植物激素与马铃薯块茎形成

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１９９１　（２）：１３０—１３３　］　－苞岛誉理辱ｔＬ讯ＰＩａｈｔＰｈ＃ａｉｏｌ￣Ｖ　Ｉｍ　岫Ⅲ渤　

植物激素与马铃薯块茎形成　郭得平　应振土　Ｓｈａｈ　ＧＡ（浙江农业大学园艺系，杭州３１ｏ０２９）　

提要综递了近　块茎彩成与植物激　素关系的研完进展吼砭不同激　盎璇茎形成中的作　用，提出块茎开ｊ成最多　硝．调节的，对夸后的　研究方向进行了讨论。　本世纪以来，人们对马铃薯块茎形成所需要的　温度、光周期等环境条件与其体内营养状况和ｃ／Ｎ　值变化的关系作了不少研究，逸些结果在一定程度　上虽然可以说明块茎形成的某些过程，但还不能解　释块茎形成的机理。自从发现植物澈素以后，人们对　块茎形成与植物激素肘关系越来越感兴趣　认为块　茎形成是受到多种植物激素的共同调控的　本文对此问韪咋一综台评述。　１．马铬薯块茎形成及其与外界条件的关系　（１）块薹秆；最过程一般情况下，块茎由地下　匍甸枝（ｓｔ，ｏｌｏ￣ａ）而彤成。块薹的解剖结构证明其与　典型的茎结构相似。块茎形成开始予匍匐枝的亚顶　端区域，当块茎开始膨大时　匍匐技顶端分生组织停　止活动，细胞增大，然后细胞分裂【２１１．与此同时，淀　粉和马铃薯块茎蛋白（ｐ臣ｔａｔ｜ｎ、不断积累　。　（２）外界条件对块茎形成的影响　＠光局期马铃薯块茎形成与光周期有很大　关系，当光照长度小于临界光羼期对才形成块茎０　。　光周期对块茎形成的效果与光敏素有关∞。尽管绝　大多数研究证明短日照促进块茎形成　但某些品种　在一定的光照强度和连续光照下也可产生班茎　口。　蛱茎形成对光局期的反应无特殊的发育阶段性，只　要光周期适宜，刚刚长出一片叶的植株就能形成　块茎　。光局期前诱导作用主要是使檀株生长中心　发生转移　Ｅｗｉｎｇ和ｗａ　发现，不论是枝条　或整个植株，短日照均可诱导地下匍匐枝的产生，诱　导强度越高，越易形成无柄块茎。短Ｅｌ照促进光台　产物向块茎中分配，而减少光台产物向地上茎中分　配，但光合产物再分配并非是块茎形成直接原圈叫　。　＠温度低温可诱导马铃薯浃茎形成，但温度　太　马铃薯不产生块茎。块茎形成的适宜气温为　１５．６～１８．３。ｃＪ如果高于２１．１ｏＣ，块茎生长速率下　葡　。Ｍｅｎｚ　研究表明　，高温可以完全抑制块茎　的形成，但这种温度效果可被一些生长调节剂所逆　转。据此可以认为温度对块茎的诱导或抑制作用是　和澈素有关系的。　＠其它因素块茎形成与土壤水分、养分状况　以屣种薯特性也有关系。块茎形成期土壤应保持湿　润；氩Ｅ巳施嗣过多不和于块茎形成　磷社钾肥则可　提高块茎产量；生理成熟的种薯容易形成块茎。另　外，０ａ”可能对块茎形成起了一定的作用　。　窖．植物激素在块茎形成中的作甩　（１）嫁接试验为了解释短日照和低温是如何　诱导块茎形成前问题，（￣ｒｅｇｑｒｙ　雎　彗做了一个嫁接　试验，他发现经过短日照诱导的能够形成块茎，而非　诱导（长日照条件下）的植株不形成块茎。当把经过　收藕ｌ９９　８—１ｌ　致谢本文完成过程中得到本系８１级研究生魏四军同学　的帮助．

　维普资讯 http://www.cqvip.com 诱导的植株的茎段嫁接到非诱导的植株上时，后者　也产生了块茎，送醴畈短日照诱导植株产生了某种　物质，并可通过嫁接传递后诱导班茎发生。　这种诱导块茎形成的刺激物也可通过其它像茄　子或番茄茎段（不具叶片）从诱导的马铃薯接穗传递　到非诱导阿阽术；ｌ起块茎形成口∞。　促进开花的物质和块茎形成物在本质上有某　种相似性，也可ｍ通过嫁接侍递给马铃薯植株，从　而诱导块茎形成。这一现象是苏联学者柴拉轩　（ｑａ盏卫虹姐）首先发现的Ｈ　，当将要求短日照开花的　＝ｉ西草嫁接到马锋薯植株上，烟草叶片接受短日厢后　可诱导块茎形成；而要求长日照开花的烟草需要在　长日照条件下才能诱导块茎产生。　块茎形成物可能通过韧发韶运输　当将接受短　日照的枝条环剥后，块茎形成受到抑制儡．】。但是这　种形成物不存在极性运输现象，似不受重力影响　（２）液素的作用　①赤霉素（ＧＡｓ）在所有植物激素中　ａ＿Ａｄ对块　茎形成的抑制作用最为肯定。在测定诱导程度和相　应的植株体内的内源激素水平的变化时，发现ＧＡ８　粪物质话性下降叫　］。当植株从长日照转移到短日　照条件下　幼叶和成年叶中的ＧＡｓ含量均迅速降低，　甚至叶绿体中的ＧＡｓ类物质也下降删。甸甸棱开　始形成块茎时，内源ＧＡｓ物质插性大大降低　。所　必Ｇ山Ｉ对块茎形成有负效果，其含量的降低使块茎　形成成为可能。外界环境条件对块茎的诱导作用也　与　Ａｓ有关。檀株生长在短日照条件下，若光照强　度低，块茎妁形成受抑制，主要是该条件下　Ａ８类　物质含量较葡而在长日照条件下，不论光强如何，　ＧＡ日粪物质含量均增高　。同样，高温也可提高茎　中ＧＡｓ娄物质的活性跚。芽是ＧＡ日台成的主要部　位　所以在高温条件下的植株如果摘除芽，可以减轻　高温对块茎形成的抑制作用　。氮素对块茎形成的　不利效果也是通过ＧＡ日趣作用的，这种效果通过营　养液培养证明主要是氮索提高了茎中ＧＡｓ活性，所　以当在营养液中连续供氮，块茎形成受抑制；间断供　氮，利于块茎产生　。　Ａｆ；对块茎形成的不利效果，在外部施用的实　验中亦得到证实　，　外部施甩ｅＡ０对块茎形成有　强烈的抑制作用，Ｇ｝虬促进茎的生长，而抑翩茎插条　形成块茎。但也有报道说，短日照条件下施用Ｇ　并不能阻碍块茎形成ｍ】。据此，可以认为ＧＡｓ对块　茎形成有抑制作用　但块茎形成并不是仅由ＧＡ曰一　种激素所决定的，可能还存在促进块茎形成的一些　其它物质。　ＧＡｓ对块茎形成的抑制可能是在转录水平上进　行的，ＧＡｅ的增高促进了某种不利亍块茎形成的酶　（淀粉酶　）的台成。因为继代培养的匍匐枝的培养基　中若添加蔗糖和细胞分裂素（ＣＴＫ）类物质　可形成　块茎，但当舔加ＧＡｓ物质时却强烈阻碍块茎形成，　而蛋白质和棱酸合成抑制剂对块茎的形成无抑制作　用口　ＧＡｓ还可抑制试管苗产生块茎，并逆转ＯＴＫ　的促进作用　。　＠ＣＴＫ　细胞分裂素是一类有利于块茎形成　的激素。Ｐ＆ｍｌｅｒ和８ｍｊｔｈ呻－　首次证明细胞分裂素　对块茎的促进作用，当将培养在不含激动索（ＫＴ）时　Ｍ８培养基上的匍匐枝转移到台有激动素的培养基　上，７天君匍匐枝束端膨大，最后形成块茎。　马铃薯叶片中的玉米素桉苷（ｚ劭在诱导条件　下比非诱导条件增高２９％嗍。一般在诱导后的第４　天，茎中的ＣＴＫ水平最高，而地下组织中的ＣＴＫ　第６天含量选到峰值嘶剐，这可能是叶片中的细胞　分裂索在第４天后转移至匍匐枝顶端，儿而诱导块　茎产生。但是，Ｅｖｃｉｎ　并没有发现细胞分裂素的　转移，因为枝条的诱导时间越长，产生的无柄块茎越　多。　氪素的供应状况也影响细胞分裂豢的活性。在　水培条件下，停止供氨　植株体内细胞分裂素活性即　增高，块茎也就形成　。实际上，块茎形成期间叶片　中细胞分裂素活性增高并非是诱导块茎彤成的原　困，Ｍ肌ｋ和Ｌｄｎｇｍｅ盛　认为是块茎产生后，块茎本　身就成了新的代谢库，该代谢库的存在导致了叶片　中ＣＴＫ增加。铡定结果表明，块茎刚开始形成时，　匍匐枝中ＯＴＫ活性增高不大，只是块茎进入膨大龌　时，茎中ＣＴＫ活性才迅速上升　·　。　般外部施用ＣＴＫ后，块茎数量增加，而块茎　却变小，所以块茎总产量并没有提高。在离体条件　下ＢＡ可诱导块茎的形成喃　并促进廒芽发育成气　生块茎叫。　另外　Ｅｗｉｎｇ报道，用ＢＡ处理　叶—芽　插条会　抑制无柄块茎的生长，推迟块茎形成口‘］。据此，我　们认为，细胞分裂豢也不是一种唯一对块茎形成起　定作用的因子，它可能与其它激素相配台调节块　茎的形成。　＠ＡＢＡ　Ｗａｒ曲１ｇ和Ｊｅ曲ｉｎｇ８　对ＡＢＡ在　块茎ｊ蓼成中的作用曾做过一系列实验，发现单节插　条接受一定的短光照后可形成块茎，但去除插条的　叶片后块茎不会形成。喷施ＡＢＡ或骧接一个经短　日照诱导的叶片时又可形成块茎。但是，其首要条　

件是插条应接受短日用　如果是生长在长日照条件　维普资讯 http://www.cqvip.com 下的插条，ＡＢＡ或嫁接叶片均不会使其产生块茎。　这似平表明　Ｂ　在块茎形成中是必需的，如果真是　如此，ＡＢＡ也应该诱导长日照条件下的插条形成块　茎。据此Ｊ　Ｗｓｚｅｌｎｇ和ＪｅｎｎｉｎｇｓＣ￣‘　提出了“第二因　子”假说：认为诱导条件健茎积累了“第二因子　，　Ａ＝ＢＡ或嫁接叶片提供的某种物质与第二因子一起　促进块茎发生。他们认为第二因子并不是细胞分裂　素。这种物质迄今没有分离出来。　在离体条件下，ＡＢＡ不能诱导匍匐檀或茎段产　生块茎唧，叫。Ｈｕｓｓｅｙ和Ｓｔａｃｅｙｗ　发现ＡＢＡ对ＢＡ　促进块茎形成有抑制作用。Ｑｕａｒｒ￣咖　证实　ＡＢＡ突　变株前马铃薯植株也可形成块茎。根据这些，认为　在自然条件下块茎形成不一定需要　Ｂ　参加。　总之，ＡＢＡ在块茎形成中的作用目前还不很清　楚。我们认为，ＡＢＡ本身并不诱导块茎形成，它的主　要作用可能是抵消ＧＡｓ的活性，植株本身ＧＡｓ活性　降低时，　＿ＢＡ的作用就减弱。　④其它激素关于生长素在块茎形成中的作　用研究较少，还不能证实生长素对块茎形成有直接　的调节作用。以下三方面似平说明了这一点：（１）块　苎形成对期，植株内源ＩＡＡ水平增加较少：　（２）　工ＡＡ处理诱导植株妁茎段虽然可以促进块茎产生，　但这种效果只有和高浓度蔗糖配合耐才表现出来；　相反，在低浓度的蔗糖条件下，ＩＡＡ却促进茎的生　长，且不形成块茎　；（３）高浓度ＩＡＡ　５　ｍ。１／【．）　抑制诱导的插条形成块茎阁。　乙烯对块茎形成有抑制作用。在自然条件下或　是由激动素诱导的城茎发育时均被乙烯抑村哪。低　温（３ｏｃ）、黑暗条件下贮藏１０个月的马铃薯块茎，若　转移到２０。Ｃ条件下，１０天内可在薯块上形成“小马　铬薯　（］ｉｔｔ／ｅ　ｔｕｂｅｒ）。但是若用乙烯利溶液浸泡贮藏　块茎５分钟　且　抑制“小马铃薯　形成，而直稿在薯堍　上产生芽。分析结果表明　芽中ＧＡ誊物质括性高于　小马铃薯和种薯，但细胞分裂素水平变化不明显ｔ１１］，　所以乙烯可能主要是通过骊节其它激素的效果而发　挥作用的。乙烯对离体条件下块茎形成的作用通过　下面的实验可以得到说明　：培养瓶密封时，离体培　养的马铃薯节间其茎增粗，呈匍匐枝状，且有鳞状叶　片，无论添加细胞分裂素与否均不形成块茎。但当　培养瓶中注入乙烯吸收剂（如ＫＭｍＯ￣）时，便形成块　茎。乙烯对块茎形成的抑制效果，主要是通过抑制　细胞分裂素对亚顶端分生组织的促进作用　不利于　淀粉积累所致　】。　植物生长延缓剂如ＣＣＣ、Ｂ９和ＰＰ３３３之所以　抑制植物生长，主要原因是它们能够阻止晓　的生　·　ｊ２·　物合成田，因而一般外部施用这类化合物时块茎形　成得到促进。如ＣＣＣ可以抵消高温对块茎形成的　不利影响而刺激块茎形成嗍。低温条件下施用ＣＣＣ　可以大幅度提高产量。ＣＯａ与ＢＡ配台施用可以迅　速诱导匍匐枝块茎的产生，说明ＣＣＣ加强了细胞分　裂素对块茎诱导的促进作用“　ＣＣＣ也可单独诱导　离体枝条形成块茎田。在短日照条件下它对块茎形　成的促进作用较长日照条件下好咖。　马铃薯喷施ＰＰ３３３后，茎叶产量下降，块茎产　量和大薯率均增加　·‘，　。　＠激素平衡假说从上述的研究结果来看，用　任何一种单一的植物激素的作用都不能解释块茎形　成的整个过程。块茎形成可能是多种辙素参与前过　程。　ＯＡ目在块茎形成中起重要作用。植株生长前期，　体内ＧＡｓ水平较高，这对匍匐枝形成和以后的生长　均璃　，后期形成块茎时，其含量降低。这说鼹ＧＡｓ　在块茎形成中起主导作用，而其它激素则起共同的伴　随作用㈣。　外源乙烯可抑制块茎形成。但迄今为止对　块茎形成期间内源乙烯前变化动态尚无报道，　Ｖｒｅｕｇｄｅｎｈｆｌ和８ｔｒｎｉｋｍ　认为，匍匐枝生长期间由　于受到土壤的机械胁迫，内部产生乙烯，　Ｅ种乙黯会　抑制匍匐枝生长，当然其间并不排斥其’　激素的作　用。　块茎形成与植物激素的关系可以通过下面均过　程来说明：植株生长初期，种薯提供高水平的ＧＡｓ，　导致了匍匐枝的形成和生长。由于顶端优势的作用　腋芽可能含有较低水平的细胞分裂素，所以通常发　育成匍旬枝；高水平妁ＧＡｓ和低水平的细胞分裂素　保持了匍匐枝生长；匍匐枝生长遇到土壤的机械胁　迫时产生乙烯，乙烯增高的最后结果又使乙烯产生　量下降。赤霉素／乙烯的比值降低促使匍匐枝生长　停止，此时，如果甸甸枝强端组织中赤霉素和乙烯均　处于低水平状态，再加上细胞分裂素的作用，块茎就　会分化。　除了植物激素，块茎形成可能还涉及到其它物　质的作用。嫁接试验叫表明，马铃薯植株在短日照　条件下能产生某种促进埭茎形成的物质。最近，　￣ｔｒｕｉｋ等　成功地从马铃薯叶片中分离出一种物　质，它可以刺激单节插条产生块茎。Ｋ砌ａ等脚，瑚也　在叶片中分离出一种高活性的能在离体条件下诱导　块茎形成的物质，其在诱导植株体内的台量较非诱　导植株的高。并且鉴定出其结构为　】：３一氧＿２（５１一