第九章 花的形态与结构

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第九章花的形态与结构

第一节花的组成与发生

植物的繁殖( reproduction)是植物在漫长的演化历程中形成的特性,是植物体生长发育到一定阶段,在特定部位产生的、有利于再生新个体的特定结构,繁殖是重要的生命现象之一。植物通过繁殖不断增加新的个体,有利于保证物种的遗传性和稳定性,随着不断的自然选择和人工选择,形成了种类繁多、性状各异的植物世界,使物种得以延续、进化和多样化。植物的繁殖方式多种多样,一般分为营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三类。

营养繁殖是植物在植株的一定部位形成新的营养性个体的繁殖方法,如可块根、块茎和珠芽,以及具有克隆生长特性的植物的克隆(株)系(clone)等。营养繁殖有利于物种保持其遗传的稳定性。农林生产中,常采用分株(division)、扦插(cutting)、压条(layering)和嫁接(grafting)等方法进行快速繁殖,保存优良种质。

无性繁殖是植物在其生活史中的某一阶段、在植株的一定部位产生具有繁殖能力的特化细胞或孢子(spore),由这些特化的细胞或孢子(离开植物体后)直接发育成新个体的原始体或能够独立生活的新个体的繁殖方式。前者如有花植物的无融合生殖(apomixis)或无配子生殖,后者如菌类植物、蕨类植物的孢子繁殖等。

有性生殖是植物体在其生活史的一定阶段、在其特定部位产生具有性别分化的细胞(或称配子,gamete;如精、卵细胞等),通过两性细胞或配子的结合(或受精)形成合子,再由合子萌发成新的植物体的繁殖方式。有性生殖产生的后代具有丰富的遗传变异性,是植物进化和物种多样性的基础。被子植物的有性生殖是植物界中最进化、最高级的繁殖方式。

被子植物在经历一定时期的营养生长后,并进入生殖生长,在植株的一定部位形成花芽,然后,开花、传粉、受精,发育形成果实和种子。花、果实和种子与植物的有性生殖有关,被称为生殖器官。本章和第十章将重点介绍被子植物的花、果实和种子的发育与结构。

第一节花的组成与发生

一、花的形态与特征

(一)花的形态与组成

被子植物又称为有花植物(flowering plant)或显花植物(anthophyta),有时将裸子植物也称为显花植物。地球上的被子植物约有30万种,其花的变化巨大,它们的形态,大小,颜色和组成数目因种而异、各不相同。根据其结构组成,可将被子植物的花分为完全花(complete flower)和不完全花(incomplete flower)两类。完全花通常由花梗(花柄)、花萼、花冠、雄蕊(群)和雌蕊(群)等几个部分组成,例如桃花、蚕豆花等(图9-1);不完全花是指缺少其完全花组成的一部分或几个部分的花,如南瓜、玉米等植物的单性花。

花是适应于生殖、极度缩短且不分枝的变态枝(Goethe ,1749~1832)。花柄是枝条的一部分,花托通常是花柄顶端呈不同方式膨大的部分,是花器官其他组分(如花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群)着生的地方。花萼常为绿色,像很小的叶片。花冠虽有各种颜色和多种形态,但其形态和结构均类似于叶,有的甚至就呈绿色(如绿牡丹)。雄蕊是适应于生殖的变态叶,虽然雄蕊与叶的差异较大,但在较早的被子植物(如睡莲)的外轮雄蕊和内轮花瓣间存在过渡形态,此外,有的植物(如梅、桃等)经过培育,雄蕊可以形成花瓣。雌蕊也是由叶变态而成的心皮卷合而成的,如蚕豆、梧桐等。因此,通常称花萼、花冠为不育的变态叶,雄蕊、雌蕊为可育的变态叶。

1.花柄和花托(receptacle)

花柄也称花梗,呈圆柱形,是连接花和茎的柄状结构,其基本构造与茎相似。既是营养物质由茎向花输送的通道,又能支持着花,使其向各方展布。花梗的长短,常随植物种类而不同,如梨,垂丝海棠的花柄很长,有的则很短或无花柄,如贴梗海棠。果实形成时,花柄发育成果柄。

花托位于花柄的顶端,是花器官其他各组成部分着生的部位。花托的形态常因植物种类而异,有些植物的花托伸长,呈圆柱状,如木兰科植物等;有的呈圆锥状,如草莓等的花;有的凹陷呈杯状,如桃等;有的花托呈壶状,且与花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的一部分贴在一起,形成下位子房,如苹果等;有的呈倒圆锥形,如莲的花;有的在雌蕊基部或雄蕊与花冠之间,扩大形成扁平状或垫状的盘状体,称为花盘(desk),如柑橘(Citrus reticulata Blanco)、葡萄等;有的在雌蕊(子房)基部形成短柄状,传粉受精后,能迅速伸长,将子房插入土中结实,如花生,这种花托称为雌蕊柄或子房柄(gynophore)。

2.花萼(calyx)

花萼是花的最外一轮变态叶,由一定数目的萼片(sepal)组成,常呈绿色,可光合作用,为花芽提供营养;但也有一些植物的花萼呈花瓣状,有利于昆虫的传粉,如紫茉莉等。根据萼片间分离或联合关系,花萼有离萼和合萼两种。

离萼各萼片之间完全分离,如油菜、桑、茶等。

合萼各萼片之间彼此联合,合生部位称为萼筒(calyx tube),未合生部位称为萼齿或萼裂片(calyx lobe),如茄、棉花等。萼筒具有多样性,如杯状和筒状等;有些植物的萼筒一边伸长或管状突出为距,如凤仙花(Impatiens balsarnena L.);有些植物的花萼形态发生变化,如菊科植物的花萼常呈毛状称为冠毛,有助于传播果实;有的花萼变成干膜质,如鸡冠花等。

花萼常只有一轮,而有的植物在花萼外侧还有一轮绿色的瓣片,称为副萼(epicaiyx),如棉花、草莓等的花。棉花的副萼为3片大型的叶状苞片。

一般植物开花以后萼片即落,但也有在其果实成熟时,花萼依然存在,这种花萼称为宿存萼(persistent calyx),如茄、茶、桑、柿等的花。

3.花冠(corolla)

花冠位于花萼的上方或内侧,由若干花瓣(petal)组成,可排列为一轮或多轮。花冠常具有各种鲜艳的颜色,这是细胞中的有色体,或液泡中的花色素,或二者均有所致;花瓣或花冠都具有多种形态,如钟状、蝶状、唇状等;花瓣或花冠具有多种功能,有的花瓣基部有分泌结构,可释放挥发油类和分泌蜜汁,可吸引昆虫、有利传粉,人类常用它提取精油或用于保健;花冠还有保护雌、雄蕊的作用。花色、花形、花味的多样性不仅吸引昆虫,而且也美化了环境、美化了人的生活。但也有些植物的花无花瓣或花冠,如紫柳(Salix wilsonii Seemen)、玉米等,它们依赖风媒传粉。

花瓣彼此分离的花为离瓣花,如油菜、桃等;花瓣彼此联合的花为合瓣花,联合的部位称为花冠筒(corolla tube),分离的部位称为花冠裂片(corolla lobe),有的则花瓣全部联合。

花冠内花瓣的数目常随植物的种类而异。花瓣或花萼及其裂片在花芽中的排列方式,也因植物种类的不同而有所不同,由于花瓣的形态、大小和结构的差异,花冠类型、花冠的对称性和作用均因种而异,是植物分类的重要依据之一(详见第三篇第十四章)。

4.雄蕊(群)(androecium)

1)雄蕊的形态与组成

一朵花内所有的雄蕊总称为雄蕊群。雄蕊(stamen)着生在花冠的内方,是花的重要组成部分之一,花中雄蕊的数目常随植物种类而不同,如小麦、大麦的花有3枚雄蕊;油菜、洋葱有六枚雄蕊;棉花、茶、桃等的花具有多数雄蕊。

每个雄蕊常由花药和花丝两部分组成。花药(anther)是花丝顶端膨大成囊状的部分,内部有花粉囊,可产生大量的花粉粒。花丝(filament)常细长,基部着生在花托或贴生在花冠基部,有的花丝扁平如带状,如莲,或完全消失[如栀子],或成为花瓣状[如大花美人蕉。

花药在花丝上的着生方式及花药的开裂方式也有几种不同情况(详见第三篇第十四章)。

2)雄蕊群的类型与特征