小菜蛾抗药性及治理的研究进展

云南大学学报(自然科学版),2008,30(S1):178～182CN 53-1045/N ISSN 0258-7971Jour na l o f Yunnan U n iv er sityΞ小菜蛾抗药性及治理的研究进展罗雁婕1,吴文伟1,杨祚斌2,浦恩堂1,郭志祥1,尹可锁1,何成兴1(11云南省农业科学院农业环境资源研究所,云南昆明　650205;21云南省保山市植保植检站,云南保山　678000)摘要:小菜蛾是一种世界性分布的蔬菜重要害虫,已报道小菜蛾对50多种杀虫剂产生了抗药性,包括有机氯、有机磷、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯类、昆虫生长调节剂及苏云金杆菌(Bt )类等杀虫剂.阐述了国内外及云南省小菜蛾抗药性的研究概况,包括小菜蛾抗性发展、抗性稳定性、抗性机理等方面的研究,并对云南省小菜蛾抗药性的治理策略进行讨论.关键词:小菜蛾;抗药性;抗性治理中图分类号:S 48114 文献标识码:A 文章编号:0258-7971(2008)S1-0178-05 小菜蛾(Pl u tell a xylostel la L 1)是一种世界性分布的蔬菜重要害虫,其寄主多达40种以上,主要危害十字花科蔬菜,年发生世代多,繁殖率高,世代重叠现象严重[1],也是云南省蔬菜生产上主要的害虫之一.化学药剂一直是防治小菜蛾的主要手段,故小菜蛾也是抗药性发展最为严重的害虫之一,其抗性水平高,发展速度快,严重影响蔬菜的产量和质量.小菜蛾的抗药性及防控技术研究已经成为一项不容忽视的研究课题,在云南省的主要菜区,一些常用农药的防治效果明显下降,个别品种甚至达到基本无效的程度;小菜蛾对杀虫剂的抗性水平,因药剂种类、地区及使用时间、频率、强度等不同而异.了解云南省小菜蛾抗药性发展及抗性产生机制,是云南小菜蛾抗药性治理的基础工作,对有效制定抗性治理策略,指导农户科学合理使用农药等具有重要的意义.1　抗药性发生现状自1953年Ankersmit 首次报道小菜蛾对DD T 产生抗性以来,到目前为止,小菜蛾已对50多种杀虫剂产生了不同程度的抗药性,几乎涉及到所有的防治用药[2],成为20种抗性最严重的害虫之一.在我国,小菜蛾自20世纪70年代成为十字花科蔬菜的主要害虫以来,一直在南方省份如广东、海南、福建、云南、湖北等地严重发生.近十几年来,随着北方种植业结构的调整,保护地蔬菜迅速发展,小菜蛾的为害也呈明显上升趋势.有机磷在国内外使用虽然普遍,时间也较长,但抗性发展就多数品种而言,与其它类型的杀虫剂相比较相对较轻、较慢的一类杀虫剂,目前多数地区还处低抗至中抗水平[3].沙蚕毒素类杀虫剂是从沙蚕毒素的分子结构衍生开发出的一系列有杀虫活性和商业价值的化合物[4].由于沙蚕毒素类杀虫剂具有较为独特的杀虫机制,在农业害虫的防治中有着广泛的应用,近年来抗药性问题也变得突出起来.陈之浩等在1989～1993年对小菜蛾的抗性监测中发现,其对杀虫双产生的抗性是1993年较之1989年增长了2315倍[5].广东供港菜区小菜蛾对杀螟丹和杀虫单分别产生4147和6143倍的抗性[6].在云南主要菜区,小菜蛾则对巴丹也产生了中度抗性[7].目前对沙蚕毒素类药剂抗性机制的研究主要集中在一些生化指标的检测和遗传分析等方面[8～10].昆虫对沙蚕毒素类杀虫剂抗性的发展较慢,目前较为Ξ收稿日期:2008-02-18基金项目:云南省“十一五”科技攻关项目资助(2006NG18)作者简介:罗雁婕(1979-　),女,云南人,硕士,助理研究员,主要从事害虫综合治理及害虫抗药性方面研究,E -mail :yanjiel uo @6通讯作者吴文伟(63　),男,云南人,研究员,主要从事害虫综合治理及农药研究开发;2@y .:19-E -m ail :g pes ticidemail ahoo.co .明确的机制是多功能氧化酶活性提高[11～13].小菜蛾对杀虫双和杀螟丹抗性的遗传表现为常染色体多基因控制,主效基因为不完全显性.总体来看,小菜蛾对拟除虫菊酯类药剂的抗性发生普遍、发展速度快、抗性最为显著、抗性水平高,其中以氰戊菊酯为最高,日本小菜蛾对其抗性达12 000倍,美国小菜蛾对其抗性已达82475倍[14].在我国台湾、上海、武汉等地,20世纪80年代初使用氰戊菊醋、溴氰菊酯(deltamethion)等仅3～5a后,抗性普遍高达数百倍及上千倍[15].唐振华等报道,上海和广州的小菜蛾对现有的各类杀虫剂都产生了抗性,其中以拟除虫菊酯类的抗性尤为突出[2].云南省通海、建水、大理和昆明菜区的小菜蛾对拟除虫菊酯类药剂的抗性达到中高度到极高抗性的水平,抗性水平为3615～1000倍以上[7].自1995年首次报道马来西亚田间小菜蛾种群对阿维菌素产生17～195倍的高抗性,而后相继在世界各地都有小菜蛾对阿维菌素产生抗性的报道,至2000年时,其抗性倍数发展到16300倍[16].云南小菜蛾对阿维菌素类药剂的抗性形势比较严峻, 1995年阿维菌素开始在云南推广使用,1998年已有小菜蛾对其产生抗药性的报道[7].小菜蛾对该药剂的抗性潜力很大,何婕等通过叶片浸药饲喂法用阿维菌素对云南室内敏感品系小菜蛾连续进行抗性汰选,从整个发展过程看,小菜蛾对阿维菌素的抗药性形成具有先缓慢、后迅速、再缓慢、再迅速的阶梯式上升特点[17].而且,小菜蛾对阿维菌素产生抗性后,敏感性回复较慢,高抗性一旦产生,将很难恢复其敏感性,对抗性品系停止药剂选择压力后,到第7代敏感性才有明显回复[18].近年来这类药剂在云南菜区的频繁使用导致小菜蛾的抗性的迅猛发展,2006年抗性测定结果显示,目前云南小菜蛾对阿维菌素产生了103415～4062415倍的极高抗性,对甲氨基阿维菌素苯甲酸盐也产生了上百倍的高抗性[19],因此,应加强管理,科学合理使用该类药剂以延长其使用寿命.目前,关于云南省小菜蛾抗药性监测的文献报道不多,1997年张雪燕对云南昆明、曲靖、红河州建水、玉溪市通海和大理州菜区的小菜蛾田间种群进行了抗药性水平的测定,并于1999年再次对昆明和玉溪通海的小菜蛾田间种群进行了抗性监测.年,张雪燕等就生产上普遍使用的四大类种农药分别对昆明、通海、建水、大理和曲靖等菜区的小菜蛾进行了抗药性调查.结果表明,通海、建水、大理和昆明菜区的小菜蛾对拟除虫菊酯类药剂的抗性达到中高度到极高抗性的水平,抗性水平为3615～1000倍以上,曲靖菜区相对敏感,抗性倍数为116～218倍.通海、建水和昆明等菜区小菜蛾对灭多威表现为高度抗性,在曲靖、大理为中度抗性;而对有机磷类药剂则表现为轻度和中度抗性;各个菜区小菜蛾对沙蚕毒素类药剂巴丹已经产生了10～41倍的中度抗性;而对1995年才引进推广使用的阿维菌素已经产生了215～3213倍的抗性.1999年对通海和昆明菜区小菜蛾监测结果表明,小菜蛾对拟除虫菊酯类药剂和灭多威的抗性最高,对阿维菌素的抗药性在持续增高[20].2006年,罗雁婕等采用浸叶法测定了云南通海、元谋和澜沧的小菜蛾田间种群对常用药剂的抗药性.结果表明,云南上述地区小菜蛾田间种群对药剂产生了不同程度的抗性,对有机磷类药剂的抗性倍数为117～3111倍;对菊酯类药剂的抗药性倍数为714～76412倍;对阿维菌素类药剂则产生了516～4062415倍的极高的抗性[19].2　抗药性机理研究害虫产生抗药性的原因有多种,目前研究认为主要有行为改变、穿透降低、代谢解毒能力增强和靶标部位敏感性降低[21].代谢解毒能力增强是指杀虫剂进入害虫体内到达靶标之前,在体内被各种代谢解毒酶如多功能氧化酶(MFO)、羧酸酯酶(Car E)、磷酸酯酶、谷胱甘肽转移酶(G S T)等所分解.靶标部位敏感性降低是指药剂的作用靶标发生了变异,从而对杀虫剂不再敏感.害虫代谢抗性主要涉及解毒酶的基因扩增(gene amplication)和基因的过量表达(over expression);靶标抗性主要涉及抗性基因点突变[22].表皮穿透作用是杀虫剂一项重要的药理动力学性质,穿透作用也是昆虫抗性的重要防御机制之一.吴青君等研究表明不同处理时间内,小菜蛾阿维菌素抗性种群的平均表皮穿透量比阿维菌素敏感种群少[25].与杀虫剂代谢相关的解毒酶系主要包括:细胞色素P450介导的多功能氧化酶(MFO)、水解酯类和酰胺的酯酶、谷胱甘肽S-转移酶(GST)和DD T 脱氯化氢酶GST使得内源GS与有害的亲电子基团结合,并在与G S结合以后把它们排泄出971第S1期 罗雁婕等:小菜蛾抗药性及治理的研究进展1997 8-.s HH体外,这样就保护了体内其它的亲核物质.Bal2 abaskaran等对抗药性小菜蛾幼虫G S T的性质研究表明,小菜蛾各个发育阶段都存在GSTs,抗药性品系的G S Ts比敏感的高3～4倍[24].吴青君等研究也表明小菜蛾对阿维菌素的抗性与羧酸酯酶和谷胱甘肽S-转移酶的活性增强有一定关系,不同酶系对抗性的贡献与虫龄亦有一定关联[25].细胞色素P450依赖的微粒体多功能氧化酶是具有极广泛底物的同工酶系,它对内源和外源化合物如各种杀虫剂和有害化合物的氧化代谢起着重要作用,在昆虫抗药性和选择毒性及昆虫对寄主植物的适应性等方面也起着重要作用.黄剑等研究结果表明,细胞色素P450含量和单加氧酶活性的增高是小菜蛾对阿维菌素产生抗性的一个重要机制[26].梁沛等通过差光谱技术测定了阿维菌素抗性品系和敏感品系小菜蛾细胞色素P450的含量,抗性品系是敏感品系的1138倍[27].靶标不敏感(target sit e insensit ivit y)是昆虫对杀虫剂产生抗药性的一个极为重要的生化机制,已在多种昆虫对多种杀虫剂的抗性中发现.AChE是多种药剂的靶标酶,大量研究证明AChE不敏感性是包括小菜蛾在内的昆虫对药剂产生抗性的主要机制[28～31].云南通海小菜蛾抗性品系在不接触任何药剂的条件下室内饲养10代后,对DDVP的抗性由原来的2015倍下降为318倍,抗性消退率为8514%;其对灭多威的抗性倍数由12918倍下降到1311倍,抗性消退率为9015%;云南通海小菜蛾抗性品系的乙酰胆碱酯酶活力也由原来敏感品系的413倍下降为敏感品系的119倍,可以从一定程度上说明小菜蛾抗药性的下降和乙酰胆碱酯酶活力下降有关[19].对云南小菜蛾抗药性的生理生化和抗性遗传方面的研究也陆续有报道,李腾武对台湾敏感品系、武汉、北京、河北宣化和云南4个不同地区小菜蛾酶系的性质进行了研究,云南小菜蛾成虫和幼虫的ACh E活性最低,与底物的亲和力最大;其G S Ts 的活性较高[32].罗雁婕通过小菜蛾敏感品系和云南通海抗性品系的乙酰胆碱酯酶(AChE)、羧酸酯酶(Car E)和谷胱甘肽S-转移酶(GSTs)的活性比较发现,小菜蛾抗性品系和敏感品系AChE活性存在显著的差异,抗性品系AchE的活性是敏感品系的13倍小菜蛾抗性品系活性要明显高于敏感品系,抗性品系对底物的亲和力小于敏感品系,云南通海抗性品系小菜蛾幼虫的GSTs的比活力是北京敏感品系的1134倍[19].乔传令等用淀粉凝胶电泳对中国3个不同地理区域的小菜蛾种群和台湾敏感品系的抗性水平及酯酶同工酶进行了研究,结果共测出7种酯酶β和4种酯酶α同工酶,其中有的酯酶表现为连锁不平衡,云南种群中存在3种α同工酶,3种β同工酶,大多数酯酶B 基因已趋向于纯合子,酯酶A的杂合子频率还较多,说明对云南小菜蛾种群的用药类型不复杂,在种群中只具有相对不太多的酯酶.3个种群酯酶基因多态性的产生可能是携带不同抗性酯酶基因的小菜蛾被动运输的结果[33].不同地理种群小菜蛾体内等位酶的变化可有助于了解不同地区的小菜蛾抗性发展规律和基因流动在不同地理种群的抗性发展中的作用.王少丽等采用水平切片淀粉凝胶电泳方法,分析了北京、河北、云南和湖北武汉4个不同地理种群的小菜蛾的等位酶,得到了3个酶系统(甘油醛磷酸脱氢酶(G PD)、苹果酸酶(ME)和苹果酸脱氢酶(MDH-1,MDH-2和MDH-3))5个基因位点的资料.并计算了不同地理种群的遗传变异指标(N,A,P,Ho 和He),结果表明小菜蛾各种群内的基因多样性大于各种群间的基因多样性(约15倍),各种群内表现极大的种群独特性,具有丰富的种内遗传变异性,不同的地理种群间,基因交流相当广泛,分析认为可能由于蔬菜运输和杀虫剂抗性加大了云南种群小菜蛾基因交流[34].但以上部分研究的小菜蛾供试材料皆为10a以前采自云南省的田间种群,随着小菜蛾抗药性的发展,迫切需要进一步开展对其的抗药性的研究工作.3　小菜蛾抗药性综合治理害虫抗药性是一种“瞬间进化”现象,终止其发展很难,但合理用药,制定有效的抗性治理策略,则可以延缓抗药性产生并有效地防治害虫.小菜蛾抗性治理应注重建立和完善小菜蛾的抗性检测、监测和危险性评价系统,为制定小菜蛾抗性治理策略,延缓或避免小菜蛾抗性发展提供科学依据[35].抗药性风险评估一直是有害生物抗药性研究中的重要内容,它是对一定应用环境中使用农药引起抗性的可能进行预测[36].研究昆虫抗药性问题须首先建立一套准确而易于操作的抗药性监测与检测方法,才能正确地了081云南大学学报(自然科学版) 第30卷4.CarE解抗药性发生的程度和进一步研究其抗性机制.通过害虫抗性监测,可以及时准确地测出抗性水平及其分布,明确重点保护的药剂类别及品种,对整个治理方案的治理效果提供评估,为抗性治理方案的修订提供依据.害虫抗药性监测技术是抗药性研究中历史较长,应用最广的一项技术,抗药性监测的目的和意义已由单一的确认抗性水平发展到贯彻抗药性研究与治理的全过程.近年来,分子生物学的发展使关于害虫抗性基因突变基础研究取得了较大发展,因而使分子检测技术得以应用.有关害虫抗药性分子检测方法,目前国外已报道了基于DNA水平的检测技术,其技术是建立在抗药性分子机制抗性基因突变的研究基础上,以PCR为基础的分子检测手段.目前用于抗药性检测的分子生物学方法有:单链构象多态性(si ngle-strandedc onformational polymorphi sm, SSCP),固相微型测序(soli d-phasem inise2 quencing,SPMS),双向等位特异PCR扩增技术( bi-directional PCR amplification of specificalleles, bi-PASA),实时荧光定量PCR(real-time fl uo2 rescence quantit at ive polymerase chai n reaction, RFQ-PCR)和焦磷酸测序(pyr osequencing)[37].基于抗性点突变的基因型检测技术不仅可用于抗性基因的早期诊断,而且还可以从基因水平了解田间种群中与不同杀虫剂抗性相关的突变基因频率及其抗性发展趋势.Kwon等应用PASA技术在韩国检测了与kdr相关的2个突变,即T929I 和L1041F在不同地区小菜蛾种群中的基因频率,为了考察这2个突变出现后的扩散速度,他们从1974年到1995年检测了该成虫的突变频率[38].卢美光通过研究证实了PASA,Bi-PASA和SSCP 等分子检测技术能有效地区分小菜蛾RR,SS和RS品系,灵敏度较高[39].害虫抗药性治理是有害生物综合治理的一个主要部分,G eorghiou评述了害虫抗药性治理的主要3种策略:适度治理、饱和治理和复合作用治理.适度的目的在于尽量保持靶标种群中将近耗尽的敏感基因,而饱和则是完全消灭敏感基因,多项进攻表明了多方向的化学选择压力的应用,每种治理策略所包括的措施在一个防治计划中可同时采用[40].云南省大部分地区全年可进行蔬菜生产的季节性优势是在全国独有的,在一些重要蔬菜生产基地,复种指数和用药频率都比较高,施药技术较低.小菜蛾是其蔬菜生产中的重要害虫之一,从而也带来了因对小菜蛾进行化学防治而加速其抗性发展等问题,因此了解云南省主要菜区小菜蛾抗药性动态变化,在使用药剂进行防治之前,进行新药剂的抗性风险评估,建立适于本省的准确易行的抗性监测与检测的方法,为云南小菜蛾抗药性治理提供及时准确的科学依据,这项重要的基础工作,对科学合理使用农药,保护生态环境等具有重要的意义.参考文献:[1]　闫艳春,乔传令,钱传范.小菜蛾抗药性研究进展[J].昆虫知识,1997,34(5):3102314.[2]　唐振华,周成理.抗性小菜蛾的乙酰胆碱酯酶敏感性[J].昆虫学报,1992,35(4):3852392.[3]　黄剑,吴文君.小菜蛾抗药性研究进展[J].贵州大学学报,2003,20(1):972104.[4]　韩招久,韩召军,姜志宽,等.沙蚕毒素类杀虫剂的毒理学研究新进展[J].现代农药,2004,3(6):529. 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