第七章 细胞信号转导
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(A)G蛋白偶联受体：与G蛋白偶 联的受体伸向胞外，当受体与特 异的信号分子结合后将信号传递 至与GTP结合的G蛋白。然后G 蛋白的α亚基/GTP复合体与β/γ亚 基分离进入胞质并激活其它酶。 (B)酶联受体：通常是蛋白激酶。 其胞外结构域与配基结合而被激 活，通过胞内侧激酶反应将胞外 信号传至胞内。 (C)离子通道连接受体：分子内 存在与信号分子结合的结构域外， 本身又是膜上的离子通道。当受 体与信号分子结合被活化时，通 道打开，离子进入胞内。
根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成
(二)信号转导的特性
1.信号转导分子存在的暂时性
许多信号转导分子的半衰期很短 2.信号转导分子活性变化的可逆性
3.信号转导分子激活机制的类同性
如蛋白质磷酸化和去磷酸化 4.信号转导途径的连贯性 形成一个级联反应过程
5.信号转导的专一性
一种信号通常只能与特异受体结合 6.信号转导的网络化
2.环核苷酸信使系统
在活细胞内最早 发现的第二信使 环腺苷酸(cAMP) 环鸟苷酸(cGMP)
通过腺苷酸环化酶和cAMP 磷酸二脂酶合成和降解环 状cAMP。
环核苷酸介导的信号转导
当外界刺激信号与位于质膜 上的G蛋白偶联受体特异结合， 激活G蛋白，导致βγ二聚体和 α亚基解离，后者促进或抑制膜 内侧的腺苷酸环化酶，从而调节 胞质内的cAMP水平。cAMP作为第 二信使激活cAMP依赖的蛋白激酶 A(PKA)，PKA被激活后其催化亚 基和调控亚基相互分离，其中催 化亚基可以引起相应的酶或蛋白 质磷酸化，进而发挥一系列的生 理效应，或者催化亚基直接进入 细胞核催化cAMP应答元件结合蛋 白(CREB)磷酸化，被磷酸化的 CREB与核基因启动子区的cAMP应 答元件( CRE)相结合，导致被诱 导基因的表达。
钙离子(Ca2+) 肌醇-1，4，5-三磷酸(IP3) 二酯酰甘油(DAG) 环腺苷酸(cAMP) 环鸟苷酸(cGMP) 环腺苷磷酸核糖(cADPR) NO H2O2、花生四烯酸和其它肌醇磷酸 (IP4、IP5、IP6)，糖类、多肽等 也被认为在植物细胞中具有第二 信使作用。 膜电势也可看作为胞内的物理信 号。
G蛋白的作用不仅仅是信号的跨膜转换，而且对于外界 微弱的信号起到了放大作用。
许多研究结果表明，G蛋白介导的信号转导广泛参与了植 物生长发育许多过程的调节，包括种子的萌发、根系的发育、 细胞分裂、对激素和逆境胁迫的反应等生理过程。
二、胞内信号的传导
这是细胞信号转导的主要过程，主要包括细胞内第二信 使的产生、蛋白质的可逆磷酸化以及信号的级联放大。
第三篇 信号转导
第七章 植物细胞 的信号转导
在长期的进化过 程中，植物体本身形 成了许多应答这些刺 激的机制，其中信 号转导(signal transduction)是植 物细胞应答这些刺激 最为重要的环节。
图 影响植物生长发育的各种环境因子示意图
这些环境因子及其强度与浓度变化都能被植物体感 受并引发相应的信号转导和细胞反应
2.受体的特征 (1)能专一性识别和结合信号分子
(2)能转导信号为细胞反应 (3)具有组织特异性 (4)对配基具有高亲和性
(5)与配基结合具有饱和性和可逆性
(二)类型
根据受体在细胞中的位臵
细胞表面受体 (cell surface receptor) 细胞内受体 (intracellular receptor)
第七章 植物细胞的信号转导
第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例
第一节 植物细胞信号转导概述
一、信号的概念和类型 所谓信号(signal)是指生物在生长发育过 程中细胞所受到的各种刺激。
信号的主要作用:承载信息(information)，使信息在细 胞间和细胞内传递，并在细胞和生物体内引发特异的生理反 应。
1.由离子通道连接受体跨膜转换信号
离子通道连接受体，除了 具备转运离子的功能外，同 时还具备受体功能。 接收信号后，可以引起跨 膜的离子流动，使胞内离子 浓度发生变化，这一离子浓 度变化便是第二信使。 是一种快速的应答过程。
图7-6 离子通道连接受体结构示意图
2.由酶联受体直接跨膜转换信号
酶联受体本身是一种具 有跨膜结构的蛋白激酶。受 体的胞外结构域可与配基特 异结合，激活胞内侧蛋白激 酶结构域，使胞内某些蛋白 质的氨基酸残基磷酸化，从 而将胞外信号传至胞内。 例如，乙烯受体有两个 基本的部分，一个是组氨酸 蛋白激酶另一个是响应调节 蛋白。
糖、氨基酸 转播 放大
光
胞外信号——环境因子。 胞间信号—— 植物激素、多肽、糖类、电 波和水压力等。
发散到多个目标 改变离 子流 调节代 谢途径 基因表 达调节 细胞骨 架改变
改变细胞生长和代谢
18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育
2.胞内信号
又称第二信使(second messenger)，通常是指由 细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用 的胞内信号分子。
物理信号 化学信号 生物信号 按来源分:胞外信号和胞内信号。
1.胞外信号
第一信使(first messenger) 初级信使(primary messenger)
生长调节剂 激素 膨压 电信号
未知发育信号
温度
病原体(真菌、 细菌、病毒) 壁断片 壁的机械压力 矿质 伤害
包括胞外信号和胞间信 多肽 号(intercellular signal)。
图7-2
植物细胞内几种主要的第 二信使分子结构
胞外信号与胞内信号分子在功能上是密切合作的。 多细胞生物体受到环境信号刺激后，常产生胞间信号，到 达细胞表面或胞内受体后，诱导产生胞内信号，从而完成 整个信号转导过程。
二、受体的概念和类型
(一)受体的概念和特征 1.受体的概念
受体(receptor)是指存 在于细胞表面或细胞内， 能感受信号或与信号分 子特异结合，并能引起 特定生理生化反应的生 物大分子。其中与受体特 异结合的化学信号分子称 化学信号:蛋白质或酶系 配基(ligand)。 物理信号:蛋白质、膜、色素
1.细胞表面受体
也称膜受体。 通常由与配基相互作用的细胞外结构域、将受体固定在 细胞膜上的跨膜结构域和起信号传递作用的胞内结构域3部 分构成。
在细胞中至少已发现有3种不同类型的， (1)酶联受体(enzyme-linked receptor) 细胞表 (2)G蛋白偶联受体(G protein-coupled receptor) 面受体 (3)离子通道连接受体(ion-channel-linked receptor)
第七章 植物细胞的信号转导
第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例
第二节 植物细胞信号转导过程
信号转导过程
信号的感知和跨膜转换 胞内信号的传导 细胞的生理生化反应
一、信号感知和跨膜转换
(一)胞外信号的传递 1.化学信号的传递
扩散：气体和易挥发性化学信号如乙烯和茉莉酸甲酯
CaM是分布最广、功能最重要的钙依赖性调节蛋白，在Ca2+CaM信号转导系统中起着关键作用。
当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般 ≥10-６mol/L), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化 的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。
除CaM外，CDPK是植物和一些原生生物所特有的 一类丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶, 它在胞内钙信号的 放大并向下级联传递过程中也起着十分重要的作用。 CDPK活性直接受Ca2+调节，当钙离子信号产生后， Ca2＋不必与CaM结合，而直接与CDPK上类似于CaM的 结构域结合，从而导致CDPK被激活。 激活的CDPK进而通过磷酸化作用将信号传递给 下游的靶酶或靶分子，产生相应的生理反应。
图8-28 拟南 芥乙烯信号 转导模式
3.由G蛋白偶联受体跨膜转换信号
典型的G蛋白偶联受体 跨膜转换信号的系统由G蛋 白偶联受体(GPCR)、G蛋白 和效应酶三部分组成。
GPCR是进行细胞跨膜转换信号的主要受体，受体蛋白的氨 基端位于细胞的外侧，羧基端位于细胞内侧，一条单肽链形 成7个跨膜α螺旋。
2.细胞内受体 指存在于细胞质中或亚 细胞组分(细胞核、液泡膜 等)上的受体。 胞内受体识别和结合的 是能够穿过细胞质膜的信号 分子,如光信号、激素、生 长因子等
图7-4是以类固醇激素及其受体为例的细胞内 受体作用机理的示意图。
细胞内的光受体：光敏色素和隐花色素 两部分组成：一是色素，即生色团，用此感受光信号； 二是脱辅基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，引发生理 反应。
18化) 和 COP(光形态发生组分) 两类蛋白维持暗中黄 化过程,
激素受体和光受体是两类研究较多的植物细胞受体。(关于 激素受体和光受体性质与作用机理分别参见第八章和第九章)
三、植物细胞信号转导的概念和特性
(一)细胞信号转导的概念
从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列 信号转换过程和反应机制称为信号转导(signal transduction)。
表7-1 一些常见的植物信号转导的事例
生理现象 信 号 受体或感受部位 相应的生理生化反应 茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长 速率低于背光侧 红光促进种子萌发/远红光抑制萌发
植物向光性反应
光诱导的种子萌发
蓝光
红光/远红光
向光素
光敏色素
光诱导的气孔运动
干旱诱导的气孔运 动
蓝光/绿光
干旱
蓝光受体/玉米黄素
质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞 内Ca2+的分布和浓度；质膜上Ca2+泵将膜内的钙 泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞 器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内 钙库)中， Ca2+通道则控制Ca2+外流。
根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成
(二)信号转导的特性
1.信号转导分子存在的暂时性
许多信号转导分子的半衰期很短 2.信号转导分子活性变化的可逆性
3.信号转导分子激活机制的类同性
如蛋白质磷酸化和去磷酸化 4.信号转导途径的连贯性 形成一个级联反应过程
5.信号转导的专一性
一种信号通常只能与特异受体结合 6.信号转导的网络化
2.环核苷酸信使系统
在活细胞内最早 发现的第二信使 环腺苷酸(cAMP) 环鸟苷酸(cGMP)
通过腺苷酸环化酶和cAMP 磷酸二脂酶合成和降解环 状cAMP。
环核苷酸介导的信号转导
当外界刺激信号与位于质膜 上的G蛋白偶联受体特异结合， 激活G蛋白，导致βγ二聚体和 α亚基解离，后者促进或抑制膜 内侧的腺苷酸环化酶，从而调节 胞质内的cAMP水平。cAMP作为第 二信使激活cAMP依赖的蛋白激酶 A(PKA)，PKA被激活后其催化亚 基和调控亚基相互分离，其中催 化亚基可以引起相应的酶或蛋白 质磷酸化，进而发挥一系列的生 理效应，或者催化亚基直接进入 细胞核催化cAMP应答元件结合蛋 白(CREB)磷酸化，被磷酸化的 CREB与核基因启动子区的cAMP应 答元件( CRE)相结合，导致被诱 导基因的表达。
钙离子(Ca2+) 肌醇-1，4，5-三磷酸(IP3) 二酯酰甘油(DAG) 环腺苷酸(cAMP) 环鸟苷酸(cGMP) 环腺苷磷酸核糖(cADPR) NO H2O2、花生四烯酸和其它肌醇磷酸 (IP4、IP5、IP6)，糖类、多肽等 也被认为在植物细胞中具有第二 信使作用。 膜电势也可看作为胞内的物理信 号。
G蛋白的作用不仅仅是信号的跨膜转换，而且对于外界 微弱的信号起到了放大作用。
许多研究结果表明，G蛋白介导的信号转导广泛参与了植 物生长发育许多过程的调节，包括种子的萌发、根系的发育、 细胞分裂、对激素和逆境胁迫的反应等生理过程。
二、胞内信号的传导
这是细胞信号转导的主要过程，主要包括细胞内第二信 使的产生、蛋白质的可逆磷酸化以及信号的级联放大。
第三篇 信号转导
第七章 植物细胞 的信号转导
在长期的进化过 程中，植物体本身形 成了许多应答这些刺 激的机制，其中信 号转导(signal transduction)是植 物细胞应答这些刺激 最为重要的环节。
图 影响植物生长发育的各种环境因子示意图
这些环境因子及其强度与浓度变化都能被植物体感 受并引发相应的信号转导和细胞反应
2.受体的特征 (1)能专一性识别和结合信号分子
(2)能转导信号为细胞反应 (3)具有组织特异性 (4)对配基具有高亲和性
(5)与配基结合具有饱和性和可逆性
(二)类型
根据受体在细胞中的位臵
细胞表面受体 (cell surface receptor) 细胞内受体 (intracellular receptor)
第七章 植物细胞的信号转导
第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例
第一节 植物细胞信号转导概述
一、信号的概念和类型 所谓信号(signal)是指生物在生长发育过 程中细胞所受到的各种刺激。
信号的主要作用:承载信息(information)，使信息在细 胞间和细胞内传递，并在细胞和生物体内引发特异的生理反 应。
1.由离子通道连接受体跨膜转换信号
离子通道连接受体，除了 具备转运离子的功能外，同 时还具备受体功能。 接收信号后，可以引起跨 膜的离子流动，使胞内离子 浓度发生变化，这一离子浓 度变化便是第二信使。 是一种快速的应答过程。
图7-6 离子通道连接受体结构示意图
2.由酶联受体直接跨膜转换信号
酶联受体本身是一种具 有跨膜结构的蛋白激酶。受 体的胞外结构域可与配基特 异结合，激活胞内侧蛋白激 酶结构域，使胞内某些蛋白 质的氨基酸残基磷酸化，从 而将胞外信号传至胞内。 例如，乙烯受体有两个 基本的部分，一个是组氨酸 蛋白激酶另一个是响应调节 蛋白。
糖、氨基酸 转播 放大
光
胞外信号——环境因子。 胞间信号—— 植物激素、多肽、糖类、电 波和水压力等。
发散到多个目标 改变离 子流 调节代 谢途径 基因表 达调节 细胞骨 架改变
改变细胞生长和代谢
18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育
2.胞内信号
又称第二信使(second messenger)，通常是指由 细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用 的胞内信号分子。
物理信号 化学信号 生物信号 按来源分:胞外信号和胞内信号。
1.胞外信号
第一信使(first messenger) 初级信使(primary messenger)
生长调节剂 激素 膨压 电信号
未知发育信号
温度
病原体(真菌、 细菌、病毒) 壁断片 壁的机械压力 矿质 伤害
包括胞外信号和胞间信 多肽 号(intercellular signal)。
图7-2
植物细胞内几种主要的第 二信使分子结构
胞外信号与胞内信号分子在功能上是密切合作的。 多细胞生物体受到环境信号刺激后，常产生胞间信号，到 达细胞表面或胞内受体后，诱导产生胞内信号，从而完成 整个信号转导过程。
二、受体的概念和类型
(一)受体的概念和特征 1.受体的概念
受体(receptor)是指存 在于细胞表面或细胞内， 能感受信号或与信号分 子特异结合，并能引起 特定生理生化反应的生 物大分子。其中与受体特 异结合的化学信号分子称 化学信号:蛋白质或酶系 配基(ligand)。 物理信号:蛋白质、膜、色素
1.细胞表面受体
也称膜受体。 通常由与配基相互作用的细胞外结构域、将受体固定在 细胞膜上的跨膜结构域和起信号传递作用的胞内结构域3部 分构成。
在细胞中至少已发现有3种不同类型的， (1)酶联受体(enzyme-linked receptor) 细胞表 (2)G蛋白偶联受体(G protein-coupled receptor) 面受体 (3)离子通道连接受体(ion-channel-linked receptor)
第七章 植物细胞的信号转导
第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例
第二节 植物细胞信号转导过程
信号转导过程
信号的感知和跨膜转换 胞内信号的传导 细胞的生理生化反应
一、信号感知和跨膜转换
(一)胞外信号的传递 1.化学信号的传递
扩散：气体和易挥发性化学信号如乙烯和茉莉酸甲酯
CaM是分布最广、功能最重要的钙依赖性调节蛋白，在Ca2+CaM信号转导系统中起着关键作用。
当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般 ≥10-６mol/L), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化 的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。
除CaM外，CDPK是植物和一些原生生物所特有的 一类丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶, 它在胞内钙信号的 放大并向下级联传递过程中也起着十分重要的作用。 CDPK活性直接受Ca2+调节，当钙离子信号产生后， Ca2＋不必与CaM结合，而直接与CDPK上类似于CaM的 结构域结合，从而导致CDPK被激活。 激活的CDPK进而通过磷酸化作用将信号传递给 下游的靶酶或靶分子，产生相应的生理反应。
图8-28 拟南 芥乙烯信号 转导模式
3.由G蛋白偶联受体跨膜转换信号
典型的G蛋白偶联受体 跨膜转换信号的系统由G蛋 白偶联受体(GPCR)、G蛋白 和效应酶三部分组成。
GPCR是进行细胞跨膜转换信号的主要受体，受体蛋白的氨 基端位于细胞的外侧，羧基端位于细胞内侧，一条单肽链形 成7个跨膜α螺旋。
2.细胞内受体 指存在于细胞质中或亚 细胞组分(细胞核、液泡膜 等)上的受体。 胞内受体识别和结合的 是能够穿过细胞质膜的信号 分子,如光信号、激素、生 长因子等
图7-4是以类固醇激素及其受体为例的细胞内 受体作用机理的示意图。
细胞内的光受体：光敏色素和隐花色素 两部分组成：一是色素，即生色团，用此感受光信号； 二是脱辅基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，引发生理 反应。
18化) 和 COP(光形态发生组分) 两类蛋白维持暗中黄 化过程,
激素受体和光受体是两类研究较多的植物细胞受体。(关于 激素受体和光受体性质与作用机理分别参见第八章和第九章)
三、植物细胞信号转导的概念和特性
(一)细胞信号转导的概念
从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列 信号转换过程和反应机制称为信号转导(signal transduction)。
表7-1 一些常见的植物信号转导的事例
生理现象 信 号 受体或感受部位 相应的生理生化反应 茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长 速率低于背光侧 红光促进种子萌发/远红光抑制萌发
植物向光性反应
光诱导的种子萌发
蓝光
红光/远红光
向光素
光敏色素
光诱导的气孔运动
干旱诱导的气孔运 动
蓝光/绿光
干旱
蓝光受体/玉米黄素
质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞 内Ca2+的分布和浓度；质膜上Ca2+泵将膜内的钙 泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞 器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内 钙库)中， Ca2+通道则控制Ca2+外流。
