大战以来，进行全部砍伐曾是主要的森林作业，在56个森林斑块中已有19个已被砍光。
从1950s开始择伐成为主要的木材利用方式，Storaunet et al. (2000)认为，在最近的150年里，冷杉林已进行了至少两次的择伐。
在这个区域中，我们选择了3个有古老冷杉林的峡谷：Dølaelva (N 6424¢.41¢¢ E 1127¢.92¢¢),Langdalen (N 6427¢.50¢¢ E 1158¢.83¢¢) and Selnes (N6424¢.93¢¢ E 1125¢.53¢¢)。
Dølaelva and Selnes相距1.8 km，之间被新种植的冷杉和砍光后的林地隔离。
Langdalen位于Dølaelva以东25.5 km，Selnes以东27.1 km。
这3个深谷是L. pulmonaria最为丰富的产地，Dølaelva and Langdalen分别在1992 and 2001建立了自然保护区，而Selnes并未受到保护。
Dølaelva and Selnes深谷具有典型的从下往上大约有30–50 m的距离，相互间的海拔相差<20 m。
与此形成对照的是，Langdalen的采样地是一个具有浅而宽的深谷底部，L. pulmonaria在该地区随着树木的移植广泛的分布。
这3个选择的地点都曾发生过择伐，其中最近的一次伐木记录是在1930s。
然而，在该区域伐木历史对地衣丰富度的影响的研究中，Rolstad et al. (2001)发现伐木历史（伐木量、砍伐数、最小立地量以及距离最后一次砍伐的时间）与当前L. pulmonaria的丰富度没有显著的相关性。
采样设计采样的区域覆盖了3个深谷中全部被L. pulmonaria定植的树林，其中Dølaelva的采样面积为50 ·120 m，Langdalen 80 ·150 m and Selnes 60 ·110 m.这些采样的区域包括了深谷的底部和边坡，对所有被L. pulmonaria定植的冷杉树上从较低的树冠处(<3 m height)进行采集。
在Dølaelva, Langdalen and Selnes分别采集了53, 44 and 32棵树。
对于每个棵采集的树都用10 ·10 m的坐标系统进行定位以用于空间遗传分析，同时无论如何都在每一棵树上随机采集2个菌体。
在每一个种群中，成对的地衣菌体从28 to 35树上采集，最终分别从Dølaelva, Langdalen and Selnes采集到93, 76 and 64个菌体。
为了避免过多的破坏地衣菌体，我们在大多数的个体中只采集了部分片段，一般从每一个菌体的顶部割取重量介于17.0 and 20.0 mg用于DNA的提取。
将采集的样品进行清洗后冻干，然后保存于-20 C以用于进一步的分析。
在每个定位采样树的10 ·10 m格子中，我们每隔10m采集一个雪样以估算繁殖体的沉积。
总共采集了297个雪样：76 from Dølaelva, 143 from Langdalen and 78 from Selnes。
