苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株研究进展
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基因组学与应用生物学,2020年，第39卷，第10期，第4614-4623页
评述与展望
Review and Progress
苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株研究进展
周燕朱英芝姜明国^广西民族大学海洋与生物技术学院，广西多糖材料与改性重点实验室，南宁，530008* 通信作者,*****************
摘要苏云金芽孢杆菌作为生物杀虫剂己有近百年历史，其杀虫谱包括从鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目
到线虫甚至是癌症细胞，对农林业生产以及医学领域研究具有非常重要的作用。全球每年死于蚊媒疾病的数
目惊人。本综述首先介绍了首个被发现对双翅目幼虫具有杀蚊活性的苏云金芽孢杆菌以色列亚种，详细叙述
了该菌株的杀虫功能、菌株特点以及含有的多种杀虫毒蛋白基因；随后概述了报道的其他杀蚊菌株和杀蚊毒
蛋白；还揭示了苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株Cry/Cyt杀蚊毒蛋白的作用模式，为有关苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株
的研究提供借鉴。
关键词苏云金芽孢杆菌，杀蚊菌株，fin'，毒蛋白，杀蚊作用模式
Advances Research on Bacillus thuringiensis Mosquitocidal Strains
Zhou Yan Zhu Yingzhi Jiang Mingguo *
Guangxi Key Laboratory for Polysaccharide Materials and Modifications, School of Marine Sciences and Biotechnology, Guangxi University for Nationalities, Nanning, 530008* Corresponding author, *****************DOI: 10.13417/j.gab.039.004614
Abstract Bacillus thuringiensis has been used as a biological insecticide nearly 100 years, and its insecticidal
spectrum including Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Nematodes and even cancer cells. It has a
very important role in agricultural, forestry production and medical research. The number of death from
mosquito-borne diseases every year in the world is staggering. Here, we firstly introduced Bacillus thuringiensis
subsp. israelensis, the first strain found insecticidal activity against Diptera larvae, and then described its
insecticide function, strain characteristics as well as its insecticidal protein genes in detail. Subsequently,
summarized other mosquito-killing strains and mosquitocidal toxic proteins, finally, we also comprehensively
revealed the mode action of Cry/Cyt mosquitocidal toxins of Bacillus thuringiensis strains, which provided a
reference for the investigation of Bacillus thuringiensis mosquitocidal strains.
Keywords Bacillus thuringiensis, Mosquitocidal strain, Bti, Toxic protein, Mode action of mosquitocidal
蚊子是人类可怕疾病的重要传播媒介，世界卫
生组织宣布蚊子为“头号公敌”(WHO, 1996, Report
of WHO informal consultation on the evaluation and
testing insecticides. CTD/WHO PES/IC/96.)。蚊子种类
繁多，目前大约有3 500多种。不同的蚊子种类能传
播不同的疾病：疟疾(Malaria)主要是由hop/ie/es传播(Lehrer, 2010)、丝虫病(Filariasis)是由 CWehMo/i-
so/zia 和一些 4 nop/ie/es spp.传播、登革热（Dengue
fever)主要是 如 aegypn•、黄热病(Yellow fever)和
寨卡病毒(Zika virus)也主要是由/ledes 引起
的(Malone et al.，2016)。每年，死于蚊虫媒介疾病的
报道数量惊人。2013年,黄热病导致约127 000例严
基金项目：本研究由广西科技基地和人才专项(桂科AD18281066)、广西科技重大专项(桂科AA18242026)和2018年度广西高
校中青年教师基础能力提升项目2018KY0177共同资助引用格式：Zhou Y.，Zhu Y.Z.，and Jiang MG.，2020, Advances research on fiac说us mosquitocidal strains, Jiyinzuxue
Yu Yingyong Shengwuxue (Genomics and Applied Biology)，39( 10): 46M_4623 (周燕，朱英芝，姜明国，2〇2〇,苏z?金芽孢杆菌杀蚊
菌株研究进展，基因组学与应用生物学，
39(10): 4614-4623)苏云金芽孢杆菌杀蚊菌株研宄进展 4615
重感染和45 000例死亡，其中近90%发生在非洲国
家(WHO,2013, Yellow fever Fact sheetN 100)。2016
年，全球共有2.16亿疟疾病例，估计有445 000至
731 000例死亡，也是大约90%发生在非洲国家
(WHO, 2017, World malaria report 2017)。因此，防蚊
控蚊灭蚊行动刻不容缓。
目前，控制蚊子数量主要从物理、化学、生物以
及环境等方面进行。由于物理和环境手段都只是防
蚊，治标不治本，且效果不理想；化学防制虽然能快
速有效杀灭蚊子，但给环境和人类身体带来危害，也
不能长期使用。因此，对环境友好，不影响人体健康
的生物防制越来越受到人们的青睐，成为了防蚊控
蚊的重要措施。在众多的生物杀蚊剂中，苏云金芽孢
杆菌制剂以高效特异的杀蚊活性,被广泛使用。
苏金牙抱杆菌(BociZZiw t/iuringie/wis, Bt)是革
兰氏阳性芽孢形成细菌，能产生具有杀虫活性的伴
孢晶体蛋白 8_endotoxins (Bravo et al.，2005)。8-en
dotoxins 主要包括 Cry 和 Cyt 类毒蛋白 。研究发现，
Ciy蛋白对不同目昆虫具有特异杀虫活性，如鳞翅目
(Lepidoptera)、鞘翅目（Coleoptera)、膜翅目（Hymenop-
tera)、双翅目（Diptera)或线虫(Nematodes)等；而 Cyt 蛋白只对双翅目昆虫有活性(Bravo et al.，2005)。由于
Bt对环境和非靶标物种安全友好，作为生物杀虫剂
被广泛用于世界各地控制农林害虫以及防蚊控蚊
(Becker, 2000; Bravo et al., 2005)。
1 及其特异双翅目毒蛋白
苏z?金牙抱杆菌以色列亚种(_6〇<：说1«认1^?1^1>«-
■sis subsp. israeZerm's (Bh))是首个被发现对双翅目幼
虫具有杀蚊活性的苏云金芽孢杆菌亚种。目前，份i
制剂是美国和其他国家的主要幼虫灭蚊产品之一
(Lacey, 2007);在蚊子幼虫摄取制剂后，在肠道高
碱性pH环境下活化制剂，释放出蛋白质毒素，导致
幼虫中肠的上皮细胞裂解，杀死幼虫。份^比任何之
前已知的生物杀虫剂能更有效地控制许多蚊子和黑
蝇幼虫，并且在田间广泛使用长达35年的时间里，并
未有抗性产生的报道(Becker and Ludwig, 1993; Loke
et al., 2010; Kamgang et al., 2011; Tetraeu et al., 2013)〇
虽然近些年有报道称一些野外种群出现易感性降
低，但是种群和不同实验室菌株的自然变异以及生
物测定实验中的固有技术差异，也是解释生物测定
结果时需要考虑的问题(Paul et al.，2005; Boyer et al.,
2012)。缺乏对Sh产生抗性主要归因于不同的作用
模式以及4个主效毒蛋白(Cry4Aa, Cry4Ba, Ciyl lAa和CytlAa)之间的协同增效作用(Crickmoreetal.，1995;
Wirth et al” 2005)。
Bn'原始分离株有8个大小范围在5〜210 kb的
圆形质粒和一个约为16 kb的线性复制子(Carlton et
al., 1985; Sekar，1990)。fiu•的 4 个主效晶体蛋白(Cry
4A* CrytBa^ Ciyl lAa 和 CytlAa)和 3 个微效蛋白
(CrylOAa，Cyt2Ba 和 CytlCa)均位于称为 pBtoxis 的
128 kb 质粒上（Ben-Dov et al.，1996; 1999; Berry et al.,
2002)。大原毒素(Cry4Aa，Cry4Ba)它们含有保守的C
端结构域，通过分子内和分子外二硫键自发形成晶
体，而小毒素没有该结构域需要辅助蛋白才能形成
晶体，如cry/Ma基因编码蛋白需要同一操纵子的
P19和P20辅助蛋白才能形成稳定的晶体(Adams et
al.，1989; Visick et al.，1991; Xu et al.，2001)。Cry 和
Cyt蛋白都是膜孔形成蛋白，但Cry是结合到膜受体
蛋白(Yamagiwaet al., 2〇01)，Cyt则是结合到高亲和
力不饱和隣脂(Cant6n et al.，2013)。在份i主效蛋白中
阳离子选择性通道；而Cyt蛋白只有一个结构域，直
接参与膜穿孔。长期使用同一类型的杀虫剂，田间昆虫易产生
抗性，这是苏云金芽孢杆菌作为杀虫剂需要面对的
一个瓶颈，为解决这些问题，研宄人员不断挖掘新型
Bt菌株以及新型毒蛋白基因。而杀蚊菌株份i在田间
使用至今长达40年的时间里，大数据搜索并未显示
有抗性现象产生，这与S«i8-Endotoxins (Cry4Aa,
Cry4Ba，CrylOAa, CryllAa, CytlAa 和 Cyt2Ba)之间
的协同增效作用有关。虽然4个Cry蛋白的毒性比
Cyt蛋白毒性高，但是他们之间的强烈的协同作用产
生了更高的活性(Crickmore et al.，1995; Wirth et al.，
2005; Otieno-Ayayo et al.，2008)。
